عظم

الموسوعة الحرة

عظم
عظمة تعود إلى العصر الجليدي البليستوسيني لنوع منقرض من الفيلة
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة للعظام بتكبير 10000×
المعرفات
شبكةد001842
تا98أ02.0.00.000
ت2366، 377
ذح3.01.00.0.00001
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية5018
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

العظم هو عضو صلب [1] يشكل جزءًا من الهيكل العظمي في معظم الحيوانات الفقارية . تحمي العظام الأعضاء الأخرى المختلفة في الجسم، وتنتج خلايا الدم الحمراء والبيضاء ، وتخزن المعادن ، وتوفر البنية والدعم للجسم، وتمكن من الحركة . تأتي العظام بأشكال وأحجام متنوعة ولها هياكل داخلية وخارجية معقدة. [2] فهي خفيفة الوزن ولكنها قوية وصلبة وتؤدي وظائف متعددة .

النسيج العظمي (النسيج العظمي)، والذي يسمى أيضًا بالعظم بالمعنى غير المحصي لتلك الكلمة، هو نسيج صلب ، وهو نوع من الأنسجة الضامة المتخصصة . يحتوي على مصفوفة تشبه قرص العسل داخليًا، مما يساعد على إعطاء صلابة العظم. يتكون النسيج العظمي من أنواع مختلفة من خلايا العظام . تشارك الخلايا العظمية والخلايا العظمية في تكوين وتعدين العظام؛ تشارك الخلايا الناقضة للعظم في إعادة امتصاص نسيج العظم. تصبح الخلايا العظمية المعدلة (المسطحة) خلايا بطانة تشكل طبقة واقية على سطح العظم. تحتوي المصفوفة المعدنية لنسيج العظم على مكون عضوي من الكولاجين بشكل أساسي يسمى أوسين ومكون غير عضوي من معادن العظام يتكون من أملاح مختلفة. نسيج العظم هو نسيج معدني من نوعين، العظم القشري والعظم الإسفنجي. تشمل الأنواع الأخرى من الأنسجة الموجودة في العظام نخاع العظم ، وبطانة العظم ، والغشاء السمحاقي ، والأعصاب ، والأوعية الدموية ، والغضاريف .

يوجد في جسم الإنسان عند الولادة حوالي 300 عظمة. تندمج العديد من هذه العظام معًا أثناء النمو، تاركة ما مجموعه 206 عظمة منفصلة في البالغين، دون احتساب العديد من عظام السمسم الصغيرة . [3] [4] أكبر عظمة في الجسم هي عظم الفخذ، وأصغرها هي عظم الركاب في الأذن الوسطى .

الكلمة اليونانية للعظم هي ὀστέον (" osteon ")، ومن هنا جاءت العديد من المصطلحات التي تستخدمها كبادئة - مثل علم العظام . في المصطلحات التشريحية ، بما في ذلك المعيار الدولي Terminologia Anatomica ، فإن كلمة العظم هي os (على سبيل المثال، os breve و os longum و os sesamoideum ).

بناء

العظام ليست صلبة بشكل موحد، ولكنها تتكون من مصفوفة مرنة (حوالي 30%) ومعادن مرتبطة (حوالي 70%)، والتي يتم نسجها بشكل معقد وإعادة تشكيلها باستمرار بواسطة مجموعة من خلايا العظام المتخصصة. يسمح تركيبها وتصميمها الفريد للعظام بأن تكون صلبة وقوية نسبيًا، مع الحفاظ على وزنها الخفيف.

تتكون مصفوفة العظام من 90 إلى 95٪ من ألياف الكولاجين المرنة ، والمعروفة أيضًا باسم أوسين، [5] والباقي عبارة عن مادة أرضية . [6] تعمل مرونة الكولاجين على تحسين مقاومة الكسر. [7] تتصلب المصفوفة عن طريق ربط ملح معدني غير عضوي، فوسفات الكالسيوم ، في ترتيب كيميائي يُعرف باسم معدن العظام ، وهو شكل من أشكال أباتيت الكالسيوم . [8] [9] إنه التمعدن الذي يعطي العظام صلابة.

يتم بناء العظام وإعادة تشكيلها بشكل نشط طوال الحياة بواسطة خلايا عظمية خاصة تُعرف باسم الخلايا العظمية الناقضة للعظم والخلايا العظمية البانية للعظم. داخل أي عظمة واحدة، يتم نسج الأنسجة في نمطين رئيسيين، يُعرفان بالعظم القشري والعظم الإسفنجي، ولكل منهما مظهر وخصائص مختلفة.

القشرة المخية

تفاصيل المقطع العرضي للعظم الطويل

تتكون الطبقة الخارجية الصلبة للعظام من العظم القشري ، والذي يُسمى أيضًا العظم المضغوط لأنه أكثر كثافة من العظم الإسفنجي. وهو يشكل الجزء الخارجي الصلب (القشرة) من العظام. يمنح العظم القشري العظم مظهره الأملس والأبيض والصلب، ويمثل 80٪ من إجمالي كتلة العظام في الهيكل العظمي البشري البالغ . [10] يسهل الوظائف الرئيسية للعظام - لدعم الجسم بالكامل، وحماية الأعضاء، وتوفير روافع للحركة، وتخزين وإطلاق العناصر الكيميائية، وخاصة الكالسيوم. يتكون من أعمدة مجهرية متعددة، يُطلق على كل منها اسم العظمون أو نظام هافرس. كل عمود عبارة عن طبقات متعددة من الخلايا العظمية والخلايا العظمية حول قناة مركزية تسمى القناة العظمية . تربط قنوات فولكمان بزاوية قائمة العظمون معًا. الأعمدة نشطة أيضيًا، ومع إعادة امتصاص العظام وتكوينها، ستتغير طبيعة وموقع الخلايا داخل العظمون. العظم القشري مغطى بغشاء سمحاقي على سطحه الخارجي، وبغشاء داخلي على سطحه الداخلي. والغلاف الداخلي هو الحد الفاصل بين العظم القشري والعظم الإسفنجي. [11] الوحدة التشريحية والوظيفية الأساسية للعظم القشري هي العظمون .

العوالق

صورة مجهرية للعظم الإسفنجي

العظم الإسفنجي أو العظم الإسفنجي ، [12] [11] والمعروف أيضًا باسم العظم الإسفنجي ، هو النسيج الداخلي للعظم الهيكلي وهو عبارة عن شبكة مسامية ذات خلايا مفتوحة تتبع خصائص المواد للرغوة الحيوية . [13] [14] يتمتع العظم الإسفنجي بنسبة مساحة سطح إلى حجم أعلى من العظم القشري وهو أقل كثافة . وهذا يجعله أضعف وأكثر مرونة. كما أن مساحة السطح الأكبر تجعله مناسبًا للأنشطة الأيضية مثل تبادل أيونات الكالسيوم. يوجد العظم الإسفنجي عادةً في نهايات العظام الطويلة وبالقرب من المفاصل وفي داخل الفقرات. العظم الإسفنجي شديد الأوعية الدموية وغالبًا ما يحتوي على نخاع العظم الأحمر حيث يحدث تكون الدم ، أي إنتاج خلايا الدم. الوحدة التشريحية والوظيفية الأساسية للعظم الإسفنجي هي العظم الإسفنجي . يتم محاذاة العظم الإسفنجي مع توزيع الحمل الميكانيكي الذي يتعرض له العظم داخل العظام الطويلة مثل عظم الفخذ . فيما يتعلق بالعظام القصيرة، تمت دراسة المحاذاة الإسفنجية في السويقة الفقرية . [15] تخلق التكوينات الرقيقة من الخلايا العظمية المغطاة بالعظم شبكة غير منتظمة من الفراغات، [16] تُعرف باسم الإسفنج. داخل هذه الفراغات يوجد نخاع العظم وخلايا الجذعية المكونة للدم التي تنتج الصفائح الدموية وخلايا الدم الحمراء وخلايا الدم البيضاء . [16] يتكون النخاع الإسفنجي من شبكة من العناصر الشبيهة بالقضيب والصفائح التي تجعل العضو الكلي أخف وزناً وتسمح بمساحة للأوعية الدموية والنخاع. يشكل العظم الإسفنجي 20٪ المتبقية من إجمالي كتلة العظام ولكنه يحتوي على ما يقرب من عشرة أضعاف مساحة سطح العظم المضغوط. [17]

تشير الكلمتان "الإسفنجي" و "الإسفنجي" إلى الوحدات الشبكية الصغيرة (الإسفنجي) التي تشكل الأنسجة. وقد تم توضيحها بدقة لأول مرة في نقوش كريسوستومو مارتينيز . [18]

النخاع

يمكن العثور على نخاع العظم ، المعروف أيضًا باسم النسيج النخاعي في نخاع العظم الأحمر، في أي عظم يحتوي على أنسجة إسفنجية تقريبًا . في الأطفال حديثي الولادة ، تمتلئ جميع هذه العظام حصريًا بنخاع أحمر أو نخاع مكون للدم ، ولكن مع تقدم الطفل في العمر تقل كمية الكسر المكون للدم وتزداد كمية الكسر الدهني / الأصفر المسمى النسيج الدهني للنخاع (MAT). في البالغين، يوجد النخاع الأحمر في الغالب في نخاع عظم الفخذ والأضلاع والفقرات وعظام الحوض . [19]

الامداد الوعائي

يتلقى العظم حوالي 10% من الناتج القلبي. [20] يدخل الدم إلى العظم ، ويتدفق عبر النخاع، ويخرج عبر الأوعية الصغيرة في القشرة. [20] في البشر، يبلغ ضغط الأكسجين في الدم في نخاع العظم حوالي 6.6%، مقارنة بحوالي 12% في الدم الشرياني، و5% في الدم الوريدي والشعري. [20]

الخلايا

خلايا العظام

العظام هي أنسجة نشطة أيضيًا تتكون من عدة أنواع من الخلايا. تشمل هذه الخلايا الخلايا العظمية ، التي تشارك في تكوين وتمعدن أنسجة العظام، والخلايا العظمية ، والخلايا الناقضة للعظم ، التي تشارك في إعادة امتصاص أنسجة العظام. تشتق الخلايا العظمية والخلايا العظمية من الخلايا السلفية العظمية ، لكن الخلايا الناقضة للعظم تشتق من نفس الخلايا التي تتمايز لتكوين الخلايا البلعمية والوحيدات . [21] يوجد داخل نخاع العظم أيضًا خلايا جذعية مكونة للدم . تنتج هذه الخلايا خلايا أخرى، بما في ذلك خلايا الدم البيضاء وخلايا الدم الحمراء والصفائح الدموية . [22]

الخلايا العظمية

صورة مجهرية ضوئية لنسيج عظمي إسفنجي منزوع الكالسيوم يظهر الخلايا العظمية التي تقوم بتصنيع العظم بشكل نشط، وتحتوي على خليتين عظميتين.

الخلايا العظمية هي خلايا وحيدة النواة مكونة للعظام. وهي تقع على سطح طبقات العظمون وتصنع مزيجًا بروتينيًا يُعرف باسم العظماني ، والذي يتحول إلى عظم. [23] الطبقة العظمية هي منطقة ضيقة من مصفوفة عضوية تم تشكيلها حديثًا، ولم تتحول إلى معدن بعد، وتقع على سطح العظم. تتكون العظمانية في المقام الأول من الكولاجين من النوع الأول . تصنع الخلايا العظمية أيضًا هرمونات ، مثل البروستاجلاندين ، للعمل على العظم نفسه. تخلق الخلايا العظمية وتصلح عظامًا جديدة عن طريق البناء حول نفسها. أولاً ، تضع الخلايا العظمية ألياف الكولاجين. تُستخدم ألياف الكولاجين هذه كإطار لعمل الخلايا العظمية. ثم تترسب الخلايا العظمية فوسفات الكالسيوم التي تتصلب بواسطة أيونات الهيدروكسيد والبيكربونات . تسمى العظام الجديدة التي أنشأتها الخلايا العظمية العظماني . [24] بمجرد انتهاء الخلايا العظمية من العمل، يتم حبسها داخل العظم بمجرد تصلبها. عندما يتم احتجاز الخلايا العظمية، فإنها تُعرف باسم الخلية العظمية. تظل الخلايا العظمية الأخرى أعلى العظم الجديد وتستخدم لحماية العظم الأساسي، وتُعرف هذه الخلايا باسم خلايا بطانة العظم. [25]

خلية عظمية

الخلايا العظمية هي خلايا من أصل ميزانشيمي وتنشأ من الخلايا العظمية التي هاجرت إلى مصفوفة العظام التي أنتجتها بنفسها وأصبحت محاصرة ومحاطة بها. [11] تُعرف الفراغات التي تشغلها أجسام الخلايا العظمية داخل مصفوفة الكولاجين المعدنية من النوع الأول باسم الفجوات ، بينما تشغل عمليات الخلايا العظمية قنوات تسمى القنوات. تمتد العديد من عمليات الخلايا العظمية للقاء الخلايا العظمية والخلايا الناقضة للعظم وخلايا بطانة العظام والخلايا العظمية الأخرى ربما لأغراض الاتصال. [26] تظل الخلايا العظمية على اتصال بالخلايا العظمية الأخرى في العظم من خلال الوصلات الفجوية - عمليات الخلايا المقترنة التي تمر عبر القنوات القنوية.

الخلايا الناقضة للعظم

الخلايا الناقضة للعظم هي خلايا متعددة النوى كبيرة جدًا مسؤولة عن تحلل العظام من خلال عملية إعادة امتصاص العظم . ثم تتشكل عظام جديدة بواسطة الخلايا العظمية. يتم إعادة تشكيل العظم باستمرار من خلال إعادة امتصاص الخلايا الناقضة للعظم ويتم إنشاؤه بواسطة الخلايا العظمية. [21] الخلايا الناقضة للعظم هي خلايا كبيرة ذات نوى متعددة تقع على أسطح العظام فيما يسمى بثغرات هاوشيب (أو حفر الامتصاص ). هذه الثغرات هي نتيجة لأنسجة العظام المحيطة التي تم إعادة امتصاصها. [27] نظرًا لأن الخلايا الناقضة للعظم مشتقة من سلالة الخلايا الجذعية الوحيدة ، فهي مجهزة بآليات شبيهة بالبلعمة تشبه الخلايا البلعمية الدائرية . [21] تنضج الخلايا الناقضة للعظم و/أو تهاجر إلى أسطح عظام منفصلة. عند وصولها، يتم إفراز إنزيمات نشطة، مثل الفوسفاتاز الحمضي المقاوم للطرطرات ، ضد الركيزة المعدنية. [ بحاجة لمصدر ] تلعب إعادة امتصاص العظام بواسطة الخلايا الناقضة للعظم أيضًا دورًا في توازن الكالسيوم . [27]

تعبير

تتكون العظام من خلايا حية (خلايا عظمية وخلايا عظمية) مدمجة في مصفوفة عضوية معدنية. المكون غير العضوي الأساسي للعظام البشرية هو هيدروكسي أباتيت ، وهو معدن العظام السائد ، وله التركيب الاسمي Ca10 ( PO4 ) 6 ( OH) 2 . [28] تتكون المكونات العضوية لهذه المصفوفة بشكل أساسي من الكولاجين من النوع الأول - "العضوي" يشير إلى المواد المنتجة نتيجة لجسم الإنسان - والمكونات غير العضوية، والتي إلى جانب مرحلة هيدروكسي أباتيت السائدة ، تشمل مركبات أخرى من الكالسيوم والفوسفات بما في ذلك الأملاح. يتكون حوالي 30٪ من المكون اللاخلوي للعظام من مادة عضوية، بينما يُعزى حوالي 70٪ بالكتلة إلى المرحلة غير العضوية. [29] تمنح ألياف الكولاجين العظام قوتها في الشد ، وتمنح بلورات هيدروكسي أباتيت المتناثرة العظام قوتها في الضغط . هذه التأثيرات تآزرية . [29] قد يكون التركيب الدقيق للمصفوفة عرضة للتغيير بمرور الوقت بسبب التغذية والمعادن الحيوية ، حيث تتراوح نسبة الكالسيوم إلى الفوسفات بين 1.3 و2.0 (لكل وزن)، كما يمكن العثور على معادن أثرية مثل المغنيسيوم والصوديوم والبوتاسيوم والكربونات . [29]

يتكون الكولاجين من النوع الأول من 90-95٪ من المصفوفة العضوية، مع كون بقية المصفوفة عبارة عن سائل متجانس يسمى المادة الأساسية يتكون من بروتيوجليكان مثل حمض الهيالورونيك وكبريتات الكوندرويتين ، [29] بالإضافة إلى البروتينات غير الكولاجينية مثل أوستيوكالسين أو أوستيوبونتين أو سيالوبروتين العظام . يتكون الكولاجين من خيوط من الوحدات المتكررة، والتي تعطي قوة الشد للعظام، ومرتبة بطريقة متداخلة تمنع إجهاد القص. وظيفة المادة الأساسية غير معروفة تمامًا. [29] يمكن التعرف على نوعين من العظام مجهريًا وفقًا لترتيب الكولاجين: المنسوج والرقائقي.

  • العظم المنسوج (المعروف أيضًا باسم العظم الليفي )، والذي يتميز بالتنظيم العشوائي لألياف الكولاجين وهو ضعيف ميكانيكيًا. [30]
  • العظم الصفائحي، الذي يتميز بمحاذاة متوازية منتظمة من الكولاجين في صفائح ("صفائح") وهو قوي ميكانيكيًا. [14] [30]
صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لمصفوفة عظمية منسوجة خالية من الكلس تظهر اتجاهًا غير منتظم مميزًا لألياف الكولاجين

يتم إنتاج العظم المنسوج عندما تنتج الخلايا العظمية الخلايا العظمية بسرعة، وهو ما يحدث في البداية في جميع عظام الجنين ، ولكن يتم استبداله لاحقًا بعظم رقائقي أكثر مرونة. في البالغين، يتم إنشاء العظم المنسوج بعد الكسور أو في مرض باجيت . العظم المنسوج أضعف، مع عدد أقل من ألياف الكولاجين الموجهة عشوائيًا، ولكنه يتشكل بسرعة؛ ولهذا السبب يُطلق على العظم اسم منسوج بسبب ظهور المصفوفة الليفية . سرعان ما يتم استبداله بالعظم الرقائقي، والذي يتم تنظيمه بشكل كبير في صفائح متحدة المركز مع نسبة أقل بكثير من الخلايا العظمية إلى الأنسجة المحيطة. العظم الرقائقي، الذي يظهر لأول مرة عند البشر في الجنين خلال الثلث الثالث من الحمل، [31] أقوى ومليء بالعديد من ألياف الكولاجين الموازية للألياف الأخرى في نفس الطبقة (تسمى هذه الأعمدة المتوازية العظمونات). في المقطع العرضي ، تسير الألياف في اتجاهات متعاكسة في طبقات متناوبة، تمامًا كما هو الحال في الخشب الرقائقي ، مما يساعد في قدرة العظم على مقاومة قوى الالتواء . بعد الكسر، يتكون العظم المنسوج في البداية ثم يتم استبداله تدريجيًا بعظم رقائقي أثناء عملية تُعرف باسم "الاستبدال العظمي". بالمقارنة مع العظم المنسوج، يحدث تكوين العظم الرقائقي بشكل أبطأ. يحد الترسيب المنظم لألياف الكولاجين من تكوين العظم إلى حوالي 1 إلى 2  ميكرومتر في اليوم. يتطلب العظم الرقائقي أيضًا سطحًا مستويًا نسبيًا لوضع ألياف الكولاجين في طبقات متوازية أو متحدة المركز. [32]

الترسيب

يتم وضع المصفوفة خارج الخلية للعظم بواسطة الخلايا العظمية ، والتي تفرز الكولاجين والمادة الأساسية. تقوم هذه الخلايا بتخليق سلاسل البولي ببتيد ألفا الكولاجينية ثم تفرز جزيئات الكولاجين. ترتبط جزيئات الكولاجين بجيرانها وتتشابك عبر أوكسيديز الليزيل لتكوين ألياف الكولاجين. في هذه المرحلة، لا تكون هذه الألياف معدنية بعد، وتسمى هذه المنطقة من ألياف الكولاجين غير المعدنية "عظمية". حول ألياف الكولاجين وداخلها تترسب الكالسيوم والفوسفات في النهاية في غضون أيام إلى أسابيع لتصبح عظمًا معدنيًا بالكامل مع مرحلة غير عضوية من هيدروكسيباتيت بديلة للكربونات. [33] [29]

من أجل تمعدن العظام، تفرز الخلايا العظمية الفوسفاتاز القلوي، والذي يحمل بعضه الحويصلات . هذا يشق البايروفوسفات المثبط ويولد في نفس الوقت أيونات الفوسفات الحرة للتعدين، والتي تعمل كبؤر لترسب الكالسيوم والفوسفات. قد تبدأ الحويصلات بعض أحداث التمعدن المبكرة عن طريق التمزق والعمل كمركز لنمو البلورات. يمكن أن يتكون معدن العظام من هياكل كروية وصفائحية، ومن خلال مراحل غير متبلورة في البداية. [34] [35]

أنواع

بنية العظم الطويل
إحدى الطرق لتصنيف العظام هي حسب شكلها أو مظهرها.
إحدى الطرق لتصنيف العظام هي حسب شكلها أو مظهرها.

يوجد خمسة أنواع من العظام في جسم الإنسان: الطويلة، والقصيرة، والمسطحة، وغير المنتظمة، والسمسمية. [36]

  • الهيكل العظمي لجسم الإنسان
    تتميز العظام الطويلة بساق، وهو الجسم العظمي ، أطول بكثير من عرضه؛ وعظمة المشاش ، وهي رأس مستدير عند كل طرف من الساق. وهي تتكون في الغالب من عظم مضغوط ، مع كميات أقل من النخاع ، وتقع داخل التجويف النخاعي ، ومناطق من العظم الإسفنجي الإسفنجي في نهايات العظام. [37] معظم عظام الأطراف ، بما في ذلك عظام الأصابع وأصابع القدم ، هي عظام طويلة. الاستثناءات هي عظام الرسغ الثمانية في الرسغ ، وعظام مشط القدم السبع المفصلية في الكاحل وعظم السمسم في الرضفة . العظام الطويلة مثل الترقوة، التي لها ساق أو أطراف مختلفة الشكل تسمى أيضًا عظام طويلة معدلة .
  • العظام القصيرة لها شكل مكعب تقريبًا ، وتحتوي على طبقة رقيقة فقط من العظام المضغوطة المحيطة بالجزء الداخلي الإسفنجي. توفر العظام القصيرة الاستقرار والدعم بالإضافة إلى بعض الحركة المحدودة. [38] عظام الرسغ والكاحل هي عظام قصيرة.
  • العظام المسطحة رقيقة ومنحنية بشكل عام، مع طبقتين متوازيتين من العظام المضغوطة تفصل بينهما طبقة من العظام الإسفنجية. معظم عظام الجمجمة هي عظام مسطحة، كما هو الحال مع القص . [39]
  • العظام السمسمية هي عظام مغروسة في الأوتار. ونظرًا لأنها تعمل على إبقاء الوتر بعيدًا عن المفصل، فإن زاوية الوتر تزداد وبالتالي تزداد قوة العضلة. ومن أمثلة العظام السمسمية الرضفة والعظمة الحمصية . [ 40]
  • لا تندرج العظام غير المنتظمة ضمن الفئات المذكورة أعلاه. فهي تتكون من طبقات رقيقة من العظام المضغوطة المحيطة بجزء داخلي إسفنجي. وكما يوحي اسمها، فإن أشكالها غير منتظمة ومعقدة. وغالبًا ما يكون هذا الشكل غير المنتظم بسبب مراكز التعظم العديدة أو لأنها تحتوي على جيوب عظمية. عظام العمود الفقري والحوض وبعض عظام الجمجمة هي عظام غير منتظمة. ومن الأمثلة على ذلك العظم الغربالي والعظم الوتدي . [41 ]

مصطلحات

في دراسة علم التشريح ، يستخدم علماء التشريح عددًا من المصطلحات التشريحية لوصف مظهر العظام وشكلها ووظيفتها. كما تُستخدم مصطلحات تشريحية أخرى لوصف موقع العظام . ومثل المصطلحات التشريحية الأخرى، فإن العديد منها مشتق من اللاتينية واليونانية . ولا يزال بعض علماء التشريح يستخدمون اللاتينية للإشارة إلى العظام. ولا يزال مصطلح "عظمي" والبادئة "osteo-"، التي تشير إلى الأشياء المتعلقة بالعظام، مستخدمين بشكل شائع حتى اليوم.

تتضمن بعض الأمثلة على المصطلحات المستخدمة لوصف العظام مصطلح "الثقبة" لوصف الفتحة التي يمر من خلالها شيء ما، و"القناة" أو "الفتحة" لوصف بنية تشبه النفق. يمكن تسمية النتوء من العظم بعدد من المصطلحات، بما في ذلك "اللقمة" أو "القمة" أو "العمود الفقري" أو "البارزة" أو "الدرنة" أو "الدرنة العظمية"، اعتمادًا على شكل النتوء وموقعه. بشكل عام، يُقال إن العظام الطويلة لها "رأس" و"رقبة" و"جسم".

عندما يلتحم عظمان، يقال عنهما أنهما "مفصلان". إذا كان للعظمتين اتصال ليفي وكانا ثابتين نسبيًا، فإن المفصل يسمى "درزًا".

تطوير

التعظم الغضروفي
صورة مجهرية ضوئية لجزء من مفصل الركبة لدى طفل (جرذ) تظهر صفائح النمو الغضروفية

يُطلق على تكوين العظام اسم التعظم . يحدث هذا أثناء المرحلة الجنينية من النمو من خلال عمليتين: التعظم داخل الغشاء والتعظم داخل الغضروف . [42] يتضمن التعظم داخل الغشاء تكوين العظام من النسيج الضام بينما يتضمن التعظم داخل الغضروف تكوين العظام من الغضاريف .

يحدث التعظم داخل الغشاء بشكل أساسي أثناء تكوين العظام المسطحة في الجمجمة ولكن أيضًا في الفك السفلي والعلوي والترقوة؛ يتكون العظم من نسيج ضام مثل نسيج اللحمة المتوسطة وليس من الغضاريف. تتضمن العملية: تطور مركز التعظم ، والتكلس ، وتكوين العوارض، وتطور السمحاق. [43]

يحدث التعظم الغضروفي في العظام الطويلة ومعظم العظام الأخرى في الجسم؛ وهو يتضمن نمو العظام من الغضاريف. تتضمن هذه العملية تطوير نموذج الغضروف، ونموه وتطوره، وتطوير مراكز التعظم الأولية والثانوية ، وتكوين الغضروف المفصلي والصفائح المشاشية . [44]

يبدأ التعظم الغضروفي بنقاط في الغضروف تسمى "مراكز التعظم الأولية". تظهر هذه المراكز غالبًا أثناء نمو الجنين، على الرغم من أن بعض العظام القصيرة تبدأ تعظمها الأولي بعد الولادة . وهي مسؤولة عن تكوين عظام العظام الطويلة والعظام القصيرة وأجزاء معينة من العظام غير المنتظمة. يحدث التعظم الثانوي بعد الولادة ويشكل عظام العظام الطويلة وأطراف العظام غير المنتظمة والمسطحة. يتم فصل عظام العظام الطويلة وكلا عظام العظام الطويلة عن طريق منطقة نمو الغضروف ( الصفيحة المشاشية ). عند النضج الهيكلي (من 18 إلى 25 عامًا)، يتم استبدال الغضروف بالكامل بالعظام، مما يؤدي إلى اندماج عظام العظام وكلا عظام العظام معًا (الإغلاق المشاشي). [45] في الأطراف العلوية، يتم تعظم عظام العظام الطويلة والكتف فقط. لا تزال المشاشيات، وعظام الرسغ، والنتوء الغرابى، والحافة الوسطى للكتف، والأكتاف غضروفية. [46]

تتم عملية تحويل الغضروف إلى عظم بالخطوات التالية:

  1. منطقة الغضروف الاحتياطي. تتكون هذه المنطقة، الأبعد عن تجويف النخاع، من غضروف زجاجي نموذجي لا يظهر حتى الآن أي علامة على التحول إلى عظم. [47]
  2. منطقة تكاثر الخلايا. بالقرب من تجويف النخاع، تتكاثر الخلايا الغضروفية وتنتظم في أعمدة طولية من الفجوات المسطحة. [47]
  3. منطقة تضخم الخلايا. بعد ذلك، تتوقف الخلايا الغضروفية عن الانقسام وتبدأ في التضخم (التضخم)، تمامًا كما يحدث في مركز التعظم الأولي للجنين. تصبح جدران المصفوفة بين الفجوات رقيقة جدًا. [47]
  4. منطقة التكلس. تترسب المعادن في المصفوفة بين أعمدة الفجوات وتتسبب في تكلس الغضروف. هذه ليست رواسب معدنية دائمة للعظام، ولكنها مجرد دعم مؤقت للغضروف الذي لولا ذلك لكان قد يضعف سريعًا بسبب تحلل الفجوات المتضخمة. [47]
  5. منطقة ترسب العظام. داخل كل عمود، تنهار الجدران بين الفجوات وتموت الخلايا الغضروفية. وهذا يحول كل عمود إلى قناة طولية، والتي تغزوها على الفور الأوعية الدموية والنخاع من تجويف النخاع. تصطف الخلايا العظمية على طول جدران هذه القنوات وتبدأ في ترسيب صفائح متحدة المركز من المصفوفة، بينما تقوم الخلايا الناقضة للعظم بإذابة الغضروف المتكلس مؤقتًا. [47]

الوظائف

وظائف العظام
ميكانيكي
  • حماية
  • يعطي هيكل
  • يسهل الحركة
  • يسهل السمع
اصطناعي
الأيض

العظام لها مجموعة متنوعة من الوظائف:

ميكانيكي

تؤدي العظام مجموعة متنوعة من الوظائف الميكانيكية. تشكل العظام معًا الهيكل العظمي . وهي توفر إطارًا لدعم الجسم، ونقطة ارتباط للعضلات الهيكلية والأوتار والأربطة والمفاصل ، والتي تعمل معًا لتوليد ونقل القوى بحيث يمكن التحكم في أجزاء الجسم الفردية أو الجسم بالكامل في مساحة ثلاثية الأبعاد (يتم دراسة التفاعل بين العظام والعضلات في الميكانيكا الحيوية ).

تحمي العظام الأعضاء الداخلية، مثل الجمجمة التي تحمي الدماغ أو الأضلاع التي تحمي القلب والرئتين . وبسبب الطريقة التي تتشكل بها العظام، تتمتع العظام بقوة ضغط عالية تبلغ حوالي 170  ميجا باسكال (1700  كجم / سم 2 )، [7] وقوة شد ضعيفة تبلغ 104-121 ميجا باسكال، وقوة إجهاد قص منخفضة للغاية (51.6 ميجا باسكال). [48] [49] وهذا يعني أن العظام تقاوم إجهاد الدفع (الضغط) جيدًا، وتقاوم إجهاد السحب (الشد) بشكل أقل، ولكنها تقاوم إجهاد القص بشكل سيئ فقط (مثل الأحمال الالتوائية). في حين أن العظام هشة بشكل أساسي ، إلا أن العظام تتمتع بدرجة كبيرة من المرونة ، يساهم فيها الكولاجين بشكل أساسي .

ميكانيكيًا، تلعب العظام أيضًا دورًا خاصًا في السمع . العظيمات السمعية هي ثلاث عظام صغيرة في الأذن الوسطى تشارك في نقل الصوت.

اصطناعي

يحتوي الجزء الإسفنجي من العظام على نخاع العظم . ينتج نخاع العظم خلايا الدم في عملية تسمى تكون الدم . [50] تشمل خلايا الدم التي يتم إنشاؤها في نخاع العظم خلايا الدم الحمراء والصفائح الدموية وخلايا الدم البيضاء . [51] تنقسم الخلايا السلفية مثل الخلايا الجذعية المكونة للدم في عملية تسمى الانقسام المتساوي لإنتاج الخلايا السلفية. وتشمل هذه الخلايا السلفية التي تؤدي في النهاية إلى ظهور خلايا الدم البيضاء والخلايا الحمراء التي تؤدي إلى ظهور خلايا الدم الحمراء. [52] على عكس خلايا الدم الحمراء والبيضاء التي يتم إنشاؤها عن طريق الانقسام المتساوي، تتساقط الصفائح الدموية من خلايا كبيرة جدًا تسمى الخلايا الصفائحية . [53] تحدث عملية التمايز التدريجي هذه داخل نخاع العظم. بعد نضج الخلايا، تدخل الدورة الدموية . [54] يتم إنتاج أكثر من 2.5 مليار خلية دم حمراء وصفيحات دموية و50-100 مليار خلية حبيبية بهذه الطريقة كل يوم. [22]

بالإضافة إلى تكوين الخلايا، يعد نخاع العظم أيضًا أحد المواقع الرئيسية التي يتم فيها تدمير خلايا الدم الحمراء المعيبة أو القديمة. [22]

الأيض

  • تخزين المعادن – تعمل العظام كاحتياطيات للمعادن المهمة للجسم، وأبرزها الكالسيوم والفوسفور . [55] [ 56] [57]

تُحدَّد الخلايا العظمية حسب النوع والعمر ونوع العظم، وتشكل ما يصل إلى 15 بالمائة من العظم. تخزين عوامل النمو - تخزن مصفوفة العظام المعدنية عوامل نمو مهمة مثل عوامل النمو الشبيهة بالأنسولين وعامل النمو المحول وبروتينات تكوين العظام وغيرها. [58]

إعادة البناء

يتم إنشاء العظام واستبدالها باستمرار في عملية تُعرف باسم إعادة البناء . هذا الدوران المستمر للعظام هو عملية إعادة امتصاص يتبعها استبدال العظام مع تغيير طفيف في الشكل. يتم تحقيق ذلك من خلال الخلايا العظمية والخلايا الناقضة للعظم. يتم تحفيز الخلايا من خلال مجموعة متنوعة من الإشارات ، ويشار إليها معًا باسم وحدة إعادة البناء. يتم إعادة بناء ما يقرب من 10٪ من الكتلة الهيكلية للبالغين كل عام. [64] الغرض من إعادة البناء هو تنظيم توازن الكالسيوم ، وإصلاح العظام التالفة الدقيقة من الإجهاد اليومي، وتشكيل الهيكل العظمي أثناء النمو. [65] يؤدي الإجهاد المتكرر، مثل تمارين تحمل الوزن أو التئام العظام، إلى سماكة العظام عند نقاط الإجهاد الأقصى ( قانون وولف ). وقد افترض أن هذا نتيجة لخصائص العظام الكهرضغطية ، والتي تجعل العظام تولد إمكانات كهربائية صغيرة تحت الضغط. [66]

يتم التحكم في عمل الخلايا العظمية والخلايا الناقضة للعظم من خلال عدد من الإنزيمات الكيميائية التي تعمل إما على تعزيز أو تثبيط نشاط خلايا إعادة تشكيل العظام، والتحكم في معدل تكوين العظام أو تدميرها أو تغيير شكلها. تستخدم الخلايا أيضًا إشارات الباراكرين للتحكم في نشاط بعضها البعض. [67] [68] على سبيل المثال، يتم تثبيط معدل إعادة امتصاص الخلايا الناقضة للعظم بواسطة الكالسيتونين والأوستيوبروتيجيرين . يتم إنتاج الكالسيتونين بواسطة الخلايا المجاورة للجريب في الغدة الدرقية ، ويمكنه الارتباط بمستقبلات على الخلايا الناقضة للعظم لتثبيط نشاط الخلايا الناقضة للعظم بشكل مباشر. تفرز الخلايا الناقضة للعظم الأوستيوبروتيجيرين وهو قادر على الارتباط بـ RANK-L، مما يثبط تحفيز الخلايا الناقضة للعظم. [69]

يمكن أيضًا تحفيز الخلايا العظمية لزيادة كتلة العظام من خلال زيادة إفراز الخلايا العظمية ومن خلال تثبيط قدرة الخلايا العظمية على تكسير الأنسجة العظمية . [ بحاجة لمصدر ] يتم تحفيز زيادة إفراز الخلايا العظمية عن طريق إفراز هرمون النمو بواسطة الغدة النخامية وهرمون الغدة الدرقية والهرمونات الجنسية ( الإستروجين والأندروجينات ). تعمل هذه الهرمونات أيضًا على زيادة إفراز أوستيوبروتيجيرين. [69] يمكن أيضًا تحريض الخلايا العظمية على إفراز عدد من السيتوكينات التي تعزز إعادة امتصاص العظام عن طريق تحفيز نشاط الخلايا العظمية والتمايز من الخلايا السلفية. يحفز فيتامين د وهرمون الغدة جار الدرقية والتحفيز من الخلايا العظمية الخلايا العظمية على زيادة إفراز ربيطة RANK- والإنترلوكين 6 ، والتي تحفز السيتوكينات بعد ذلك زيادة إعادة امتصاص العظام بواسطة الخلايا العظمية. تعمل هذه المركبات نفسها أيضًا على زيادة إفراز عامل تحفيز مستعمرات الخلايا البلعمية بواسطة الخلايا العظمية، مما يعزز تمايز الخلايا السلفية إلى خلايا ناقضة للعظم، ويقلل من إفراز أوستيوبروتيجيرين. [ بحاجة لمصدر ]

مقدار

يتحدد حجم العظام بمعدلات تكوين العظام وامتصاصها. وقد تعمل بعض عوامل النمو على تغيير تكوين العظام محليًا عن طريق زيادة نشاط الخلايا العظمية. وقد تم عزل العديد من عوامل النمو المشتقة من العظام وتصنيفها من خلال مزارع العظام. وتشمل هذه العوامل عوامل النمو الشبيهة بالأنسولين I وII، وعامل النمو المحول بيتا، وعامل نمو الخلايا الليفية، وعامل النمو المشتق من الصفائح الدموية، وبروتينات تكوين العظام. [70] تشير الأدلة إلى أن خلايا العظام تنتج عوامل نمو للتخزين خارج الخلايا في مصفوفة العظام. وقد يؤدي إطلاق عوامل النمو هذه من مصفوفة العظام إلى تكاثر سلائف الخلايا العظمية. وبشكل أساسي، قد تعمل عوامل نمو العظام كمحددات محتملة لتكوين العظام المحلية. [70] يمكن تحديد حجم العظام الإسفنجية في هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث من خلال العلاقة بين إجمالي سطح تكوين العظام ونسبة امتصاص السطح. [71]

الأهمية السريرية

يمكن لعدد من الأمراض أن تؤثر على العظام، بما في ذلك التهاب المفاصل والكسور والالتهابات وهشاشة العظام والأورام. يمكن إدارة الحالات المتعلقة بالعظام من قبل مجموعة متنوعة من الأطباء، بما في ذلك أطباء الروماتيزم للمفاصل، وجراحي العظام ، الذين قد يقومون بإجراء الجراحة لإصلاح العظام المكسورة. قد يشارك أطباء آخرون، مثل أخصائيي إعادة التأهيل في التعافي، وأطباء الأشعة في تفسير النتائج على التصوير، وأخصائيو الأمراض في التحقيق في سبب المرض، وقد يلعب أطباء الأسرة دورًا في منع مضاعفات أمراض العظام مثل هشاشة العظام.

عندما يرى الطبيب المريض، سيتم أخذ التاريخ والفحص. غالبًا ما يتم تصوير العظام، ويسمى ذلك التصوير الشعاعي . قد يشمل ذلك الموجات فوق الصوتية والأشعة السينية والتصوير المقطعي المحوسب والتصوير بالرنين المغناطيسي وغيرها من التصوير مثل مسح العظام ، والذي يمكن استخدامه للتحقيق في السرطان. [72] قد يتم إجراء اختبارات أخرى مثل فحص الدم للعلامات المناعية الذاتية، أو قد يتم أخذ عينة من السائل الزليلي . [72]

الكسور

التصوير بالأشعة السينية المستخدم لتحديد كسور العظام المحتملة بعد إصابة الركبة

في العظام الطبيعية، تحدث الكسور عندما يتم تطبيق قوة كبيرة أو صدمة متكررة لفترة طويلة. يمكن أن تحدث الكسور أيضًا عندما يضعف العظم، كما هو الحال مع هشاشة العظام، أو عندما تكون هناك مشكلة هيكلية، مثل عندما يعاد تشكيل العظم بشكل مفرط (مثل مرض باجيت ) أو يكون موقع نمو السرطان. [73] تشمل الكسور الشائعة كسور الرسغ وكسور الورك ، المرتبطة بهشاشة العظام ، وكسور الفقرات المرتبطة بصدمة عالية الطاقة والسرطان، وكسور العظام الطويلة. ليست كل الكسور مؤلمة. [73] عندما تكون خطيرة، اعتمادًا على نوع الكسر وموقعه، قد تشمل المضاعفات صدرًا مائلًا أو متلازمات الحيز أو الانسداد الدهني . تنطوي الكسور المركبة على اختراق العظم للجلد. يمكن علاج بعض الكسور المعقدة باستخدام إجراءات ترقيع العظام التي تحل محل أجزاء العظام المفقودة.

يمكن فحص الكسور وأسبابها الكامنة بواسطة الأشعة السينية والتصوير المقطعي المحوسب والتصوير بالرنين المغناطيسي . [73] يتم وصف الكسور حسب موقعها وشكلها ، وتوجد أنظمة تصنيف متعددة، اعتمادًا على موقع الكسر. كسر العظام الطويلة الشائع عند الأطفال هو كسر سالتر هاريس . [74] عند علاج الكسور، غالبًا ما يتم إعطاء مسكنات الألم، وغالبًا ما يتم تثبيت المنطقة المكسورة. وذلك لتعزيز التئام العظام . بالإضافة إلى ذلك، يمكن استخدام التدابير الجراحية مثل التثبيت الداخلي . وبسبب التثبيت، غالبًا ما يُنصح الأشخاص المصابون بالكسور بالخضوع لإعادة التأهيل . [73]

الأورام

الورم الذي يمكن أن يؤثر على العظام بعدة طرق. تشمل أمثلة أورام العظام الحميدة الورم العظمي ، والورم العظمي العظمي ، والورم العظمي الغضروفي ، وورم الخلايا العظمية ، والورم الغضروفي الغضروفي ، وورم الخلايا العملاقة في العظام ، وكيس العظام الوعائي . [75]

سرطان

يمكن أن ينشأ السرطان في أنسجة العظام، كما تعد العظام أيضًا موقعًا شائعًا لانتشار أنواع أخرى من السرطان ( النقائل ) إليها. [76] تسمى السرطانات التي تنشأ في العظام بالسرطانات "الأولية"، على الرغم من أن مثل هذه السرطانات نادرة. [76] النقائل داخل العظام هي سرطانات "ثانوية"، وأكثرها شيوعًا هو سرطان الثدي وسرطان الرئة وسرطان البروستاتا وسرطان الغدة الدرقية وسرطان الكلى . [76] يمكن للسرطانات الثانوية التي تصيب العظام إما أن تدمر العظام (تسمى سرطان " تحللي ") أو تخلق العظام (سرطان " تصلبي "). يمكن أن تؤثر سرطانات نخاع العظم داخل العظام أيضًا على أنسجة العظام، ومن الأمثلة على ذلك سرطان الدم ونخاع العظم المتعدد . قد تتأثر العظام أيضًا بالسرطانات في أجزاء أخرى من الجسم. قد تطلق السرطانات في أجزاء أخرى من الجسم هرمون الغدة جار الدرقية أو الببتيد المرتبط بهرمون الغدة جار الدرقية . هذا يزيد من إعادة امتصاص العظام، ويمكن أن يؤدي إلى كسور العظام.

الأنسجة العظمية التي تتدمر أو تتغير نتيجة للسرطان تكون مشوهة وضعيفة وأكثر عرضة للكسر. وقد يؤدي هذا إلى ضغط النخاع الشوكي ، وتدمير النخاع مما يؤدي إلى كدمات ، ونزيف ، وضعف المناعة ، وهو أحد أسباب آلام العظام. إذا كان السرطان منتشرًا، فقد تكون هناك أعراض أخرى اعتمادًا على موقع السرطان الأصلي. يمكن أيضًا الشعور ببعض سرطانات العظام.

يتم التعامل مع سرطانات العظام وفقًا لنوعها ومرحلتها وتوقعاتها والأعراض التي تسببها. يتم علاج العديد من سرطانات العظام الأولية بالعلاج الإشعاعي . يمكن علاج سرطانات نخاع العظم بالعلاج الكيميائي ، ويمكن استخدام أشكال أخرى من العلاج المستهدف مثل العلاج المناعي . [77] قد تلعب الرعاية التلطيفية ، التي تركز على تعظيم جودة حياة الشخص ، دورًا في الإدارة، خاصةً إذا كانت احتمالية البقاء على قيد الحياة في غضون خمس سنوات ضعيفة.

حالات مؤلمة أخرى

هشاشة العظام

انخفاض كثافة المعادن في العظام في مرض هشاشة العظام (R)، مما يزيد من احتمالية الإصابة بالكسور

هشاشة العظام هي مرض يصيب العظام حيث تقل كثافة المعادن في العظام ، مما يزيد من احتمالية الإصابة بالكسور . [84] تُعرَّف هشاشة العظام لدى النساء من قبل منظمة الصحة العالمية بأنها كثافة المعادن في العظام بمقدار 2.5 انحراف معياري تحت ذروة كتلة العظام، نسبة إلى متوسط ​​العمر والجنس المطابق. يتم قياس هذه الكثافة باستخدام قياس امتصاص الأشعة السينية ثنائية الطاقة (DEXA)، مع مصطلح "هشاشة العظام المؤكدة" بما في ذلك وجود كسر هش . [85] هشاشة العظام هي الأكثر شيوعًا عند النساء بعد انقطاع الطمث ، عندما يطلق عليها "هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث"، ولكنها قد تتطور عند الرجال والنساء قبل انقطاع الطمث في وجود اضطرابات هرمونية معينة وأمراض مزمنة أخرى أو نتيجة للتدخين والأدوية ، وتحديدًا الجلوكوكورتيكويدات . [84] عادةً لا تظهر أعراض هشاشة العظام حتى يحدث الكسر. [84] لهذا السبب، غالبًا ما يتم إجراء فحوصات DEXA للأشخاص الذين لديهم عامل خطر واحد أو أكثر، والذين أصيبوا بهشاشة العظام وهم معرضون لخطر الكسر. [84]

يعد التقدم في السن أحد أهم عوامل الخطر التي تؤدي إلى الإصابة بهشاشة العظام . ويبدو أن تراكم الضرر التأكسدي للحمض النووي في الخلايا العظمية والخلايا العظمية الناقضة للعظام يعد عاملاً رئيسيًا في الإصابة بهشاشة العظام المرتبطة بالعمر. [86]

يتضمن علاج هشاشة العظام تقديم النصائح بالإقلاع عن التدخين، وتقليل استهلاك الكحول، وممارسة الرياضة بانتظام، واتباع نظام غذائي صحي. قد يُنصح أيضًا بتناول مكملات الكالسيوم والمعادن النزرة ، وكذلك فيتامين د . عند استخدام الأدوية، قد تشمل البايفوسفونيت ، ورانيلات السترونشيوم ، والعلاج بالهرمونات البديلة . [87]

الطب العظمي

الطب العظمي هو مدرسة فكرية طبية تربط بين الجهاز العضلي الهيكلي والصحة العامة. اعتبارًا من عام 2012 ، تم تدريب أكثر من 77000 طبيب في الولايات المتحدة في كليات الطب العظمي. [88]

علم العظام

عظام الفخذ والعضد البشرية من العصر الروماني، مع وجود أدلة على شفاء الكسور

يشار إلى دراسة العظام والأسنان باسم علم العظام . ويستخدم هذا العلم بشكل متكرر في علم الأنثروبولوجيا وعلم الآثار وعلم الطب الشرعي لمجموعة متنوعة من المهام. وقد يشمل هذا تحديد الحالة الغذائية أو الصحية أو العمرية أو الإصابة للفرد الذي أخذت منه العظام. وقد يتضمن تحضير العظام المقشرة لهذه الأنواع من الدراسات عملية النقع .

يدرس علماء الأنثروبولوجيا وعلماء الآثار عادةً الأدوات العظمية التي صنعها الإنسان العاقل والإنسان النياندرتالي . يمكن أن تخدم العظام عددًا من الاستخدامات مثل نقاط المقذوفات أو الأصباغ الفنية، ويمكن أيضًا صنعها من عظام خارجية مثل قرون الأيائل .

حيوانات اخرى

ساق حافر عقدية
تسمم هيكلي بالفلور في ساق البقرة بسبب التلوث الصناعي
عظام الساق والحزام الحوضي للطيور

تتميز هياكل الطيور بخفة وزنها الشديد. كما أن عظامها أصغر وأرق، وذلك للمساعدة في الطيران. ومن بين الثدييات، تقترب الخفافيش من الطيور من حيث كثافة العظام، مما يشير إلى أن العظام الصغيرة الكثيفة هي تكيف للطيران. كما أن العديد من عظام الطيور تحتوي على القليل من النخاع بسبب كونها مجوفة. [89]

يتكون منقار الطائر في المقام الأول من العظام باعتبارها نتوءات من الفك السفلي والتي تكون مغطاة بالكيراتين .

بعض العظام، التي تتشكل بشكل أساسي بشكل منفصل في الأنسجة تحت الجلد، تشمل أغطية الرأس (مثل النواة العظمية للقرون، والأبواق، وعظام الأذن)، والجلد العظمي، وعظم القضيب /عظم البظر. [90] تتكون قرون الغزال من العظام وهو مثال غير عادي على وجود العظام خارج جلد الحيوان بمجرد تساقط المخمل. [91]

كانت الأسماك المفترسة المنقرضة Dunkleosteus ذات حواف حادة من العظام الصلبة المكشوفة على طول فكيها. [92] [93]

قد تكون نسبة العظام القشرية التي تبلغ 80٪ في الهيكل العظمي البشري أقل بكثير في الحيوانات الأخرى، وخاصة في الثدييات البحرية والسلاحف البحرية ، أو في مختلف الزواحف البحرية من حقبة الحياة الوسطى ، مثل الإكثيوصورات ، [94] وغيرها. [95] يمكن أن تختلف هذه النسبة بسرعة في التطور؛ وغالبًا ما تزداد في المراحل المبكرة من العودة إلى نمط الحياة المائي، كما هو الحال في الحيتان المبكرة وزعنفيات الأقدام ، وغيرها. ثم تنخفض لاحقًا في الكائنات البحرية السطحية، التي تكتسب عادةً عظامًا إسفنجية، ولكن الكائنات المائية التي تعيش في المياه الضحلة يمكن أن تحتفظ بعظام سميكة جدًا، وضخمة العظام ، [96] أو متصلبّة العظام ، أو متصلبّة العظام [97] ، خاصةً إذا كانت تتحرك ببطء، مثل أبقار البحر . في بعض الحالات، حتى الكائنات البحرية التي اكتسبت عظامًا إسفنجية يمكن أن تعود إلى عظام أكثر سمكًا وتماسكًا إذا أصبحت متكيفة للعيش في المياه الضحلة، أو في المياه شديدة الملوحة (الأكثر كثافة). [98] [99] [100]

تمارس العديد من الحيوانات، وخاصة الحيوانات العاشبة ، عملية أكل العظام. ومن المفترض أن هذه العملية تتم بهدف تعويض الفوسفات الناقص .

تؤثر العديد من أمراض العظام التي تصيب البشر أيضًا على الفقاريات الأخرى - ومن الأمثلة على أحد الاضطرابات مرض الفلوروز الهيكلي.

المجتمع والثقافة

عظام ماشية مذبوحة في مزرعة في ناميبيا

تستخدم عظام الحيوانات المذبوحة في عدد من الاستخدامات. ففي عصور ما قبل التاريخ ، كانت تستخدم لصنع أدوات من العظام . [101] كما تم استخدامها في نحت العظام ، وهو أمر مهم بالفعل في الفن ما قبل التاريخ ، وأيضًا في العصر الحديث كمواد حرفية للأزرار والخرز والمقابض والبكرات وأدوات الحساب وصواميل الرأس والنرد ورقائق البوكر وعصي الالتقاط والسهام والزخارف وما إلى ذلك .

يمكن صنع غراء العظام عن طريق غلي العظام المطحونة أو المكسورة لفترة طويلة، ثم الترشيح والتبخير لتكثيف السائل الناتج. تاريخيًا، كان غراء العظام وغيره من أنواع الغراء الحيوانية مهمًا في الماضي، ولكن اليوم لا يوجد له سوى عدد قليل من الاستخدامات المتخصصة، مثل ترميم التحف . تُستخدم نفس العملية بشكل أساسي، مع مزيد من التحسين والتكثيف والتجفيف، لصنع الجيلاتين .

يتم تحضير المرق عن طريق غلي العديد من المكونات لفترة طويلة، وعادة ما يتم إضافة العظام إليها.

فحم العظام ، مادة حبيبية سوداء مسامية تستخدم في المقام الأول للترشيح وأيضًا كصبغة سوداء ، يتم إنتاجها عن طريق حرق عظام الثدييات.

كانت الكتابة على عظام العرافة نظام كتابة استخدم في الصين القديمة يعتمد على النقوش الموجودة على العظام. ويعود أصل اسمها إلى عظام العرافة، والتي كانت في الأساس عبارة عن عظام الترقوة للثور. وكان الصينيون القدماء (خاصة في عهد أسرة شانغ ) يكتبون أسئلتهم على عظام العرافة ، ثم يحرقون العظم، وفي المكان المكسور تكون الإجابة على الأسئلة.

يعتبر توجيه العظم نحو شخص ما بمثابة سوء حظ في بعض الثقافات، كما هو الحال بالنسبة لسكان أستراليا الأصليين ، كما هو الحال بالنسبة لشعب الكورديتشا .

كانت عظام الترقوة للطيور تستخدم في الكهانة ، وما زالت تستخدم عادة في التقاليد لتحديد أي من الشخصين اللذين يسحبان أحد طرفي العظمة قد يحقق أمنية.

لقد تبنت ثقافات مختلفة عبر التاريخ عادة تشكيل رأس الرضيع من خلال ممارسة تشويه الجمجمة الاصطناعي . وكانت العادة التي تمارس على نطاق واسع في الصين هي ربط القدم للحد من النمو الطبيعي للقدم.

صور إضافية

  • الخلايا في نخاع العظم
    الخلايا في نخاع العظم
  • مجهر مسح إلكتروني للعظام بتكبير 100×
    مجهر مسح إلكتروني للعظام بتكبير 100×
  • تفاصيل هيكل عظم حيوان
    تفاصيل هيكل عظم حيوان

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ لي، كاساندرا (يناير 2001). نظام الأعضاء العظمية: الشكل والوظيفة. أكاديميك بريس. ص. 3-20. doi :10.1016/B978-012470862-4/50002-7. ISBN 9780124708624تم الاسترجاع في 30 يناير 2022 – عبر Science Direct.
  2. ^ دي بوفرينيل، فيفيان؛ دي ريكليس ، أرماند جيه ؛ زيلبيربيرج، لويز؛ باديان، كيفن؛ لورين ميشيل. كويلهاك ، الكسندرا (2021). الأنسجة العظمية للفقاريات وعلم الحفريات القديمة (Firstiton ed.). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل. ص. الثاني عشر + 825. ISBN 978-1351189576.
  3. ^ Steele, D. Gentry; Claud A. Bramblett (1988). The Anatomy and Biology of the Human Skeleton . Texas A&M University Press. p. 4. ISBN 978-0-89096-300-5.
  4. ^ تشريح الثدييات: دليل مصور . نيويورك: مارشال كافنديش. 2010. ص 129. ISBN 9780761478829.
  5. ^ "ossein". القاموس الحر .
  6. ^ هال، جون (2011). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية (الطبعة الثانية عشرة). فيلادلفيا: إلسفير. ص 957-960. ISBN 978-08089-2400-5.
  7. ^ ab Schmidt-Nielsen, Knut (1984). Scaling: Why Is Animal Size This Important?. Cambridge: Cambridge University Press. p. 6. ISBN 978-0-521-31987-4.
  8. ^ Wopenka, Brigitte; Pasteris, Jill D. (2005). "A mineralogical perspective on the apatite in bone". Materials Science and Engineering: C. 25 ( 2): 131–143. doi : 10.1016/j.msec.2005.01.008 .
  9. ^ وانج، ب.؛ تشانغ، ز.؛ بان، ه. (2023). "بلورة نانوية من أباتيت العظام: البنية البلورية والتركيب الكيميائي والهندسة المعمارية". بيوميميتكس . 8 (1): 90. doi : 10.3390/biomimetics8010090 . PMC 10046636. PMID  36975320 . 
  10. ^ "بنية العظام". flexbooks.ck12.org . CK12-Foundation . تم الاسترجاع في 28 مايو 2020 .
  11. ^ abc Deakin 2006، ص 192.
  12. ^ "بنية أنسجة العظام | تدريب SEER". training.seer.cancer.gov . تم الاسترجاع في 25 يناير 2023 .
  13. ^ مايرز، مارك أندريه؛ تشين، بو يو؛ لين، ألبرت يو مين؛ سيكي، ياسواكي (1 يناير 2008). "المواد البيولوجية: البنية والخصائص الميكانيكية". التقدم في علوم المواد . 53 (1): 1-206. doi :10.1016/j.pmatsci.2007.05.002. ISSN  0079-6425.
  14. ^ ab Buss, Daniel J.; Kröger, Roland; McKee, Marc D.; Reznikov, Natalie (2022). "التنظيم الهرمي للعظام في ثلاثة أبعاد: التواءات". مجلة علم الأحياء البنيوي: X. 6 : 100057. doi :10.1016/j.yjsbx.2021.100057. ISSN  2590-1524. PMC 8762463. PMID 35072054  . 
  15. ^ Gdyczynski, CM; Manbachi, A.; et al. (2014). "حول تقدير توزيع الاتجاهية في عظم السويقة الإسفنجي من صور الأشعة المقطعية الدقيقة". القياس الفسيولوجي . 35 (12): 2415–2428. رمز Bibcode :2014PhyM...35.2415G. doi :10.1088/0967-3334/35/12/2415. PMID  25391037. S2CID  206078730.
  16. ^ ab Deakin 2006، ص 195.
  17. ^ هال، سوزان ج. (2007). الميكانيكا الحيوية الأساسية مع OLC (الطبعة الخامسة، الطبعة المنقحة). بور ريدج: ماكجرو هيل للتعليم العالي. ص 88. ISBN 978-0-07-126041-1.
  18. ^ جوميز، سانتياجو (فبراير 2002). "Crisóstomo Martinez, 1638–1694: the discoverer of trabecular bone". الغدد الصماء . 17 (1): 3–4. doi :10.1385/ENDO:17:1:03. ISSN  1355-008X. PMID  12014701. S2CID  46340228.
  19. ^ بارنز-سفارني، باتريشيا إل.؛ سفارني، توماس إي. (2016). كتاب إجابات التشريح العملي: يتضمن علم وظائف الأعضاء . ديترويت: مطبعة فيزيبل إنك. ص 90-91. رقم ISBN 9781578595426.
  20. ^ abc Marenzana M, Arnett TB (2013). "الدور الرئيسي لإمدادات الدم إلى العظام". Bone Research . 1 (3): 203–215. doi :10.4248/BR201303001. PMC 4472103. PMID  26273504 . 
  21. ^ abc Deakin 2006، ص 189.
  22. ^ abc Deakin 2006، ص 58.
  23. ^ ديكين 2006، ص 189-190.
  24. ^ واشنطن. "خلايا O". خلايا العظام. جامعة واشنطن، nd Web. 3 أبريل 2013.
  25. ^ Wein, Marc N (28 April 2017). "Bone Lining Cells: Normal Physiology and Role in Response to Anabolic Osteoporosis Treatments". Current Molecular Biology Reports . 3 (2): 79–84. doi :10.1007/s40610-017-0062-x. S2CID  36473110. تم الاسترجاع في 9 نوفمبر 2023 .
  26. ^ سيمز، ناتالي أ.؛ فراناس، كريستينا (2014). "تنظيم كتلة العظام القشرية والإسفنجية من خلال التواصل بين الخلايا العظمية والخلايا العظمية والخلايا الناقضة للعظم". أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 561 : 22-28. doi :10.1016/j.abb.2014.05.015. PMID  24875146.
  27. ^ ab Deakin 2006، ص 190.
  28. ^ تعزيز إذابة هيدروكسيباتيت مجلة علوم وتكنولوجيا المواد، 38، 148-158
  29. ^ abcdef Hall 2005، ص 981.
  30. ^ ab Currey, John D. (2002). "The Structure of Bone Tissue" Archived 25 April 2017 at the Wayback Machine , pp. 12–14 in Bones: Structure and Mechanics . Princeton University Press. Princeton, NJ. ISBN 9781400849505 
  31. ^ سالينتين، ل. بيولوجيا الأنسجة المعدنية: الغضروف والعظام ، سلسلة محاضرات طب الأسنان للدراسات العليا بكلية طب الأسنان بجامعة كولومبيا ، 2007
  32. ^ رويس، بيتر م.؛ شتاينمان، بيت (14 أبريل 2003). النسيج الضام واضطراباته الوراثية: الجوانب الجزيئية والوراثية والطبية. جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-471-46117-3.
  33. ^ Buss, Daniel J.; Reznikov, Natalie; McKee, Marc D. (نوفمبر 2020). "التبليط المعدني المتقاطع للألياف في عظام الفأر الطبيعية والنادرة كما كشفته مجهر المسح الإلكتروني الماسح ثلاثي الأبعاد FIB-SEM". مجلة علم الأحياء البنيوي . 212 (2): 107603. doi :10.1016/j.jsb.2020.107603. ISSN  1047-8477. PMID  32805412. S2CID  221164596.
  34. ^ Bertazzo, S.; Bertran, CA (2006). "الخصائص الشكلية والأبعادية لبلورات المعادن العظمية". Bioceramics . 309–311 (الجزء 1، 2): 3–10. doi :10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.3. S2CID  136883011.
  35. ^ Bertazzo, S.; Bertran, CA; Camilli, JA (2006). "الخصائص المورفولوجية لمعادن عظم الفخذ والعظم الجداري للفئران في أعمار مختلفة". Key Engineering Materials . 309–311: 11–14. doi :10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.11. S2CID  135813389.
  36. ^ "أنواع العظام". mananatomy.com . تم الاسترجاع في 6 فبراير 2016 .
  37. ^ "DoITPoMS – مكتبة TLP بنية العظام ومواد الزرع – بنية وتركيب العظام". www.doitpoms.ac.uk .
  38. ^  تتضمن هذه المقالة نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0. Betts, J Gordon; Desaix, Peter; Johnson, Eddie; Johnson, Jody E; Korol, Oksana; Kruse, Dean; Poe, Brandon; Wise, James; Womble, Mark D; Young, Kelly A (8 يونيو 2023). Anatomy & Physiology . هيوستن: OpenStax CNX. 6.2 تصنيف العظام. ISBN 978-1-947172-04-3.
  39. ^ بارت كلارك (2008)، "تشريح العظام الطبيعي وعلم وظائف الأعضاء"، المجلة السريرية للجمعية الأمريكية لأمراض الكلى ، 3 (ملحق 3): S131–S139، doi :10.2215/CJN.04151206، PMC 3152283 ، PMID  18988698 
  40. ^ أدريانا جيريز؛ سوزانا مانجيوني؛ فيرجينيا عبد الله (2010)، "وجود وتوزيع العظام السمسمية في الحرشفيات: نهج مقارن"، أكتا زولوجيكا ، 91 (3): 295-305، doi :10.1111/j.1463-6395.2009.00408.x، hdl : 11336/74304
  41. ^ برات، ريبيكا. "العظام كعضو". AnatomyOne . Amirsys, Inc. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2019. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2012 .
  42. ^ OpenStax، علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء. OpenStax CNX. 26 فبراير 2016 http://cnx.org/contents/14fb4ad7-39a1-4eee-ab6e-3ef2482e3e22@8.24
  43. ^ "نمو العظام وتطورها | علم الأحياء للتخصصات الثانية". courses.lumenlearning.com . تم الاسترجاع في 28 مايو 2020 .
  44. ^ Tortora, Gerard J.; Derrickson, Bryan H. (2018). Principles of Anatomy and Physiology. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-119-44445-9.
  45. ^ "6.4B: نمو العظام بعد الولادة". Medicine LibreTexts . 19 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 28 مايو 2020 .
  46. ^ أغور، آن (2009). أطلس جرانت للتشريح . فيلادلفيا: ليبينكوت، ويليامز، وويلكينز. ص 598. رقم ISBN 978-0-7817-7055-2.
  47. ^ abcde Saladin, Kenneth (2012). Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function . New York: McGraw-Hill. p. 217. ISBN 978-0-07-337825-1.
  48. ^ فينسنت، كيفن. "الموضوع 3: بنية وخصائص العظام الميكانيكية". BENG 112A Biomechanics، فصل الشتاء، 2013. قسم الهندسة الحيوية، جامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2018. تم الاسترجاع في 24 مارس 2015 .
  49. ^ Turner, CH; Wang, T.; Burr, DB (2001). "خصائص قوة القص والتعب للعظام القشرية البشرية المحددة من اختبارات القص النقية". Calcified Tissue International . 69 (6): 373–378. doi :10.1007/s00223-001-1006-1. PMID  11800235. S2CID  30348345.
  50. ^ فرنانديز، كانساس؛ دي ألاركون، با (ديسمبر 2013). "تطور الجهاز المكون للدم واضطرابات تكوين الدم التي تظهر أثناء الرضاعة والطفولة المبكرة". عيادات طب الأطفال في أمريكا الشمالية . 60 (6): 1273-1289. doi :10.1016/j.pcl.2013.08.002. PMID  24237971.
  51. ^ ديكين 2006، ص 60-61.
  52. ^ ديكين 2006، ص 60.
  53. ^ ديكين 2006، ص 57.
  54. ^ ديكين 2006، ص 46.
  55. ^ Doyle, Máire E.; Jan de Beur, Suzanne M. (2008). "The Skeleton: Endocrine Regulator of Phosphate Homeostasis". Current Osteoporosis Reports . 6 (4): 134–141. doi :10.1007/s11914-008-0024-6. PMID  19032923. S2CID  23298442.
  56. ^ "صحة العظام بعمق". معهد لينوس بولينج . 7 نوفمبر 2016. تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2022 .
  57. ^ ووكر، كريستين. "العظام". موسوعة بريتانيكا . تم استرجاعه في 5 أكتوبر 2017 .
  58. ^ Hauschka, PV; Chen, TL; Mavrakos, AE (1988). "Polypeptide Growth Factors in Bone Matrix". Ciba Foundation Symposium 136 - Cell and Molecular Biology of Vertebrate Hard Tissues. Novartis Foundation Symposia. المجلد 136. ص 207-225. doi :10.1002/9780470513637.ch13. ISBN 9780470513637. PMID  3068010 . تم الاسترجاع في 28 مايو 2020 . {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  59. ^ ستاينر، مايا؛ باغنوتي، غابرييل م؛ ماكجراث، كودي؛ وو، شين؛ سين، بور؛ أوزر، جونيس؛ شيه، تشيهوي؛ زونغ، شياوبنج؛ ستاينر، مارتن أ (1 مايو 2017). "التمرين يقلل من أنسجة النخاع الدهنية من خلال أكسدة بيتا في الفئران البدينات". مجلة أبحاث العظام والمعادن . 32 (8): 1692-1702. doi :10.1002/jbmr.3159. ISSN  1523-4681. PMC 5550355. PMID  28436105 . 
  60. ^ Fogelman, Ignac; Gnanasegaran, Gopinath; Wall, Hans van der (2013). Radionuclide and Hybrid Bone Imaging. Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  61. ^ "عظمة". flipper.diff.org . تم الاسترجاع في 28 مايو 2020 .
  62. ^ لي، نا كيونج؛ وآخرون (10 أغسطس 2007). "التنظيم الغددي لاستقلاب الطاقة بواسطة الهيكل العظمي". Cell . 130 (3): 456–469. doi :10.1016/j.cell.2007.05.047. PMC 2013746. PMID  17693256 . 
  63. ^ Foundation, CK-12. "Bones". www.ck12.org . تم الاسترجاع في 29 مايو 2020 .{{cite web}}:CS1 maint: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  64. ^ مانولاجاس، إس سي (أبريل 2000). "ولادة وموت خلايا العظام: الآليات التنظيمية الأساسية والآثار المترتبة على التسبب في هشاشة العظام وعلاجها". مراجعات الغدد الصماء . 21 (2): 115-137. doi : 10.1210/edrv.21.2.0395 . PMID  10782361.
  65. ^ Hadjidakis DJ, Androulakis II (31 يناير 2007). "إعادة تشكيل العظام". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1092 : 385–396. doi :10.1196/annals.1365.035. PMID  17308163. S2CID  39878618. تم الاسترجاع في 18 مايو 2020 .
  66. ^ محرر، راسل ت. وودبورن ...، استشاري (1999). التشريح وعلم وظائف الأعضاء والاضطرابات الأيضية (الطبعة الخامسة). سوميت، نيوجيرسي: شركة نوفارتيس للأدوية، ص 187-189. رقم ISBN 978-0-914168-88-1.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  67. ^ Fogelman, Ignac; Gnanasegaran, Gopinath; Wall, Hans van der (2013). Radionuclide and Hybrid Bone Imaging. Springer. ISBN 978-3-642-02400-9.
  68. ^ "مقدمة في إشارات الخلية (مقال)". أكاديمية خان . تم الاسترجاع في 24 ديسمبر 2020 .
  69. ^ ab Boulpaep, Emile L.; Boron, Walter F. (2005). Medical physiology: a cellular and molecular approach . Philadelphia: Saunders. pp. 1089–1091. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  70. ^ ab Baylink, DJ (1991). "عوامل نمو العظام". جراحة العظام السريرية والأبحاث ذات الصلة . 263 (263): 30–48. doi :10.1097/00003086-199102000-00004. PMID  1993386.
  71. ^ Nordin, BE; Aaron, J; Speed, R; Crilly, RG (8 August 1981). "تكوين العظام وامتصاصها كعوامل تحدد حجم العظام الإسفنجية في هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث". Lancet . 2 (8241): 277–279. doi :10.1016/S0140-6736(81)90526-2. PMID  6114324. S2CID  29646037.
  72. ^ ab Davidson 2010، ص 1059-1062.
  73. ^ abcd ديفيدسون 2010، ص 1068.
  74. ^ Salter RB, Harris WR (1963). "Injuries Involving the Epiphyseal Plate". J Bone Joint Surg Am . 45 (3): 587–622. doi :10.2106/00004623-196345030-00019. S2CID  73292249. مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 2 ديسمبر 2016 .
  75. ^ "أورام العظام الحميدة". عيادة كليفلاند . 2017. تم الاسترجاع في 29 مارس 2017 .
  76. ^ abc Davidson 2010، ص 1125.
  77. ^ ديفيدسون 2010، ص 1032.
  78. ^ "التهاب العظم والنقي". مكتبة المفاهيم الطبية Lecturio . تم ​​الاسترجاع في 26 أغسطس 2021 .
  79. ^ "لين العظام والكساح". مكتبة المفاهيم الطبية Lecturio . تم ​​الاسترجاع في 26 أغسطس 2021 .
  80. ^ "Osteogenesis Imperfecta". مكتبة المفاهيم الطبية Lecturio . تم ​​الاسترجاع في 26 أغسطس 2021 .
  81. ^ "التهاب العظم والغضروف المنفصل". مكتبة المفاهيم الطبية Lecturio . تم ​​الاسترجاع في 26 أغسطس 2021 .
  82. ^ "التهاب الفقار اللاصق". مكتبة المفاهيم الطبية Lecturio . تم ​​الاسترجاع في 26 أغسطس 2021 .
  83. ^ Whitford GM (1994). "تناول واستقلاب الفلورايد". التقدم في أبحاث طب الأسنان . 8 (1): 5-14. doi :10.1177/08959374940080011001. PMID  7993560. S2CID  21763028.
  84. ^ abcd Davidson 2010، ص 1116-1121.
  85. ^ منظمة الصحة العالمية (1994). "تقييم خطر الإصابة بالكسور وتطبيقه على فحص هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث. تقرير مجموعة دراسة تابعة لمنظمة الصحة العالمية". سلسلة التقارير الفنية لمنظمة الصحة العالمية . 843 : 1-129. PMID  7941614.
  86. ^ Chen Q, Liu K, Robinson AR, et al. DNA damage drives rapided bone aging via an NF-κB-dependent mechanism. J Bone Miner Res. 2013;28(5):1214-1228. doi :10.1002/jbmr.1851
  87. ^ ديفيدسون 2010، ص 1116-1121
  88. ^ "تقرير مهنة الطب العظمي لعام 2012" (PDF) . Osteopathic.org . المنظمة الأمريكية للطب العظمي. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 يونيو 2013 . تم الاسترجاع في 26 نوفمبر 2014 .
  89. ^ Dumont, ER (17 مارس 2010). "كثافة العظام والهياكل العظمية خفيفة الوزن للطيور". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1691): 2193-2198. doi :10.1098/rspb.2010.0117. PMC 2880151. PMID  20236981 . 
  90. ^ Nasoori, A (2020). "تكوين وبنية ووظيفة العظام خارج الهيكل العظمي في الثدييات". المراجعات البيولوجية . 95 (4): 986-1019. doi :10.1111/brv.12597. PMID  32338826. S2CID  216556342.
  91. ^ هانز جيه رولف؛ ألفريد إنديرل (1999). "قرن الغزال الأسمر الصلب: عظم حي لصب القرون؟". السجل التشريحي . 255 (1): 69-77. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19990501)255:1<69::AID-AR8>3.0.CO;2-R . PMID  10321994.
  92. ^ "Dunkleosteus". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي .
  93. ^ "يا إلهي، ما هذا الفم الكبير الذي تملكه | متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي".
  94. ^ de Buffrénil V.; Mazin J.-M. (1990). "Bone histology of the ichthyosaurs: comparison data and function interpretation". Paleobiology . 16 (4): 435–447. Bibcode :1990Pbio...16..435D. doi :10.1017/S0094837300010174. JSTOR  2400968. S2CID  88171648.
  95. ^ لورين، م.؛ كانوفيل، أ.؛ جيرمان، د. (2011). "تشريح العظام ونمط الحياة: نهج وصفي". مجلة حسابات ريندوس باليفول . 10 (5-6): 381-402. doi :10.1016/j.crpv.2011.02.003.
  96. ^ Houssaye, Alexandra; De Buffrenil, Vivian; Rage, Jean-Claude; Bardet, Nathalie (12 September 2008). "تحليل 'التضخم الفقري' في Carentonosaurus mineaui (Mosasauroidea, Squamata) من العصر السينوماني (أوائل العصر الطباشيري المتأخر) في فرنسا، مع تعليقات على أهميته التطورية والوظيفية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (3): 685-691. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[685:AAOVPI]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  129670238.
  97. ^ دي بوفرينيل، فيفيان؛ كانوفيل، أورور؛ دي أنستاسيو، روجيرو؛ دومينينج، داريل ب. (يونيو 2010). "تطور تصلب العظام السميك عند فرس البحر، حالة نموذجية لدراسة بنية العظام في رباعيات الأرجل المائية". مجلة تطور الثدييات . 17 (2): 101-120. doi :10.1007/s10914-010-9130-1. S2CID  39169019.
  98. ^ Dewaele, Leonard; Lambert, Olivier; Laurin, Michel; De Kock, Tim; Louwye, Stephen; de Buffrénil, Vivian (ديسمبر 2019). "حالة تصلب العظام المعممة في الهيكل العظمي لـ Nanophoca vitulinoides، فقمة قزمة من عصر الميوسين في بلجيكا" (PDF) . مجلة تطور الثدييات . 26 (4): 517-543. doi :10.1007/s10914-018-9438-9. S2CID  20885865.
  99. ^ Dewaele, Leonard; Gol'din, Pavel; Marx, Felix G.; Lambert, Olivier; Laurin, Michel; Obadă, Theodor; Buffrénil, Vivian de (10 January 2022). "الملوحة المفرطة تدفع إلى زيادة كتلة العظام المتقاربة في الثدييات البحرية في عصر الميوسين من منطقة باراتيثيس". علم الأحياء الحالي . 32 (1): 248–255.e2. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.065 . ISSN  0960-9822. PMID  34813730. S2CID  244485732.
  100. ^ Houssaye, Alexandra (10 January 2022). "Evolution: Back to heavy bones in salty seas" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 32 (1): R42–R44. doi :10.1016/j.cub.2021.11.049. PMID  35015995. S2CID  245879886. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 نوفمبر 2022.
  101. ^ لازلوفسكي، جوزيف؛ زاب، بيتر (1 يناير 2003). الناس والطبيعة في المنظور التاريخي. مطبعة جامعة أوروبا الوسطى. رقم ISBN 978-963-9241-86-2.

قراءة إضافية

  • كاتيا هوهن؛ مارييب، إلين نيكبون (2007). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء البشري (الطبعة السابعة). سان فرانسيسكو: بنيامين كومينجز. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  • بريان إتش ديريكسون؛ تورتورا، جيرارد جيه. (2005). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء . نيويورك: وايلي. ISBN 978-0-471-68934-8.
  • ديفيدسون، ستانلي (2010). كوليدج، نيكي ر.؛ ووكر، بريان ر.؛ رالستون، ستيوارت هـ. (المحررون). مبادئ ديفيدسون وممارسته للطب . رسوم توضيحية لروبرت بريتون (الطبعة 21). إدنبرة: تشيرشل ليفينجستون/إلسيفير. رقم ISBN 978-0-7020-3085-7.
  • ديكين، باربرا يونج؛ وآخرون (2006). علم الأنسجة الوظيفي لويتر: أطلس نصي ولون (الطبعة الخامسة). لندن: تشيرشل ليفينجستون/إلسيفير. رقم ISBN 978-0-443-068-508.- رسومات بواسطة فيليب ج.
  • هال، آرثر سي؛ جايتون، جون إي. (2005). كتاب مدرسي في علم وظائف الأعضاء الطبية (الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز. رقم ISBN 978-0-7216-0240-0.
  • أنتوني، س. فاوتشي؛ هاريسون، تي آر؛ وآخرون (2008). مبادئ هاريسون للطب الباطني (الطبعة السابعة عشر). نيويورك [وإلخ]: ماكجرو هيل ميديكال. رقم ISBN 978-0-07-147692-8.– قام أنتوني بتحرير النسخة الحالية؛ وقام هاريسون بتحرير الإصدارات السابقة.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـ العظام .
يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ عظم .
  • المواد التعليمية (بما في ذلك الرسوم المتحركة) التي تقدمها الجمعية الأمريكية لأبحاث العظام والمعادن
  • مراجعة (بما في ذلك المراجع) للكهرباء الانضغاطية وإعادة تشكيل العظام
  • نظرة عامة جيدة على علم الأحياء العظمي من مجلة Science Creative Quarterly
  • أوشا كيني؛ بي إن نانديش (3 يناير 2013). "الفصل الثاني: فسيولوجيا تكوين العظام وإعادة بنائها والتمثيل الغذائي" (PDF) . في إجناك فوجلمان؛ جوبيناث جناناسيجاران؛ هانز فان دير وال (المحررون). التصوير الإشعاعي والعظام الهجينة . برلين: سبرينغر. ص 29-57. ISBN 978-3-642-02399-6. مؤرشف من الأصل (PDF) في 6 نوفمبر 2020 . استرجاع 28 أغسطس 2017 .
  • صور مجهرية لنسيج العظام
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=العظام&oldid=1246869439#القشرة"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate