الترابيق

العظم التربيقي، أو العظم الإسفنجي ، هو عظم مسامي يتكون من نسيج عظمي تربيقي. يوجد هذا النوع من العظم في نهايات العظام الطويلة كعظم الفخذ، حيث لا يكون العظم صلبًا تمامًا، بل مليئًا بثقوب متصلة بقضبان وصفائح رقيقة من النسيج العظمي. ^{[ 5 ]} تُعرف هذه الثقوب (الحجم غير المشغول مباشرةً بالترابيق العظمية) بالفراغ بين الترابيق ، وهي تحتوي على نخاع العظم الأحمر ، حيث تُصنع جميع خلايا الدم، بالإضافة إلى النسيج الليفي. على الرغم من احتواء العظم التربيقي على مساحة كبيرة بين الترابيق، إلا أن تعقيده المكاني يُسهم في تحقيق أقصى قوة بأقل كتلة. تجدر الإشارة إلى أن شكل وبنية العظم التربيقي مُنظمان لمقاومة الأحمال الناتجة عن الأنشطة الوظيفية، مثل القفز والجري والجلوس القرفصاء، على النحو الأمثل. ووفقًا لقانون وولف ، الذي طُرح عام 1892، فإن الشكل الخارجي والبنية الداخلية للعظم يتحددان بالإجهادات الخارجية المؤثرة عليه. ^{[ 6 ]} تخضع البنية الداخلية للعظم التربيقي أولاً لتغيرات تكيفية على طول اتجاه الإجهاد، ثم يخضع الشكل الخارجي للعظم القشري لتغيرات ثانوية. وفي النهاية، تصبح بنية العظم أكثر سمكًا وكثافة لمقاومة الأحمال الخارجية.

نظراً لتزايد عمليات استبدال المفاصل الكلية وتأثيرها على إعادة تشكيل العظام، أصبح فهم عملية الإجهاد والتكيف في العظم التربيقي محور اهتمام علماء وظائف العظام. ولفهم دور العظم التربيقي في بنية العظام المرتبطة بالعمر وفي تصميم أنظمة زراعة العظام، من المهم دراسة الخصائص الميكانيكية للعظم التربيقي كدالة لمتغيرات مثل الموقع التشريحي، وكثافة العظام، والعوامل المرتبطة بالعمر. ويجب مراعاة العوامل الميكانيكية، بما في ذلك معامل المرونة، وقوة الشد أحادي المحور، وخصائص الإجهاد.

تتراوح نسبة مسامية العظم التربيقي عادةً بين 75% و95%، بينما تتراوح كثافته بين 0.2 و0.8 غ/سم³ ^. [ ^{7 ] يُلاحظ} أن المسامية قد تُقلل من قوة العظم، ولكنها قد تُقلل أيضًا من وزنه. تؤثر المسامية وطريقة تنظيمها على قوة المادة. لذا، فإن البنية المجهرية للعظم التربيقي عادةً ما تكون مُوجهة، وتصطف " حبيبات " المسامية في اتجاه يُحقق أعلى صلابة وقوة ميكانيكية. وبسبب هذا التوجيه في البنية المجهرية، فإن الخصائص الميكانيكية للعظم التربيقي شديدة التباين. يتراوح معامل يونغ للعظم التربيقي بين 800 و14000 ميجا باسكال، بينما تتراوح قوة الكسر بين 1 و100 ميجا باسكال.

كما ذُكر سابقًا، تتأثر الخصائص الميكانيكية للعظم التربيقي بشدة بالكثافة الظاهرية. وقد أوضح كارتر وهايز في عام 1976 العلاقة بين معامل مرونة العظم التربيقي وكثافته الظاهرية. ^{[ 8 ]} وتنص المعادلة الناتجة على ما يلي:

${\displaystyle E=a+b\cdot \rho ^{c}}$

أين${\displaystyle E}$يمثل معامل مرونة العظم التربيقي في أي اتجاه تحميل،${\displaystyle \rho }$يمثل الكثافة الظاهرية، و${\displaystyle a,}$${\displaystyle b,}$و${\displaystyle c}$هي ثوابت تعتمد على بنية النسيج.

باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح، وُجد أن التباين في بنية العظم الإسفنجي باختلاف المواقع التشريحية يؤدي إلى اختلاف معامل المرونة. لفهم العلاقة بين البنية والتباين وخواص المادة، يجب ربط الخواص الميكانيكية المقاسة لعينات العظم الإسفنجي المتباينة الخواص بالأوصاف المجسمة لبنيتها. ^{[ 6 ]}

تُعدّ مقاومة العظم التربيقي للضغط بالغة الأهمية، إذ يُعتقد أن فشل العظم التربيقي الداخلي ينشأ عن إجهاد الضغط. تُظهر منحنيات الإجهاد والانفعال للعظم التربيقي والعظم القشري، باختلاف كثافتهما الظاهرية، ثلاث مراحل. الأولى هي المنطقة الخطية حيث تنحني التربيقات الفردية وتنضغط مع انضغاط النسيج الكلي. ^{[ 6 ]} تحدث المرحلة الثانية بعد مرحلة الخضوع، حيث تبدأ الروابط التربيقية بالانكسار، أما المرحلة الأخيرة فهي مرحلة التصلب. عادةً، تُظهر المناطق التربيقية ذات الكثافة المنخفضة مراحل تشوه أكبر قبل التصلب مقارنةً بالعينات ذات الكثافة الأعلى. ^{[ 6 ]}

باختصار، يتميز العظم التربيقي بمرونة عالية وتجانس غير متجانس. هذه الطبيعة غير المتجانسة تجعل من الصعب تلخيص الخصائص الميكانيكية العامة للعظم التربيقي. فالمسامية العالية تزيد من مرونة العظم التربيقي، بينما تؤدي الاختلافات الكبيرة في بنيته إلى تجانس غير متجانس. ويتناسب معامل المرونة وقوة الشد عكسيًا مع المسامية، ويعتمدان بشكل كبير على بنية المسامية. وتُعد تأثيرات الشيخوخة والتشققات الصغيرة في العظم التربيقي على خصائصه الميكانيكية موضوعًا لمزيد من الدراسات.

أظهرت الدراسات أن كثافة العظام تتناقص تدريجيًا مع التقدم في العمر لدى الإنسان بمجرد بلوغه سن الرشد، ويُعزى ذلك جزئيًا إلى فقدان كتلة العظم التربيقي. ^{[ 9 ]} تُعرّف منظمة الصحة العالمية فقدان كتلة العظام بأنه نقص كثافة العظام إذا كانت كثافة المعادن في العظام (BMD) أقل بانحراف معياري واحد عن متوسط ​​كثافة المعادن في العظام لدى الشباب، ويُعرّف بأنه هشاشة العظام إذا كانت أقل من المتوسط ​​بأكثر من 2.5 انحراف معياري. ^{[ 10 ]} يزيد انخفاض كثافة العظام بشكل كبير من خطر الإصابة بكسور الإجهاد ، والتي قد تحدث فجأة. ^{[ 11 ]} تحدث كسور هشاشة العظام الناتجة عن الصدمات الخفيفة في أغلب الأحيان في الجزء العلوي من عظم الفخذ ، الذي يتكون من 25-50% من العظم التربيقي حسب المنطقة، أو في الفقرات ، التي تتكون من حوالي 90% من العظم التربيقي، أو في الرسغ . ^{[ 12 ]}

عندما ينخفض ​​حجم العظم التربيقي، يضطرب تركيبه الأصلي المكون من صفائح وقضبان؛ إذ تتحول البنى الصفيحية إلى بنى قضيبية، وتترقق البنى القضيبية الموجودة مسبقًا حتى تنفصل وتُمتص في الجسم. ^{[ 12 ]} عادةً ما تكون التغيرات في العظم التربيقي خاصة بالجنس، مع ظهور أبرز الاختلافات في كتلة العظم وبنيته المجهرية خلال فترة انقطاع الطمث. ^{[ 9 ]} يؤدي تدهور العظم التربيقي بمرور الوقت إلى انخفاض في قوة العظم يكون كبيرًا بشكل غير متناسب مع حجم فقدان العظم التربيقي، مما يجعل العظم المتبقي عرضة للكسر. ^{[ 12 ]}

غالباً ما تترافق هشاشة العظام مع أعراض التهاب المفاصل ، الذي يحدث عندما يتعرض الغضروف في المفاصل لإجهاد مفرط ويتدهور مع مرور الوقت، مما يسبب التيبس والألم وفقدان الحركة. ^{[ 13 ]} في حالة التهاب المفاصل، يلعب العظم الأساسي دوراً هاماً في تدهور الغضروف. لذا، فإن أي تدهور في العظم الإسفنجي يمكن أن يؤثر بشكل كبير على توزيع الإجهاد ويؤثر سلباً على الغضروف المعني. ^{[ 14 ]}

نظراً لتأثيره القوي على قوة العظام بشكل عام، ^{[ 15 ]} هناك تكهنات قوية حالياً بأن تحليل أنماط تدهور العظام الإسفنجية قد يكون مفيداً في المستقبل القريب في تتبع تطور هشاشة العظام. ^{[ 16 ]}

يُعدّ التصميم المجوّف لعظام الطيور متعدد الوظائف، فهو يُكسبها قوة نوعية عالية ، ويُعزز فتح المسالك الهوائية لاستيعاب التهوية الهيكلية الشائعة لدى العديد من الطيور. وتُحسّن القوة النوعية ومقاومة الانبعاج من خلال تصميم عظمي يجمع بين غلاف رقيق وصلب يُغلّف لبًّا إسفنجيًا من العوارض العظمية. ^{[ 17 ]} يسمح التناسب النسبي للعوارض العظمية للهيكل العظمي بتحمّل الأحمال دون زيادة ملحوظة في كتلة العظام. ^{[ 18 ]} يُحسّن الصقر أحمر الذيل وزنه بنمط متكرر من الدعامات على شكل حرف V، مما يُكسب العظام الخفة والصلابة اللازمتين. تعمل الشبكة الداخلية للعوارض العظمية على إبعاد الكتلة عن المحور المحايد ، مما يزيد في النهاية من مقاومة الانبعاج . ^{[ 17 ]}

كما هو الحال في البشر، فإن توزيع العوارض العظمية في أنواع الطيور غير متساوٍ ويعتمد على ظروف التحميل. يُعد طائر الكيوي ، وهو طائر لا يطير، الطائر الذي يمتلك أعلى كثافة من العوارض العظمية . ^{[ 18 ]} يوجد أيضًا توزيع غير متساوٍ للعوارض العظمية ضمن الأنواع المتشابهة، مثل نقار الخشب المرقط الكبير أو نقار الخشب رمادي الرأس . بعد فحص صورة مقطعية دقيقة لجبهة نقار الخشب، وعظم الفك الصدغي، ومؤخرة الرأس، تبيّن وجود عدد أكبر بكثير من العوارض العظمية في الجبهة ومؤخرة الرأس. ^{[ 19 ]} إلى جانب اختلاف التوزيع، كانت نسبة أبعاد الدعامات الفردية أعلى في نقار الخشب مقارنةً بطيور أخرى ذات حجم مماثل، مثل الهدهد الأوراسي ^{[ 19 ]} أو القبرة . ^{[ 20 ]} تتميز عوارض نقار الخشب بشكلها الصفيحي، بينما يمتلك الصقر والقبرة هياكل شبيهة بالقضبان متشابكة عبر عظامهما. يُعزى انخفاض الضغط على دماغ نقار الخشب إلى كثرة الدعامات السميكة الشبيهة بالصفائح والمتراصة بإحكام أكبر من تلك الموجودة لدى الصقر أو الهدهد أو القبرة. ^{[ 20 ]} في المقابل، تؤدي الهياكل الرقيقة الشبيهة بالقضبان إلى تشوه أكبر. أظهر اختبار ميكانيكي مُتلف أُجري على 12 عينة أن تصميم عوارض دماغ نقار الخشب يتمتع بمتوسط ​​قوة قصوى يبلغ 6.38 ميجا باسكال، مقارنةً بـ 0.55 ميجا باسكال لدى القبرة. ^{[ 19 ]}

تحتوي مناقير نقار الخشب على دعامات دقيقة تدعم هيكل المنقار، ولكن بدرجة أقل مقارنةً بالجمجمة. ونتيجةً لقلة عدد العوارض العظمية في المنقار، يتمتع المنقار بصلابة أعلى (1.0 جيجا باسكال) مقارنةً بالجمجمة (0.31 جيجا باسكال). وبينما يمتص المنقار جزءًا من قوة النقر، ينتقل معظمها إلى الجمجمة حيث تتوفر عوارض عظمية أكثر فعالية لامتصاص الصدمة. تتشابه قوة مناقير نقار الخشب والقبّرات، مما يشير إلى أن دور المنقار في امتصاص الصدمات أقل. ^{[ 20 ]} من المزايا الملحوظة لمنقار نقار الخشب بروز الفك العلوي قليلاً (المنقار العلوي أطول من السفلي بمقدار 1.6 مم)، مما يوفر توزيعًا ثنائي النمط للقوة نتيجةً لعدم تماثل سطح التلامس. ويؤدي التوقيت المتفاوت للصدمة إلى تقليل الإجهاد على العوارض العظمية في الجبهة ومؤخرة الرأس والمنقار. ^{[ 21 ]}

كلما كبر حجم الحيوان، زادت قوى التحميل الواقعة على عظامه. يزيد العظم الإسفنجي من صلابة العظام إما بزيادة كمية العظم في وحدة الحجم أو بتغيير هندسة وترتيب العوارض الفردية مع ازدياد حجم الجسم والحمل الواقع على العظام. يتناسب حجم العظم الإسفنجي تناسبًا طرديًا مع حجم الجسم ، معيدًا تنظيم البنية الداخلية للعظام لزيادة قدرة الهيكل العظمي على تحمل الأحمال التي تتعرض لها العوارض. علاوة على ذلك، يمكن لتغيير هندسة العوارض أن يخفف من إجهادها. يعمل الحمل كمحفز للعظم الإسفنجي، فيغير هندسته ليتحمل أو يخفف أحمال الإجهاد. باستخدام نمذجة العناصر المحدودة، اختبرت دراسة أربعة أنواع مختلفة تحت إجهاد ظاهري متساوٍ (σapp) لإثبات أن تغيير حجم العظم الإسفنجي في الحيوانات يغير الإجهاد داخله. لوحظ أن الإجهاد داخل العوارض من كل نوع يختلف باختلاف هندسة العوارض. انطلاقًا من مقياس يبلغ عشرات الميكرومترات، وهو ما يقارب حجم الخلايا العظمية ، يُظهر الشكل أدناه أن العوارض العظمية الأكثر سمكًا تُظهر إجهادًا أقل. وتُشير التوزيعات الترددية النسبية لإجهاد العناصر التي تتعرض لها كل فصيلة إلى ارتفاع معامل المرونة للعوارض العظمية مع ازدياد حجم الفصيلة.

بالإضافة إلى ذلك، تكون العوارض العظمية في الحيوانات الكبيرة أكثر سمكًا، وأبعد مسافةً عن بعضها، وأقل ترابطًا من تلك الموجودة في الحيوانات الصغيرة. ويمكن العثور على وحدات عظمية داخل العوارض العظمية في العوارض السميكة للحيوانات الكبيرة، وكذلك في العوارض الرقيقة للحيوانات الصغيرة مثل الفهد والليمور . وتؤدي هذه الوحدات العظمية دورًا في انتشار المغذيات والفضلات من الخلايا العظمية عن طريق تنظيم المسافة بين الخلايا العظمية وسطح العظم إلى حوالي 230 ميكرومترًا.

نتيجةً لانخفاض تشبع الدم بالأكسجين، تميل الحيوانات ذات الاحتياجات الأيضية العالية إلى امتلاك سُمك أقل للعظم الإسفنجي (Tb.Th) لأنها تحتاج إلى زيادة التروية الدموية للعظم الإسفنجي. يُغيّر تكوين الأوعية الدموية بواسطة الوحدات العظمية النفقية شكل العظم الإسفنجي من صلب إلى أنبوبي، مما يزيد من صلابة الانحناء للعظم الإسفنجي الفردي ويحافظ على إمداد الدم للخلايا العظمية في الأنسجة العميقة.

وُجد أن نسبة حجم العظم (BV/TV) ثابتة نسبيًا لمختلف أحجام الحيوانات التي تم اختبارها. لم تُظهر الحيوانات الأكبر حجمًا كتلة أكبر بشكل ملحوظ لكل وحدة حجم من العظم التربيقي. قد يُعزى ذلك إلى تكيف يُقلل من التكلفة الفسيولوجية لإنتاج الأنسجة والحفاظ عليها ونقلها. مع ذلك، أظهرت نسبة حجم العظم (BV/TV) زيادة ملحوظة في حجم لقمة عظم الفخذ لدى الطيور . تُظهر الطيور الأكبر حجمًا انخفاضًا في عادات الطيران نتيجةً لتغير نسبة حجم العظم (BV/TV) لدى الطيور.  كان لدى طائر الكيوي، الذي لا يطير ويزن 1-2 كجم فقط، أعلى نسبة حجم عظم (BV/TV) بين الطيور التي تم اختبارها في الدراسة. يُشير هذا إلى أن هندسة العظم التربيقي مرتبطة بـ "الظروف الميكانيكية السائدة"، لذا يُمكن أن تُعزى الاختلافات في هندسة العظم التربيقي في رأس عظم الفخذ ولقمته إلى بيئات التحميل المختلفة لمفصلي الورك الفخذي والفخذي الظنبوبي .

ترتبط قدرة نقار الخشب على مقاومة الصدمات المتكررة للرأس ببنيته المركبة الفريدة على المستويين الميكروي والنانوي . ^{[ 20 ]} تتكون البنية الميكروية والنانوية لجمجمة نقار الخشب من توزيع غير متجانس للعظم الإسفنجي ، وشكل تنظيمي للعوارض العظمية الفردية. يؤثر هذا على الخصائص الميكانيكية لنقار الخشب، مما يسمح لعظم الجمجمة بتحمل قوة قصوى عالية (σu). بالمقارنة مع عظم جمجمة القبرة ، فإن عظم جمجمة نقار الخشب أكثر كثافة وأقل إسفنجية، وله بنية أقرب إلى الصفيحة بدلاً من البنية الشبيهة بالقضيب الملاحظة في القبرة. علاوة على ذلك، فإن عظم جمجمة نقار الخشب أكثر سمكًا ويحتوي على عدد أكبر من العوارض العظمية الفردية. بالمقارنة مع العوارض العظمية في القبرة، فإن عوارض نقار الخشب أكثر تقاربًا وأقرب إلى الصفيحة. ^{[ 19 ]} تؤدي هذه الخصائص إلى قوة قصوى أعلى في عظم جمجمة نقار الخشب.