توكسودون

التوكسودون (من اليونانية القديمة τόξον ( tóxon )، وتعني "قوس"، وὀδούς ( odoús )، وتعني "سن"، في إشارة إلى انحناء أسنانه) هو جنس منقرض من ذوات الحوافر الكبيرة،موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية من العصر البليوسيني حتى نهاية العصر البليستوسيني المتأخر .^[¹^]^[²^] ينتمي التوكسودون إلى رتبة نوتونغولاتا ، وهي رتبة من ذوات الحوافر الأصلية المنقرضة في أمريكا الجنوبية، وتختلف عن رتبتي ذوات الحوافر الحيتين اللتين كانتا متوطنتين في القارة لأكثر من 60 مليون سنة منذ بداية العصر السينوزوي، قبل وصول ذوات الحوافر الحية إلى أمريكا الجنوبية منذ حوالي 2.5 مليون سنة خلال التبادل الأمريكي العظيم .^[³^] ينتمي التوكسودون إلى عائلة التوكسودونتيداي ، التي تضم حيوانات عاشبة متوسطة إلى كبيرة الحجم.^[⁴^] كان Toxodon أحد أكبر أعضاء Toxodontidae و Notoungulata، حيثبلغ وزن جسم Toxodon platensis ما يقدر بـ 1000-1200 كيلوغرام (2200-2600 رطل) .

تم جمع بقايا التوكسودون لأول مرة بواسطة تشارلز داروين خلال رحلة بيغل في عامي 1832-1833، وتم تسميتها علميًا لاحقًا بواسطة ريتشارد أوين في عام 1837. وقد حيرت السمات التشريحية غير العادية للتوكسودون كل من داروين وأوين ، بما في ذلك أسنانه الخدية الطويلة والمتنامية باستمرار.

وُجد جنس التوكسودون في معظم أنحاء أمريكا الجنوبية، باستثناء جنوب باتاغونيا وجبال الأنديز والمنطقة الشمالية الغربية من القارة، ^{[ 5 ]} حيث سكن السهوب والسافانا ، وأحيانًا الغابات. وكان أحد أجناس التوكسودونتيدات العديدة التي عاشت خلال العصر البليستوسيني، والتي شملت أيضًا تريغونودوبس وميكسوتوكسودون ( الذي امتد انتشاره شمالًا حتى جنوب الولايات المتحدة)، وربما بيوهيثيريوم . تشير الأدلة إلى أن التوكسودون كان يتمتع بمرونة بيئية عالية، وقادرًا على تكييف نظامه الغذائي مع الظروف المحلية. ^[⁶^] وبينما اقترح بعض الباحثين أن التوكسودون كان شبه مائي ، فقد دعمت التحليلات النظائرية نمط حياته البري.

انقرضت حيوانات التوكسودون ضمن أحداث انقراض العصر البليستوسيني قبل حوالي 12000 عام، إلى جانب معظم الثدييات الكبيرة في الأمريكتين. وجاء هذا الانقراض عقب وصول البشر إلى أمريكا الجنوبية ، الذين ربما ساهموا في حدوثه. ^{[ 3 ]} وقد عُثر على مواقع عديدة تشير إلى أن البشر قاموا بذبح التوكسودون وربما اصطياده.

التصنيف والتطور

كان تشارلز داروين ، الذي كان في أمريكا الجنوبية ضمن الرحلة الاستكشافية الثانية لسفينة بيغل ، من أوائل من جمعوا أحافير التوكسودون . ^[⁷^] في سبتمبر/أكتوبر 1832 وأكتوبر 1833، جمع داروين عدة أسنان متفرقة بالإضافة إلى فك سفلي من مواقع مختلفة في شمال الأرجنتين. ^[⁷^] في 26 نوفمبر 1833، دفع داروين 18 بنسًا (ما يعادل 6.40 جنيه إسترليني في عام 2018 ^[⁸^] ) مقابل جمجمة توكسودون بلاتنسيس من مزارع في أوروغواي. ^[⁹^]^[¹⁰^] في كتابه الذي يغطي الرحلة الاستكشافية، رحلة بيغل . كتب داروين: " في السادس والعشرين من نوفمبر، انطلقتُ عائدًا إلى مونتيفيديو مباشرةً. بعد أن سمعتُ عن عظام عملاق في مزرعة مجاورة على نهر سارانديس، وهو جدول صغير يصب في نهر ريو نيغرو، ذهبتُ إلى هناك برفقة مضيفي، واشتريتُ رأس التوكسودون مقابل ثمانية عشر بنسًا . " كانت الجمجمة مُسندةً إلى سياج، ويستخدمها أطفال المنطقة كهدف لرمي الحجارة، وقد كسروا أسنانها. ^[¹¹^]^[⁸^] منذ أن اكتشف داروين أن أحافير الثدييات المماثلة في أمريكا الجنوبية تختلف عن تلك الموجودة في أوروبا، أثار ذلك العديد من النقاشات حول تطور الحيوانات وانتقاءها الطبيعي.

كتب داروين في مذكراته بكلماته الخاصة:

أخيرًا، التوكسودون ، ربما أحد أغرب الحيوانات التي اكتُشفت على الإطلاق: كان حجمه يُضاهي حجم الفيل أو الميغاثيريوم ، لكن بنية أسنانه، كما ذكر السيد أوين ، تُثبت بلا شك أنه كان وثيق الصلة بالقوارض ، وهي الرتبة التي تضم اليوم معظم أصغر رباعيات الأرجل: في كثير من التفاصيل، يُشبه التوكسودون رتبة الفيلة الجلدية : وبالنظر إلى موضع عينيه وأذنيه وفتحات أنفه، فمن المحتمل أنه كان مائيًا، مثل الأطوم وخروف البحر ، اللذين يُشبههما أيضًا. يا للعجب كيف امتزجت الرتب المختلفة ، المنفصلة تمامًا في الوقت الحاضر، معًا في نقاط مختلفة من بنية التوكسودون!

وُصِفَ حيوان التوكسودون ونوعه النمطي ، التوكسودون بلاتنسيس ، في عام 1837 من قِبَل ريتشارد أوين استنادًا إلى بقايا جمعها داروين، في ورقة بحثية بعنوان " وصف جمجمة التوكسودون بلاتنسيس، وهو نوع ضخم منقرض من الثدييات، يُنسب من خلال أسنانه إلى القوارض، ولكنه يرتبط بالحيوانات الضخمة والحيتان العاشبة " ، مما يعكس العديد من الخصائص غير العادية لتشريحه. ^{[ 7 ]}

تطور

ينتمي التوكسودون إلى رتبة نوتونغولاتا ، وهي مجموعة من ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية ، والتي كانت جزءًا من حيوانات أمريكا الجنوبية منذ العصر الباليوسيني ، أي منذ أكثر من 60 مليون سنة، وتطورت بمعزل عن غيرها في أمريكا الجنوبية، قبل وصول ذوات الحوافر الحية إليها منذ حوالي 2.5 مليون سنة كجزء من التبادل الأمريكي العظيم . ^{[ 3 ]} تمثل نوتونغولاتا المجموعة الأكثر تنوعًا من ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية، حيث تضم أكثر من 150 جنسًا موصوفًا ضمن 13 عائلة مختلفة. ^{[ 12 ]} تتميز نوتونغولاتا بتنوعها المورفولوجي، بما في ذلك أشكال بعيدة مورفولوجيًا عن التوكسودون ، مثل الأشكال الشبيهة بالقوارض والأرانب. ^{[ 3 ]}

أظهر تحليل تسلسلات الكولاجين المستخلصة من حيوان التوكسودون ، وكذلك من الماكروكينيا ، وهو عضو في رتبة أخرى من ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية، وهي الليتوبترنا ، أن ذوات الحوافر الحقيقية والليتوبترنا ترتبطان ارتباطًا وثيقًا، وتشكلان مجموعة شقيقة لذوات الحوافر الفردية (التي تضم الخيليات ووحيد القرن والتابير) كجزء من فرع بانبيريسوداكتيلا ، مما يجعلها من ذوات الحوافر الحقيقية . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} وقد تم تأكيد هذه النتيجة من خلال تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا المستخلص من أحفورة الماكروكينيا ، والذي حدد تاريخ انفصالها عن ذوات الحوافر الفردية قبل 66 مليون سنة. ^{[ 15 ]}

ينتمي التوكسودون إلى عائلة التوكسودونتيات ، وهي مجموعة كبيرة الحجم من حيوانات النوتونغوليتات التي ظهرت لأول مرة في أواخر العصر الأوليغوسيني ( ديسيدان )، منذ حوالي 28-23 مليون سنة، ^{[ 16 ]} وشهدت انتشارًا واسعًا خلال عصر الميوسين (منذ حوالي 23-5.3 مليون سنة)، حيث بلغت ذروة تنوعها. ^{[ 17 ]} بدأ تنوع التوكسودونتيات، إلى جانب حيوانات النوتونغوليتات الأخرى، في التراجع منذ حوالي العصر البليوسيني فصاعدًا، ^{[ 3 ]} ربما نتيجة لتغير المناخ، بالإضافة إلى وصول منافسين ومفترسين من أمريكا الشمالية خلال التبادل الأمريكي العظيم الذي أعقب تشكل برزخ بنما . ^{[ 18 ]} بحلول أواخر العصر البليستوسيني ( اللوجاني )، انخفض التنوع الكبير السابق للحيوانيات ذات الحوافر إلى عدد قليل فقط من أنواع التوكسودونتيدات (التي تنتمي إلى أجناس Toxodon و Mixotoxodon و Trigodonops و Piauhytherium ، وربما يكون الأخير مرادفًا لـ Trigodonops ) مع انقراض جميع فصائل الحيوانات ذات الحوافر الأخرى. ^{[ 3 ]}

مخطط التفرع لعائلة Toxodontidae، يوضح موقع Toxodon بالنسبة إلى أنواع Toxodontidae الأخرى، بعد Forasiepi et al.، 2014: ^{[ 19 ]}

† نوتونغولاتا

† بامباهيبوس أريناليسي

† أنواع رينشيبوس

	† Scarrittia canquelensis

	† ليونتينيا غودري

† عائلة التوكسودونتيداي

† برودينوثيريوم ليبتوجناثوم

† أنواع أدينوثيريوم

	† نيسودون تاوريتس

	† نيسودون إمبريكاتوس

† Palyeidodon obtusum

† هايبروكسوتودون سبيسيوسوس

	† نونوثيريوم هينينغي

	† Xotodon spp.

† أندينوتوكسودون بوليفارينسيس

	† دينوتوكسودون بارانينسيس

	† توكسودون بلاتنسيس

† جيرينودون كواسوس

	† أوكنييروثيريوم إنترمديوم

	† هوفستيتريوس إمبيراتور

† بوسنانسكيثيريوم ديساجواديروي

† بيسانودون نازاري

† Pericotoxodon platignathus

	† Calchaquitherium mixtum

	† ميكسوتوكسودون لارينسيس

	† Paratrigodon euguii

	† تريغودون غودري

صِنف

لم يُجرَ أي تنقيح تصنيفي حديث لجنس التوكسودون ، مما يجعل عدد الأنواع الصحيحة غير مؤكد. ^{[ 20 ]} يُعرف نوع التوكسودون تشابالمالينسيس من العصر البليوسيني ( مونتيهيرموسان - تشابادمالالان ) في الأرجنتين (5.28 مليون سنة - 3.3 مليون سنة)، ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} بينما يُعرف نوع التوكسودون بلاتنسيس ، وهو النوع النمطي ، من العصر البليستوسيني . ولا يزال تصنيف أنواع أخرى محتملة، مثل التوكسودون دارويني بورميستر، 1866، والتوكسودون إنسينادنسيس أميغينو، 1887، من العصر البليستوسيني المبكر في الأرجنتين، غير مؤكد، وقد اعتبر باحثون معاصرون نوعي التوكسودون جيزي سي. أميغينو، 1917، والتوكسودون أغيري أميغينو، 1917، مرادفين ثانويين للتوكسودون بلاتنسيس . ^{[ 23 ]} جادل بعض المؤلفين المعاصرين بأن سمكة Toxodon gracilis Gervais and Ameghino, 1880 يجب الاعتراف بها كنوع مستقل من العصر البليستوسيني في منطقة بامباس، وهي أصغر حجمًا بكثير من سمكة T. platensis، حيث اقترح هؤلاء المؤلفون أن سمكتي T. platensis و T. gracilis تمثلان النوعين الوحيدين الصحيحين من جنس Toxodon في العصر البليستوسيني في منطقة بامباس. ^{[ 20 ]} بينما جادل مؤلفون آخرون بأن جميع أنواع Toxodon التي عاشت في العصر البليستوسيني يجب اعتبارها مرادفة لسمكة T. platensis . ^{[ 24 ]}

وصف

تمت مقارنة شكل جسم التوكسودون وغيره من التوكسودونتيدات بأشكال فرس النهر ووحيد القرن. ^{[ 25 ]} يُعدّ التوكسودون بلاتنسيس أحد أكبر التوكسودونتيدات والنوتونغوليتات المعروفة، حيث يُقدّر وزنه بحوالي 1000-1200 كيلوغرام (2200-2600 رطل) ، ^[²⁶^] ويبلغ طول جسمه حوالي 2.7 متر (8 أقدام و10 بوصات) . ^[²⁷^]

جمجمة التوكسودون كبيرة نسبيًا، ^{[ 26 ]} ومثلثة الشكل عند النظر إليها من الأعلى. ^{[ 28 ]} جميع الأسنان في الفكين ذات تيجان عالية ( هايبسودونت ). ^{[ 29 ]} ومثل غيرها من التوكسودونتيدات، فإن القواطع الأولى العلوية والسفلية (I1 و i1) كبيرة وبارزة، بينما تحولت القواطع الثانية العلوية (I2) والقواطع الثالثة السفلية (i3) إلى أنياب دائمة النمو. ^{[ 30 ]} تتخذ القواطع العلوية شكلًا مقوسًا، ^{[ 31 ]} بينما تبرز القواطع السفلية أفقيًا للأمام في مقدمة الفك السفلي. ^{[ 29 ]}^{[ 31 ]} وقد وُصفت مقدمة الفك السفلي العريضة ذات القواطع المرتبة أفقيًا بأنها "تشبه المجرفة". ^{[ 31 ]} توجد فجوة ( دياستيما ) بين القواطع والأضراس. ^{[ 32 ]} مثل غيرها من التوكسودونتيدات المتطورة، امتلك التوكسودون أسنانًا طويلة دائمة النمو (أضراس أمامية وخلفية)، ^{[ 33 ]} وقد اشتق اسم التوكسودون من الشكل المنحني للأضراس العلوية، التي تنحني نحو الداخل باتجاه خط منتصف الجمجمة لتتناسب مع الفك العلوي. لا تُعرف الأسنان الخدية دائمة النمو في أي من ذوات الحوافر الحية (على الرغم من وجودها في وحيد القرن المنقرض إيلاسومثيريوم ^{[ 34 ]} )، ولكنها موجودة في بعض مجموعات الثدييات الأخرى مثل الومبت والقوارض . يتكون سطح الأسنان الخدية بشكل أساسي من العاج . [ ³^]^أظهرت الأضراس السفلية لـ T. platensis تباينًا شكليًا كبيرًا يعتمد على الموقع الجغرافي، والذي يُرجح أنه مرتبط باختلاف الأنظمة الغذائية عبر المناطق. تُظهر العينات من بلاد ما بين النهرين (منطقة تقع في شمال شرق الأرجنتين غرب أوروغواي مباشرة) عظامًا ثلاثية قوية للغاية ، بينما كانت لدى مجموعات T. platensis من شمال غرب الأرجنتين أضراس سفلية أنحف بشكل ملحوظ. ^[²⁴^]

تتميز الفقرات الصدرية لحيوان التوكسودون بوجود نتوءات عصبية طويلة ، يُرجح أنها كانت تُثبّت العضلات والأربطة التي تدعم الرأس الكبير. ^{[ 27 ]} أرجل التوكسودون قصيرة نسبيًا، وعظامها قوية. ^{[ 35 ]} الطرف الخلفي أطول بكثير من الطرف الأمامي. ^{[ 29 ]} في حين اقترح ويليام بيريمان سكوت عام 1912 أن التوكسودون كان يُبقي رقبته ورأسه منخفضين نسبيًا بشكل معتاد، ^{[ 29 ]} أشارت دراسة أجريت عام 1994 إلى أن التوكسودون كان على الأرجح يُبقي رأسه في وضعية أكثر ارتفاعًا. ^{[ 36 ]} على الرغم من أن التوكسودون أُعيد بناؤه تاريخيًا في المتاحف بأطراف مثنية، إلا أن عظم الزند في الطرف الأمامي يتميز بنتوء مرفقي بارز للخلف بشكل قوي، مشابه لما هو موجود لدى وحيد القرن، مما يُشير إلى أن الأرجل الأمامية، وربما الأرجل الخلفية أيضًا، كانت ممدودة بشكل مستقيم أسفل الجسم عند الوقوف. ^{[ 27 ]} يُظهر الجزء (البعيد) من عظم الفخذ الأقرب إلى القدم نتوءًا بكريًا وسطيًا بارزًا، يُعتقد أنه كان يعمل جنبًا إلى جنب مع الرضفة (صابونة الركبة) للسماح بتثبيت الركبتين عند الوقوف، على غرار جهاز التثبيت لدى الخيول الحية، كآلية لتوفير الطاقة. ^{[ 37 ]} يوجد ثلاثة أصابع وظيفية في كل قدم، ^{[ 35 ]}^{[ 32 ]} تنتهي بسلاميات تشبه حوافر الخيول . ^[³⁸^]

جبل في متحف دي لا بلاتا، الأرجنتين
جمجمة من الأمام
جمجمة في منظر مائل
الهيكل العظمي في منظر جانبي كما أعيد بناؤه تقليديًا مع أطراف أمامية مثنية ورأس منخفض
جمجمة من الجانب

توزيع

كان لـ Toxodon انتشار واسع في أمريكا الجنوبية شرق جبال الأنديز، من شمال الأرجنتين وبوليفيا إلى غرب الأمازون على الحدود بين بيرو والبرازيل، وصولاً إلى شمال شرق البرازيل . ^{[ 39 ]} على الرغم من أن بعض الباحثين يشيرون إلى أن انتشار Toxodon امتد إلى فنزويلا، ^{[ 30 ]} إلا أن باحثين آخرين يرون أن Mixotoxodon (الذي وصل انتشاره شمالاً إلى جنوب الولايات المتحدة) كان التوكسودونتيد الوحيد الموجود في المنطقة خلال العصر البليستوسيني. ^{[ 40 ]}

علم الأحياء القديمة

إعادة إحياء حيوان *توكسودون بلاتنسيس* (في وسط الخلفية إلى اليسار) في منظر طبيعي برازيلي من العصر البليستوسيني، إلى جانب الكسلان الأرضي العملاق *إريموثيريوم لوريلاردي* (في المقدمة إلى اليمين)، وحيوانات جليبتودونت *جليبتوثيريوم* وبانوخثوس ، وحيوان بامباثير *هولميسينا بولاكوتوي* (في وسط الخلفية إلى اليسار)، وحيوان المدرع *باتشيارماثيريوم برازيليينس* (في المقدمة إلى اليسار).

على الرغم من أن بعض الباحثين قد أشاروا إلى أن حيوان التوكسودون كان شبه مائي استنادًا إلى تشابه بعض جوانب تشريحه مع فرس النهر، إلا أن هذا الأمر محل خلاف بين باحثين آخرين، وتشير تحليلات نسب نظائر الأكسجين (التي تختلف بين الحيوانات البرية والمائية) إلى نمط حياة بري للتوكسودون . ^{[ 41 ]}^{[ 6 ]} وبناءً على ذلك، يُعتقد أن التوكسودون كان على الأرجح أقرب بيئيًا إلى وحيد القرن. ^{[ 6 ]}

يُعتقد أن حيوان التوكسودون كان قادرًا على الحركة بسرعة كبيرة. ^{[ 31 ]} كما يُعتقد أنه كان يتمتع بمرونة بيئية عالية ونطاق بيئي واسع، ^[⁶^] حيث كان نظامه الغذائي يختلف باختلاف الظروف المحلية، ^[⁴²^]_{إذ كان} يعتمد بشكل شبه كامل على نباتات C3 في غابات الأمازون المطيرة، وعلى مزيج من نباتات C3 في باهيا وبامباس، وعلى الرعي _بشكل شبه كامل على نباتات C4 في تشاكو . [ 39 ^]^وفي^{المنطقة} الاستوائية البرازيلية، كان التوكسودون بلاتنسيس يتغذى على أنواع مختلفة من النباتات؛ [ ₄₃^]^ولم^يكن للتغيرات الموسمية في المنطقة الاستوائية البرازيلية تأثير يُذكر على نظامه الغذائي . ^[⁴⁴^] وعلى الرغم من أنه يُعتقد أن التوكسودون كان يسكن المناطق المفتوحة مثل السهوب والسافانا ، ^[⁴⁵^]^[⁴⁶^] إلا أنه في بعض المناطق مثل جنوب غرب الأمازون البرازيلي، يُعتقد أنه كان يسكن الغابات . ^[⁴⁷^]^[⁴⁸^]

وكما هو الحال مع الحيوانات الحية ذات الحجم المماثل، فقد تم اقتراح أن حيوان التوكسودون ربما كان يلد صغيراً واحداً فقط في كل مرة. ^{[ 49 ]}

وُجدت عظام من نوع T. platensis تُظهر علامات أمراض مثل التهاب العظم والنقي والتهاب المفاصل الفقارية . ^{[ 50 ]} غالبًا ما تُظهر أسنان التوكسودون نقص تنسج المينا (فقدان مينا الأسنان) على شكل أخاديد وحفر، وهو ما يُعزى على الأرجح إلى طبيعتها دائمة النمو و/أو الضغوط البيئية. ^{[ 51 ]}

تم الإبلاغ عن آثار أقدام يُحتمل أن تكون منسوبة إلى حيوان التوكسودون في شرق بيرنامبوكو في شمال شرق البرازيل. ^{[ 35 ]}

تشير التحليلات النظائرية إلى أن حيوان التوكسودون ربما كان فريسة لقط السنور ذي الأسنان السيفية الكبير سميلودون بوبولاتور ، وهو المفترس الرئيسي في النظم البيئية لأمريكا الجنوبية خلال معظم العصر البليستوسيني. ^{[ 52 ]}

في منطقة بامباس، شملت الحيوانات الضخمة الأخرى المعاصرة لـ Toxodon حيوانات الكسلان الأرضية بحجم الفيل Megatherium و Lestodon ، إلى جانب حيوانات الكسلان الأرضية الأصغر حجمًا (ولكنها لا تزال كبيرة) Mylodon و Glossotherium و Scelidotherium ، و Glyptodonts ( حيوانات مدرعة ضخمة جدًا ذات دروع مستديرة ملتحمة تغطي الجسم) Glyptodon و Doedicurus و Panochthus ، و Macrauchenia ذو الحافر طويل العنق بحجم الجمل ، و Notiomastodon ( قريب الفيل) ، و Hippidion و Equus neogeus من الخيول ، و Arctotherium الدب الكبير قصير الوجه . ^[⁵³^]

الانقراض

انقرضت حيوانات التوكسودون، وبقية أنواع التوكسودونتيدات المتبقية، في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر قبل حوالي 12000 عام، ضمن حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني الذي رافق معظم الحيوانات الضخمة الأخرى في أمريكا الجنوبية. ^{[ 3 ]} وقد أُثيرت تساؤلات حول تواريخ منتصف العصر الهولوسيني للتوكسودون وحيوانات البامباس الضخمة الأخرى، ويُعتقد أنها ناتجة عن التلوث. ^{[ 54 ]} وقد أعقبت هذه الانقراضات وصول البشر لأول مرة إلى الأمريكتين ، ويُعتقد أن الصيد البشري ربما كان عاملاً مُسبباً لها. ^{[ 3 ]} تُشير العديد من المواقع إلى تفاعلات واضحة بين التوكسودون والبشر. وترتبط بقايا التوكسودون من موقع أرويو سيكو 2 في البامباس بحيوانات ضخمة مذبوحة بشكل واضح، ولكن من غير الواضح ما إذا كان التوكسودون نفسه قد ذُبح بالفعل أم أن البقايا نُقلت بشكل طبيعي إلى الموقع. ^{[ 55 ]} في موقع باسو أوتيرو 5 في بامباس شمال شرق الأرجنتين، عُثر على عظام محترقة لحيوان التوكسودون، إلى جانب عظام العديد من أنواع الحيوانات الضخمة المنقرضة الأخرى، مصحوبة برؤوس رماح تُعرف باسم "ذيل السمكة" (وهي نوع من رؤوس الرماح الحجرية المشذبة، شائعة في جميع أنحاء أمريكا الجنوبية في نهاية العصر البليستوسيني، ويُعتقد أنها كانت تُستخدم لصيد الثدييات الكبيرة ^{[ 56 ]} ). ويُرجح أن عظام هذه الحيوانات الضخمة قد أُحرقت عمدًا كوقود. ولا تظهر أي علامات قطع على الغالبية العظمى من العظام في الموقع (باستثناء عظمة واحدة فقط لحيوان اللاما قد تحمل آثار تقطيع)، وهو ما قد يُعزى إلى تحلل العظام بفعل الحرق. ^{[ 57 ]} عُثر في مجموعة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي على بقايا مختلفة من حيوان التوكسودون بلاتنسيس، جُمعت من منطقة بامباس في القرن التاسع عشر، بما في ذلك عظم الفخذ، وجزء من عظم الحرقفة ، وعظم الساق، بالإضافة إلى فك سفلي (تم تحديد عمره بالكربون المشع إلى حوالي 13000 عام)، وقد وُجدت عليها علامات قطع تدل على الذبح. ^[⁵⁸^]

مراجع

↑ بافا، أو.، برونيتي، أ.، كارمان، إ.، نيتو، س.م. (مايو 2000). "تحديد عمر سنّ توكسودون من كهف كارستي برازيلي باستخدام الرنين المغناطيسي الإلكتروني". الإشعاع التطبيقي والنظائر . 52 (5): 1345-1349 . Bibcode : 2000AppRI..52.1345B . doi : 10.1016/S0969-8043(00)00093-2 . PMID 10836452 .
↑ تورفي، إس. تي. (28 مايو 2009). انقراضات الهولوسين . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-157998-1.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 كروفت، د. أ.، جيلفو، ج. ن.، لوبيز، ج. م. (30 مايو 2020). "ابتكار رائع: ذوات الحوافر الأصلية المنقرضة في أمريكا الجنوبية" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 48 (1): 259-290 . Bibcode : 2020AREPS..48..259C . doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126 . ISSN 0084-6597 . S2CID 213737574. تاريخ الاسترجاع: 2 يناير 2024 .
↑ كاسيني، غييرمو هـ.؛ فلوريس، ديفيد أ.؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (يوليو 2012). "القياس التطوري بعد الولادة لشكل جمجمة النيسودونتين (نوتونغولاتا، توكسودونتيداي): التناسب الجمجمي للنيسودونتين" . مجلة علم الحيوان . 93 (3): 249-259 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2011.00501.x . hdl : 11336/81335 .
^ سيوني، ألبرتو لويس؛ جاسباريني، جيرمان ماريانو؛ سويبلزون، إستيبان؛ سويبيلزون، ليوبولدو هيكتور؛ Tonni، Eduardo Pedro (2015)، “The GABI in Southern South America” ، التبادل الحيوي الأمريكي العظيم ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات من 71 إلى 96، دوى : 10.1007 / 978-94-017-9792-4_3 ، ISBN 978-94-017-9791-7، S2CID 127856682 ، تم استرجاعه في 30 يناير 2024
1 2 3 4 دانتاس، ماريو أندريه ترينداد؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ بوشرينس، هيرفيه؛ دريفال، مورجانا؛ برنارديز، كاميلا؛ فرنسا ، لوكاس دي ميلو (15 أغسطس 2017). "علم البيئة القديمة النظائرية للثدييات الضخمة من عصر البليستوسين من المنطقة الاستوائية البرازيلية: بيئة التغذية (δ13C) واتساع نطاق المتخصصة والتداخل" . مراجعات العلوم الرباعية . 170 : 152– 163. دوى : 10.1016/j.quascirev.2017.06.030 . ردمك 0277-3791 . تم الاسترجاع في 2 يناير 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
1 2 3 فيرنيكولا، جي سي، فيزكاينو، إس إف، ودي يولييس، جي. (2009). الثدييات الأحفورية التي جمعها تشارلز داروين في أمريكا الجنوبية خلال رحلاته على متن سفينة إتش إم إس بيجل . ريفيستا دي لا رابطة الجيولوجيا الأرجنتينية , 64 (1), 147-159.
1 2 كينيدي، مايف (6 أبريل 2018). "سيتم الكشف عن حفريات داروين المفقودة - بما في ذلك كسلان بحجم سيارة - للجمهور" . صحيفة الغارديان . ISSN 0261-3077 . تاريخ الاسترجاع: 28 نوفمبر 2024 .
↑ كوامن، د. (فبراير 2009). "أولى دلائل داروين". ناشيونال جيوغرافيك . ص 45.
↑ "الثدييات الأحفورية لداروين - توكسودون بلاتنسيس - الجمجمة - بوابة البيانات" . data.nhm.ac.uk. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2024 .
↑ داروين، تشارلز (1997) [1839]. براون، ج.؛ نيف، م. (محرران). رحلة البيغل . بنغوين. ISBN 978-0-14-043268-8. ريد، 19 أبريل 1837. سيظهر سرد مفصل في الجزء الأول من علم الحيوان لرحلة البيغل .
^ ريزيندي كاسترو، لويس أوتافيو. غارسيا لوبيز، دانيال أ. بيرجكفيست، ليليان باجلاريلي؛ دي أراوجو جونيور، هيرمينيو إسماعيل (30 يونيو 2021). "نوتونغولات بصلية جديدة من حوض إيتابوراي (باليوجين) في البرازيل" . أميجينيانا . 58 (3). دوى : 10.5710/AMGH.05.02.2021.3387 . ISSN 0002-7014 . S2CID 234220780 .
↑ ويلكر إف، كولينز إم جيه، توماس جيه إيه، وادسلي إم، بريس إس، كابيليني إي، وآخرون (يونيو 2015). "بروتينات قديمة تكشف التاريخ التطوري لحيوانات داروين الحافرية في أمريكا الجنوبية" . مجلة نيتشر . 522 (7554): 81-84 . Bibcode : 2015Natur.522...81W . doi : 10.1038/nature14249 . hdl : 11336/14769 . PMID 25799987. S2CID 4467386 .
↑ باكلي، م. (7 مايو 2015). "يكشف الكولاجين القديم عن التاريخ التطوري لحيوانات "ذوات الحوافر" المستوطنة في أمريكا الجنوبية"" . وقائع الجمعية الملكية ب : العلوم البيولوجية . 282 (1806) 20142671. doi : 10.1098/rspb.2014.2671 . PMC 4426609. PMID 25833851 .
↑ ويستبري م، باليكا س، بارلو أ، هارتمان س، بايجمانز ج ل، كرامارز أ، وآخرون (يونيو 2017). "شجرة زمنية ميتوجينومية لثديي داروين الغامض في أمريكا الجنوبية، ماكراوشينيا باتاشونيكا " . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 15951. Bibcode : 2017NatCo...815951W . doi : 10.1038/ncomms15951 . PMC 5490259. PMID 28654082 .
^ بونيني، ريكاردو أ. شميدت، غابرييلا الأول. ريجيرو، مارسيلو أ. سيردينيو، إسبيرانزا؛ كانديلا، أدريانا م.؛ سوليس ، ناتاليا (مايو 2017). "السجل الأول لـ Toxodontidae (Mammalia، Notoungulata) من أواخر العصر الميوسيني - أوائل العصر البليوسيني في جنوب جبال الأنديز الوسطى، شمال غرب الأرجنتين" . مجلة علم الحفريات . 91 (3): 566–576 . بيب كود : 2017JPal...91..566B . دوى : 10.1017/jpa.2016.160 . اتش دي ال : 11336/49805 . ISSN 0022-3360 .
^ فيريرو، بريندا س. شميدت، غابرييلا الأول. كوستاماجنا، دوناتو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ كينونيس، صوفيا الأول؛ كوادريللي، فرانسيسكو؛ لونا، كارلوس أ؛ سوليس، ناتاليا؛ كانديلا ، أدريانا م. (مارس 2024). "السجل الأول لبوسنانسكيثيريوم (Notoungulata، Toxodontidae) في أواخر عصر النيوجين في شرق بونا، الأرجنتين" . مجلة تطور الثدييات . 31 (1). دوى : 10.1007/s10914-023-09700-5 . ردمك 1064-7554 .
^ سولورزانو، أندريس. نونيز فلوريس، مونيكا؛ إنريكي رودريغيز سيرانو (نوفمبر 2024). “صعود وسقوط النوتونات: كيف أدى ارتفاع جبال الأنديز ومساحة الأراضي المتاحة والمنافسة والنهب إلى دفع ديناميكيات التنويع الخاصة بها” . أبحاث جندوانا . 135 : 116– 132. بيب كود : 2024GondR.135..116S . دوى : 10.1016/j.gr.2024.08.002 .
↑ Forasiepi AM، Cerdeno E، Bond M، Schmidt GI، Naipauer M، Straehl FR، وآخرون . (2014). "التوكسونتيد الجديد (Notoungulata) من العصر الميوسيني المبكر في ميندوزا، الأرجنتين" . Paläontologische Zeitschrift . 89 (3): 611-634 . دوى : 10.1007 / s12542-014-0233-5 . اتش دي ال : 11336/20443 . S2CID 129293436 .
1 2 كاريلو، خوان د.؛ بوشيل، هانز ب. (ديسمبر 2023). "حيوانات حافرية أصلية من العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية (Notoungulata وLitopterna) من مجموعات روث التاريخية في سويسرا، من منطقة بامبا في الأرجنتين" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 142 (1): 28. Bibcode : 2023SwJP..142...28C . doi : 10.1186/s13358-023-00291-5 . ISSN 1664-2376 . PMC 10558389. PMID 37810207 .
↑ توماسيني، رودريغو ل.؛ مونتالفو، كلوديا إ.؛ ديشامب، سيسيليا م.؛ مانيرا، تيريزا (ديسمبر 2013). "علم الطبقات الحيوية والتسلسل الزمني الحيوي لتكوين مونتي هيرموسو (العصر البليوسيني المبكر) في موقعه الأصلي، مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين". مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 48 : 31-42 . Bibcode : 2013JSAES..48...31T . doi : 10.1016/j.jsames.2013.08.002 . hdl : 11336/21606 . ISSN 0895-9811 – عبر Elsevier Science Direct.
^ ديشامب، سيسيليا م. فوسيتيك، ماريا جويومار؛ فيرزي، دييغو H .؛ أوليفاريس، أ. إيتاتي (أبريل 2012). "الطبقات الحيوية وارتباط تكوين مونتي هيرموسو (أوائل عصر البليوسين ، الأرجنتين): الدليل من القوارض ذات الشكل الكافيومورفي" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 35 : 1– 9. دوى : 10.1016/j.jsames.2011.10.006 .
^ غيرين، كلود. فور ، مارتين (مارس 2013). "Un nouveau Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata) du Pléistocène Supérieur du Nordeste du Brésil". التنوع الجيولوجي . 35 (1): 155-205 . دوى : 10.5252/g2013n1a7 . ردمك 1280-9659 .
1 2 كوستاماجنا، دوناتو؛ فيريرو، بريندا س.؛ جيري، فيديريكو؛ ريبيرو ، آنا ماريا (فبراير 2025). "دراسة الشكل والحجم في الأضراس السفلية للتوكسودون بلاتنسيس (الثدييات: Toxodontidae) في العصر البليستوسيني المتأخر بأمريكا الجنوبية" . جيوبيوس . دوى : 10.1016/j.geobios.2024.05.005 . تم الاسترجاع في 13 أكتوبر 2025 – عبر Elsevier Science Direct.
^ كاسيني، غييرمو ه.؛ سيردينيو، إسبيرانزا؛ فيلافاني، أماليا إل؛ Muñoz، Nahuel A. (11 تشرين الأول (أكتوبر) 2012)، “علم الأحياء القديمة لذوات الحوافر الأصلية في Santacrucian (Meridiungulata: Astrapotheria، Litopterna and Notoungulata)” ، في Vizcaíno، Sergio F.؛ كاي، ريتشارد ف. Bargo، M. Susana (eds.)، علم الأحياء القديمة في العصر الميوسيني المبكر في باتاغونيا (1 ed.)، Cambridge University Press، pp. 243– 286، doi : 10.1017 / cbo9780511667381.015 ISBN 978-0-511-66738-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2023
نيلسون ، أليسون؛ إنجلمان، راسل ك.؛ كروفت، دارين أ. (سبتمبر 2023). "كيفية وزن الثدييات الأحفورية؟ دراسة حالة لحيوانات النوتونغوليت في أمريكا الجنوبية لتقدير كتلة الجسم في السلالات المنقرضة" . مجلة تطور الثدييات . 30 (3): 773-809 . doi : 10.1007/s10914-023-09669-1 . ISSN 1064-7554 .
1 2 3 Fariña RA, Vizcaíno SF& De Iuliis G. 2012 الحيوانات الضخمة: الوحوش العملاقة في العصر الجليدي بأمريكا الجنوبية . بلومنجتون، إن: مطبعة جامعة إنديانا. ص 263-265
^ فيريرو، بريندا س. شميدت، غابرييلا الأول. بيريز غارسيا، ماريا الأول؛ بيريا، دانيال. ريبيرو ، آنا م. (27 أغسطس 2021). "Toxodontidae جديد (Mammalia، Notoungulata) من العصر البليوسيني العلوي - العصر البليستوسيني السفلي في أوروغواي" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (5). بيب كود : 2021JVPal..41E3167F . دوى : 10.1080/02724634.2021.2023167 . ردمك 0272-4634 .
1 2 3 4 سكوت دبليو بي. ثدييات أسرة سانتا كروز. المجلد السادس، علم الحفريات. الجزء الثاني، التوكسودونيا . في: سكوت دبليو بي، محرر. تقارير بعثات جامعة برينستون إلى باتاغونيا، 1896-1899. شتوتغارت: جامعة برينستون، E. Schweizerbart'sche Verlagshandlung (E. Nägele)؛ 1912. ص 112-116
براون ، باتريسيا؛ فيريجولو، خورخي؛ ريبيرو، آنا ( 2021). "البنية المجهرية للمينا في الأسنان الدائمة واللبنية لحيوان التوكسودون ذي الحوافر: التطور، والوظائف، والآثار التطورية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 66. doi : 10.4202/app.00772.2020 .
1 2 3 4 س.ف. فيزكاينو، آر إيه فارينا، جي سي فيرنيكولا " داروين الصغير والبيئة وانقراض الثدييات الأحفورية في العصر الجليدي في أمريكا الجنوبية " Revista de la Asociacion Geologica Argentina, 64 (2009)، الصفحات من 160 إلى 169
1 2 إي. أندرسون، من هم في العصر البليستوسيني: معجم للثدييات، بي إس مارتن، آر جي كلاين (محرران)، انقراضات العصر الرباعي: ثورة ما قبل التاريخ، مطبعة جامعة أريزونا، توسون، أريزونا (1989)، ص 64
↑ غوميز رودريغز، هيلدر؛ هيريل، أنتوني؛ بيليه، غيوم (31 يناير 2017). "التغيرات في سمات النمو والتطور الحياتي المرتبطة بالتخصصات البيئية المتقاربة في الثدييات الحافرية المنقرضة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (5): 1069-1074 . Bibcode : 2017PNAS..114.1069G . doi : 10.1073 / pnas.1614029114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5293108. PMID 28096389 .
^ رايا، باسكوال. كاروتينوتو، فرانشيسكو؛ ميلورو، كارلو. بيراس، باولو؛ بوشكينا ، ديانا (يناير 2010). "شكل التنافس: التكيف والتاريخ والطوارئ في الفك السفلي" . تطور . دوى : 10.1111/j.1558-5646.2009.00921.x . بميد 20015238 .
1 2 3 أوليفيرا، إديسون ف؛ بيلو، بيتريوس S .؛ فامبريني، جيلسون L.؛ سيال، ألسيدس ن.؛ سيلفا ، آنا كيلو بايت ؛ باريتو ، السينا إم إف (أكتوبر 2019). "موقع إكولوجي جديد من العصر البليستوسيني المتأخر مع آثار أقدام للثدييات من البرازيل" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 94 102216. بيب كود : 2019JSAES..9402216O . دوى : 10.1016/j.jsames.2019.102216 . تم الاسترجاع في 13 أكتوبر 2025 – عبر Elsevier Science Direct.
↑ Fariña RA، Alvarez F (1994) La postura de Toxodon : un nueva reconstrucción . [وضعية التوكسودون : إعادة بناء جديدة] اكتا جيول ليوبولد 17: 565-571 (بالإسبانية مع ملخص باللغة الإنجليزية)
↑ شوكي بي جيه. 2001. " مفاصل الركبة المتخصصة في بعض الحيوانات العاشبة المنقرضة والمستوطنة في أمريكا الجنوبية " Acta Palaeontologica Polonica 46:277–88
^ لورينتي، مالينا؛ جيلفو، خافيير ن.؛ لوبيز ، غييرمو م. (أبريل 2019). "الهيكل العظمي الأول للثدييات ذات الحوافر Notostylops murinus وعلم الأحياء القديمة في Eocene Notostylopidae" . ليثايا . 52 (2): 244– 259. بيب كود : 2019ليثا..52..244 L . دوى : 10.1111/let.12310 . ISSN 0024-1164 .
1 2 ماكفادين بي جيه (سبتمبر 2005). "النظام الغذائي والموئل للحيوانات العاشبة الضخمة (الثدييات، نوتونغولاتا) من أواخر العصر الرباعي في أمريكا الجنوبية والوسطى" . البحوث الرباعية . 64 (2): 113– 124. بيب كود : 2005QuRes..64..113M . دوى : 10.1016/j.yqres.2005.05.003 . تم الاسترجاع في 2 يناير 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
^ كاريو بريسينيو، خورخي دومينغو؛ أمسون، إيلي؛ زوريتا، ألفريدو؛ سانشيز فيلاجرا، مارسيلو ريكاردو (12 ديسمبر 2016). "هيرمان كارستن (1817-1908): عالم طبيعة ألماني في المناطق الاستوائية الحديثة وأهمية مجموعته من الفقاريات القديمة" . السجل الأحفوري . 20 (1): 21– 36. بيب كود : 2016FossR..20...21C . دوى : 10.5194/الاب-20-21-2016 . اتش دي ال : 11336/81200 . ISSN 2193-0074 .
↑ لوبيز، ريناتو ب.؛ ريبيرو، آنا ماريا؛ ديلينبورغ، سيرجيو ريبيلو؛ شولتز، سيزار لياندرو (يناير 2013). "علم البيئة القديمة والبيئات القديمة في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط إلى أواخر العصر البليستوسيني في السهل الساحلي لولاية ريو غراندي دو سول، جنوب البرازيل، من النظائر المستقرة في أحافير التوكسودون والستيغوماستودون" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 369 : 385-394 . Bibcode : 2013PPP...369..385L . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.10.042 .
↑ بانساني تي آر، مونيز إف بي، تشيركينسكي إيه، باتشيكو إم إل، دانتاس إم إيه (أكتوبر 2019). "علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) للحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي من ولايتي ماتو غروسو دو سول وباهيا، البرازيل" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 221 105864. Bibcode : 2019QSRv..22105864P . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105864 . S2CID 202200336 .
^ أندرادي، لوانا كاردوسو دي؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد؛ أوليفيرا، إديسون فيسنتي (15 يوليو 2024). "تتبع الماضي: علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) للحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني المتأخر من شمال شرق أمريكا الجنوبية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 140 104917. دوى : 10.1016/j.jsames.2024.104917 . تم الاسترجاع 19 مارس 2025 – عبر إلسفير ساينس دايركت.
^ جوميز، فيرونيكا سانتوس. ليسا، كارلوس ميكائيل بونفيم؛ أوليفيرا، جوستافو ريبيرو دي؛ بانتيم، رينان ألفريدو ماتشادو؛ ساياو، جوليانا؛ بوشرينس، هيرفيه؛ أراوجو جونيور، هيرمينيو إسماعيل دي؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (يناير 2023). "التغيرات الموسمية في النظام الغذائي (δ13C) والمناخ (δ18O) تم استنتاجها من خلال أسنان مينا التوكسودونت خلال العصر البليستوسيني المتأخر في المنطقة الاستوائية البرازيلية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 121 104148. دوى : 10.1016/j.jsames.2022.104148 . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
^ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد. دوترا، رودريجو باريسي؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ فورتير، دانييل كوستا؛ كامينو، لوسيانا هيرومي يوشينو؛ كوزول، ماريو ألبرتو؛ ريبيرو، أدوتو دي سوزا؛ فييرا ، فابيانا سيلفا (يناير 2013). “علم البيئة القديمة والتأريخ بالكربون المشع لحيوانات البليستوسين الضخمة في المنطقة الاستوائية البرازيلية” . البحوث الرباعية . 79 (1): 61– 65. بيب كود : 2013QuRes..79...61D . دوى : 10.1016/j.yqres.2012.09.006 . ISSN 0033-5894 . تم الاسترجاع 13 أكتوبر 2025 – عبر كامبريدج كور.
↑ لوبيز، ريناتو بيريرا؛ شيرر، كارولينا سالدانها؛ بيريرا، جميل كوريا؛ ديلينبورغ، سيرجيو ريبيلو (يوليو 2023). "التغيرات البيئية القديمة في بامبا البرازيلية بناءً على تحليل النظائر المستقرة للكربون والأكسجين في مينا أسنان الجماليات من العصر البليستوسيني" . مجلة علوم العصر الرباعي . 38 (5): 702-718 . Bibcode : 2023JQS....38..702L . doi : 10.1002/jqs.3502 . ISSN 0267-8179 .
^ أسيفيدو، ليديان؛ رانزي، ألسيو؛ كاليولا، ريستو؛ بارسينن، مارتي؛ روكولاينن، كالي؛ كوزول، ماريو ألبرتو؛ ناسيمنتو، إدنير رودريغيز يفعل؛ نيغري، فرانسيسكو ريكاردو؛ سوزا فيلهو، جوناس ب.؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ ترينداد دانتاس, ماريو أندريه (يناير 2021). "علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) لتجمعات الثدييات العاشبة في أواخر العصر الرباعي من جنوب غرب الأمازون" . مراجعات العلوم الرباعية . 251 106700. دوى : 10.1016/j.quascirev.2020.106700 .
^ شاهود، أرتور. دي أوليفيرا كوستا، باولو ريكاردو؛ فيريرا فيغيريدو، جيزيل؛ أوكومورا ، مرسيدس (يناير 2023). "الحوافر الرباعية في كهف أبيسمو بونتا دي فليشا، ريبيرا في وادي إيجوابي، جنوب شرق البرازيل: الجوانب الأثرية والبيئية القديمة" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 121 104107. بيب كود : 2023JSAES.12104107C . دوى : 10.1016/j.jsames.2022.104107 .
↑ أندريا، إليسامبورو (يوليو 2016). "التنبؤ بالنسل في الثدييات الحية والمنقرضة لإلقاء الضوء على علم البيئة القديمة والتطور" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 453 : 73-79 . Bibcode : 2016PPP...453...73A . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.03.033 . hdl : 11336/54314 .
^ لونا، كارلوس أ. دي س. باربوسا، فرناندو هـ؛ جونزاليس، رومينا؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ ريبيتو، كارولينا؛ زوريتا ، ألفريدو إي. (7 فبراير 2024). "أمراض العظام في الأنواع ذات الحوافر الأصلية في العصر الجليدي في أمريكا الجنوبية: حالة Toxodon Platensis Owen، 1837 (Mammalia، Notoungulata، Toxodontidae)" . مجلة العلوم الرباعية . 39 (8): 1206-1215 . دوى : 10.1002/jqs.3601 . ردمك 0267-8179 . تم الاسترجاع 28 مارس 2024 – عبر مكتبة وايلي على الإنترنت.
^ براون ، باتريشيا ر. ريبيرو، آنا م.؛ فيريجولو ، خورخي (يوليو 2014). "عيوب البنية الدقيقة ونقص تنسج المينا في أسنان توكسودون أوين، 1837 من العصر البليستوسيني في جنوب البرازيل" . ليثايا . 47 (3): 418-431 . دوى : 10.1111/let.12063 . ISSN 0024-1164 .
^ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد. تشيركينسكي، الكسندر؛ ليسا، كارلوس ميكائيل بونفيم؛ سانتوس، لوتشيانو فيلابويم؛ كوزول، ماريو ألبرتو؛ أومينا، إيريكا كافالكانتي؛ سيلفا، خورخي لويز لوبيز؛ سيال، ألسيدس نوبريجا؛ هيرفي بوشرينس (14 يوليو 2020). "علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) لمجتمع الفقاريات المتأخر من عصر البليستوسين من المنطقة الاستوائية البرازيلية" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 23 (2): 138-152 . دوى : 10.4072/rbp.2020.2.05 . ISSN 2236-1715 .
↑ إس إف فيزكاينو، آر إيه فارينا، جيه سي فيرنيكولا، داروين الشاب وبيئة وانقراض الثدييات الأحفورية في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني، مجلة الجمعية الجيولوجية الأرجنتينية، 64 (1) (2009)، ص 160-169
↑ بوليتيس جي جي، ميسينيو بي جي، ستافورد تي دبليو، ليندسي إي إل (مارس 2019). "كامبو لابورد: موقع لقتل وتقطيع الكسلان الأرضي العملاق في العصر البليستوسيني المتأخر في بامباس" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (3) eaau4546. رمز Bibcode : 2019SciA....5.4546P . doi : 10.1126/sciadv.aau4546 . PMC 6402857. PMID 30854426 .
↑ بوليتيس جي جي، غوتيريز إم إيه، رافوس دي جيه، بلاسي إيه (28 سبتمبر 2016). بيتراجليا إم دي (محرر). " وصول الإنسان العاقل إلى المخروط الجنوبي قبل 14000 عام" . PLOS ONE . 11 (9) e0162870. Bibcode : 2016PLoSO..1162870P . doi : 10.1371/journal.pone.0162870 . PMC 5040268. PMID 27683248 .
↑ براتيس، لوتشيانو؛ ريفيرو، دييغو؛ بيريز، إس. إيفان (25 أكتوبر 2022). "التغيرات في تصميم المقذوفات وحجم الفرائس تكشف الدور المحوري لرؤوس سهام ذيل السمكة في صيد الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية" . التقارير العلمية . 12 (1): 16964. Bibcode : 2022NatSR..1216964P . doi : 10.1038/s41598-022-21287-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 9596454. PMID 36284118 .
↑G. Martínez, M. A. Gutiérrez, Paso Otero 5: A summary of the interdisciplinary lines of evidence for reconstructing early human occupation and paleoenvironment in the Pampean region, Argentina, in Peuplements et Préhistoire de l'Amérique, D. Vialou, Ed. (Muséum National d' Histoire Naturelle. Departement de Prehistoire, U.M.R, Paris, 2011), pp. 271–284.
↑Toledo, Marcelo Javier (April 2023). "Anthropic modifications on megafauna bones in the paleontological collections of the Museum national d'Histoire naturelle de Paris: Historical aspects and implications for the Pampean Pleistocene peopling". L'Anthropologie. 127 (2) 103134. doi:10.1016/j.anthro.2023.103134.

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗