غومفوثير

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الجومفوثيريات هي مجموعة منقرضة من الخرطوميات، ترتبط بالفيلة الحديثة . ظهرت لأول مرة في أفريقيا خلال العصر الأوليغوسيني ، ثم انتشرت إلى أوراسيا وأمريكا الشمالية خلال العصر الميوسيني ، ووصلت إلى أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني كجزء من التبادل الأمريكي العظيم . تُعد الجومفوثيريات مجموعة شبه عرقية ، وهي سلف الفيلة الحديثة ، التي تضم الفيلة الحديثة، بالإضافة إلى ستيغودونتيات .

بينما امتلكت أشهر أنواع الجومفوثيريوم فكوكًا سفلية طويلة مزودة بأنياب، وهي السمة الأصلية لهذه المجموعة، طوّرت بعض الأنواع اللاحقة فكوكًا سفلية قصيرة (بريفيروسترينا) إما مع أنياب سفلية ضامرة أو بدون أنياب، والتي استمرت لفترة أطول بكثير من الجومفوثيريوم ذي الفكوك الطويلة. جعل هذا التغيير شكلها مشابهًا جدًا للفيلة الحديثة، وهو مثال على التطور المتوازي . خلال العصر البليوسيني وبداية العصر البليستوسيني ، انخفض تنوع الجومفوثيريوم، حتى انقرضت في نهاية المطاف خارج الأمريكتين. استمر الجنسان الأخيران، كوفيرونيوس الذي يمتد من جنوب أمريكا الشمالية إلى شمال غرب أمريكا الجنوبية، ونوتيومستودون الذي يمتد على معظم أمريكا الجنوبية، في الوجود حتى نهاية العصر البليستوسيني قبل حوالي 12000 عام، عندما انقرضت مع معظم أنواع الحيوانات الضخمة الأخرى في الأمريكتين بعد وصول البشر .

يأتي اسم "gomphothere" من اليونانية القديمة γόμφος ( gómphos )، "الوتد، الدبوس، الإسفين، المفصل" بالإضافة إلى θηρίον ( theríon )، "الوحش".

وصف

اختلفت حيوانات الجومفوثير عن الأفيال في بنية أسنانها ، وخاصة أسطح المضغ على الأضراس . تُعتبر أسنانها من نوع "بونودونت" ، أي ذات نتوءات مستديرة وليست حادة. [ 2 ] يُعتقد أنها كانت تمضغ الطعام بطريقة مختلفة عن الأفيال الحديثة، باستخدام حركة مائلة (تجمع بين الحركة من الخلف إلى الأمام ومن جانب إلى آخر) على الأسنان بدلاً من الحركة الأمامية (ضربة للأمام من مؤخرة الفك السفلي إلى مقدمته) التي تستخدمها الأفيال الحديثة والستيغودونتيدات، [ 3 ] حيث كانت هذه الحركة المائلة تُدمج مع حركة عمودية (صحويّة) لسحق الطعام. [ 4 ] ومثل الأفيال الحديثة وأفراد آخرين من رتبة "إليفانتيمورفا" ، كان لدى الجومفوثير استبدال أفقي للأسنان، حيث كانت الأسنان تهاجر تدريجياً نحو مقدمة الفكين قبل أن تحل محلها أسنان خلفية. وعلى عكس الأفيال الحديثة، احتفظت العديد من حيوانات الجومفوثير بأضراس أمامية دائمة [ 5 ] على الرغم من غيابها في بعض أجناس الجومفوثير. [ 6 ]

مقارنة بين الأسنان والفكين السفليين

امتلكت حيوانات الجومفوثير المبكرة فكوكًا سفليًا ذات ارتفاق فكي سفلي طويل (طويل الخطم) وأنياب سفلية، وهي الحالة البدائية لأفراد رتبة الفيلة . لاحقًا، طوّرت الأنواع فكوكًا سفليًا أقصر (قصير الخطم) و/أو أنيابًا سفلية ضامرة أو معدومة، وهي عملية تقارب تكررت عدة مرات بين حيوانات الجومفوثير، وكذلك بين أفراد آخرين من رتبة الفيلة. [ 6 ] في عائلة الجومفوثيريات، يميل هذا الارتفاق الفكي السفلي الطويل إلى أن يكون ضيقًا، بينما تميل الأنياب السفلية إلى أن تكون على شكل هراوة. [ 7 ] على الرغم من أن عضلات جذع حيوانات الجومفوثيريات طويلة الخطم كانت على الأرجح مشابهة جدًا لعضلات جذع الأفيال الحية، إلا أن الجذع كان على الأرجح أقصر (ربما لا يتجاوز طوله أطراف الأنياب السفلية)، وكان يستقر على الفك السفلي المطول، بينما كانت خراطيم حيوانات الجومفوثيريات قصيرة الخطم اللاحقة على الأرجح متدلية بحرية ومماثلة في الطول لخراطيم الأفيال الحية. [ 4 ]

عادةً ما تنحني الأنياب العلوية لحيوانات الجومفوثير البدائية ذات الخطم الطويل نحو الأسفل برفق، [ 4 ] ولا يتجاوز طولها عادةً مترين (6.6 قدم)، كما لم يتجاوز وزنها 35 كيلوغرامًا (77 رطلاً) في حياتها، [ 8 ] على الرغم من أن بعض حيوانات الجومفوثير اللاحقة من فصيلة بريفيروستين طورت أنيابًا علوية أكبر بكثير. [ 4 ] [ 8 ] تشمل الأنياب العلوية لحيوانات الجومفوثير من فصيلة بريفيروستين تلك المستقيمة [ 4 ] والمنحنية نحو الأعلى. [ 9 ] وكما هو الحال في أسلاف الفيلة، كان لدى العديد من حيوانات الجومفوثير شريط من المينا يمتد على طول السطح الجانبي (المواجه للخارج) للأنياب العلوية من الطرف إلى الجذر [ 10 ] (أو حلزونيًا على طول السطح بالكامل إذا كان الناب ملتويًا كما هو الحال في بعض حيوانات الجومفوثير [ 11 ] )، والذي كان يتكون في معظمه من العاج مثل الفيلة الحديثة. يوجد شريط مينا جانبي آخر في الأنياب السفلية. [ 10 ] توجد هذه السمة في أنياب صغار الأفيال الحية، لكنها تختفي سريعًا ولا توجد في الأفيال البالغة. [ 12 ] فقدت بعض أجناس الجومفوثير شريط مينا الأنياب بشكل متقارب في الأفيال البالغة، كما هو الحال في الأفيال الحية. [ 11 ]  

نموذج مصغر لإعادة بناء حيوان الجومفوثيريوم
استعادة حياة كوفيرونيوس ، وهو نوع من القوارض الصغيرة من فصيلة جومفوثيريات
مقارنة بين هياكل عظمية لحيواني غومفوثيريوم برودكتوم (يسار) وغومفوثيريوم شتاينهايمنس (يمين) مع إنسان يبلغ طوله 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة).  

بلغ حجم معظم حيوانات الجومفوثير حجم الفيل الآسيوي الحديث ( Elephas maximus )، بينما بلغ حجم بعضها حجم فيلة الأدغال الأفريقية ( Loxodonta africana ) أو تجاوزها قليلاً. [ 13 ] تتميز عظام أطراف الجومفوثير، كعظام الماموتيدات ، بقوتها ومتانتها مقارنةً بالفيلة، كما تميل أرجلها إلى أن تكون أقصر نسبيًا. كذلك، تميل أجسامها إلى أن تكون أطول نسبيًا من أجسام الفيلة الحية، مما يجعل الجومفوثير أثقل وزنًا من الفيل عند نفس ارتفاع الكتف. [ 13 ] [ 14 ]

التصنيف

تُصنَّف حيوانات "الجومفوثيريات" ضمن عائلة مستقلة، هي عائلة الجومفوثيريات، ولكن يُجمع على أنها مجموعة شبه عرقية . غالبًا ما تُعتبر عائلتا Choerolophodontidae و Amebelodontidae (التي تضم الأخيرة حيوانات ذات أنياب سفلية مسطحة مثل Platybelodon ) من الجومفوثيريات بالمعنى الواسع ، [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] وتُعتبران أحيانًا فصائل فرعية من عائلة الجومفوثيريات. [ 15 ] تُقسَّم الجومفوثيريات إلى مجموعتين غير رسميتين، هما "الجومفوثيريات ثلاثية الفصوص" و"الجومفوثيريات رباعية الفصوص". تتميز "الجومفوثيريات رباعية الفصوص" عن "الجومفوثيريات ثلاثية الفصوص" بوجود أربعة نتوءات على الضرس الرابع قبل الطاحن وعلى الضرسين الأول والثاني، بدلًا من النتوءات الثلاثة الموجودة في الجومفوثيريات ثلاثية الفصوص. [ 15 ] يختار بعض المؤلفين استبعاد "الغومفوثيرات رباعية الأسنان" من عائلة الغومفوثيريات، ويصنفونها بدلاً من ذلك ضمن مجموعة الفيلة . [ 15 ] يُعتقد أن "الغومفوثيرات رباعية الأسنان"، مثل التترالوفودون، قد تطورت من "الغومفوثيرات ثلاثية الأسنان"، وخاصةً أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بنوع الغومفوثيريوم G. steinhemense. يُقترح أن "الغومفوثيرات رباعية الأسنان" هي أسلاف الفيلة ، وهي المجموعة التي تضم الفيلة الحديثة. [ 18 ] وقد اقتُرح أن عائلة الستيغودونتيات قد نشأت من نوع "الغومفوثيريوم" annectens، الذي قد لا يندرج ضمن عائلة الغومفوثيريات نفسها. [ 19 ] [ 20 ]

في حين أن بعض الدراسات [ 6 ] [ 21 ] قد صنّفت الخرطوميات طويلة الفك في أمريكا الشمالية، مثل Gnathabelodon و Eubelodon و Megabelodon ، ضمن عائلة Gomphotheriidae ، تشير دراسات أخرى إلى أنه ينبغي تصنيفها ضمن عائلة Amebelodontidae ( Eubelodon و Megabelodon ) أو عائلة Choerolophodontidae ( Gnathabelodon ). [ 7 ]

مخطط التفرع لـ Elephantimorpha وفقًا لـ Li et al. 2023، يوضح أن Gomphotheriidae شبه عرقية . [ 7 ]

علم البيئة

رسم توضيحي تاريخي يعود لعام 1901 يُظهر حيوان غومفوثيريوم أنغوستيدنس وهو يتغذى. بريشة تشارلز ر. نايت .

يُعتقد عمومًا أن حيوانات الجومفوثير كانت تتغذى على أنواع مختلفة، حيث تختلف أنواعها في أنماط غذائها، من الرعي والتغذية المختلطة إلى التصفح ، وتتأثر تفضيلات الغذاء لدى كل نوع وجماعة بعوامل محلية كالمناخ والمنافسة. [ 22 ] يُرجح أن الفكوك السفلية الطويلة ذات الأنياب لدى حيوانات الجومفوثير طويلة الخطم كانت تُستخدم لقطع النباتات، مع استخدام الخرطوم بشكل ثانوي في الحصول على الغذاء، بينما اعتمدت حيوانات الجومفوثير قصيرة الخطم بشكل أساسي على خراطيمها الأطول على الأرجح للحصول على الغذاء، على غرار الأفيال الحديثة. [ 7 ]

تشير تحليلات أنياب ذكر من نوع نوتيوماستودون إلى أنه كان يمر بمرحلة الشبق ، على غرار الأفيال الحديثة. [ 23 ] ويُعتقد أيضًا أن النوتيوماستودون كان يعيش في مجموعات عائلية اجتماعية، مثل الأفيال الحديثة. [ 24 ] ومثل غيره من الحيوانات الشبيهة بالفيلة والأفيال الحديثة، يُعتقد أن الجومفوثيرات كانت تستخدم الأصوات تحت الصوتية للتواصل، حيث يشير شكل عظامها اللامية وأذنها الداخلية إلى أنها كانت قادرة على سماع وإصدار أصوات تحت صوتية. [ 25 ]

التاريخ التطوري

نشأت حيوانات الجومفوثيريوم في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية خلال منتصف العصر الأوليغوسيني ، حيث عُثر على بقاياها في تكوين الشميسي بالمملكة العربية السعودية، ويعود تاريخها إلى ما بين 28 و29 مليون سنة. كانت حيوانات الجومفوثيريوم نادرة في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية خلال العصر الأوليغوسيني. [ 26 ] وصلت حيوانات الجومفوثيريوم إلى أوراسيا بعد اتصال أفريقيا وشبه الجزيرة العربية بأوراسيا خلال أوائل العصر الميوسيني قبل حوالي 19 مليون سنة، [ 27 ] فيما يُعرف بـ" حدث نشأة الخرطوميات ". وصل جنس الجومفوثيريوم إلى أمريكا الشمالية قبل حوالي 16 مليون سنة، [ 28 ] ويُعتقد أنه سلف أجناس الجومفوثيريوم اللاحقة في العالم الجديد. [ 29 ] انخفضت أعداد حيوانات "الجومفوثيرات ثلاثية الفصوص" بشكلٍ كبير خلال العصر الميوسيني المتأخر، على الأرجح بسبب ازدياد انتشار الموائل التي تهيمن عليها نباتات C4 العشبية، [ 27 ] بينما كانت حيوانات "الجومفوثيرات رباعية الفصوص" وفيرة ومنتشرة على نطاق واسع في أوراسيا خلال العصر الميوسيني المتأخر، حيث مثّلت المجموعة المهيمنة من الخرطوميات. [ 30 ] خلال العصر الميوسيني المتأخر، يُعتقد أن حيوان "الجومفوثير رباعي الفصوص" (Tetralophodon ) قد نشأ منه فصيلة الفيلة (Elephantidae) في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية. [ 31 ] انقرضت جميع حيوانات الجومفوثيرات ثلاثية الفصوص، باستثناء حيوان "سينوماستودون" الآسيوي ، في أوراسيا مع بداية العصر البليوسيني ، [ 32 ] بالتزامن مع الانقراض العالمي لحيوانات "الأميبيلودونتيدات" ذات الأنياب المجرفة، وكذلك حيوانات "الكويرولوفودونتيدات". [ 33 ] انقرضت آخر أنواع الجومفوثير في أفريقيا، والتي يمثلها جنس "الجومفوثير رباعي الأسنان" أنانكوس ، في أواخر العصر البليوسيني. [ 34 ] انتشرت أجناس الجومفوثير في العالم الجديد، نوتيومستودون وكوفيرونيوس ، إلى أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني ، منذ حوالي 2.5 مليون سنة أو بعدها، كجزء من التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم نتيجة لتكوّن برزخ بنما ، وانتشروا على نطاق واسع في جميع أنحاء القارة. [ 35 ] انقرضت آخر أنواع الجومفوثير الأصلية في أوروبا، أنانكوس أرفيرنينسيس [ 36 ]، خلال العصر البليستوسيني المبكر، منذ حوالي 1.6 إلى 2 مليون سنة. [ 37 ] [ 38 ] سينومستودونانقرضت حيوانات الجومفوثير في نهاية العصر البليستوسيني المبكر ، منذ حوالي 800 ألف عام. [ 39 ] ومنذ النصف الثاني من العصر البليستوسيني المبكر فصاعدًا، انقرضت حيوانات الجومفوثير من معظم أنحاء أمريكا الشمالية، على الأرجح بسبب المنافسة مع حيوانات الماموث والماستودون . [ 22 ]

يُعتقد عمومًا أن انقراض حيوانات الجومفوثير في أفريقيا وأوراسيا كان نتيجةً لانتشار فصيلة الفيلة (Elephantidae) وجنس ستيجودون (Stegodon) . [ 32 ] [ 40 ] إذ كانت أضراس الفيلة أكثر كفاءةً من أضراس الجومفوثير في استهلاك الأعشاب، التي ازدادت وفرتها خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني. [ 40 ] في جنوب أمريكا الشمالية وأمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية، لم تنقرض حيوانات الجومفوثير إلا بعد فترة وجيزة من وصول البشر إلى الأمريكتين، منذ حوالي 12000 عام، كجزء من انقراض معظم الثدييات الكبيرة في الأمريكتين خلال أواخر العصر البليستوسيني . وقد عُثر على عظام من آخر أجناس الجومفوثير، وهما كوفيرونيوس (Cuvieronius) ونوتيومستودون (Notiomastodon)، والتي يعود تاريخها إلى فترة وجيزة قبل انقراضها، مرتبطةً بمصنوعات بشرية من صنع الهنود القدماء ، وهم أول البشر في الأمريكتين، مما يشير إلى أن الصيد لعب دورًا في انقراضها. [ 35 ]

مراجع

  1. ↑ إيشلمان، ر. إي.؛ لامبرت، و. د.؛ مورغان، ج. س.؛ غودفري، س. ج.؛ بوهاسكا، د. ج. (2026). "مراجعة لعائلة غومفوثيريدي (الثدييات: الخرطوميات) من العصر الميوسيني من مجموعة تشيسابيك، السهل الساحلي الأطلسي الأوسط لأمريكا الشمالية" . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 109 : 5-72 . doi : 10.5479/si.32085168 .
  2. ↑ باكلي، مايكل؛ ريكابارين، عمر ب.؛ لوليس، كريغ؛ غارسيا، نوريا؛ بينو، ماريو (نوفمبر 2019). "التصنيف الجزيئي لحيوان الجومفوثير المنقرض في أمريكا الجنوبية من خلال تحليل تسلسل الكولاجين" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 224 105882. Bibcode : 2019QSRv..22405882B . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105882 .
  3. ↑ سايغوسا، هارو (مارس 2020). "عائلة ستيغودونتيدي وأنانكس: مفاتيح لفهم تطور الأسنان في عائلة الفيلة" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 231 106176. رمز Bibcode : 2020QSRv..23106176S . doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106176 . S2CID 214094348 . 
  4. 1 2 3 4 5 نابافي زاده، علي (2024-10-08). "حول الأنياب والخراطيم: مراجعة لتشريح تطور الجمجمة والوجه في الأفيال والخرطوميات المنقرضة" . السجل التشريحي ar.25578. doi : 10.1002/ar.25578 . ISSN 1932-8486 . PMID 39380178 .  
  5. ↑ ساندرز، ويليام ج. (17 فبراير 2018). "انزياح الأسنان الأفقي ووجود الضواحك في الأفيال وغيرها من الخرطوميات الشبيهة بالفيل" . علم الأحياء التاريخي . 30 ( 1-2 ): 137-156 . Bibcode : 2018HBio...30..137S . doi : 10.1080/08912963.2017.1297436 . ISSN 0891-2963 . 
  6. 1 2 3 موتي، ديميلا؛ فيريتي، ماركو ب. أفيلا ، ليوناردو س. (2016-01-12). "رقصة الأنياب: إعادة اكتشاف القواطع السفلية في عموم أمريكا Proboscidean Cuvieronius hyodon يراجع تطور القواطع في Elephantimorpha" . بلوس واحد . 11 (1) e0147009. بيب كود : 2016PLoSO..1147009M . دوى : 10.1371/journal.pone.0147009 . بمك 4710528 . بميد 26756209 .  
  7. 1 2 3 4 لي، تشونشياو؛ دينغ، تاو؛ وانغ، يانغ؛ صن، فاجون؛ وولف، بيرت. جيانغزو، كيغاو؛ ما، جياو؛ شينغ، لودا؛ فو ، جياو (28/11/2023) ، “يحل الجذع محل الفك السفلي الأطول باعتباره عضو التغذية الرئيسي في تطور الفيل” ، eLife ، 12 ، دوى : 10.7554 / eLife.90908.1 ، استرجاعها 2024/05/29
  8. 1 2 لارامندي، أسير (10-12-2023). "تقدير كتل الأنياب في الخرطوميات: تحليل شامل ونموذج تنبؤي" . علم الأحياء التاريخي . 37 : 45-58 . doi : 10.1080/08912963.2023.2286272 . ISSN 0891-2963 . 
  9. ↑ فيريتي، ماركو ب. (ديسمبر 2010). "تشريح هابلوماستودون تشيمبورازي (الثدييات، الخرطوميات) من العصر البليستوسيني المتأخر في الإكوادور وتأثيره على تطور وتصنيف حيوانات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية" . جيوديفيرسيتاس . 32 (4): 663-721 . Bibcode : 2010Geodv..32..663F . doi : 10.5252/g2010n4a3 . ISSN 1280-9659 . 
  10. 1 2 لامبرت، دبليو. ديفيد (مارس 1992). "عادات التغذية لدى حيوانات الجومفوثير ذات الأنياب المجرفة: أدلة من أنماط تآكل الأنياب" . علم الأحياء القديمة . 18 (2): 132-147 . doi : 10.1017/S0094837300013932 . ISSN 0094-8373 . 
  11. 1 2 لوكاس، سبنسر ج.؛ يوان، وانغ؛ مين، ليو (2013-01-01). "الجغرافيا الحيوية القديمة لحيوانات الجومفوثير في أمريكا الجنوبية" . مجلة علم الجغرافيا القديمة . 2 (1): 19-40 . Bibcode : 2013JPalG...2...19L .
  12. ^ سوزوكي، كونيهيرو؛ كودا، يوشيكي؛ أندو، هيساو؛ إيزومي، كاتسونوري (2021-02-19)، دراسة نسيجية لشريط المينا من قاطعة خرطومية من عصر الميوسين ، جمعية أبحاث الحفريات في اليابان، دوى : 10.60339/kasekiken.53.2_49 ، 2
  13. 1 2 لارامندي، أ. (2015). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 60. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  14. ↑ بادر، كاميل؛ ديلابري، أرنو؛ غوهليش، أورسولا ب.؛ هوساي، ألكسندرا (نوفمبر 2024). "تنوع مورفولوجيا عظام الأطراف الطويلة لدى الخرطوميات: كيف تكون الأكبر في العائلة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 10 (6) e1597. Bibcode : 2024PPal...10E1597B . doi : 10.1002/spp2.1597 . ISSN 2056-2799 . 
  15. 1 2 3 4 شوشاني، ج .؛ تاسي، ب. (2005). "تطورات في تصنيف وتصنيف الخرطوميات، وتشريحها ووظائف أعضائها، وبيئتها وسلوكها". مجلة كواترنري الدولية . 126-128 : 5-20 . Bibcode : 2005QuInt.126....5S . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.011 .
  16. ↑ وانغ، شي-تشي؛ دينغ، تاو؛ يي، جي؛ هي، وين؛ تشين، شان-تشين (2016). "التنوع المورفولوجي والبيئي لعائلة الأميبلودونتيداي (الخرطوميات، الثدييات) كما كشف عنه تراكم أحفوري من العصر الميوسيني لخرطومي عديم الأنياب العلوية". علم الحفريات المنهجي . 15 (8) ( النسخة الإلكترونية): 601-615 . doi : 10.1080/14772019.2016.1208687 . S2CID 89063787 .  
  17. ^ موثي، ديميلا. فيريتي، ماركو ب. أفيلا ، ليوناردو س. (2016-01-12). "رقصة الأنياب: إعادة اكتشاف القواطع السفلية في خرطوم عموم أمريكا كوفيرونيوس هيودون يراجع تطور القواطع في الفيليمورفا" . بلوس واحد . 11 (1) e0147009. بيب كود : 2016PLoSO..1147009M . دوى : 10.1371/journal.pone.0147009 . بمك 4710528 . بميد 26756209 .  
  18. ^ وو، يان؛ دينغ، تاو؛ هو، ياوو؛ ما، جياو؛ تشو، شينينغ؛ ماو، ليمي؛ تشانغ، هانوين. نعم جي. وانغ ، شي تشي (2018/05/16). "حيوان رعي في العصر الميوسيني الأوسط بآسيا الوسطى، قبل 10 ملايين سنة من أصل الفيلة" . التقارير العلمية . 8 (1): 7640. بيب كود : 2018NatSR...8.7640W . دوى : 10.1038/s41598-018-25909-4 . ISSN 2045-2322 . بمك 5956065 . بميد 29769581 .   
  19. ^ وانغ ، شي تشي. لي، تشونشياو؛ تشانغ، شياو شياو؛ تشيوان ، يونغتاو (2025/09/01). "جنس جديد من الأمبيلودونتات من العصر الميوسيني في الصين وإعادة فحص نسالة الأمبيلودونتيداي" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 205 (1). دوى : 10.1093/zoolinnean/zlaf116 . ISSN 0024-4082 . 
  20. ↑ وانغ، شي-تشي؛ لي، تشونشياو؛ لي، يان؛ تشانغ، شياوشياو (2023-03-01). "الغومفوثيرات من حوض لينشيا، الصين، وأهميتها في علم الطبقات الحيوية، وعلم التسلسل الزمني الحيوي، وعلم الجغرافيا الحيوانية القديمة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 613 111405. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111405 .
  21. ↑ باليكا، سينا؛ فاريلا، لوتشيانو؛ تامبوسو، ب. سيباستيان؛ بايجمانز، جوانا ل. أ.؛ موثي، ديميلا؛ ستافورد، توماس و.؛ فارينا، ريتشارد أ.؛ هوفريتر، مايكل (يناير 2022). "إعادة النظر في تطور ونشوء الخرطوميات من خلال الأدلة الشاملة والتحليلات الجينية القديمة، بما في ذلك الحمض النووي القديم لـ Notiomastodon" . iScience . 25 ( 1) 103559. Bibcode : 2022iSci...25j3559B . doi : 10.1016/j.isci.2021.103559 . PMC 8693454. PMID 34988402 .  
  22. 1 2 سميث، غريغوري جيمس؛ دي سانتيس، لاريسا آر جي (فبراير 2020). "انقراض حيوان الكوفيرونيوس في أمريكا الشمالية (الثدييات: الخرطوميات: غومفوثيريات) بسبب التنافس على الموارد الغذائية مع الماموث والماستودون المتواجدين في نفس المنطقة" . علم الأحياء القديمة . 46 (1): 41-57 . Bibcode : 2020Pbio...46...41S . doi : 10.1017/pab.2020.7 . ISSN 0094-8373 . 
  23. ↑ العادلي، جوزيف ج.؛ فيشر، دانيال س.؛ تشيرني، مايكل د.؛ لاباركا، رافائيل؛ لاكومبات، فريدريك (يوليو 2017). "أول تحليل لتاريخ حياة وموسم وفاة حيوان غومفوثير من أمريكا الجنوبية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 443 : 180-188 . Bibcode : 2017QuInt.443..180E . doi : 10.1016/j.quaint.2017.03.016 .
  24. ^ موثي، ديميلا. أفيلا، ليوناردو س.؛ وينك ، جيزيل ر. (ديسمبر 2010). "التركيبة السكانية للجومفوثير Stegomastodon waringi (الثدييات: Proboscidea: Gomphotheriidae) من العصر الجليدي في البرازيل" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 82 (4): 983-996 . دوى : 10.1590 / S0001-37652010005000001 . ISSN 0001-3765 . بميد 21152772 .  
  25. ^ بينوا، جوليان. ليراس، جورج أ. شميت، أرنو؛ نزومالو، مبيلو؛ تابوس، رودولف. عبادة، تيودور؛ مارارسيكول، فلاديسلاف؛ مانجر، بول (2023)، “علم الحفريات العصبية في خرطوم (الثدييات، الأفروثيريا): رؤى من دماغهم الداخلي والمتاهة” ، في دوزو، ماريا تيريزا؛ بولينا كاراباجال، أريانة؛ ماكريني، توماس E.؛ والش ، ستيغ (محرران)، علم الحفريات العصبية في السلوي ، شام: Springer International Publishing، الصفحات من 579 إلى 644، دوى : 10.1007 / 978-3-031-13983-3_15 ، ISBN  978-3-031-13982-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2025
  26. ↑ ساندرز، ويليام ج. (2023-07-07). تطور وسجل أحافير الخرطوميات الأفريقية ( الطبعة الأولى). بوكا راتون: مطبعة سي آر سي. ص 94. doi : 10.1201/b20016 . ISBN   978-1-315-11891-8.
  27. 1 2 كانتالابيدرا، خوان إل؛ سانيسدرو، أوسكار L.؛ تشانغ، هانوين. البردي، Mª تيريزا؛ برادو، خوسيه لويس؛ بلانكو، فرناندو؛ سارينن، جحا (1 يوليو 2021). “صعود وسقوط التنوع البيئي خرطومي” . بيئة الطبيعة والتطور . 355 (9): 1266– 1272. بيب كود : 2021NatEE...5.1266C . دوى : 10.1038/s41559-021-01498-ث . اتش دي ال : 10261/249360 . بميد 34211141 . S2CID 235712060 . تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2021 – عبر Escience.magazine.org.  
  28. ^ وانغ ، شي تشي. لي، يو؛ دوانجكرايوم، جارون؛ يانغ، شيانغ ون؛ هو ون؛ تشين ، شان تشين (2017/05/04). "نوع جديد من Gomphotherium (Proboscidea، Mammalia) من الصين وتطور Gomphotherium في أوراسيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (3) هـ1318284. بيب كود : 2017JVPal..37E8284W . دوى : 10.1080/02724634.2017.1318284 . ردمك 0272-4634 . S2CID 90593535 .  
  29. ↑ سبنسر إل جي 2022. آخر حيوانات الجومفوثير في أمريكا الشمالية. متحف التاريخ الطبيعي والعلوم في شمال المكسيك. 88:45-58.
  30. ^ وانغ ، شي تشي. سايجوسا، هارو؛ دوانجكرايوم، جارون؛ هو ون؛ تشين ، شان تشين (ديسمبر 2017). "نوع جديد من رباعي الفودون من حوض لينكسيا والأهمية الحيوية لرباعي الفودون من الميوسين العلوي في شمال الصين" . باليوورلد . 26 (4): 703-717 . دوى : 10.1016/j.palwor.2017.03.005 .
  31. ↑ ساندرز، ويليام ج. (2022)، "خرطوم من تكوين بينونة" ، في بيبي، فيصل؛ كراتز، بريان. الزان، مارك J.؛ هيل ، أندرو (محرران)، رمال الزمن ، علم الأحياء القديمة الفقارية وعلم الإنسان القديم، Cham: Springer International Publishing، pp. 141– 177، doi : 10.1007 / 978-3-030-83883-6_10 ، ISBN  978-3-030-83882-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2025
  32. 1 2 باراي، خورشيد أ؛ جوكار، أدفيت م.؛ بول، عبد القيوم؛ أحمد، إشفق؛ باتنايك ، راجيف (مارس 2022). سيلكوكس، ماري (محرر). "جومفوثير (الثدييات، خرطوم) من العصر الرباعي لوادي كشمير، الهند" . أوراق في علم الحفريات . 8 (2)هـ1427. بيب كود : 2022PPal....8E1427P . دوى : 10.1002/spp2.1427 . ISSN 2056-2799 . S2CID 247653516 .  
  33. ↑ كونيداريس، جورج إي.؛ تسوكالا، إيفانجيليا (2022)، "السجل الأحفوري للخرطوميات النيوجينية (الثدييات) في اليونان" ، في فلاخوس، إيفانجيلوس (محرر)، الفقاريات الأحفورية في اليونان، المجلد 1 ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 299-344 ، doi : 10.1007/978-3-030-68398-6_12 ، ISBN  978-3-030-68397-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2023
  34. ^ ساندرز، وليام ج. هيلا سيلاسي ، يوهانس (يونيو 2012). "تجميع جديد من Proboscideans في منتصف العصر البليوسيني من منطقة Woranso-Mille ، منطقة عفار ، إثيوبيا: الاعتبارات التصنيفية والتطورية والبيئية القديمة" . مجلة تطور الثدييات . 19 (2): 105-128 . دوى : 10.1007 / s10914-011-9181-y . ردمك 1064-7554 . S2CID 254703858 .  
  35. 1 2 موتي، ديميلا؛ دوس سانتوس أفيلا، ليوناردو؛ أسيفيدو، ليديان؛ بورخيس سيلفا، ليون؛ روزاس، ماريان. لاباركا إنسينا، رافائيل؛ سوبرليش، ريكاردو؛ سويبلزون، إستيبان؛ رومان كاريون، خوسيه لويس؛ ريوس، سيرجيو د.؛ رينكون، أسكانيو د.؛ كاردوسو دي أوليفيرا، جينا؛ بيريرا لوبيز، ريناتو (2016/09/30). "بعد مرور ستين عامًا على" الصناجات البرازيلية ": حالة فن خرطوم أمريكا الجنوبية (Proboscidea، Gomphotheriidae)" (PDF) . الرباعية الدولية . 443 : 52– 64. بيب كود : 2017QuInt.443...52M . دوى : 10.1016/j.quaint.2016.08.028 .
  36. ↑ كونيداريس، جورج إي.؛ تسوكالا، إيفانجيليا (2022)، "السجل الأحفوري للخرطوميات النيوجينية (الثدييات) في اليونان" ، في فلاخوس، إيفانجيلوس (محرر)، الفقاريات الأحفورية في اليونان، المجلد 1 ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 299-344 ، doi : 10.1007/978-3-030-68398-6_12 ، ISBN  978-3-030-68397-9، S2CID 245023119 ، تم استرجاعه بتاريخ 23-03-2023 
  37. ↑ كونيداريس، جورج إي.؛ روسياكيس، سقراط ج. (2018-11-02). "أول تسجيل لحيوان الأنانكوس (الثدييات، الخرطوميات) في أواخر العصر الميوسيني في اليونان وإعادة تقييم الأنانسينات البدائية من أوروبا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (6) e1534118. Bibcode : 2018JVPal..38E4118K . doi : 10.1080/02724634.2018.1534118 . ISSN 0272-4634 . S2CID 91391249 .  
  38. ↑ رايفالز، فلورنت؛ مول، ديك؛ لاكومبات، فريدريك؛ ليستر، أدريان م.؛ سيمبريبون، جينا م. (أغسطس 2015). "تقسيم الموارد وفصل المواقع البيئية بين الماموث (Mammuthus rumanus وMammuthus meridionalis) والجومفوثير (Anancus arvernensis) في العصر البليستوسيني المبكر في أوروبا" . مجلة Quaternary International . 379 : 164-170 . Bibcode : 2015QuInt.379..164R . doi : 10.1016/j.quaint.2014.12.031 .
  39. ↑ وانغ، يوان؛ جين، تشانغ تشو؛ ميد، جيم آي. (أغسطس 2014). "بقايا جديدة من سينومستودون يانغزينسيس (الخرطوميات، غومفوثيريدي) من كهف سانخه الكارستي، مع مناقشة حول تطور سينومستودون في العصر البليستوسيني في جنوب الصين" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 339-340 : 90-96 . Bibcode : 2014QuInt.339...90W . doi : 10.1016/j.quaint.2013.03.006 .
  40. 1 2 ليستر، أدريان م. (أغسطس 2013). "دور السلوك في التطور المورفولوجي التكيفي للخرطوميات الأفريقية" . مجلة نيتشر . 500 (7462): 331-334 . Bibcode : 2013Natur.500..331L . doi : 10.1038 / nature12275 . ISSN 0028-0836 . PMID 23803767. S2CID 883007 .   
  • "كنز مدفون في سفوح جبال سييرا نيفادا" . كلية سييرا . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2014 .(مقال عن معرض الأحافير في متحف التاريخ الطبيعي بكلية سييرا)
  • "وصف حيوان الجومفوثير، بما في ذلك الصور" . كلية سييرا . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2014 .
  • ""حفريات غومفوثير "ناب الملك" . كلية سييرا . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2014 .(صور من عملية التنقيب عن هيكل عظمي لحيوان غومفوثير على موقع كلية سييرا الإلكتروني)
  • "عائلة غومفوثيريداي" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا.