سميلودون

السميلودون جنسمن السنوريات المنقرضة ، وهو من أشهر المفترسات ذات الأسنان السيفية والثدييات التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ . على الرغم من شيوع تسميته بالنمر ذي الأسنان السيفية ، إلا أنه لم يكن وثيق الصلة بالنمر أو غيره من القطط الحديثة، إذ ينتمي إلى فصيلة الماكيرودونتينات المنقرضة ، ويُقدر تاريخ انفصاله عن سلف القطط الحية بحوالي 20 مليون سنة. كان السميلودون من آخر الماكيرودونتات الباقية إلى جانب الهوموثيريوم . عاش السميلودون في الأمريكتين خلالالعصر البليستوسيني وحتى أوائل الهولوسين (منذ 2.5 مليون سنة - على أقصى تقدير منذ 8200 سنة). سُمي الجنس عام 1842 بناءً على أحافير من البرازيل؛ ويعني الاسم العلمي " المشرط " أو " السكين ذو الحدين " مضافًا إليه " السن " .تُعرف اليومثلاثة أنواع : S. gracilis و S. fatalis و S. populator . ويُعتقد أن النوعين الأخيرين ينحدران من S. gracilis ، الذي يُرجح أنه تطور بدوره من Megantereon . وتُشكل مئات العينات التي عُثر عليها في حفر القطران في لابريا، لوس أنجلوس، أكبر مجموعة من أحافير سميلودون .

بشكل عام، كان السميلودون أكثر قوةً في بنيته من أي قط موجود حاليًا، مع أطراف أمامية متطورة بشكل خاص وأنياب علوية طويلة بشكل استثنائي . كان فكه أوسع من فك القطط الحديثة، وكانت أنيابه العلوية نحيلة وهشة، مما جعلها مهيأة للقتل الدقيق. كان السميلودون الرشيق (S. gracilis) أصغر الأنواع، حيث تراوح وزنه بين 55 و100 كيلوغرام (121 إلى 220 رطلًا) . أما السميلودون القاتل (S. fatalis) فكان وزنه يتراوح بين 160 و280 كيلوغرامًا (350 إلى 620 رطلًا) ، وارتفاعه 100 سنتيمتر (39 بوصة) ، وطول جسمه 175 سنتيمترًا (69 بوصة) . يُعرف هذان النوعان بشكل رئيسي من أمريكا الشمالية، ولكن نُسبت إليهما أيضًا بقايا من أمريكا الجنوبية (وخاصةً من شمال غرب القارة). كان سميلودون بوبولاتور، من أمريكا الجنوبية، أكبر الأنواع، إذ تراوح وزنه بين 220 و470 كيلوغرامًا (490 إلى 1040 رطلًا) وبلغ طوله 120 سنتيمترًا (47 بوصة) ، وكان من بين أكبر السنوريات المعروفة. لا يُعرف نمط فراء سميلودون ، ولكن جرى ترميمه فنيًا بنقوش سادة أو منقطة.             

في أمريكا الشمالية، كان سميلودون يصطاد الحيوانات العاشبة الكبيرة مثل البيسون والإبل، وظل ناجحًا حتى عند مواجهة أنواع جديدة من الفرائس في أمريكا الجنوبية مثل الماكروكينيا والكسلان الأرضي . يُعتقد أن سميلودون كان يقتل فريسته بتثبيتها بأطرافه الأمامية ثم عضها، لكن كيفية تنفيذ العضة نفسها لا تزال غير واضحة. يتجادل العلماء حول ما إذا كان سميلودون يعيش حياة اجتماعية أم انفرادية؛ ويمكن تفسير تحليل سلوك الحيوانات المفترسة الحديثة، بالإضافة إلى بقايا سميلودون الأحفورية ، لدعم أي من الرأيين. من المحتمل أن سميلودون عاش في بيئات مغلقة نسبيًا مثل الغابات والأحراش، مما كان يوفر غطاءً لنصب الكمائن للفرائس ، على الرغم من أن سميلودون بوبولاتور قد تم اقتراحه بأنه كان يصطاد في الأراضي المفتوحة. انقرض سميلودون كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني ، الذي حدث منذ حوالي 13000 إلى 9000 عام، إلى جانب معظم الحيوانات الكبيرة الأخرى في الأمريكتين. يُعتقد أن اعتماده على الحيوانات الكبيرة كان سبب انقراضه. ربما تأثر حيوان السميلودون بتغير الموائل وفقدان الفرائس التي كان يتخصص في اصطيادها، نتيجةً لتأثيرات مناخية محتملة، وتأثيرات وصول البشر حديثًا على أعداد الفرائس، وعوامل أخرى.

التصنيف

فك سفلي لـ S. populator جمعه لوند الذي وصف النوع (يسار) وناب من مجموعة لوند (يمين) بجوار جمجمة عُثر عليها لاحقًا، متحف التاريخ الطبيعي في الدنمارك

خلال ثلاثينيات القرن التاسع عشر، جمع عالم الطبيعة الدنماركي بيتر ويلهلم لوند ومساعدوه أحافير من الكهوف الكلسية قرب بلدة لاغوا سانتا الصغيرة في ولاية ميناس جيرايس بالبرازيل. ومن بين آلاف الأحافير التي عُثر عليها، تعرف على بعض الأضراس المعزولة التي تعود إلى ضبع، وأطلق عليه اسم "الضبع النيوغي" (Hyaena neogaea) عام ١٨٣٩. وبعد العثور على المزيد من الأحافير (بما في ذلك القواطع وعظام القدم)، استنتج لوند أن الأحافير تنتمي إلى جنس مميز من السنوريات، وإن كان يُمثل مرحلة انتقالية للضباع. وذكر أن حجمه كان يُضاهي أكبر الحيوانات المفترسة الحديثة، وكان أكثر قوة من أي قط حديث. كان لوند يرغب في البداية بتسمية الجنس الجديد "هياينودون" ، لكنه أدرك أن هذا الاسم قد أُطلق مؤخرًا على حيوان مفترس آخر من عصور ما قبل التاريخ، فأطلق عليه اسم "سميلودون بوبولاتور " عام ١٨٤٢. وقد شرح لوند المعنى اليوناني القديم لكلمة "سميلودون" بأنها "مشرط " أو "سكين ذو حدين"، و"أودونتوس " تعني " سن " . وقد تُرجم هذا أيضًا إلى " سن على شكل سكين ذي حدين " . كما شرح لوند اسم النوع " بوبولاتور " بأنه "المدمر"، والذي تُرجم أيضًا إلى "الذي يجلب الخراب". استند لوند في تسميته إلى شكل القواطع، ولم تكن الأنياب الكبيرة معروفة حتى عام 1846. وبحلول ذلك العام، كان لوند قد جمع تقريبًا كل جزء من الهيكل العظمي (من أفراد مختلفين)، وعُثر على المزيد من العينات في البلدان المجاورة من قبل جامعي عينات آخرين في السنوات اللاحقة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] على الرغم من أن بعض المؤلفين اللاحقين استخدموا اسم النوع الأصلي للوند، neogaea، بدلاً من populator ، إلا أنه يُعتبر الآن اسمًا غير صالح ، لأنه لم يكن مصحوبًا بوصف مناسب ولم يتم تحديد أي عينات نموذجية. [ 4 ] وقد نُسبت بعض عينات أمريكا الجنوبية إلى أجناس وأجناس فرعية وأنواع وأنواع فرعية أخرى ، مثل Smilodontidion riggii و Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis و S. bonaeriensis ، ولكن يُعتقد الآن أنها مرادفات ثانوية لـ S. populator .  5 ]

طباعة حجرية تعود لعام 1869 لضرس النموذج الأصلي وجزء من الفك العلوي لـ S. fatalis

اكتُشفت أحافير سميلودون في أمريكا الشمالية بدءًا من النصف الثاني من القرن التاسع عشر. [ 1 ] في عام 1869، وصف عالم الحفريات الأمريكي جوزيف ليدي قطعة من عظم الفك العلوي مع ضرس، عُثر عليها في طبقة نفطية في مقاطعة هاردين، تكساس . أشار ليدي إلى العينة ضمن جنس فيليس (الذي كان يُستخدم آنذاك لمعظم القطط، الحية والمنقرضة)، لكنه وجدها متميزة بما يكفي لتكون جزءًا من جنس فرعي خاص بها ، وهو فيليس ( تروسيفيليس ) فاتاليس . [ 6 ] اسم النوع يعني "القاتل". [ 7 ] في مقال نُشر عام 1880 حول القطط الأمريكية المنقرضة، أشار عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب إلى أن ضرس فيليس  فاتاليس مطابق لضرس سميلودون ، واقترح التسمية الجديدة فيليس  فاتاليس . [ ٨ ] كانت معظم الاكتشافات في أمريكا الشمالية شحيحة حتى بدأت الحفريات في حفر القطران في لابريا في لوس أنجلوس، حيث عُثر على مئات الأفراد من نوع S.  fatalis منذ عام ١٨٧٥. [ ١ ] لـ S.  fatalis مرادفات ثانوية مثل S.  mercerii و S.  floridanus و S.  californicus . [ ٥ ] اعتبرت عالمة الحفريات الأمريكية أناليزا بيرتا النموذج الأصلي لـ S.  fatalis غير مكتمل بما يكفي ليكون عينة نموذجية مناسبة، وقد اقتُرح في بعض الأحيان أن يكون هذا النوع مرادفًا ثانويًا لـ S.  populator . [ 4 ] أيّد عالما الحفريات النورديان بيورن كورتين ولارس ويردلين تمايز النوعين في مقال نُشر عام 1990. [ 9 ] وخلص مقال نُشر عام 2018 لعالم الحفريات الأمريكي جون ب. بابيارز وزملاؤه إلى أن S. californicus ، المُمثَّل بالعينات من حفر القطران في لا بريا، هو نوع مُختلف عن S. fatalis ، وأن هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتوضيح تصنيف السلالة. [ 10 ]

جمجمة جزئية وفكوك سفلية لـ S. gracilis ، أقدم أنواع هذا الجنس، أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا

في مقالته المنشورة عام 1880 عن القطط المنقرضة، سمّى كوب نوعًا ثالثًا من جنس سميلودون ، وهو S.  gracilis . استند هذا النوع إلى ناب جزئي عُثر عليه في كهف بورت كينيدي بالقرب من نهر شويلكيل في بنسلفانيا. وجد كوب أن هذا الناب يختلف عن أنياب أنواع سميلودون الأخرى نظرًا لصغر حجمه وقاعدته الأكثر انضغاطًا. [ 8 ] يشير اسمه المحدد إلى بنيته الأخف وزنًا. [ 11 ] يُعرف هذا النوع من خلال بقايا أقل عددًا وأقل اكتمالًا من الأنواع الأخرى في الجنس. [ 12 ] اعتُبر S.  gracilis في بعض الأحيان جزءًا من أجناس مثل ميغانتيون وإيشيروسميلوس . [ 13 ] يُعتبر كل من S. populator و S. fatalis و S. gracilis حاليًا الأنواع الوحيدة الصالحة من جنس سميلودون ، وقد تم رفض السمات المستخدمة لتحديد معظم مرادفاتها الثانوية باعتبارها اختلافات بين أفراد النوع الواحد (اختلافات داخل النوع). [ 5 ] [ 4 ] يُعد السميلودون أحد أشهر الثدييات التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ، وقد ظهر مرارًا في وسائل الإعلام الشعبية، وهو الأحفورة الرسمية لولاية كاليفورنيا. [ 1 ]   

تطور

لطالما كان سميلودون أشهر أنواع القطط ذات الأسنان السيفية ، ولا يزال أحد أشهر أعضاء هذه المجموعة، لدرجة أن المفهومين قد اختلطا. يشير مصطلح "ذو الأسنان السيفية" نفسه إلى نمط بيئي يتكون من مجموعات مختلفة من السنابسيدات المفترسة المنقرضة (الثدييات وأقاربها المقربين)، والتي تطورت بشكل متقارب لتمتلك أنيابًا فكية علوية طويلة للغاية ، بالإضافة إلى تكيفات في الجمجمة والهيكل العظمي مرتبطة باستخدامها. يشمل ذلك أفرادًا من فصائل جورجونوبسيا ، وثيلاكو سميليداي ، وماكيرويديناي ، ونيمرافيداي ، وماكيرودونتيناي. [ 1 ] [ 14 ] ضمن عائلة السنوريات (القطط الحقيقية)، يُشار إلى أفراد فصيلة ماكيرودونتيناي الفرعية باسم القطط ذات الأسنان السيفية، وتنقسم هذه المجموعة بدورها إلى ثلاث قبائل : ميتايلوريني (ذوات الأسنان السيفية الكاذبة)؛ وهوموثيريني ( ذوات الأسنان المعقوفة )؛ و Smilodontini ( القطط ذات الأسنان الخنجرية )، التي ينتمي إليها Smilodon . [ 5 ]

تتميز أفراد قبيلة سميلودونتيني بأنيابها الطويلة النحيلة ذات الحواف المسننة الدقيقة أو المعدومة ، بينما تتميز أفراد قبيلة هوموثيريني بأنياب أقصر وأعرض وأكثر تسطحًا، ذات حواف مسننة أكثر خشونة. [ 15 ] أما أفراد قبيلة ميتايلوريني فكانوا أقل تخصصًا، إذ امتلكوا أنيابًا أقصر وأقل تسطحًا، ولا يعترف بهم بعض الباحثين كأفراد من قبيلة ماكيرودونتيني. [ 5 ]

على الرغم من الاسم الشائع "النمر ذو الأسنان السيفية"، فإن سميلودون لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالنمر الحديث (الذي ينتمي إلى فصيلة النمور )، أو أي من السنوريات الأخرى الموجودة حاليًا. [ 16 ] أشارت دراسة تحليلية للحمض النووي القديم أُجريت عام 1992 إلى ضرورة تصنيف سميلودون مع القطط الحديثة (فصيلتي القطط والنمور). [ 17 ] وجدت دراسة أُجريت عام 2005 أن سميلودون ينتمي إلى سلالة منفصلة. [ 18 ] أكدت دراسة نُشرت عام 2006 هذا، موضحةً أن فصيلة الماكيرودونتينات تباعدت مبكرًا عن أسلاف القطط الحية، ولم تكن مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بأي نوع حي. [ 19 ] يُقدر أن أسلاف القطط الحية وفصيلة الماكيرودونتينات قد تباعدت منذ حوالي 20 مليون سنة. [ 20 ] يوضح المخطط التفرعي التالي ، المستند إلى الأحافير وتحليل الحمض النووي، موقع سميلودون بين القطط المنقرضة والحية، وفقًا لرينكون وزملائه، 2011: [ 21 ]

مقارنة بين جماجم ذوات الأسنان ذات الأسنان Homotherium و Migantereon و Smilodon ، بقلم موريسيو أنطون
هيكل عظمي لـ S. fatalis في المتحف الوطني الأمريكي للتاريخ الطبيعي

تُعرف أقدم أنواع السنوريات من العصر الأوليغوسيني في أوروبا، مثل بروأيلوروس ، وأقدمها ذات خصائص الأسنان السيفية هو جنس بسودايلوروس من العصر الميوسيني . [ 5 ] كان شكل الجمجمة والفك السفلي لأقدم القطط ذات الأسنان السيفية مشابهًا لشكل جمجمة وفك النمور المرقطة الحديثة ( نيوفيليس ). وقد تكيف هذا السلالة لاحقًا مع القتل الدقيق للحيوانات الكبيرة من خلال تطوير أنياب طويلة وفتحات فم أوسع، على حساب قوة العض العالية. [ 22 ] ومع ازدياد طول أنيابها، أصبحت أجسام القطط أكثر قوة لشل حركة الفريسة. [ 15 ] وفي السميلودونتينات والهوموثيرينات المتطورة ، تقلصت منطقة أسفل الظهر من العمود الفقري والذيل، وكذلك الأطراف الخلفية. [ 5 ] مثّلت الماكيرودونتات في الماضي مجموعةً مهيمنةً من السنوريات، انتشرت في أفريقيا وأوراسيا وأمريكا الشمالية خلال عصرَي الميوسين والبليوسين، [ 23 ] لكنها تراجعت تدريجيًا خلال العصر البليستوسيني، [ 24 ] وبحلول أواخر العصر البليستوسيني ، لم يتبقَّ سوى جنسين من الماكيرودونتات، وهما سميلودون ، وهوموثيريوم ذو الصلة البعيدة ، وكلاهما يقتصر وجوده إلى حد كبير على الأمريكتين. واستنادًا إلى تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا المستخرجة من عظام قديمة، يُقدَّر أن سلالات هوموثيريوم وسميلودون قد تباعدت منذ حوالي 18 مليون سنة. [ 20 ]

أقدم أنواع السميلودون هو S.  gracilis ، الذي عاش قبل 2.5 مليون إلى 500 ألف سنة (من العصر البلانكاني المبكر إلى العصر الإرفينغتوني )، وكان خليفةً للسميلودون ميغانتيون في أمريكا الشمالية ، والذي يُحتمل أنه تطور منه. دخل ميغانتيون نفسه أمريكا الشمالية من أوراسيا خلال العصر البليوسيني ، برفقة الهوموثيريوم . وصل S.  gracilis إلى المناطق الشمالية من أمريكا الجنوبية في العصر البليستوسيني المبكر كجزء من التبادل الأمريكي العظيم . [ 21 ] [ 15 ] وُجد S.  fatalis قبل 1.6 مليون إلى 10 آلاف سنة (من العصر الإرفينغتوني المتأخر إلى العصر الرانشولابرياني )، وحل محل S.  gracilis في أمريكا الشمالية. [ 9 ] وُجد S.  populator قبل مليون إلى 10 آلاف سنة ( من العصر الإنسيناداني إلى العصر اللوجاني )؛ وتواجد في الأجزاء الشرقية من أمريكا الجنوبية. [ 25 ]

وصف

حجم أنواع السميلودون الثلاثة مقارنة بالإنسان

كان حجم سميلودون قريبًا من حجم القطط الكبيرة الحديثة ، ولكنه كان أكثر قوةً وبنيةً. [ 26 ] [ 16 ] وكان سميلودون غراسيليس أصغر الأنواع، حيث قُدِّر وزنه بين 55 و100 كيلوغرام (121 إلى 220 رطلاً) ، أي بحجم اليغور تقريبًا . وكان مشابهًا لسلفه ميغانتيون من نفس الحجم، ولكن أسنانه وجمجمته كانتا أكثر تطورًا، تقترب من سميلودون فاتاليس . [ 27 ] [ 5 ] وكانت عينات العصر الإرفينغتوني المتأخر أكبر حجمًا في المتوسط، مما يشير إلى أن سميلودون غراسيليس نما حجمه بمرور الوقت. [ 12 ] وكان سميلودون فاتاليس متوسط ​​الحجم بين سميلودون غراسيليس وسميلودون بوبولاتور . [ 26 ] تراوح وزنه بين 160 و280 كيلوغرامًا (350 و620 رطلًا) ، [ 27 ] [ 28 ] وبلغ ارتفاع كتفه 100 سنتيمتر (39 بوصة) وطول جسمه 175 سنتيمترًا (69 بوصة) . [ 28 ] كان مشابهًا للأسد في الأبعاد، ولكنه كان أكثر قوة وعضلية، وبالتالي كان يتمتع بكتلة جسم أكبر. كما كانت جمجمته مشابهة لجمجمة ميغانتيون ، وإن كانت أضخم ولها أنياب أكبر. [ 5 ] يختلف حجم S. fatalis باختلاف المناخ، حيث يصل هذا النوع إلى أحجام أكبر خلال الفترات الأكثر دفئًا. [ 29 ] في فلوريدا، شهد S. fatalis زيادة في الحجم من مرحلة إلينوي إلى مرحلة ويسكونسن . [ 30 ]        

هيكل ومظهر سميلودون (يسار) مقارنةً بهيكل ومظهر هوموثيريوم (يمين)، وهو نوع آخر من الماكيرودونت، من تصميم أنطون

كان السنجاب الأرضي (S. populator) من بين أكبر السنوريات المعروفة ، حيث بلغ ارتفاع كتفه 120 سم (47 بوصة) وتراوح وزنه النموذجي بين 220 كجم (490 رطلاً) وأكثر من 400 كجم (880 رطلاً) ، [ 26 ] [ 27 ] وتشير إحدى التقديرات إلى أنه قد يصل إلى 470 كجم (1040 رطلاً) . [ 31 ] وتشير جمجمة كبيرة بشكل خاص من السنجاب الأرضي عُثر عليها في أوروغواي، ويبلغ طولها 39.2 سم (15.4 بوصة)، إلى أن وزن هذا الفرد ربما وصل إلى 436 كجم (961 رطلاً) . [ 32 ] في المقابل، بلغ وزن أصغر عينة معروفة من السنجاب الأرضي البالغ (MCC-868V) من الناحية النسيجية 157-171 كجم (346-377 رطلاً) ، ربما بسبب الضغط الانتقائي أو بدلاً من ذلك لأن العينة تمثل نوعًا أو نوعًا فرعيًا جديدًا. [ 33 ] بالمقارنة مع S. fatalis ، كان S. populator أكثر قوةً، وجمجمته أطول وأضيق، وجزءه العلوي أكثر استقامة، وعظام أنفه أعلى، ومؤخرة رأسه أكثر استقامة ، وعظام مشط قدمه أضخم، وأطرافه الأمامية أطول قليلاً من الخلفية. [ 5 ] [ 9 ] نُسبت آثار أقدام أحفورية كبيرة من الأرجنتين (والتي اقتُرح لها اسم Smilodonichium ) إلى S. populator ، ويبلغ قياسها 17.6 سم (6.9 بوصة) × 19.2 سم (7.6 بوصة) . [ 34 ] وهذا أكبر من آثار أقدام النمر البنغالي ، التي قورنت بها هذه الآثار. [ 35 ]                    

هيكل عظمي

إعادة بناء تشريح الرأس خطوة بخطوة بواسطة أنطون

يشتهر حيوان السميلودون بأنيابه الطويلة نسبيًا، وهي الأطول بين القطط ذات الأسنان السيفية، إذ يبلغ طولها حوالي 28 سم (11 بوصة) في أكبر أنواعه، وهو السميلودون بوبولاتور . [ 26 ] كانت الأنياب نحيلة وذات حواف مسننة دقيقة من الأمام والخلف. [ 36 ] تميزت الجمجمة بتناسقها القوي، وكان الخطم قصيرًا وعريضًا. كانت عظام الوجنتين عميقة ومقوسة على نطاق واسع، وكان العرف السهمي بارزًا، والمنطقة الأمامية محدبة قليلًا. كان للفك السفلي نتوء على كل جانب من الأمام. كانت القواطع العلوية كبيرة وحادة ومائلة للأمام. وُجدت فجوة بين القواطع والأضراس في الفك السفلي. أما القواطع السفلية فكانت عريضة ومنحنية للخلف ومرتبة في خط مستقيم. كان الضرس الثالث قبل الطاحن للفك السفلي موجودًا في معظم العينات المبكرة، ولكنه فُقد في العينات اللاحقة؛ ولم يكن موجودًا إلا في 6% من عينة لا بريا. [ 4 ]  

كان لدى السميلودون منطقة قطنية صغيرة ، وكتف مرتفع ، وذيل قصير، وأطراف عريضة ذات أقدام قصيرة نسبيًا. [ 26 ] [ 16 ] ثمة جدل حول ما إذا كان السميلودون ثنائي الشكل الجنسي . فقد وجدت بعض الدراسات التي أجريت على أحافير S. fatalis اختلافًا طفيفًا بين الجنسين. [ 37 ] [ 38 ] في المقابل، وجدت دراسة أجريت عام 2012 أنه على الرغم من أن أحافير S. fatalis تُظهر تباينًا أقل في الحجم بين الأفراد مقارنةً بالبانثيرا الحديثة ، إلا أنها تُظهر نفس الاختلاف بين الجنسين في بعض الصفات. [ 39 ] على الرغم من العدد الكبير من البقايا التي تم العثور عليها، بما في ذلك عظيمات الأذن، وحقيقة أن جميع السنوريات الحديثة يبدو أنها تمتلك عظمة قضيب، إلا أنه لم يتم العثور على عظمة قضيب ( baculum ) للسميلودون حتى الآن (وينطبق الشيء نفسه على أنواع الماكيرودونتين الأخرى). وقد أثار هذا التساؤل عما إذا كان السميلودون يفتقر بالفعل إلى عظمة القضيب، وما إذا كان غياب هذا الدليل يُمكن اعتباره دليلًا قاطعًا على غيابها. [ 40 ]

الميزات الخارجية

تم ترميم S. populator بغطاء عادي بواسطة تشارلز ر. نايت في عام 1903 (يسار)، وتم ترميم S. fatalis بغطاء مرقط، وكلاهما يُعتبران احتمالين واردين.

أُعيد بناء صورة حيوان السميلودون وغيره من القطط ذات الأسنان السيفية، حيث وُجدت لديهم أنواع من الفراء، منها ما هو بلون موحد ومنها ما هو بنقوش مرقطة (والتي يبدو أنها الحالة الأصلية للقطط )، وكلا الاحتمالين وارد. [ 41 ] وقد وجدت دراسات أجريت على أنواع القطط الحديثة أن الأنواع التي تعيش في العراء تميل إلى امتلاك فراء موحد اللون، بينما تلك التي تعيش في بيئات أكثر كثافة نباتية تمتلك علامات أكثر، مع بعض الاستثناءات. [ 42 ] بعض سمات الفراء، مثل لبدة الأسود الذكور أو خطوط النمر، غير مألوفة لدرجة يصعب معها التنبؤ بها من الأحافير. [ 41 ]

تقليديًا، كان يتم ترميم القطط ذات الأسنان السيفية فنيًا بملامح خارجية مشابهة لتلك الموجودة لدى السنوريات الحالية، وذلك على يد فنانين مثل تشارلز ر. نايت بالتعاون مع علماء حفريات مختلفين في أوائل القرن العشرين. [ 41 ] في عام 1969،  اقترح عالم الحفريات جي. جيه. ميلر أن سميلودون كان سيبدو مختلفًا تمامًا عن القطط العادية، وأقرب إلى كلب البلدغ ، بشفة سفلية (لتسمح لفمه بالفتح على اتساعه دون تمزيق أنسجة الوجه)، وأنف أكثر انكماشًا، وآذان منخفضة. [ 43 ] عارض فنان الحفريات ماوريسيو أنطون وزملاؤه هذا الرأي في عام 1998، وأكدوا أن ملامح وجه سميلودون لم تكن مختلفة كثيرًا عن ملامح القطط الأخرى. وأشار أنطون إلى أن السنوريات الكبيرة الحديثة تمتلك شفاهًا مرنة قابلة للطي تساعدها على فتح أفواهها دون تمزيق الأنسجة، وقد يكون هذا موجودًا لدى سميلودون . [ 44 ] ذكر أنطون أن استخدام التصنيف التطوري القائم على الكائنات الحية (حيث تُستخدم خصائص أقرب الكائنات الحية صلةً بنوع أحفوري كمرجع) هو الطريقة الأكثر موثوقية لاستعادة المظهر الحي للحيوانات ما قبل التاريخ، وبالتالي فإن إعادة بناء سميلودون الشبيه بالقطط بواسطة نايت لا تزال دقيقة. [ 41 ] خلصت دراسة أجراها أنطون وزملاؤه عام 2022 إلى أن الأنياب العلوية لسميلودون كانت مرئية عند إغلاق الفم، بينما لم تكن أنياب هوموثيريوم مرئية، وذلك بعد فحص الأحافير والقطط الكبيرة الحية. [ 45 ]

علم الأحياء القديمة

قالب رقمي داخلي لتجويف الجمجمة لـ S. fatalis (LACMHC 2001-199).

أظهر التحليل التطوري أن سميلودون كان مفترسًا نهاريًا . [ 46 ] امتلك سميلودون فاتاليس عظامًا لامية أكبر نسبيًا من أنواع السنوريات الحديثة، وبالتالي من المرجح أنه كان يُصدر أصواتًا أعمق. على الرغم من أن سميلودون كان يمتلك نفس عدد العظام اللامية الموجودة لدى القطط الهادرة ، إلا أن شكلها كان أقرب إلى شكل الأنواع التي تُصدر الخرخرة . [ 47 ]

كان دماغ سميلودون يحمل أنماطًا تلافيفية مشابهة لتلك الموجودة لدى القطط الحديثة، مما يشير إلى زيادة تعقيد المناطق المسؤولة عن حاسة السمع والبصر وتنسيق الأطراف. وبشكل عام، امتلكت السنوريات ذات الأسنان السيفية عيونًا صغيرة نسبيًا، لم تكن متجهة للأمام كما هو الحال لدى القطط الحديثة، التي تتمتع برؤية ثنائية جيدة تساعدها على التنقل بين الأشجار. [ 48 ] ومن خلال إيجاد علاقة بين الحجم النسبي للصفيحة الغربالية ومجموعة جينات مستقبلات الشم الوظيفية ، وُجد أن سميلودون فاتاليس يمتلك مجموعة جينات مستقبلات شمية أصغر قليلًا من السنوريات الحديثة، حيث يحتوي على 600 جين، مقارنةً بـ 677 جينًا لدى القطط المنزلية . يشير هذا إلى أن سميلودون فاتاليس كان يستخدم حاسة الشم بشكل أقل في أنشطته اليومية مقارنةً بالسنوريات الحديثة. [ 49 ]

خطط الأطراف

مقطوعات موسيقية من الأرجنتين يُحتمل أن يكون قد أنتجها سميلودون

كان السميلودون على الأرجح حيوانًا مفترسًا يكمن لفرائسه ويختبئ بين النباتات الكثيفة، إذ كانت نسب أطرافه مشابهة لأطراف القطط الحديثة التي تعيش في الغابات، [ 50 ] كما أن ذيله القصير لم يكن ليساعده على التوازن أثناء الجري. [ 16 ] وقد تكون آثار الأقدام التي عُثر عليها في الأرجنتين، والتي سُميت فيليبيدا ميرامارينسيس عام 2019، عائدة للسميلودون . وإذا ما تم تحديدها بشكل صحيح، فإن هذه الآثار تشير إلى أن الحيوان كان يمتلك مخالب قابلة للسحب بالكامل، وأقدامًا مسطحة ، ويفتقر إلى قدرة قوية على الكب في كفوفه، ولا سيما أطرافًا أمامية قوية مقارنة بالأطراف الخلفية، وكان على الأرجح حيوانًا مفترسًا يكمن لفرائسه. [ 51 ] وعلى عكس سلفه ميغانتيون ، الذي كان متسلقًا جزئيًا على الأقل وبالتالي قادرًا على تسلق الأشجار، فمن المحتمل أن السميلودون كان حيوانًا أرضيًا بالكامل نظرًا لوزنه الأكبر وافتقاره إلى تكيفات التسلق. [ 52 ] وكان عظم كعب السميلودون طويلًا نسبيًا، مما يشير إلى أنه كان قفازًا ماهرًا. [ 26 ]

هيكل عظمي لـ S. fatalis معروض في وضعية القفز، متحف تيريل الملكي

ربما مكّنته عضلاته المثنية والباسطة المتطورة في ساعديه من سحب الفرائس الكبيرة والإمساك بها بإحكام. وأظهر تحليل المقاطع العرضية لعظم العضد لدى السنجاب القاتل (S.  fatalis) أنها كانت مُقوّاة بتثخين قشري لدرجة أنها كانت قادرة على تحمل أحمال أكبر من تلك الموجودة لدى القطط الكبيرة الحالية، أو الأسد الأمريكي المنقرض. وكان جدار عظم العضد القشري لدى السنجاب القاتل أكثر سمكًا بنسبة 15 % مما هو متوقع في القطط الكبيرة الحديثة ذات الحجم المماثل. وكان تثخين عظم الفخذ لدى السنجاب القاتل ضمن نطاق السنوريات الحالية. [ 53 ] [ 54 ]  

نظام عذائي

جمجمة حيوان جليبتوثيريوم عليهاآثار عضات محتملة من نوع S. fatalis ، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

كان السميلودون ، وهو مفترس رئيسي ، يصطاد الثدييات الكبيرة في المقام الأول. تكشف النظائر المحفوظة في عظام السميلودون القاتل (S. fatalis) في حفر القطران في لابريا أن المجترات مثل البيسون ( Bison antiquus ، الذي كان أكبر بكثير من البيسون الأمريكي الحديث) والإبل ( Camelops ) كانت أكثر ما تصطاده القطط هناك. [ 55 ] ربما كان السميلودون القاتل يفترس أيضًا الجليبتوثيريوم أحيانًا ، استنادًا إلى جمجمة من جليبتوثيريوم تكسانوم صغير تم استخراجها من رواسب العصر البليستوسيني في أريزونا، والتي تحمل علامات ثقب بيضاوية مميزة تتطابق بشكل كبير مع تلك الموجودة على السميلودون ، مما يشير إلى أن المفترس نجح في عض الجمجمة من خلال الدرع الرأسي المدرع للجليبتوثيريوم. [ 56 ] 

تُظهر النظائر المحفوظة في مينا أسنان عينات S. gracilis  من فلوريدا أن هذا النوع كان يتغذى على الخنزير البري Platygonus واللاما Hemiauchenia . [ 57 ] تباينت قياسات نظائر الكربون المستقرة لبقايا S. gracilis في فلوريدا بشكل ملحوظ بين المواقع المختلفة ، مما يدل على مرونة هذا النوع في عاداته الغذائية. خلال العصور الجليدية، تداخلت قيم S. gracilis مع قيم ذئب إدوارد ( Canis edwardii )، مما يشير إلى مستويات أعلى من التنافس على الحيوانات العاشبة. في المقابل، خلال الفترات الدافئة بين الجليدية، افترس S. gracilis الحيوانات الرعوية وتقاسم المكانة البيئية مع Canis edwardii ، الذي كان لا يزال يفضل الرعي. [ 58 ] يُظهر التآكل المجهري للأسنان ميل S. gracilis إلى استهلاك أغذية أكثر صلابة وقساوة خلال العصور الجليدية مقارنةً بالفترات الدافئة بين الجليدية. تشير هذه النتيجة إلى أن سميلودون جراسيليس كان يفترس بكثافة أكبر الحيوانات المختلطة التغذية ذات الجلود السميكة خلال العصور الجليدية، على عكس الفترات بين الجليدية، حيث كان يفضل الحيوانات ذات الجلود الناعمة. [ 59 ] تُظهر الدراسات النظائرية لعظام الذئب الرهيب ( Aenocyon dirus ) والأسد الأمريكي ( Panthera atrox ) تداخلًا مع سميلودون فاتاليس في فرائسه في رانشو لا بريا ، مما يشير إلى أنهما كانا متنافسين. [ 55 ] ومع ذلك، أشار تحليل نظائري أكثر تفصيلًا في رانشو لا بريا إلى أن سميلودون فاتاليس كان يفضل الفرائس التي تعيش في الغابات مثل التابير والغزلان والبيسون، على عكس تفضيلات الذئاب الرهيبة للفرائس التي تسكن المناطق المفتوحة مثل المراعي. [ 60 ] من المرجح أن وفرة الفرائس في منطقة رانشو لا بريا كانت مماثلة لشرق إفريقيا الحديثة. [ 61 ] 

اثنان من نوع S. populator يتربصان بمجموعة Palaeolama major في البرازيل، في منطقة تضم أيضًا حيوان الجومفوثير Notiomastodon platensis ، والحصان Equus neogeus ، والكسلان الأرضي Catonyx cuvieri

مع هجرة سميلودون إلى أمريكا الجنوبية، تغير نظامه الغذائي؛ فقد غابت حيوانات البيسون، واختلفت الخيول والخرطوميات ، وكانت الحيوانات المجترة المحلية مثل التوكسودونت والليتوبترن غريبة تمامًا، ومع ذلك ازدهر سميلودون بوبولاتور هناك بنفس كفاءة أقاربه في أمريكا الشمالية. [ 15 ] تشير التحليلات إلى أن سميلودون بوبولاتور الذي يزن 436 كيلوغرامًا (961 رطلًا) قادر على اصطياد فرائس يصل وزنها إلى 3 أطنان (3 أطنان طويلة؛ 3.3 أطنان قصيرة)، مع احتمال قدرة قطيع من سميلودون بوبولاتور على اصطياد حيوانات عاشبة ضخمة بالغة مثل الميغاثيريوم والنوتوماستودون . [ 32 ]    

تشير التحليلات النظائرية لمنطقة بامبا إلى أن حيوان S. populator كان يصطاد في مناطق C3/C4 المفتوحة، وأن فرائسه الرئيسية كانت تشمل حيوانات الكسلان الأرضية مثل Lestodon و Megatherium ، والحصان Hippidion ، والحيوان Macrauchenia الشبيه بالجمل . [ 62 ] أما في منطقة Poço Redondo بولاية Sergipe في المنطقة الاستوائية البرازيلية، فقد شملت فرائس S. populator الرئيسية حيوان Toxodon platensis الشبيه بوحيد القرن، وأقارب المدرع الكبيرة Pachyarmatherium و Holmesina ، وأنواع من جنس Panochthus ، واللاما Palaeolama ، والكسلان الأرضي Catonyx ، والحصان Equus neogeus ، والتمساح Caiman latirostris . يشير هذا التحليل لنظامها الغذائي أيضًا إلى أن S. populator كان يصطاد في كل من الموائل المفتوحة والغابات ضمن المنطقة الاستوائية البرازيلية. [ 63 ] ومع ذلك، وجد تحليل أكثر تفصيلًا أن الفريسة الرئيسية لـ S. populator ضمن المنطقة الاستوائية البرازيلية كانت تفترس بشكل أساسي Nothrotherium maquinense . [ 64 ]

قد تُعزى الاختلافات بين أنواع أمريكا الشمالية والجنوبية إلى اختلاف الفرائس بين القارتين. [ 9 ] ربما كان سميلودون يتجنب أكل العظام، تاركًا ما يكفي من الطعام للحيوانات الكانسة. [ 65 ] تُظهر متحجرات البراز المنسوبة إلى سميلودون بوبولاتور ، والتي عُثر عليها في الأرجنتين، صفائح عظمية من الكسلان الأرضي ميلودون، وعظمة زورقي من حيوان اللاما . إضافةً إلى هذا الدليل القاطع على استهلاك العظام، تُشير متحجرات البراز إلى أن نظام سميلودون الغذائي كان أكثر تنوعًا مما كان يُعتقد سابقًا. [ 66 ] كما تُشير فحوصات التآكل المجهري للأسنان من لا بريا إلى أن سميلودون كان يستهلك اللحم والعظم. [ 67 ] وربما كان سميلودون نفسه يتغذى على جيف فرائس الذئاب الرهيبة. [ 68 ] لقد طُرحت فكرة أن السميلودون كان حيوانًا قارتًا بحتًا يستخدم أنيابه للاستعراض وإثبات سيطرته على الجيف، لكن هذه النظرية لا تدعمها اليوم، إذ لا يوجد أي حيوان ثديي بري حديث قارت بحت. [ 48 ]

آلية العض

سنّ ناب S. populator ؛ يشير طرفه إلى اليمين

كانت أنياب السميلودون أكثر هشاشةً من الجانبين نظرًا لشكلها المسطح؛ ونظرًا لخطر كسرها، كان على هذه القطط إخضاع فريستها وتقييدها بأطرافها الأمامية القوية قبل أن تتمكن من استخدام أنيابها، ومن المرجح أنها كانت تستخدم عضات سريعة قاطعة أو طاعنة بدلًا من العضات البطيئة الخانقة التي تستخدمها القطط الحديثة عادةً. [ 53 ] وكما يتضح من الأحافير، كان السميلودون قادرًا على اختراق العظام بأنيابه؛ إذ تُظهر عظامٌ مختلفة من أنواع توكسودون بلاتنسيس ، وليستودون أرماتوس ، وجلوسوثيريوم روبوستوم ، ودوديكوروس كلافيكوداتوس ، ونوتيومستودون بلاتنسيس ، التي عُثر عليها في موقع سالتو دي بيدرا في الأرجنتين، أن الأنياب العلوية لسميلودون بوبولاتور كانت قادرة على اختراق جدار العظم القشري لحيوانات كبيرة وقوية نسبيًا. [ 69 ] قُدِّرت قوة الانحناء اللازمة لكسر الناب العلوي لثعبان S. fatalis ، والمطبقة من الخلف إلى الأمام ، بنحو 7000 نيوتن . في المقابل، تتطلب الأسود والنمور، وهما من الحيوانات المفترسة ذات الحجم المماثل، قوة انحناء تبلغ 8243 و7440 نيوتن على التوالي. [ 70 ] بالإضافة إلى ذلك، أظهر تحليل العناصر المحدودة المقارن بين S. fatalis و Barbourofelis fricki أن جمجمة الأول أقل ملاءمة بكثير لتحمل الإجهادات المصاحبة للعض مقارنةً بجمجمة الثاني. [ 71 ]

جمجمة S. fatalis مع إعادة بناء العضلات تُظهر أقصى فتحة للفم (يسارًا) والجمجمة في منظر مائل

لا يزال الجدل قائمًا حول كيفية قتل سميلودون لفرائسه. تقليديًا، تُعدّ النظرية الأكثر شيوعًا هي أن القط كان يوجه عضة طعن عميقة أو طعنة قوية بفكيه المفتوحين إلى الحلق، مما يؤدي إلى قتل الفريسة بسرعة كبيرة. [ 53 ] [ 72 ] وتقترح فرضية أخرى أن سميلودون كان يستهدف بطن فريسته. لكن هذه الفرضية محل خلاف، إذ من المرجح أن انحناء بطن الفريسة كان سيمنع القط من توجيه عضة أو طعنة قوية. [ 73 ] وفيما يتعلق بكيفية توجيه سميلودون لعضته، فقد رُجِّح فرضية "العضة القاطعة" التي تعتمد على الكلاب، حيث ساعد انثناء الرقبة ودوران الجمجمة في عض الفريسة، ولكن قد يكون هذا مستحيلاً من الناحية الميكانيكية. مع ذلك، تشير الأدلة المستقاة من المقارنات مع الهوموثيريوم إلى أن السميلودون كان قادرًا تمامًا على استخدام العضة القاطعة التي تشبه عضة الأسد كوسيلة أساسية لقتل فريسته، وذلك استنادًا إلى امتلاكه جمجمة سميكة وقليلًا نسبيًا من العظم التربيقي، بينما كان الهوموثيريوم يمتلك عظمًا تربيقيًا أكثر وعضةً قوية تشبه عضة الأسد كوسيلة أساسية لمهاجمة فريسته. ويشير هذا الاكتشاف، الذي توصل إليه فيغيريدو ولاوتنشلاغر وآخرون ونُشر عام ٢٠١٨، إلى وجود تكيفات بيئية مختلفة تمامًا لدى كلا النوعين من الماكيرودونت. [ ٧٤ ] وقد تكون حواف الفك السفلي قد ساعدت في مقاومة قوى الانحناء عند سحب الفك السفلي على جلد الفريسة. [ 75 ] لقد ثبت تجريبياً، باستخدام جهاز يُعيد تكوين أسنان حيوان سميلودون فاتاليس (المعروف باسم "القط الآلي") ويحاكي حركات فكيه ورقبته على جثث البيسون والأيائل، أن العضة الطعنية في الحلق هي أسلوب قتل أكثر منطقية وعملية من العضة الطعنية في البطن. [ 76 ]

إعادة بناء صورة لسمكة السميلودون وهي تقوم بعضة قاطعة أثناء التغذية، من تصميم أنطون.

كانت القواطع البارزة مرتبة على شكل قوس، وتُستخدم لتثبيت الفريسة أثناء العضّ بالأنياب. كما كان سطح التلامس بين تاج الناب واللثة كبيرًا، مما ساعد على تثبيت السنّ ومكّن القط من الشعور بوصول السنّ إلى أقصى مدى للعضّ. ونظرًا لأن القطط ذات الأسنان السيفية كانت تمتلك عمومًا ثقبة تحت الحجاج كبيرة نسبيًا في الجمجمة، والتي تحتوي على أعصاب مرتبطة بالشوارب، فقد اقتُرح أن الحواس المحسّنة ساعدت القطط على دقة العضّ خارج مجال رؤيتها، وبالتالي منع كسر الأنياب. أما الأضراس القاطعة الشبيهة بالشفرة ، فكانت تُستخدم لقطع الجلد للوصول إلى اللحم، وتشير الأضراس الصغيرة إلى أنها كانت أقل تكيفًا لسحق العظام من القطط الحديثة. [ 48 ] ​​بما أن طعام القطط الحديثة يدخل الفم من الجانب أثناء التقطيع بالأضراس القاطعة، وليس بالقواطع الأمامية بين الأنياب، فإن هذه الحيوانات لا تحتاج إلى فتح أفواهها على نطاق واسع، وبالتالي فإن أنياب السميلودون لم تكن تشكل عائقًا أثناء التغذية. [ 44 ] كشفت دراسة نُشرت عام 2022 حول كيفية تغذية الماكيرودونت أن أنماط التآكل على أسنان S. fatalis تشير أيضًا إلى أنها كانت قادرة على أكل العظام بنفس قدرة الأسود. هذا، بالإضافة إلى المقارنات مع علامات العض التي تركها الماكيرودونت المعاصر زينوسميلوس، يشير إلى أن السميلودون وأقاربه كانوا قادرين على تجريد جثة اللحم بكفاءة أثناء التغذية دون أن تعيقهم أنيابهم الطويلة. [ 77 ]

أقصى اتساع للفم لدى قط ذي أسنان سيفية (أ) وإعادة بناء عضة الرقبة في فرائس بأحجام مختلفة (ب، ج)

على الرغم من امتلاكه بنية أقوى من غيره من القطط الكبيرة، إلا أن قوة عضة السميلودون كانت أضعف. تتميز القطط الكبيرة الحديثة بأقواس وجنية أكثر بروزًا ، بينما كانت هذه الأقواس أصغر حجمًا لدى السميلودون ، مما حدّ من سماكة عضلات الصدغ وبالتالي قوتها، وبالتالي قلل من قوة عضة السميلودون . يشير تحليل فكيه الضيقين إلى أنه كان قادرًا على إنتاج عضة لا تتجاوز ثلث قوة عضة الأسد (معامل قوة عضة الأسد هو 112). [ 78 ] [ 79 ] قُدّرت قوة عضة السميلودون القاتل (S. fatalis) بـ 1283.74 نيوتن عند الناب و4671.41 نيوتن عند القاطع، وهي قوى تُضاهي قوة عضة اليغور الأصغر حجمًا. [ 80 ] يبدو أن هناك قاعدة عامة مفادها أن القطط ذات الأنياب السيفية الأكبر حجمًا كانت تتمتع بعضات أضعف نسبيًا. تشير تحليلات قوة انحناء الأنياب (قدرة الأنياب على مقاومة قوى الانحناء دون أن تنكسر) وقوة العض إلى أن أسنان القطط ذات الأنياب السيفية كانت أقوى نسبيًا من حيث قوة العض مقارنةً بأسنان القطط الكبيرة الحديثة. [ 81 ] إضافةً إلى ذلك، ربما وصلت زاوية فم سميلودون إلى أكثر من 110 درجة، [ 82 ] بينما تصل زاوية فم الأسد الحديث إلى 65 درجة. [ 83 ] هذا جعل فتحة الفم واسعة بما يكفي لتمكين سميلودون من الإمساك بفرائس كبيرة على الرغم من أنيابه الطويلة. [ 44 ] قارنت دراسة أجريت عام 2018 سلوك القتل لدى سميلودون فاتاليس وهوموثيريوم سيروم ، ووجدت أن الأول كان يمتلك جمجمة قوية ذات عظم إسفنجي قليل لعضة قصّية بالأنياب، بينما كان الثاني يمتلك عظمًا إسفنجيًا أكثر ويستخدم أسلوب تثبيت وإمساك أقرب إلى أسلوب الأسود. وبالتالي، كان لكل منهما دور بيئي متميز. [ 84 ] أشارت المواد التكميلية لدراسة أجريت عام 2020 إلى أن فتحة الفك لدى كل من S. gracilis و S. populator تبلغ 89.13 درجة و 82.05 درجة على التوالي. [ 85 ]

السلوك الاجتماعي

زوج من حيوانات الكسلان الأرضي (S. fatalis) يقتربان من مجموعة من حيوانات الكسلان الأرضي (Paramylodon) ، أحدها عالق في مستنقعات القطران في لا بريا ، تصوير نايت، 1921

يتجادل العلماء حول ما إذا كان سميلودون حيوانًا اجتماعيًا . فقد وجدت إحدى الدراسات التي أُجريت على الحيوانات المفترسة الأفريقية أن الحيوانات المفترسة الاجتماعية، كالأسود والضباع المرقطة، تستجيب لنداءات استغاثة الفرائس أكثر من الأنواع الانفرادية. ونظرًا لانتشار أحافير سميلودون  فاتاليس في حفر القطران في لابريا، واحتمالية انجذابها لنداءات استغاثة الفرائس العالقة، فقد يعني هذا أن هذا النوع كان اجتماعيًا أيضًا. [ 86 ] وتزعم دراسة نقدية أخرى أن الدراسة أغفلت عوامل أخرى، مثل كتلة الجسم (فالحيوانات الأثقل وزنًا أكثر عرضة للوقوع في القطران من الحيوانات الأخف وزنًا)، والذكاء (إذ ربما تجنبت بعض الحيوانات الاجتماعية، كالأسد الأمريكي، القطران لقدرتها الأفضل على إدراك الخطر)، وغياب الطُعم البصري والشمي، ونوع الطُعم الصوتي، وطول نداءات الاستغاثة (إذ كانت نداءات الاستغاثة الفعلية للفرائس العالقة ستستمر لفترة أطول من النداءات المستخدمة في الدراسة). ويتساءل مؤلف تلك الدراسة عن الحيوانات المفترسة التي كانت ستستجيب لو تم تشغيل التسجيلات في الهند، حيث من المعروف أن النمور، التي تُعرف بانفرادها، تتجمع حول جثة واحدة. [ 87 ] ردّ مؤلفو الدراسة الأصلية بأنه على الرغم من أن تأثيرات الأصوات في حفر القطران وتجارب إعادة التشغيل لن تكون متطابقة، إلا أن هذا لن يكون كافيًا لقلب استنتاجاتهم. إضافةً إلى ذلك، ذكروا أن الوزن والذكاء لن يؤثرا على الأرجح على النتائج، نظرًا لأن الحيوانات اللاحمة الأخف وزنًا أكثر عددًا بكثير من الحيوانات العاشبة الثقيلة، كما أن الذئب الرهيب الاجتماعي (والذكي على ما يبدو) موجود أيضًا في الحفر. ومع ذلك، فهم لا يستبعدون احتمال أن يكون حيوان السميلودون منعزلًا في جزء من نطاق انتشاره. [ 88 ]

طرف ناب S. Fatalis مطمور في ضلع S. Fatalis آخر ، متحف جورج سي.

يستند دليل آخر على وجود سلوك اجتماعي لدى حيوانات السميلودون إلى الإصابات التي شفيت في العديد من حفرياتها، مما يوحي بأنها كانت بحاجة إلى غيرها لتوفير الغذاء لها. [ 89 ] [ 90 ] وقد تم التشكيك في هذا الدليل، إذ يمكن للقطط أن تتعافى بسرعة حتى من إصابات العظام الشديدة، ويمكن لحيوان سميلودون مصاب أن ينجو إذا توفر له الماء. [ 91 ] ومع ذلك، تشير التحليلات المرضية لإصابات الأسنان إلى أن الأفراد المصابين كانوا يأكلون لحومًا أكثر طراوة من الأفراد غير المصابين، وقد جادل الباحثون بأن هذا، إلى جانب بقاء هذه الأفراد على قيد الحياة لفترة طويلة بعد الإصابات، قد يكون دليلاً على أن السميلودون كان يشكل مجموعات اجتماعية. [ 67 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن إصابة سميلودون بخلل التنسج الوركي في سن مبكرة وبقائه على قيد الحياة حتى سن البلوغ يشير إلى أنه لم يكن ليتمكن من البقاء على قيد الحياة حتى سن البلوغ دون مساعدة من مجموعة اجتماعية، حيث لم يكن هذا الفرد قادرًا على الصيد أو الدفاع عن منطقته بسبب شدة مشكلته الخلقية. [ 92 ] كان دماغ السميلودون صغيرًا نسبيًا مقارنةً بأنواع القطط الأخرى. جادل بعض الباحثين بأن دماغ السميلودون كان صغيرًا جدًا بحيث لا يسمح له بأن يكون حيوانًا اجتماعيًا. [ 93 ] وقد أظهر تحليل لحجم الدماغ لدى القطط الكبيرة الحية عدم وجود علاقة بين حجم الدماغ والسلوك الاجتماعي. [ 94 ] ومن الحجج الأخرى التي تنفي كون السميلودون حيوانًا اجتماعيًا أن كونه صيادًا يكمن في بيئات مغلقة كان من المرجح أن يجعله يعيش في مجموعات، كما هو الحال في معظم القطط الحديثة. [ 91 ] ومع ذلك، فقد طُرحت أيضًا فرضية مفادها أنه نظرًا لكونه أكبر مفترس في بيئة تُشبه السافانا الأفريقية، فربما كان للسميلودون بنية اجتماعية مشابهة للأسود الحديثة، التي ربما تعيش في مجموعات أساسًا للدفاع عن أفضل الأراضي من الأسود الأخرى (الأسود هي القطط الكبيرة الاجتماعية الوحيدة اليوم). [ 48 ]

قطيع أسود يهاجم جاموسًا أفريقيًا في تنزانيا ؛ ربما كان حيوان السميلودون يصطاد أيضًا في مجموعات

إن وجود ازدواج الشكل الجنسي لدى حيوان السميلودون له دلالات على سلوكه التناسلي. فبناءً على استنتاجاتهما بأن السميلودون القاتل (Smilodon fatalis) لا يُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا، اقترح فان فالكنبورغ وساكو في عام 2002 أنه إذا كانت هذه القطط اجتماعية، فمن المرجح أنها عاشت في أزواج أحادية (مع صغارها) دون منافسة شديدة بين الذكور على الإناث. [ 37 ] وبالمثل، خلص ميتشن-سامويلز وبيندر في عام 2010 إلى أن العدوانية بين الذكور كانت أقل وضوحًا في السميلودون  القاتل مقارنةً بالأسد الأمريكي. [ 38 ] ووجد كريستيانسن وهاريس في عام 2012 أنه نظرًا لأن السميلودون  القاتل أظهر بعض الازدواج الشكلي الجنسي، فإن ذلك يشير إلى وجود انتقاء تطوري للمنافسة بين الذكور. كما جادلا بأنه نظرًا لكبر حجم أجسام الذكور، فإنهم كانوا يفضلون فرائس أكبر حجمًا مقارنةً بالإناث، مما قد يشير إلى تقسيم الموارد المحدد جنسيًا. نظراً لعدم وجود تحيز واضح تجاه أحد الجنسين، خلص المؤلفون إلى أنه إذا كان S. fatalis كائناً اجتماعياً، فمن المحتمل أنه كان يعيش في مجموعات أحادية الجنس ويمارس تعدد الزوجات بدلاً من الزواج الأحادي. [ 39 ]

تُظهر بعض العظام آثار عضّ من قِبل سميلودون آخر ، ربما نتيجة معارك على الأراضي، أو تنافس على حقوق التزاوج، أو على الفرائس. [ 48 ] تُظهر جمجمتان من نوع سميلودون بوبولاتور من الأرجنتين جروحًا قاتلة على ما يبدو، لم تلتئم، ويبدو أنها ناجمة عن أنياب سميلودون آخر (مع أنه لا يمكن استبعاد أنها ناجمة عن ركل فريسة). إذا كان سببها قتالًا بين أفراد النوع الواحد، فقد يشير ذلك أيضًا إلى امتلاكها سلوكًا اجتماعيًا قد يؤدي إلى الموت، كما هو الحال في بعض القطط الحديثة (بالإضافة إلى الإشارة إلى قدرة الأنياب على اختراق العظام). [ 95 ] وقد اقتُرح أن الأنياب الضخمة للقطط ذات الأسنان السيفية تطورت لأغراض التزاوج والتنافس، لكن دراسة إحصائية للعلاقة بين حجم الأنياب وحجم الجسم في سميلودون بوبولاتور لم تجد فرقًا في التناسب بين حجم الجسم وحجم الأنياب، وخلصت إلى أنه من المرجح أنها تطورت فقط لوظيفة الافتراس. [ 96 ]

إعادة تصوير مجموعة من طيور S. fatalis وهي تتغذى في لا بريا، وأحدها يطرد طائر Teratornis ، بريشة نايت، 1931

تشير مجموعة من ثلاثة هياكل عظمية متصلة لـ S. fatalis، عُثر عليها في الإكوادور ووُصفت عام 2021 من قِبل رينولدز وسيمور وإيفانز، إلى وجود رعاية أبوية مطولة لدى سميلودون . يشترك الفردان غير البالغين اللذان تم اكتشافهما في سمة وراثية فريدة في فكيهما السفليين، مما يُشير إلى أنهما كانا شقيقين؛ وهي حالة نادرة من العلاقات الأسرية في السجل الأحفوري. يُفترض أيضًا أن الأفراد غير البالغين كانا ذكرًا وأنثى على التوالي، بينما يُعتقد أن بقايا الهيكل العظمي البالغ التي عُثر عليها في الموقع تعود إلى أمهما. قُدِّر عمر الأفراد غير البالغين بحوالي عامين عند وفاتهم، لكنهم كانوا لا يزالون في طور النمو. [ 97 ]

قد تشير النتائج المختلفة في دراسات التحليل النظائري إلى أن السلوك الاجتماعي لسمكة السميلودون بوبولاتور (S. populator) كان يختلف باختلاف المنطقة. ففي منطقة بامبا بالأرجنتين، ربما عاشت هذه السمكة نمط حياة اجتماعيًا نظرًا لتقارب قيمها النظائرية، مما قد يوحي بسلوك جماعي. [ 62 ] بينما في المنطقة الاستوائية البرازيلية، عاشت هذه السمكة نمط حياة أكثر انعزالًا نظرًا لانخفاض نسبة الفرائس ضمن نطاق كتلة الجسم الأمثل، حيث أن المفترسات الاجتماعية لديها ما لا يقل عن 65% من فرائسها ضمن هذا النطاق. [ 64 ] إذا كانت سمكة السميلودون بوبولاتور (S. populator) تمارس نمط حياة اجتماعيًا، لكان حجم المجموعة الأمثل حوالي أربعة أفراد. [ 98 ]

تطوير

الجانب السفلي من جماجم S. fatalis ، يظهر استبدال الأنياب، متحف جورج سي بيج

بدأ السميلودون بتطوير أنيابه السيفية البالغة عندما بلغ عمره ما بين 12 و19 شهرًا، بعد فترة وجيزة من اكتمال بزوغ أسنانه اللبنية. كانت الأنياب اللبنية والبالغة موجودة جنبًا إلى جنب في الفم لمدة 11 شهرًا تقريبًا، كما كانت العضلات المستخدمة في العضة القوية تتطور في عمر سنة ونصف تقريبًا، أي قبل ثمانية أشهر من الأسد الحديث. بعد أن بلغ السميلودون من 23 إلى 30 شهرًا، تساقطت أسنانه اللبنية بينما نمت أنيابه البالغة بمعدل نمو متوسط ​​قدره 7 ملم (0.28 بوصة) شهريًا على مدار 12 شهرًا. بلغ حجمها الكامل في عمر 3 سنوات تقريبًا، أي في وقت متأخر عن أنواع القطط الكبيرة الحديثة. تُعد عينات السميلودون اليافعة واليافعة نادرة للغاية في مزرعة رانشو لا بريا، حيث أُجريت الدراسة، مما يشير إلى أنها كانت تبقى مختبئة أو في جحورها أثناء الصيد، وتعتمد على رعاية والديها أثناء نمو أنيابها. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] يُظهر تحليل العناصر المحدودة والقياسات المورفومترية الهندسية ثلاثية الأبعاد لفكوك صغار سمك S. fatalis أنها لم تكن مناسبة تمامًا لإجراء عضات التثبيت، مما يشير إلى فترة رعاية أبوية طويلة لهذا النوع. [ 102 ]  

وجدت دراسة أجريت عام 2024 أدلةً على أن حيوانات السميلودون اليافعة احتفظت بأنيابها اللبنية لفترات طويلة (تُقدّر بنحو 30 شهرًا) لتقوية أنيابها البالغة أثناء نموها. ونتيجةً لذلك، عملت الأنياب اللبنية كدعامة هيكلية، مما سمح لها ببدء الصيد مع تقليل المخاطر على أنيابها البالغة. كما أن احتفاظها بأنيابها اللبنية قلل من إجهاد الانحناء على أسنانها البالغة الناشئة عند العض، إذ تبيّن أن الأنياب الناشئة كانت أكثر عرضةً للكسر أثناء نموها مقارنةً بحالتها عند اكتمال نموها. وكان من شأن ذلك أيضًا أن يؤدي إلى امتلاك السميلودون "أنيابًا مزدوجة" خلال مرحلة النمو هذه، وهو ما يؤكده اكتشاف أفراد في هذه المرحلة التطورية في رانشو لا بريا. [ 103 ]

تشير دراسة أجريت عام 2017 إلى أن صغار السنور كانت تولد ببنية قوية مماثلة للبالغين. وقد كشفت مقارنة عظام عينات S. fatalis اليافعة من لا بريا مع عظام الأسد الأمريكي المعاصر أن كلا القطين يشتركان في منحنى نمو مماثل. وقد ظل نمو الأطراف الأمامية لدى السنوريات خلال مراحل التطور (التغيرات التي تطرأ أثناء النمو) محدودًا للغاية. يشبه هذا المنحنى منحنى نمو القطط الحديثة مثل النمور والأسود الجبلية، ولكنه يميل أكثر نحو الاتجاه القوي للمحاور مقارنةً بالسنوريات الحديثة. [ 104 ] تشير فحوصات رينولدز وسيمور وإيفانز (2021) إلى أن سميلودون كان يتمتع بمعدل نمو فريد وسريع مشابه للنمر، ولكن كانت هناك فترة نمو مطولة في هذا الجنس مشابهة لما يُلاحظ في الأسود، وأن الأشبال كانت تعتمد على والديها حتى انتهاء فترة النمو هذه. [ 97 ]

علم الأمراض القديمة

حوض أيسر سليم (أعلى) وحوض أيسر مريض (أسفل) لـ S. fatalis . قد يكون الورك المريض مصابًا بخلل التنسج الوركي .

تُظهر العديد من أحافير سميلودون علامات التهاب الفقار اللاصق ، وفرط التعظم ، والإصابات. [ 105 ] وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على 1000 جمجمة سميلودون أن 36% منها تعاني من تآكل في العظم الجداري ، وهو موضع اتصال أكبر عضلات الفك. كما أظهرت هذه الجماجم علامات كسور دقيقة، وضعفًا وترققًا في العظام، ربما نتيجة الإجهاد الميكانيكي الناجم عن الحاجة المستمرة للقيام بحركات طعن بالأنياب. [ 106 ] يُعدّ نمو العظام في موضع اتصال العضلة الدالية بعظم العضد من الأمراض الشائعة في عينات لا بريا، والذي يُعزى على الأرجح إلى الإجهاد المتكرر عندما يحاول سميلودون سحب فريسته بأطرافه الأمامية. كما تُعدّ إصابات عظم القص شائعة أيضًا، وربما تعود إلى الاصطدام بالفريسة. [ 107 ]

بلغت نسبة الإصابات في عينات سميلودون فاتاليس 4.3%، مقارنةً بـ 2.8% في الذئب الرهيب، مما يشير إلى أن سلوك الكمين المفترس لدى الأول كان أكثر عرضةً للإصابة من سلوك المطاردة المفترس لدى الثاني. وتُظهر بقايا سميلودون إصابات أكثر نسبيًا في الكتف والفقرات القطنية . [ 108 ] وثّقت دراسة أجريت عام 2023 وجود عيوب غضروفية تحت الغضروفية في أسطح مفاصل الأطراف لعينات سميلودون فاتاليس والذئب الرهيب من حفر القطران في لابريا، والتي تُشبه داء تنخر العظم والغضروف . ونظرًا لأن الكلاب الحديثة المصابة بهذا المرض ناتجة عن التزاوج الداخلي ، فقد أشار الباحثون إلى أن هذا كان هو الحال بالنسبة للأنواع التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ أيضًا مع اقترابها من الانقراض، لكنهم حذروا من ضرورة إجراء المزيد من الأبحاث لتحديد ما إذا كان هذا هو الحال أيضًا في العينات من أجزاء أخرى من الأمريكتين. [ 109 ]

عيوب كبيرة تحت الغضروف في مفاصل أطراف S. fatalis (الأسهم)

تُظهر بعض عينات S. fatalis من حفر القطران في لابريا انخفاضًا ملحوظًا في سُمك العظم القشري للفك السفلي ، وهو ما يُفسَّر على أنه نتيجة للإجهاد الغذائي لدى هذه الأفراد. ويبدو أن معدل انخفاض سُمك العظم القشري هذا كان متغيرًا عبر الزمن الجيولوجي، حيث كان منخفضًا خلال فترة الانقراض النهائي لهذا النوع. [ 110 ]

تم الإبلاغ عن التهاب العظم والنقي في عظم المشط الرابع الأيسر في عينة من نوع S. populator تعود إلى المرحلة الخامسة من النظائر البحرية . وقد أدى هذا المرض إلى عجز هذا الفرد من نوع machairodont عن ثني إصبعه، مما قلل بشكل كبير من قدرته على صيد الفرائس. [ 111 ]

المصائد الطبيعية

S. fatalis يقاتل الذئاب الرهيبة على جثة ماموث كولومبي في حفر القطران في لا بريا، بريشة روبرت بروس هورسفال ، 1913

تم استخراج العديد من عينات سميلودون من ينابيع الأسفلت التي كانت بمثابة مصائد طبيعية للحيوانات اللاحمة. علقت الحيوانات في هذه الينابيع عن طريق الخطأ، فأصبحت طعمًا للحيوانات المفترسة التي كانت تأتي للبحث عن الجيف، لكنها وقعت هي الأخرى في الفخ. أشهر هذه المصائد تقع في لا بريا في لوس أنجلوس، حيث عُثر على أكثر من 166,000 عينة من سميلودون فاتاليس [ 112 ] ، والتي تُشكل أكبر مجموعة في العالم. تراكمت رواسب هذه الحفر قبل 40,000 إلى 10,000 عام، في أواخر العصر البليستوسيني . على الرغم من أن الحيوانات التي علقت في الفخ دُفنت بسرعة، إلا أن الحيوانات المفترسة كانت غالبًا ما تتمكن من انتزاع عظام الأطراف منها، لكنها كانت هي الأخرى تقع في الفخ ثم تُفترس من قبل حيوانات مفترسة أخرى؛ 90% من العظام المستخرجة تعود إلى حيوانات مفترسة. [ 113 ]

تمثل ينابيع القطران في تالارا ببيرو سيناريو مشابهًا، وقد عُثر فيها أيضًا على أحافير لسميلودون . على عكس ما حدث في لا بريا، كانت العديد من العظام مكسورة أو تظهر عليها علامات التجوية. ربما يعود ذلك إلى أن الطبقات كانت أقل عمقًا، مما أدى إلى تلف عظام الحيوانات العالقة نتيجة ارتطامها. كان العديد من الحيوانات اللاحمة في تالارا من صغار السن، مما قد يشير إلى أن الحيوانات الأقل خبرة والأقل لياقة كانت أكثر عرضة للوقوع في الفخ. على الرغم من أن لوند اعتقد أن تراكم أحافير سميلودون والحيوانات العاشبة في كهوف لاغوا سانتا كان بسبب استخدام القطط للكهوف كأوكار، إلا أن هذه الأحافير ربما تكون نتيجة نفوق الحيوانات على السطح، ثم جرّ التيارات المائية عظامها إلى قاع الكهف، ولكن من المحتمل أيضًا أن بعض الأفراد قد نفقوا بعد أن تاهوا في الكهوف. [ 113 ]

التوزيع والموئل

لوحة فنية لحيوانات حول بحيرة
بيئة ما يُعرف الآن بمنتزه وايت ساندز الوطني ، مع وجود نبات S. fatalis في القصب في المقدمة اليمنى

عاش السميلودون خلال العصر البليستوسيني (منذ 2.5 مليون سنة إلى 10,000 سنة)، وربما كان آخر أنواع القطط ذات الأسنان السيفية. [ 26 ] عاش السميلودون القاتل (S. fatalis) في بيئات متنوعة، حيث كان قادرًا على سكن المراعي المفتوحة والحدائق، [ 114 ] [ 115 ] والمناطق الهامشية من الغابات والمراعي، [ 116 ] والغابات الكثيفة. [ 117 ] عُثر على أحافير هذا الجنس في جميع أنحاء الأمريكتين. [ 4 ] تُعدّ أحافير السميلودون القاتل (S. fatalis) من ألبرتا، كندا، أقصى بقايا هذا الجنس شمالًا، [ 118 ] بينما عُثر على أقصى بقايا السميلودون الشعبي (S. populator) جنوبًا في أقصى جنوب باتاغونيا ، بالقرب من مضيق ماجلان . [ 119 ] تنوعت بيئة أمريكا الشمالية من الغابات شبه الاستوائية والسافانا في الجنوب، إلى سهوب الماموث الجرداء في الشمال. وفر الغطاء النباتي المتنوع من الغابات والشجيرات والأعشاب في جنوب غرب أمريكا الشمالية بيئةً مناسبةً للحيوانات العاشبة الكبيرة مثل الخيول والبيسون والظباء والغزلان والجمال والماموث والماستودون والكسلان الأرضي. كما احتضنت أمريكا الشمالية أنواعًا أخرى من القطط ذات الأسنان السيفية، مثل الهوموثيريوم والزينوسميلوس ، بالإضافة إلى حيوانات لاحمة كبيرة أخرى كالذئاب الرهيبة والدب قصير الوجه ( أركتودوس سيموس ) والأسد الأمريكي. [ 15 ] [ 113 ] [ 120 ]

الحيوانات التي شاركت في التبادل الأمريكي العظيم ، مع المهاجرين من أمريكا الشمالية مثل S.  populator (أسفل اليمين) باللون الأزرق

دخل نوع S. gracilis أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط، حيث يُرجح أنه نشأ منه نوع S.  populator الذي عاش في الجزء الشرقي من القارة. كما دخل نوع S.  fatalis غرب أمريكا الجنوبية في أواخر العصر البليستوسيني، وكان يُعتقد أن جبال الأنديز تفصل بين النوعين. [ 9 ] [ 21 ] [ 26 ] ومع ذلك، في عام 2018، تم الإبلاغ عن العثور على جمجمة S.  fatalis في شمال أوروغواي شرق جبال الأنديز، مما يثير الشكوك حول فكرة أن النوعين كانا منفصلين جغرافيًا. [ 25 ] وفي عام 2025، تم الإبلاغ عن جمجمة أخرى لـ S. fatalis من تكوين دولوريس في جنوب أوروغواي، حيث تم اكتشاف بقايا S. populator أيضًا، مما يدعم فكرة أن كلا النوعين تعايشا على الأرجح وربما حدث بينهما تهجين. [ 121 ] وقد أدى التبادل الأمريكي إلى مزيج من الأنواع المحلية والغازية التي تتشارك البراري والغابات في أمريكا الجنوبية. شملت الحيوانات العاشبة في أمريكا الشمالية الخرطوميات والخيول والإبليات والغزلان، بينما شملت الحيوانات العاشبة في أمريكا الجنوبية التوكسودونتات والليتوبترنات والكسلان الأرضي والجليبتودونتات. أما الحيوانات المفترسة الأصلية من الثدييات الجرابية ، وهي السباراسودونتا ، فقد انقرضت بحلول العصر البليوسيني، وحلت محلها حيوانات لاحمة من أمريكا الشمالية مثل الكلبيات والدببة والقطط الكبيرة. [ 15 ] [ 122 ] [ 123 ]

بحلول العصر البليستوسيني المبكر، كان سميلودون بوبولاتور (S. populator) وأركتوثيريوم أنغستيدنس (Arctotherium angustidens) هما المفترسان الرئيسيان الوحيدان في أمريكا الجنوبية اللذان بلغ وزنهما أكثر من 200 كيلوغرام (440 رطلاً) ، وقد انقرض الأخير خلال العصر البليستوسيني الأوسط. [ 124 ] فضل سميلودون بوبولاتور الفرائس الكبيرة من الموائل المفتوحة مثل المراعي والسهول، استنادًا إلى أدلة جُمعت من نسب النظائر التي حددت نظامه الغذائي. وبهذا، ربما كان نوع سميلودون في أمريكا الجنوبية مشابهًا للأسد الحديث. وربما تنافس سميلودون بوبولاتور مع الكلبيات بروتوسيون (Protocyon) هناك، ولكن ليس مع اليغور، الذي كان يتغذى بشكل أساسي على فرائس أصغر حجمًا. [ 125 ] [ 126 ] من ناحية أخرى، تشير القياسات المورفومترية إلى أن سميلودون بوبولاتور كان أكثر تكيفًا مع البيئات الأكثر انغلاقًا. [ 127 ]  

الانقراض

هياكل عظمية لـ S. fatalis (يسار) والأسد الأمريكي ، وهما نوعان كبيران من السنوريات في أمريكا الشمالية انقرضا خلال العصر البليستوسيني المتأخر ، متحف جورج سي. بيج

انقرضت سميلودون ، شأنها شأن معظم حيوانات العصر البليستوسيني الضخمة في العالم الجديد، قبل حوالي 10,000 عام خلال مراحل الانقراض المتأخرة في أمريكا الشمالية والجنوبية . وقد رُبط انقراضها بتراجع وانقراض الحيوانات العاشبة الكبيرة. لذا، ربما كانت سميلودون متخصصة للغاية في صيد الفرائس الكبيرة، وربما لم تتمكن من التكيف. [ 53 ] في الواقع، مع حدث بولينغ-ألرود الدافئ وقبل حدث يونغر دراياس البارد ، أظهرت سميلودون فاتاليس تغيرات في شكل الجمجمة تُشير إلى زيادة التخصص في اصطياد الفرائس الأكبر حجمًا و/أو التطور استجابةً للمنافسة مع الحيوانات اللاحمة الأخرى. [ 29 ] في الأصل، افترض الباحثون أن ارتفاع معدلات كسور الأسنان بين الحيوانات اللاحمة في لا بريا يُشير إلى انخفاض وفرة الفرائس، على الأقل موسميًا، مما أجبر الحيوانات اللاحمة على استهلاك فرائسها بالكامل. [ 61 ] مع ذلك، دُحضت هذه الفرضية في دراسة أجريت عام 2012، حيث أشارت إلى أن الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا تمتلك أسنانًا أضعف نسبيًا، وأن السبب المرجح لكسر الأسنان هو استهلاك فرائس كبيرة. أظهر تحليل DMTA أن آكلات اللحوم في لا بريا استهلكت الجيف بشكل أقل من بعض آكلات اللحوم الحالية، حيث انخفض استهلاك سميلودون للأنسجة الصلبة، لكن لم يزد استهلاكه للعظام. [ 128 ] تشمل التفسيرات الأخرى تغير المناخ والمنافسة مع الإنسان العاقل [ 128 ] (الذي دخل الأمريكتين في نفس وقت اختفاء سميلودون تقريبًا)، أو مزيج من عدة عوامل، وكلها تنطبق على حدث الانقراض العام في أواخر العصر البليستوسيني، وليس تحديدًا على انقراض القطط ذات الأسنان السيفية. [ 129 ] أحد العوامل التي يُشار إليها غالبًا هنا هو التبريد في العصر الجليدي الأصغر، والذي ربما قلل بشكل كبير من المساحة الصالحة للسكن للعديد من الأنواع. فيما يتعلق بالتأثير البشري، هناك أدلة على حدوث تغيير في النظام البيئي في رانشو لا بريا نتيجة الحرائق، والذي سبق انقراض الحيوانات الضخمة في المنطقة، ومن المرجح أن يكون البشر مسؤولين عن زيادة شدة الحرائق. [ 130 ]

تمثال S. Populator في Tierpark Berlin

افترض كتّاب النصف الأول من القرن العشرين أن آخر القطط ذات الأسنان السيفية، وهما سميلودون وهوموثيريوم ، انقرضت بسبب المنافسة مع السنوريات الأسرع والأكثر تنوعًا التي حلت محلها. بل ذهب البعض إلى حدّ القول بأن المفترسات ذات الأسنان السيفية كانت أقل كفاءة من القطط الحديثة، إذ كان يُعتقد أن أنيابها المتنامية باستمرار تعيق أصحابها عن التغذية السليمة. إلا أنه منذ ذلك الحين، تبيّن أن النظام الغذائي للماكيرودونتينات، مثل سميلودون وهوموثيريوم ، كان متنوعًا. ويبدو أنها لم تكن تقتصر على الحيوانات العملاقة كفريسة، كما كان يُعتقد سابقًا، بل كانت تتغذى على كل ما هو متاح، بما في ذلك الأبقار والخيول والإبل . [ 131 ] [ 132 ] بالإضافة إلى ذلك، انقرضت أيضًا السنوريات غير الماكيرودونتية، مثل الأسد الأمريكي والميراسينونيكس، خلال العصر البليستوسيني المتأخر، وكانت السنوريات ذات الأسنان السيفية والمخروطية قد تعايشت سابقًا لأكثر من مليون عام. [ 133 ] كما أن تطور الأسنان السيفية عدة مرات في سلالات غير مرتبطة ببعضها البعض يشهد على نجاح هذه السمة. [ 129 ]

يختلف أحدث تاريخ مباشر بالكربون المشع لـ S. fatalis عن تاريخ S. populator بآلاف السنين، فالأولى تعود إلى ما قبل حدث التبريد في العصر الجليدي الأصغر، بينما تعود الثانية إلى بداية العصر الهولوسيني. [ 134 ] وقد تم تأريخ أحدث عينة من S. populator من موقع جيراو الأحفوري إلى ما بين 8189 و9079 سنة قبل الحاضر (BP)، [ 135 ] بينما تم تأريخ أحدث عينة من S. fatalis تم استخراجها من حفر القطران في رانشو لا بريا إلى 13025 سنة مضت. [ 136 ] أما عينة من S. fatalis من ولاية أيوا، فيعود تاريخها إلى ما بين 13605 و13455 سنة قبل الحاضر (BP). [ 137 ] عُثر على بقايا سميلودون بوبولاتور في كهف كويفا ديل ميديو، بالقرب من بلدة سوريا، شمال شرق مقاطعة أولتيما إسبيرانزا ، في منطقة ماجالانيس بأقصى جنوب تشيلي، ويعود تاريخها إلى ما بين 10935 و11209 سنة مضت. [ 138 ] وقد أُعطي أحدث تاريخ موثوق به باستخدام الكربون المشع (الكربون-14) لسميلودون فاتاليس (S. fatalis) وهو 11130 سنة قبل الحاضر. [ 139 ] ومع ذلك، من المرجح أن تكون هذه التواريخ غير مُعايرة، أي أنها لم تُحوّل من السنوات التقويمية إلى السنوات العادية. ونتيجة لذلك، تبدو التواريخ أصغر مما هي عليه في الواقع. لذلك، تُعد عينة سميلودون فاتاليس من رانشو لا بريا أصغر عينة مُسجلة لهذا النوع، [ 134 ] مما يُشير إلى انقراضه قبل العصر الجليدي الأصغر (يونغر دراياس) استنادًا إلى آخر ظهور له في كاليفورنيا، على عكس المناطق الأخرى التي شهدت انخفاضًا في أعداد الحيوانات الضخمة بحلول العصر الجليدي الأصغر. [ 130 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 انطون 2013 ، ص 3-26.
  2. ^ لوند ، بي دبليو (1842). Blik paa Brasiliens Dyreverden för sidste Jordomvæltning [ انظر إلى عالم الحيوان في البرازيل قبل الاضطرابات الأرضية الأخيرة ] (باللغة الدنماركية). كوبنهاجن: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger. ص 54 – 57. 
  3. ماكدونالد، إتش. غريغوري (2018). " سميلودون : تاريخ موجز ليصبح السنّ السيفي الأيقوني". في ويردلين، إل.؛ ماكدونالد، إتش جي؛ شو، سي إيه (محررون).سميلودون : السنّ السيفيّ الأيقوني . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 1-11 . ISBN  978-1-4214-2557-3.
  4. 1 2 3 4 5 بيرتا، أ. (1985). "وضع سميلودون في أمريكا الشمالية والجنوبية" (ملف PDF) . مساهمات في العلوم، متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . 370 : 1-15 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 مايو 2014.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 انطون 2013 ، الصفحات من 108 إلى 154.
  6. ليدي، ج. (1869). "الحيوانات الثديية المنقرضة في داكوتا ونبراسكا: بما في ذلك وصف لبعض الأشكال المتشابهة من مواقع أخرى، بالإضافة إلى ملخص لبقايا الثدييات في أمريكا الشمالية" . مجلة أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 7 : 366-367 . doi : 10.5962/bhl.title.20910 .
  7. "النمر ذو الأسنان السيفية" . ناشيونال جيوغرافيك. 21 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2021 .
  8. 1 2 كوب، إي دي (ديسمبر 1880). "حول القطط المنقرضة في أمريكا" . عالم الطبيعة الأمريكي . 14 (12): 833-858 . Bibcode : 1880ANat...14..833C . doi : 10.1086/272672 . JSTOR 2449549 . 
  9. 1 2 3 4 5 كورتين، ب.؛ ويردلين، ل. (1990). "العلاقات بين سميلودون أمريكا الشمالية والجنوبية ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 10 (2): 158-169 . Bibcode : 1990JVPal..10..158K . doi : 10.1080/02724634.1990.10011804 . JSTOR 4523312 . 
  10. بابيارز، جيه بي؛ تود ويلر، إتش؛ نايت، جيه إل؛ مارتن، إل دي (2018). " سميلودون من كارولاينا الجنوبية: دلالات على تصنيف الجنس". في: ويردلين، إل؛ ماكدونالد، إتش جي؛ شو، سي إيه (محررون).سميلودون : السنّ السيفيّ الأيقوني . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 76-95 . ISBN  978-1-4214-2557-3.
  11. كورتين، ب.؛ أندرسون، إ. (1980). ثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 186-188 . ISBN  978-0-231-03733-4.
  12. 1 2 بيرتا، أ. (1987). "القط ذو الأسنان السيفية Smilodon gracilis من فلوريدا ومناقشة علاقاته (الثدييات، السنوريات، Smilodontini)" . نشرة متحف ولاية فلوريدا . 31 : 1-63 .
  13. تشرشر، سي إس (1984). "وضع سميلودونتوبسيس (براون، 1908) وإيشيروسميلوس (ميريام، 1918): مراجعة تصنيفية لجنسين من القطط ذات الأسنان السيفية (القطط، ماكيرودونتيني)" . مساهمات متحف أونتاريو الملكي في علوم الحياة . 140 : 14-34 . doi : 10.5962/bhl.title.52222 . ISBN 978-0-88854-305-9.
  14. ميهان، تي جيه؛ مارتن، إل دي (2003). "انقراض وإعادة تطور أنماط تكيفية مماثلة (أشكال بيئية) في ذوات الحوافر والحيوانات اللاحمة في أمريكا الشمالية خلال حقبة الحياة الحديثة يعكس دورات فان دير هامين" . مجلة العلوم الطبيعية . 90 (3): 131-135 . رمز Bibcode : 2003NW.....90..131M . doi : 10.1007/s00114-002-0392-1 . PMID 12649755. S2CID 21117744 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 انطون 2013 ، ص 65-76.
  16. 1 2 3 4 "ما هو السن ذو الأسنان السيفية؟" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. ديسمبر 2005. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2012 .
  17. جانكزيفسكي، د.ن.؛ يوهكي، ن.؛ جيلبرت، د.أ.؛ جيفرسون، ج.ت.؛ أوبراين، س.ج. (1992). "الاستدلال على التطور الجزيئي من أحافير القطط ذات الأسنان السيفية في رانشو لا بريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 89 (20): 9769-9773 . Bibcode : 1992PNAS...89.9769J . doi : 10.1073/pnas.89.20.9769 . PMC 50214. PMID 1409696 .  
  18. بارنيت، ر.؛ بارنز، إ.؛ فيليبس، م. ج.؛ مارتن، ل. د.؛ هارينغتون، س. ر.؛ ليونارد، ج. أ.؛ كوبر، أ. (2005). "تطور النمور ذات الأسنان السيفية المنقرضة والقط الأمريكي الشبيه بالفهد" . علم الأحياء الحالي . 15 (15): R589– R590. Bibcode : 2005CBio...15.R589B . doi : 10.1016/j.cub.2005.07.052 . PMID 16085477. S2CID 17665121 .  
  19. فان دن هوك أوستند، إل دبليو؛ مورلو، إم؛ ناجل، دي (2006). "القتلة المهيبون: القطط ذات الأسنان السيفية (شرح الأحافير 52)". جيولوجيا اليوم . 22 (4): 150-157 . doi : 10.1111/j.1365-2451.2006.00572.x . S2CID 128960196 . 
  20. بايجمانز ، جيه إل إيه ؛ بارنيت، آر؛ جيلبرت، إم تي بي؛ زيبيدا-ميندوزا، إم إل؛ ريومر، جيه دبليو إف؛ دي فوس، جيه؛ زازولا، جي؛ ناجل، دي؛ باريشنيكوف، جي إف؛ ليونارد، جيه إيه؛ رولاند، إن؛ ويستبري، إم في؛ بارلو، إيه؛ هوفريتر، إم. (19 أكتوبر 2017). "التاريخ التطوري للقطط ذات الأسنان السيفية بناءً على علم الجينوم الميتوكوندري القديم" . علم الأحياء الحالي . 27 (21): 3330-3336.e5. Bibcode : 2017CBio...27E3330P . doi : 10.1016/j.cub.2017.09.033 . PMID 29056454 . 
  21. رينكون، أ.؛ بريفوستي، ف.؛ بارا، ج. (2011). "سجلات جديدة للقطط ذات الأسنان السيفية (Felidae: Machairodontinae) في العصر البليستوسيني في فنزويلا، والتبادل البيولوجي الأمريكي العظيم". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 ( 2 ) : 468-478 . Bibcode : 2011JVPal..31..468R . doi : 10.1080/ 02724634.2011.550366 . hdl : 11336/69016 . JSTOR 25835839. S2CID 129693331 .  
  22. كريستيانسن، ب. (2008). "تطور شكل الجمجمة والفك السفلي في القطط (آكلات اللحوم: السنوريات)" . PLOS ONE . 3 (7) e2807. Bibcode : 2008PLoSO...3.2807C . doi : 10.1371/ journal.pone.0002807 . PMC 2475670. PMID 18665225 .  أيقونة الوصول المفتوح
  23. كريستيانسن، بير (أكتوبر 2010). "التطور السلالي للقطط ذات الأسنان السيفية (آكلات اللحوم: السنوريات: ماكيرودونتينا)" . علم التصنيف . 29 (5): 543-559 . doi : 10.1111/cla.12008 . ISSN 0748-3007 . PMID 34814379 .  
  24. ^ بيراس، باولو. سيلفسترو، دانييلي؛ كاروتينوتو، فرانشيسكو؛ كاستيليوني، سيلفيا؛ كوتساكيس، أناستاسيوس؛ مايورينو، ليوناردو؛ ميلشيونا، مارينا؛ موندانارو، أليساندرو؛ سانسالون، غابرييل؛ سيريو، كارميلا؛ فيرو، فيرونيكا آنا؛ رايا ، باسكوالي (مايو 2018). "تطور الفك السفلي: تخصص إيكولوجي مميت" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 496 : 166– 174. بيب كود : 2018PPP...496..166P . دوى : 10.1016/j.palaeo.2018.01.034 . اتش دي ال : 2158/1268434 .
  25. 1 2 مانزويتي، أ.؛ بيريا، د.؛ أوبيلا، م.؛ ريندركنيشت، أ. (2018). "أول تسجيل لـ Smilodon fatalis Leidy، 1868 (Felidae، Machairodontinae) في منطقة ما وراء جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية (أواخر العصر البليستوسيني، تكوين سوباس)، أوروغواي: الآثار التصنيفية والجغرافية الحيوية القديمة". مراجعات علوم العصر الرباعي . 180 : 57-62 . Bibcode : 2018QSRv..180...57M . doi : 10.1016/j.quascirev.2017.11.024 .
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 تيرنر، أ.؛ أنطون، م. (1997). القطط الكبيرة وأقاربها الأحفورية: دليل مصور لتطورها وتاريخها الطبيعي . مطبعة جامعة كولومبيا. الصفحات 57-58 ، 67-68 . ISBN  978-0-231-10229-2. OCLC 34283113 . 
  27. كريستيانسن ، بير؛ هاريس، جون م. (2005). " حجم جسم سميلودون (الثدييات: السنوريات)" . مجلة علم التشكل . 266 (3): 369-384 . Bibcode : 2005JMorp.266..369C . doi : 10.1002 / jmor.10384 . PMID 16235255. S2CID 27233870 .  
  28. 1 2 "القط ذو الأسنان السيفية، سميلودون فاتاليس " . حديقة حيوان سان دييغو العالمية. يناير 2009. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2013 .
  29. ميتشن ، جولي أ.؛ أوكيف، ف . روبن؛ سادلير، روديارد و. (2014). "التطور في قط السنور ذي الأسنان السيفية، سميلودون فاتاليس، استجابةً لتغير المناخ في العصر البليستوسيني". مجلة علم الأحياء التطوري . 27 (4): 714-723 . Bibcode : 2014JEBio..27..714M . doi : 10.1111/jeb.12340 . PMID 24779050 . 
  30. كورتن، بيورن (1965). "قطط العصر البليستوسيني في فلوريدا" . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 9 (6): 215-273 . doi : 10.58782/flmnh.lxzt4493 . S2CID 166226973 . 
  31. سوركين، ب. (2008). "قيد ميكانيكي حيوي على كتلة الجسم لدى الحيوانات المفترسة الثديية البرية". ليثايا . 41 (4): 333-347 . Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  32. 1 2 مانزويتي، أ.؛ بيريا، د.؛ جونز، و.؛ أوبيلا، م.؛ ريندركنيشت، أ. (2020). "جمجمة قط ذي أسنان سيفية ضخمة للغاية من أوروغواي (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني، تكوين دولوريس): حجم الجسم ودلالاته البيولوجية القديمة" . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 44 (2): 332-339 . Bibcode : 2020Alch...44..332M . doi : 10.1080/03115518.2019.1701080 . S2CID 216505747 . 
  33. ماسيل، فيرجينيا س.؛ أوريليانو، ت.؛ دي أغيلار سانتوس، كلود ل.؛ غيلاردي، ألين م. (2025). "علم الأنسجة العظمية لسميلودون بوبولاتور وبوما كونكولور من العصر البليستوسيني في البرازيل الاستوائية مع تعليقات على التحول اللاحق للحفريات". مجلة كواترنري إنترناشونال . 727 109741. Bibcode : 2025QuInt.72709741M . doi : 10.1016/j.quaint.2025.109741 .
  34. ^ "Hallazgo inédito en Miramar: huellas fosilizadas de un gran tigre dientes de sable" . 0223.com.ar (بالإسبانية). 0223. 26 مايو 2016 . تم الاسترجاع في 28 مايو 2016 .
  35. بيركنز، سيد (10 يونيو 2016). "أولى آثار أقدام أحفورية لقطط ذات أسنان سيفية أكبر من مخالب نمر البنغال" . مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aag0602 .
  36. سلاتر، جي جي؛ فالكنبورغ، بي في (2008). "التطور التدريجي لشكل جمجمة القطط ذات الأسنان السيفية". علم الأحياء القديمة . 34 (3): 403-419 . Bibcode : 2008Pbio...34..403S . doi : 10.1666/07061.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 85353590 .  
  37. 1 2 فان فالكنبورغ، ب.؛ ساكو، ت. (2002). "الازدواج الجنسي، والسلوك الاجتماعي، والتنافس بين أفراد الجنس الواحد في آكلات اللحوم الكبيرة في العصر البليستوسيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (1): 164-169 . doi : 10.1671 / 0272-4634(2002)022 [ 0164:sdsbai ] 2.0.co ; 2. JSTOR 4524203. S2CID 86156959 .  
  38. 1 2 ميتشن-سامويلز، ج.؛ بيندر، و. (2010). "الازدواج الجنسي والنمو النمائي في الأسد الأمريكي والقط ذي الأسنان السيفية من رانشو لا بريا". مجلة علم الحيوان . 280 (3): 271-279 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00659.x .
  39. 1 2 كريستيانسن، بير؛ هاريس، جون م. (2012). "التنوع في مورفولوجيا الجمجمة والفك السفلي والازدواج الجنسي في النمور والقط ذي الأسنان السيفية (سميلودون فاتاليس ) " . PLOS ONE . 7 (10) e48352. Bibcode : 2012PLoSO...748352C . doi : 10.1371/journal.pone.0048352 . PMC 3482211. PMID 23110232 .  
  40. هارتستون-روز، أ. (2025). "تعليق: عظم القضيب المفقود لدى النسر ذي الأسنان السيفية - متى يُمكن اعتبار غياب الدليل دليلاً على الغياب؟" . السجل التشريحي . 308 (11): 3053-3062 . doi : 10.1002/ar.25692 . ISSN 1932-8494 . PMC 12506853. PMID 40401574 .   
  41. 1 2 3 4 انطون 2013 ، ص 157-176.
  42. ألين، دبليو إل؛ كوثيل، آي سي؛ سكوت-صموئيل، إن إي؛ بادلي، آر. (2010). "لماذا اكتسب النمر بقعَه: ربط تطور الأنماط بالبيئة في السنوريات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 278 (1710): 1373-1380 . doi : 10.1098/rspb.2010.1734 . PMC 3061134. PMID 20961899 .  
  43. ميلر، جي جي (1969). "فرضية جديدة لتفسير طريقة تناول الطعام التي يستخدمها سميلودون كاليفورنيكس بوفارد". تيبيوا . 12 : 9-19 .
  44. 1 2 3 أنطون، م.؛ غارسيا-بيريا، ر.؛ تيرنر، أ. (1998). "إعادة بناء المظهر الوجهي لحيوان السميلودون ذي الأسنان السيفية ". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 124 (4): 369-386 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00582.x .
  45. أنطون، ماوريسيو؛ سيليسيو، جيما؛ باستور، خوان ف.؛ ساليسا، مانويل ج. (2022). "الأسلحة المخفية: إعادة بناء مُنقحة لتشريح الوجه والمظهر الحيّ للقط ذي الأسنان السيفية Homotherium latidens (Felidae, Machairodontinae)" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 284 107471. Bibcode : 2022QSRv..28407471A . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107471 . hdl : 10261/270770 . S2CID 248168629 . 
  46. تودوروف، أورلين س.؛ ألروي، جون (أكتوبر 2025). "كانت الحيوانات اللاحمة المنقرضة في العصر البليستوسيني نهارية ونشطة للغاية" . علم البيئة (12) e08061: 1-12 . Bibcode : 2025Ecogr202508061T . doi : 10.1002/ecog.08061 .
  47. دويتش، أ.ر.؛ لانغرهانس، ر.ب.؛ فلوريس، د.؛ هارتستون-روز، أ. (2023). "هدير رانشو لا بريا؟ التشريح المقارن لعظام اللامي لدى القطط الحديثة والمتحجرة" . مجلة علم التشكل . 284 (10) e21627. Bibcode : 2023JMorp.284E1627D . doi : 10.1002/jmor.21627 . PMID 37708512. S2CID 261090355 .  
  48. 1 2 3 4 5 انطون 2013 ، ص 176-216.
  49. بيرد، ديبورا جيه؛ مورفي، ويليام جيه؛ فوكس-روزاليس، ليستر؛ حامد، إيمان؛ إيجل، روبرت أ؛ فان فالكنبورغ، بلير (2018). "حاسة الشم منقوشة في العظام: حجم الصفيحة الغربالية يوازي مجموعات جينات مستقبلات الشم في الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1874) 20180100. doi : 10.1098/rspb.2018.0100 . ISSN 0962-8452 . PMC 5879636. PMID 29540522 .   
  50. غونيا، دبليو جيه (1976). "الآثار السلوكية لتشكل السنوريات ذات الأسنان السيفية". علم الأحياء القديمة . 2 (4): 332-342 . Bibcode : 1976Pbio....2..332G . doi : 10.1017/S0094837300004966 . JSTOR 2400172. S2CID 87481727 .  
  51. ^ أغولين، فلوريدا؛ تشيمنتو، NR. كامبو، درهم؛ ماجنوسن، م.؛ بوه، د. دي سياني، ف. (2019). “آثار أقدام آكلة اللحوم كبيرة من العصر البليستوسيني المتأخر في الأرجنتين”. اكنوس . 26 (2): 119– 126. بيب كود : 2019Ichno..26..119A . دوى : 10.1080/10420940.2018.1479962 . اتش دي ال : 11336/93823 . S2CID 134190731 . 
  52. أنطون، ماوريسيو (2013). سابرتوث .
  53. 1 2 3 4 ميتشن-سامويلز، جيه إيه؛ فان فالكنبورغ، بي. (2010). "تكشف الصور الشعاعية عن قوة استثنائية في الطرف الأمامي لدى قط السنّ السيفي، سميلودون فاتاليس " . PLOS ONE . 5 (7) e11412. Bibcode : 2010PLoSO...511412M . doi : 10.1371/journal.pone.0011412 . ISSN 1932-6203 . PMC 2896400. PMID 20625398 .   أيقونة الوصول المفتوح
  54. كريشناسوامي، دوللي ج. (2 يوليو 2010). "لقطة علمية: النمور ذات الأسنان السيفية تضيف أسلحة قوية إلى ترسانتها" . مجلة ساينس .
  55. 1 2 كولترين، جيه بي؛ هاريس، جيه إم؛ سيرلينج، تي إي؛ إهلرينجر، جيه آر؛ ديرينج، إم-دي؛ وارد، جيه؛ ألين، جيه (2004). "الكيمياء الحيوية للنظائر المستقرة في رانشو لا بريا وآثارها على علم البيئة القديمة في أواخر العصر البليستوسيني، جنوب كاليفورنيا الساحلية" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 205 ( 3-4 ): 199-219 . Bibcode : 2004PPP...205..199C . doi : 10.1016/j.palaeo.2003.12.008 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 نوفمبر 2011.
  56. ^ انطون 2013 ، ص 203-204.
  57. فيرانيك، آر إس (2005). "معدل النمو ومدة النمو في الأنياب البالغة لـ S. gracilis والاستدلالات على النظام الغذائي من خلال تحليل النظائر المستقرة" (ملف PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 45 (4): 369-377 . doi : 10.58782/flmnh.psyo5090 عبر جامعة فلوريدا.
  58. فيرانيك، روبرت س.؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج. (صيف 2014). "فهم خصوصيات الأنظمة الغذائية العامة للحيوانات اللاحمة من خلال تحليل قيم نظائر الكربون المستقرة في ثدييات العصر البليستوسيني في فلوريدا" . علم الأحياء القديمة . 40 (3): 477-493 . Bibcode : 2014Pbio...40..477F . doi : 10.1666/13055 . ISSN 0094-8373 . تم الاسترجاع في 21 يناير 2024 - عبر Cambridge Core. 
  59. باردو-جود، جاستن؛ دي سانتيس، لاريسا (3 أبريل 2025). "علم البيئة الغذائية لسمكة سميلودون عبر الزمان والمكان: منظورات إضافية من سمكة سميلودون جراسيليس وسميلودون فيتاليس في فلوريدا" . السجل التشريحي . 308 (11): 3041-3052 . doi : 10.1002/ar.25648 . ISSN 1932-8486 . PMC 12506855. PMID 40181504 .   
  60. دي سانتيس، لاريسا آر جي؛ كريتس، ​​جوناثان إم؛ فيرانيك، روبرت إس؛ فوكس-دوبس، كينا؛ فاريل، آيسلينغ بي؛ هاريس، جون إم؛ تاكيوتشي، غاري تي؛ سيرلينغ، ثور إي. (2019). "أسباب ونتائج انقراض الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني كما كشفت عنها ثدييات رانشو لا بريا" . علم الأحياء الحالي . 29 (15): 2488-2495 . Bibcode : 2019CBio...29E2488D . doi : 10.1016/j.cub.2019.06.059 . PMID 31386836 . 
  61. 1 2 فان فالكنبورغ، ب.؛ هيرتل، ف. (1993). "أوقات عصيبة في لا بريا: تكسر الأسنان لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أواخر العصر البليستوسيني". مجلة ساينس . 261 (5120): 456-459 . Bibcode : 1993Sci...261..456V . doi : 10.1126/science.261.5120.456 . PMID 17770024. S2CID 39657617 .  
  62. 1 2 بوشيرينز، هيرفيه؛ كوت، مارتن؛ بونيني، ريكاردو؛ سيان، دانيال؛ ستراسيا، بابلو؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج. (مايو 2016). "علم الأحياء القديمة لقط السنّ السيفي سميلودون بوبولاتور في منطقة بامبا (مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين) حول ذروة العصر الجليدي الأخير: رؤى من النظائر المستقرة للكربون والنيتروجين في كولاجين العظام" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 449 : 463-474 . Bibcode : 2016PPP...449..463B . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.017 . hdl : 11336/43965 .
  63. ^ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد. تشيركينسكي، الكسندر؛ ليسا، كارلوس ميكائيل بونفيم؛ سانتوس، لوتشيانو فيلابويم؛ كوزول، ماريو ألبرتو؛ أومينا، إيريكا كافالكانتي؛ سيلفا، خورخي لويز لوبيز؛ سيال، ألسيدس نوبريجا؛ هيرفي بوشرينس (14 يوليو 2020). "علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) لمجتمع الفقاريات المتأخر من عصر البليستوسين من المنطقة الاستوائية البرازيلية" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 23 (2): 138– 152. بيب كود : 2020RvBrP..23..138D . دوى : 10.4072/rbp.2020.2.05 . ISSN 2236-1715 . 
  64. 1 2 دانتاس، ماريو أندريه ترينداد؛ برنارديز، كاميلا؛ أسيفيدو، ليديان؛ رابيتو بانساني، تايلاندي؛ دي ميلو فرانسا، لوكاس؛ سانتوس دي أراغاو، ويسيليني؛ دا سيلفا سانتوس، فرانسيلي؛ كرافو، إليسا؛ شيمينيس ، سيلسو (4 مارس 2022). "علم البيئة القديمة النظائري (δ 13 C) لثلاثة حيوانات من العصر الجليدي المتأخر في المنطقة الاستوائية البرازيلية" . علم الأحياء التاريخي . 34 (3): 507–514 . بيب كود : 2022HBio...34..507D . دوى : 10.1080/08912963.2021.1933468 . ISSN 0891-2963 . تم الاطلاع عليه في 2 مايو 2024 عبر موقع Taylor and Francis Online. 
  65. فان فالكنبورغ، ب.؛ تيفورد، م. ف.؛ ووكر، أ. (1990). "التآكل المجهري للأضراس والنظام الغذائي لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة: استنتاجات تتعلق بالنظام الغذائي لدى قط السنور ذي الأسنان السيفية، سميلودون فاتاليس ". مجلة علم الحيوان . 222 (2): 319-340 . Bibcode : 1990JZoo..222..319V . doi : 10.1111/j.1469-7998.1990.tb05680.x .
  66. ^ مورينو رودريغيز، آنا ب. تشيمينتو، نيكولاس ر. أنجولين، فيديريكو إل. جوفري، غييرمو؛ جنتيل، أدرييل (2022). " Smilodon محتمل (الثدييات، السنوريات) كوبروليت من العصر الجليدي في الأرجنتين" . باليوس . 37 (7): 402– 410. بيب كود : 2022Palai..37..402M . دوى : 10.2110/بالو.2021.056 . ردمك 1938-5323 . S2CID 251078622 .  
  67. 1 2 دي سانتيس، لاريسا آر جي؛ شو، كريستوفر أ. (2018). "القطط ذات الأسنان السيفية المصابة بآلام الأسنان: تأثير إصابات الأسنان على سلوك التغذية لدى سميلودون فاتاليس (الثدييات، السنوريات) من العصر البليستوسيني المتأخر من رانشو لا بريا (لوس أنجلوس، كاليفورنيا)" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 50 (6) 322567. رمز Bibcode : 2018GSAA...5022567D . doi : 10.1130/abs/2018AM-322567 .
  68. فان فالكنبورغ، ب. (1991). "التطور التكراري للافتراس المفرط في الكلبيات (الثدييات: آكلات اللحوم): التفاعلات التطورية بين المفترسات المتواجدة في نفس المنطقة". علم الأحياء القديمة . 17 (4): 340-362 . Bibcode : 1991Pbio...17..340V . doi : 10.1017/S0094837300010691 . JSTOR 2400749. S2CID 251052044 .  
  69. ^ فرنانديز جالفو، ي.؛ مارين مونفورت، ماريلاند؛ ديمورو، م. غوميز، G .؛ بونيني، ر. بيلينزوني، J .؛ غارسيا موراتو، S .؛ جوتيريز، MA؛ فرنانديز، ف.ج. البردي، MT؛ مورينو غارسيا، م.؛ سيردينيو، إي؛ مونتالفو، سي آي؛ أرنولد، LJ. ستيفان، ب. (2026). "علامات لدغة Smilodon sabertooth، وجهات نظر جديدة حول نماذج الفرائس المفترسة في العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية" . علم البيئة BMC والتطور . دوى : 10.1186/s12862-026-02551-7 . ردمك 2730-7182 . بميد 42414874 .  
  70. فريمان، ب. و.؛ ليمين، س. (2007). "نهج تجريبي لنمذجة قوة الأنياب" . مجلة علم الحيوان . 271 (2): 162-169 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00194.x . ISSN 1469-7998 . 
  71. فيغيريدو، بورخا؛ تاكر، شين؛ لاوتنشلاغر، ستيفان (13 أبريل 2024). "مقارنة الميكانيكا الحيوية للجمجمة بين باربوروفيلس فريكي وسميلودون فاتاليس : هل توجد عضة قتل عالمية بين المفترسات ذات الأسنان السيفية؟" . السجل التشريحي . 308 (11): 2962-2975 . doi : 10.1002/ar.25451 . ISSN 1932-8486 . PMC 12506856. PMID 38613218 .    
  72. ماكهنري، سي آر؛ وورو، إس؛ كلاوسن، بي دي؛ مورينو، ك؛ كانينغهام، إي. (2007). "القط ذو الأسنان السيفية المُنمذج: كشف محاكاة حاسوبية ثلاثية الأبعاد عالية الدقة عن السلوك المفترس لدى سميلودون فاتاليس " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 ( 41): 16010-16015 . رمز Bibcode : 2007PNAS..10416010M . doi : 10.1073/pnas.0706086104 . PMC 2042153. PMID 17911253 .  
  73. ^ أنيونج ، دبليو (1996). "الملابس الدقيقة على الأنياب وسلوك القتل في الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة: وظيفة السيف في Smilodon Fatalis " . مجلة علم الثدييات . 77 (4): 1059– 1067. بيب كود : 1996JMamm..77.1059A . دوى : 10.2307/1382786 . جستور 1382786 . 
  74. فيغيريدو، ب.؛ لاوتنشلاغر، س.؛ بيريز-راموس، أ.؛ فان فالكنبورغ، ب. (2018). "سلوكيات افتراسية متميزة لدى القطط ذات الأسنان السيفية ذات الأسنان المعقوفة والقطط ذات الأسنان الخنجرية" . علم الأحياء الحالي . 28 (20): 3260–3266.e3. Bibcode : 2018CBio...28E3260F . doi : 10.1016/j.cub.2018.08.012 . hdl : 10630/29727 . PMID 30293717 . 
  75. براون، ج. ج. (2014). "وظيفة الفك في سميلودون فاتاليس : إعادة تقييم لعضة القص عند الأنياب واقتراح نموذج جديد للرافعة من الفئة 1 مدعوم بالأطراف الأمامية" . PLOS ONE . 9 (10) e107456. Bibcode : 2014PLoSO...9j7456B . doi : 10.1371/journal.pone.0107456 . ISSN 1932-6203 . PMC 4182664. PMID 25272032 .   أيقونة الوصول المفتوح
  76. ويلر، إتش تي (2011). "علم الحفريات التجريبي لعضات القطط القاتلة ذات الأسنان المعقوفة والأسنان الخنجرية" . في: نابولي، في إل؛ مارتن، إل دي؛ بابيارز، جيه بي (محررون). القطط ذات الأسنان السيفية الأخرى: القطط ذات الأسنان المعقوفة في نصف الكرة الغربي . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 19-35 . 
  77. ^ دومينغيز-رودريجو، مانويل؛ إيجلاند، تشارلز ب. كوبو سانشيز، لوسيا؛ باكيدانو، إنريكي؛ هولبرت، ريتشارد سي. (2022). "سلوك استهلاك الذبيحة Sabertooth وديناميكيات النقابات الكبيرة من آكلة اللحوم في عصر البليستوسين" . التقارير العلمية . 12 (1): 6045. بيب كود : 2022NatSR..12.6045D . دوى : 10.1038/s41598-022-09480-7 . بمك 9061710 . بميد 35501323 .  
  78. هيشت، ج. (1 أكتوبر 2007). "كان لدى قط ذي أسنان سيفية عضة رقيقة بشكل مدهش" . مجلة نيو ساينتست .
  79. ورو، ستيفن؛ ماكهنري، كولين؛ توماسون، جيفري (2004). "نادي العضة: مقارنة قوة العضة لدى الثدييات الكبيرة العاضة والتنبؤ بالسلوك المفترس في التصنيفات الأحفورية" ( ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية . 272 ​​(1563): 619-25 . doi : 10.1098/rspb.2004.2986 . PMC 1564077. PMID 15817436. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 أغسطس 2013.  
  80. دويتش، آشلي ر.؛ بيرغر، آرين؛ مارتنز، لارا ل.؛ ويت، بنجامين ر.؛ سميث، راشيل ل. ج.؛ هارتستون-روز، آدم (28 يونيو 2024). "المناهج العضلية والعظمية لإعادة بناء فتحة الفم وقوة العض في سميلودون فاتاليس" . السجل التشريحي . 308 (11): 2944-2961 . doi : 10.1002/ar.25529 . ISSN 1932-8486 . PMC 12506842. PMID 38943271 .   
  81. كريستيانسن، ب. (2007). "مقارنة قوى العض وقوة انحناء الأنياب لدى السنوريات والسنوريات ذات الأسنان السيفية: دلالات على بيئة الافتراس" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (2): 423-437 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00321.x .
  82. أندرسون، ك.؛ نورمان، د.؛ ويردلين، ل. (2011). "الحيوانات اللاحمة ذات الأسنان السيفية وقتل الفرائس الكبيرة" . PLOS ONE . 6 (10) e24971. Bibcode : 2011PLoSO...624971A . doi : 10.1371/journal.pone.0024971 . PMC 3198467. PMID 22039403 .  أيقونة الوصول المفتوح
  83. مارتن، إل دي (1980). "التشكل الوظيفي وتطور القطط" . معاملات أكاديمية نبراسكا للعلوم . 8 : 141-154 .
  84. فيغيريدو، ب.؛ لاوتنشلاغر، س.؛ بيريز-راموس، أ.؛ فان فالكنبورغ، ب. (2018). "سلوكيات افتراسية متميزة لدى القطط ذات الأسنان السيفية ذات الأسنان المعقوفة والقطط ذات الأسنان الخنجرية" . علم الأحياء الحالي . 28 (20): 3260–3266.e3. Bibcode : 2018CBio...28E3260F . doi : 10.1016/j.cub.2018.08.012 . hdl : 10630/29727 . PMID 30293717 . 
  85. لاوتنشلاغر، ستيفان؛ فيغيريدو، بورخا؛ كاشمور، دانيال د.؛ بيندل، إيفا ماريا؛ ستوبس، توماس ل. (2020). "التقارب المورفولوجي يحجب التنوع الوظيفي لدى الحيوانات اللاحمة ذات الأسنان السيفية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 287 (1935): 1-10 . doi : 10.1098/rspb.2020.1818 . ISSN 1471-2954 . PMC 7542828. PMID 32993469 .   
  86. كاربون، سي.؛ مادوكس، تي.؛ فنستون، بي. جيه.؛ ميلز، إم. جي. إل.؛ جريثر، جي. إف.؛ فان فالكنبورغ، بي. (2009). "أوجه التشابه بين التسجيلات الصوتية وتسربات القطران في العصر البليستوسيني تشير إلى وجود سلوك اجتماعي لدى قط ذي أسنان سيفية منقرض، سميلودون " . رسائل علم الأحياء . 5 (1): 81-85 . Bibcode : 2009BiLet...5...81C . doi : 10.1098/rsbl.2008.0526 . PMC 2657756. PMID 18957359 .  
  87. كيفنر، سي. (2009). "صدفة أم دليل: هل كان قط سميلودون ذو الأسنان السيفية حيوانًا اجتماعيًا؟" . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 561-562 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0008 . PMC 2781900. PMID 19443504 .  
  88. فان فالكنبورغ، ب.؛ مادكس، ت.؛ فنستون، ب. ج.؛ ميلز، م. ج. ل.؛ غريثر، ج. ف.؛ كاربون، س. (2009). "التفاعل الاجتماعي في رانشو لا بريا سميلودون : حجج ترجّح "الأدلة" على "المصادفة""." . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 563– 564. doi : 10.1098/rsbl.2009.0261 . PMC 2781931 . 
  89. هيلد، ف. (1989). ""الإصابات والأمراض في سميلودون كاليفورنيكس بوفارد، 1904، (الثدييات، السنوريات) من رانشو لا بريا، كاليفورنيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (3): 24أ.
  90. باليسي، م.أ؛ شارما، أ.ك؛ هوارد، س.م؛ شو، س.أ؛ كلابر، ر؛ ليندسي، إميلي ل. (2021). "التصوير المقطعي المحوسب يكشف عن خلل التنسج الوركي لدى قط سميلودون ذي الأسنان السيفية المنقرض من العصر البليستوسيني" . التقارير العلمية . 11 (1) 21271. Bibcode : 2021NatSR..1121271B . bioRxiv 10.1101/2020.01.07.897348 . doi : 10.1038/ s41598-021-99853-1 . PMC 8553773. PMID 34711910 .   
  91. 1 2 ماكول، س.؛ نابلس، ف.؛ مارتن، ل. (2003). "تقييم السلوك لدى الحيوانات المنقرضة: هل كان السميلودون حيوانًا اجتماعيًا؟" . الدماغ والسلوك والتطور . 61 (3): 159-164 . doi : 10.1159/000069752 . PMID 12697957. S2CID 2756104 .  
  92. باليسي، ميرين أ.؛ شارما، أبهيناف ك.؛ هوارد، كاري م.؛ شو، كريستوفر أ.؛ كلابر، روبرت؛ ليندسي، إميلي ل. (2021). "التصوير المقطعي المحوسب يكشف عن خلل التنسج الوركي لدى قط سميلودون ذي الأسنان السيفية المنقرض من العصر البليستوسيني" . التقارير العلمية . 11 (1) 21271. Bibcode : 2021NatSR..1121271B . bioRxiv 10.1101/2020.01.07.897348 . doi : 10.1038/s41598-021-99853-1 . PMC 8553773. PMID 34711910 .   
  93. رادينسكي، إل بي (1975). "تطور دماغ السنوريات". الدماغ والسلوك والتطور . 11 ( 3-4 ): 214-254 . doi : 10.1159/000123636 . PMID 1181005 . 
  94. ياماغوتشي، ن.؛ كيتشنر، أ.س.؛ جيليسن، إ.؛ ماكدونالد، د.و. (2009). "حجم دماغ الأسد ( Panthera leo ) والنمر ( P. tigris ): دلالات على التطور الوراثي داخل الجنس، والاختلافات داخل النوع الواحد، وتأثيرات الأسر". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 98 (1): 85-93 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01249.x .
  95. ^ تشيمنتو، إن آر؛ أغولين، فلوريدا؛ سويبيلزون، L.؛ أوتشوا، جي جي؛ بويد، ف. (2019). "دليل على التفاعلات الناهضة داخل النوع في حشوة Smilodon (Carnivora، Felidae)" . كومتيس ريندوس باليفول . 18 (4): 449– 454. بيب كود : 2019CRPal..18..449C . دوى : 10.1016/j.crpv.2019.02.006 .
  96. أوبراين، د. م. (2019). "القياس الثابت وتطور الحجم الهائل للأنياب في قط ذي أسنان سيفية ( سميلودون فاتاليس )" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 59 (5): 1303-1311 . doi : 10.1093/icb/icz054 . PMID 31120517 . 
  97. 1 2 رينولدز، آشلي ر.؛ سيمور، كيفن ل.؛ إيفانز، ديفيد س. (7 يناير 2021). "أشقاء سميلودون فاتاليس يكشفون تاريخ حياة قط ذي أسنان سيفية" . iScience . 24 (1) 101916. Bibcode : 2021iSci...24j1916R . doi : 10.1016/j.isci.2020.101916 . PMC 7835254. PMID 33532710 .  
  98. ^ تامبوسو وآخرون. (2010) "هل يمكن للقطط ذات الأسنان السيفية أن تشكل مجموعات؟ الحجم الأمثل للمجموعة يعتمد على البحث عن الطعام والمنافسة على الجثث" X Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y VII Congreso Latinoamericano de Paleontología
  99. «تستغرق الأنياب الشبيهة بالخناجر لدى القطط ذات الأسنان السيفية سنوات لتنمو» . ساينس ديلي . ١ يوليو ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ٢ يوليو ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٢ يوليو ٢٠١٥ .
  100. ميلباخلر، إم سي؛ ويسوكي، إم إيه؛ فيرانيك، آر إس؛ تسينغ، زد جيه؛ بيورنسون، سي إس (1 يوليو 2015). "استخدام تقنية جديدة لتحديد العمر التكويني المطلق لحساب توقيت بزوغ الأسنان في قط سميلودون فاتاليس ذي الأسنان السيفية " . PLOS ONE . 10 (7) e0129847. Bibcode : 2015PLoSO..1029847W . doi : 10.1371/ journal.pone.0129847 . PMC 4489498. PMID 26132165 .  أيقونة الوصول المفتوح
  101. فيرانيك، روبرت سي. (2004). "أدلة نظائرية على تطور الأنياب السيفية، ومعدل النمو، والنظام الغذائي من ناب سميلودون فاتاليس البالغ من رانشو لا بريا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 206 ( 3-4 ): 303-310 . Bibcode : 2004PPP...206..303F . doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.009 .
  102. شاتار، ناريمان؛ بومان، رومان؛ فيشر، فالنتين؛ سيغورا، فالنتينا؛ جوليمونت، كلارا؛ تسينغ، ز. جاك (نوفمبر 2025). " نمو الأنياب: شكل الفك السفلي ومسارات الأداء البيوميكانيكي خلال التطور الجنيني لسميلودون فاتاليس" . السجل التشريحي . 308 (11): 2976-2993 . doi : 10.1002/ar.25504 . ISSN 1932-8486 . PMC 12506843. PMID 38801020 .   
  103. تسينغ، زد جيه (نوفمبر 2025). "تغيرات أداء الانحناء أثناء بزوغ الأنياب المطوّل لدى الحيوانات اللاحمة ذات الأسنان السيفية: دراسة حالة على سميلودون فاتاليس " . السجل التشريحي . 308 (11) ar.25447. doi : 10.1002/ar.25447 . PMC 12506851. PMID 38588019 .  
  104. لونغ، ك.؛ بروثرو، دونالد روس؛ مادان، م.؛ سيفيرسون، ف. ج. ب.؛ سميث، ت. (2017). "هل نمت قطط السنوريات ذات الأسنان السيفية عضلية بشكل مفرط؟ دراسة عن التناسبات العظمية للأطراف بعد الولادة في السنوريات من العصر البليستوسيني في رانشو لا بريا" . PLOS ONE . 12 (9) e0183175. Bibcode : 2017PLoSO..1283175L . doi : 10.1371/journal.pone.0183175 . PMC 5617143. PMID 28953899 .  
  105. بيوركنغرين، أ.ج.؛ سارتوريس، د.ج.؛ شيرميس، س.؛ ريسنيك، د. (1987). "أنماط التعظم المجاور للفقرات في قطة ما قبل التاريخ ذات الأسنان السيفية". المجلة الأمريكية للأشعة . 148 (4): 779-782 . doi : 10.2214/ajr.148.4.779 . PMID 3103404 . 
  106. داكلر، جي إل (1997). "انخفاضات في عظم الجدارية في جماجم السنوري ذي الأسنان السيفية المنقرض سميلودون فاتاليس : دليل على الإجهاد الميكانيكي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (3): 600-609 . Bibcode : 1997JVPal..17..600D . doi : 10.1080/02724634.1997.10011006 .
  107. أنطون 2013 ، ص 199.
  108. براون، سي.؛ باليسي، إم.؛ شو، سي. إيه.؛ فان فالكنبورغ، بي. (2017). "الصدمات الهيكلية تعكس سلوك الصيد لدى القطط ذات الأسنان السيفية والذئاب الرهيبة المنقرضة". مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 1 (5): 0131. رمز Bibcode : 2017NatEE...1..131B . doi : 10.1038/s41559-017-0131 . PMID 28812696. S2CID 8008808 .  
  109. ^ شموكيل ، هوغو. فاريل، أيسلنج؛ باليسي، ميرين ف. (2023). "عيوب تحت الغضروف تشبه الداء العظمي الغضروفي السالخ في الأسطح المفصلية للقط ذو الأسنان السيفية المنقرضة Smilodon Fatalis والذئب الرهيب Aenocyon dirus " . بلوس واحد . 18 (7) هـ0287656. بيب كود : 2023PLoSO..1887656S . دوى : 10.1371/journal.pone.0287656 . بمك 10337945 . بميد 37436967 .  
  110. بايندر، ويندي جيه؛ سيرفانتس، كاسوندرا إس؛ ميتشن، جولي إيه (6 سبتمبر 2016). إيفانز، أليستير روبرت (محرر). " مقاييس القوة السنية النسبية في سميلودون فاتاليس رانشو لا بريا مع مرور الوقت" . PLOS ONE . 11 (9) e0162270. Bibcode : 2016PLoSO..1162270B . doi : 10.1371/journal.pone.0162270 . ISSN 1932-6203 . PMC 5012699. PMID 27598462 .   
  111. ^ لونا، كارلوس أ. بول، روي ر. إركولي، ماركوس د.؛ تشيمينتو، نيكولاس ر. باربوسا، فرناندو هـ. دي إس؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ كوارانتا ، بيدرو (22 مايو 2023). "التهاب العظم والنقي في قبضة حشود السميلودون (Felidae، Machairodontinae) من العصر البليستوسيني المتأخر في أمريكا الجنوبية" . باليوورلد . 33 (2): 517-525 . دوى : 10.1016/j.palwor.2023.05.001 . ISSN 1871-174X . تم الاسترجاع في 5 فبراير 2024 عبر Elsevier Science Direct. 
  112. شو، كريستوفر أ.؛ كوين، جيمس ب. (15 سبتمبر 2015). جون م. هاريس (محرر). "إضافة سميلودون فاتاليس (الثدييات: آكلات اللحوم: السنوريات) إلى الكائنات الحية في رواسب الأسفلت في كاربينتريا في كاليفورنيا خلال العصر البليستوسيني المتأخر، مع آثار تطورية وبيئية على هذا النوع" (ملف PDF) . سلسلة العلوم 42: مساهمات في العلوم (مجلد خاص بعنوان "لا بريا وما وراءها: علم الأحياء القديمة للكائنات الحية المحفوظة في الأسفلت" إحياءً للذكرى المئوية لحفريات متحف التاريخ الطبيعي في مقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي في مقاطعة لوس أنجلوس: 91-95 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2017 .
  113. 1 2 3 انطون 2013 ، ص 30-33.
  114. ^ سكوت، اريك. سبرينغر، كاثلين ب. (21 حزيران 2016). "السجلات الأولى لـ Canis dirus و Smilodon Fatalis من الحيوانات المحلية في العصر البليستوسيني Tule Springs، الجزء العلوي من Las Vegas Wash، نيفادا" . بيرج . 4 e2151. بيب كود : 2016PeerJ...4.2151S . دوى : 10.7717/peerj.2151 . ردمك 2167-8359 . بمك 4924133 . بميد 27366649 . تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2025 عبر ResearchGate.   
  115. هيل، ماثيو ج.؛ إيسترلا، ديفيد أ. (1 مايو 2023). "جمجمة كاملة لقط ذي أسنان سيفية من وسط قارة أمريكا الشمالية وسياقها التطوري والبيئي" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 307 108045. رمز Bibcode : 2023QSRv..30708045H . doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108045 . تم الاسترجاع في 27 أبريل 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  116. كون، ماثيو جيه؛ مكاي، موريا بي؛ نايت، جيمس إل. (1 أغسطس 2005). "تناول الطعام في العصر البليستوسيني - من على قائمة الطعام؟" . الجيولوجيا . 33 (8): 649-652 . doi : 10.1130/G21476AR.1 . ISSN 1943-2682 . تم الاطلاع عليه في 27 أبريل 2024 - عبر GeoScienceWorld. 
  117. ^ شيلهورن، ريكو؛ سانموجاراجا ، مايوران (16 أبريل 2014). "تكيفات الموائل في الساعد السنوري" . بالز . 89 (2): 261–269 . دوى : 10.1007 / s12542-014-0230-8 . ISSN 0031-0220 . تم الاسترجاع 27 أبريل، 2024 عبر سبرينغر. 
  118. رينولدز، أ. ر.؛ سيمور، ك. ل.؛ إيفانز، د. س. (2019). "سجلات العصر البليستوسيني المتأخر للقطط من ميديسن هات، ألبرتا، بما في ذلك أول سجل كندي للقط ذي الأسنان السيفية سميلودون فاتاليس". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 56 (10): 1052-1060 . Bibcode : 2019CaJES..56.1052R . doi : 10.1139/cjes-2018-0272 . hdl : 1807/96725 . S2CID 134586651 . 
  119. فيلافيسينسيو، ناتاليا أ.؛ ليندسي، إميلي ل.؛ مارتن، فابيانا م.؛ بوريرو، لويس أ.؛ مورينو، باتريسيو إ.؛ مارشال، تشارلز ر.؛ بارنوسكي، أنتوني د. (فبراير 2016). "تسبب اجتماع العوامل البشرية والمناخية وتغير الغطاء النباتي في انقراض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في منطقة أولتيما إسبيرانزا، جنوب باتاغونيا، تشيلي" . علم البيئة الجغرافية . 39 (2): 125-140 . Bibcode : 2016Ecogr..39..125V . doi : 10.1111/ecog.01606 . ISSN 0906-7590 . 
  120. دي سانتيس، إل آر جي؛ شوبرت، بي دبليو؛ شميت-لينفيل، إي؛ أونغار، بي؛ دونوهيو، إس؛ هاوبت، آر جيه (15 سبتمبر 2015). جون إم. هاريس (محرر). "أنسجة التآكل المجهري للأسنان لدى آكلات اللحوم من حفر القطران في لا بريا، كاليفورنيا، وآثارها المحتملة على الانقراض" (ملف PDF) . سلسلة العلوم 42: مساهمات في العلوم (مجلد خاص بعنوان "لا بريا وما وراءها: علم الأحياء القديمة للكائنات الحية المحفوظة في الأسفلت" إحياءً للذكرى المئوية لحفريات متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: 37-52 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2017 .
  121. ^ مانزويتي، أ. جونز، دبليو؛ أوبيلا، م.؛ بيريا، د.؛ ريندركنشت، أ. (2025). “القط ذو الأسنان السيفية Smilodon Fatalis Leidy، 1868 (Felidae، Machairodontinae) في أواخر عصر البليستوسين وأوائل عصر الهولوسين في أمريكا الجنوبية (تكوين دولوريس، أوروغواي): رؤى جديدة حول توزيعها القديم وتصنيفها وحالة الجنس”. المجلة الكندية لعلوم الأرض . 62 (7): 1304– 1319. بيب كود : 2025CaJES..62.0137M . دوى : 10.1139/cjes-2024-0137 .
  122. فريتاس-أوليفيرا، رونيل؛ ليما-ريبيرو، ماثيوس س.؛ تيريبيل، ليفي كارينا (2024). "لا يوجد دليل على التنافس على الموارد البيئية في انقراض أنواع النمور ذات الأسنان السيفية في أمريكا الجنوبية" . مجلة التنوع البيولوجي npj . 3 (1): 11. Bibcode : 2024npjBD...3...11F . doi : 10.1038/s44185-024-00045-7 . PMC 11332042. PMID 39242707 .  
  123. بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ فوراسيبي، أناليا؛ زيميتش، ناتاليا (5 نوفمبر 2011). "تطور مجموعة الثدييات البرية المفترسة في حقبة الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: منافسة أم استبدال؟". مجلة تطور الثدييات . 20 (1): 3-21 . doi : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
  124. سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ غرينسبان، غوستافو أ.؛ بوشيرينز، هيرفيه؛ أكوستا، والتر ج.؛ جونز، واشنطن؛ بلانكو، إرنستو ر.؛ بريفوستي، فرانسيسكو (نوفمبر 2014). "نظام غذاء الدب العملاق قصير الوجه (Arctotherium angustidens) في أمريكا الجنوبية: أدلة من علم الأمراض، وعلم التشكل، والنظائر المستقرة، والميكانيكا الحيوية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 88 (6): 1240-1250 . Bibcode : 2014JPal...88.1240S . doi : 10.1666/13-143 . hdl : 11336/34149 . ISSN 0022-3360 . S2CID 54869873 .  
  125. بوشيرينز، هـ.؛ كوت، م.؛ بونيني، ر.؛ سيان، د.؛ ستراسيا، ب.؛ سويبلزون، ل.؛ بريفوستي، ف. ج. (24 أبريل 2016). "علم الأحياء القديمة لسكان قطط سميلودون ذات الأسنان السيفية في منطقة بامبا (مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين) حول ذروة العصر الجليدي الأخير: رؤى من النظائر المستقرة للكربون والنيتروجين في كولاجين العظام". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 449 : 463-474 . Bibcode : 2016PPP...449..463B . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.017 . hdl : 11336/43965 .
  126. هايز، ب. (21 مارس 2016). "كانت القطط ذات الأسنان السيفية بمثابة أسود أمريكا الجنوبية في عصور ما قبل التاريخ" . أخبار العلوم من وكالة UPI . وكالة UPI . تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2016 .
  127. ميلورو، كارلو؛ إلتون، سارة؛ لويس، جوليان؛ بيشوب، لورا سي؛ ديتشفيلد، بيتر (18 مارس 2013). "القطط في الغابة: التنبؤ بتكيفات الموائل من قياسات عظم العضد في السنوريات الحية والمتحجرة (آكلات اللحوم)" . علم الأحياء القديمة . 39 (3): 323-344 . Bibcode : 2013Pbio...39..323M . doi : 10.1666/12001 . ISSN 0094-8373 . تم الاسترجاع في 21 يناير 2024 - عبر Cambridge Core. 
  128. 1 2 دي سانتيس، إل آر جي؛ شوبرت، بي دبليو؛ سكوت، جيه آر؛ أنجار، بي إس (2012). "آثار النظام الغذائي على انقراض القطط ذات الأسنان السيفية والأسود الأمريكية" . PLOS ONE . 7 (12) e52453. Bibcode : 2012PLoSO...752453D . doi : 10.1371/journal.pone.0052453 . PMC 3530457. PMID 23300674 .  أيقونة الوصول المفتوح
  129. 1 2 انطون 2013 ، ص 217-230.
  130. 1 2 أوكيف، ف. روبن؛ دان، ريغان إي.؛ ويتزل، إيليك م.؛ ووترز، مايكل ر.؛ مارتينيز، ليزا ن.؛ بيندر، ويندي ج.؛ ساوثون، جون ر.؛ كوهين، جوشوا إي.؛ ميتشن، جولي أ.؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج.؛ كيربي، ماثيو إي.؛ غيزو، إيلينا؛ كولترين، جوان ب.؛ فولر، بنجامين ت.؛ فاريل، آيسلينغ ب.؛ تاكويتشي، غاري ت.؛ ماكدونالد، غلين؛ ديفيس، إدوارد ب.؛ ليندسي، إميلي ل. (2023). "استئصال الحيوانات الضخمة قبل العصر الجليدي الأصغر في رانشو لا بريا مرتبط بتحول الحالة الناتج عن الحريق". مجلة ساينس . 381 (6659) eabo3594. Bibcode : 2023Sci...381o3594O . doi : 10.1126/science.abo3594 . PMID 37590347 . 
  131. بوشيرينز، هيرفيه (1 يونيو 2015). "التتبع النظائري لعلم البيئة القديمة للحيوانات اللاحمة الكبيرة في سهوب الماموث" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 117 : 42-71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 . ISSN 0277-3791 . 
  132. بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ مارتن، فابيانا م. (14 أغسطس/آب 2013). "علم البيئة القديمة لمجموعة الثدييات المفترسة في جنوب باتاغونيا خلال العصر البليستوسيني المتأخر: علم التشكل البيئي، والنظائر المستقرة، وعلم الحفريات" . مجلة كواترنري الدولية . الموائل المصنفة وعملية الاستيطان البشري لأمريكا الجنوبية. 305 : 74-84 . Bibcode : 2013QuInt.305...74P . doi : 10.1016/j.quaint.2012.12.039 . hdl : 11336/84524 . ISSN 1040-6182 . 
  133. أنطون 2013 ، ص 223.
  134. 1 2 ستيوارت، أنتوني ج. (20 أغسطس 2022). "الفصل 6. أمريكا الشمالية: الماموث، والكسلان الأرضي، والنمور ذات الأسنان السيفية". العمالقة المختفين: العالم المفقود للعصر الجليدي . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 67-112 . ISBN  978-0-226-82403-1.
  135. ^ فاريا، FHC. كارفاليو، IS؛ أراوجو جونيور، هاواي؛ شيمينيس، CL؛ فاسينكاني، م (2025). “3500 سنة مضت: آخر بقاء للحيوانات الثديية الضخمة في الأمريكتين”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 153 105367. بيب كود : 2025JSAES.15305367F . دوى : 10.1016/j.jsames.2025.105367 .
  136. أوكيف، إف آر؛ فيت، إي في؛ هاريس، جيه إم (2009). "تجميع ومعايرة وتركيب تواريخ الكربون المشع للحيوانات والنباتات، رانشو لا بريا، كاليفورنيا" . مساهمات في العلوم . 518 : 1-16 . doi : 10.5962/p.226783 . S2CID 128107590 . 
  137. هيل، ماثيو ج.؛ إيسترلا، ديفيد أ. (مايو 2023). "جمجمة كاملة لقط ذي أسنان سيفية من وسط قارة أمريكا الشمالية وسياقها التطوري والبيئي" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 307 108045. Bibcode : 2023QSRv..30708045H . doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108045 . S2CID 257861663 . 
  138. ^ بريتو ، ألفريدو. لاباركا، رافائيل. سيربي، فيكتور (2010). "دليل جديد على وجود القط ذو الأسنان السيفية Smilodon (Carnivora: Machairodontinae) في أواخر العصر الجليدي في جنوب باتاغونيا التشيلية" . ريفيستا تشيلينا دي هيستوريا الطبيعية . 83 (2). دوى : 10.4067/S0716-078X2010000200010 . اتش دي ال : 10533/140028 .
  139. فيدل، ستيوارت (2009). "الوفيات المفاجئة: التسلسل الزمني لانقراض الحيوانات الضخمة في نهاية العصر البليستوسيني" (ملف PDF) . في: هاينز، غاري (محرر). انقراض الحيوانات الضخمة الأمريكية في نهاية العصر البليستوسيني . علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. سبرينغر . الصفحات 21-37 . doi : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2 . ISBN  978-1-4020-8792-9.

فهرس

  • أنطون، م. (2013). Sabretooth (  الطبعة الأولى). بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-01042-1. OCLC 857070029 .