دوديكوروس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الدوديكوروس ، من اليونانية القديمة δοῖδυξ ( دوديكس ) وتعني " مدقة "، و oυρά ( أورا ) وتعني "ذيل"، هو جنس منقرض من حيوانات الجليبتودونت من أمريكا الجنوبية، ويضم نوعًا واحدًا هو الدوديكوروس كلافيكوداتوس . تنتمي الجليبتودونتات إلى عائلة الكلاميفوريداي ، التي تضم أيضًا بعض أنواع المدرعات الحديثة ، وتُصنف ضمن رتبة زينارثرا إلى جانب الكسلان وآكل النمل . وباعتباره من الجليبتودونتات، كان حيوانًا مستديرًا ذا درع ثقيل وصدفة . بمتوسط ​​وزن يبلغ حوالي 1400 كيلوغرام (3100 رطل) ، كان من أكبر حيوانات الجليبتودونت التي عاشت على الإطلاق. على الرغم من أن الجليبتودونتات كانت رباعية الأرجل ، إلا أن الأنواع الكبيرة منها مثل الدوديكوروس ربما كانت قادرة على الوقوف على رجلين مثل غيرها من حيوانات زينارثرا. ومن الجدير بالذكر أنه كان يمتلك ذيلًا شائكًا، ربما كان يزن 40 أو 65 كيلوغرامًا (88 أو 143 رطلاً) في حياته، وربما كان يلوح به للدفاع عن نفسه ضد الحيوانات المفترسة أو في المعارك مع حيوانات الدوديكوروس الأخرى بسرعات ربما تصل إلى 11 مترًا في الثانية (40 كيلومترًا في الساعة؛ 25 ميلًا في الساعة) .       

كان الدوديكوروس على الأرجح من الحيوانات الرعوية ، لكن أسنانه وفمه، كغيره من حيوانات الجليبتودونت، يبدوان غير قادرين على مضغ العشب بكفاءة، مما قد يشير إلى بطء عملية الأيض لديه . عاش الدوديكوروس خلال العصر البليستوسيني . قبل ذلك، كانت أمريكا الجنوبية معزولة عن بقية العالم، لكن تشكل برزخ بنما سمح لحيوانات أمريكا الشمالية بغزو أمريكا الجنوبية في التبادل الأمريكي العظيم ، بما في ذلك القطط الكبيرة والدببة والخرطوميات والإبليات والخيول. يبدو أن الدوديكوروس سكن سهول تشاكو-بامبيان الباردة والرطبة نسبيًا في شمال شرق باتاغونيا . ربما كان آخر حيوانات الجليبتودونت بقاءً، حيث تشير التقديرات إلى أن بقاياه تعود إلى ما بين 8000 و7000 عام خلال منتصف العصر الهولوسيني ، على الرغم من أن هذه التواريخ محل شك. ربما انقرض نتيجة مزيج من الصيد البشري وتغير المناخ.

التصنيف والتطور

أحفورة دوديكوروس في البرازيل

وصف عالم الحفريات البريطاني ريتشارد أوين هذا الحيوان لأول مرة عام 1847، وهو خامس أنواع الجليبتودونات التي وُصفت بعد جليبتودون كلافيبس ، وجليبتودون ريتيكولاتوس ، وجليبتودون توبركولاتوس (الذي يُعرف الآن باسم بانوخثوس )، وجليبتودون أورناتوس (الذي يُعرف الآن باسم نيوسكلروكاليبتوس ). كانت العينة النموذجية عبارة عن ذيل جزئي بدا وكأنه هراوة ضخمة، لذلك أطلق عليه أوين اسم جليبتودون كلافيكوداتوس ( اسم النوع مشتق من اللاتينية ويعني "ذي الذيل الشبيه بالهراوة"). في عام 1874، صنّفه عالم الحيوان الألماني هيرمان بورميستر في جنس مستقل باسم دوديكوروس كلافيكوداتوس ، واسم الجنس مشتق من اليونانية القديمة δοῖδυξ " مدقة " و oυρά "ذيل". [ 2 ]

كان الدوديكوروس من فصيلة الجليبتودونت ، وهو أقرب صلةً بالمدرعات الحديثة ، وبالتالي فهو عضو في رتبة زينارثرا العليا (إلى جانب الكسلان وآكل النمل ) المتوطنة في أمريكا الجنوبية. صُنفت الجليبتودونتات ضمن عائلة الجليبتودونتيديات. خلال القرنين التاسع عشر والعشرين، وُصفت أنواع وأجناس جديدة بناءً على اختلافات طفيفة أو مثيرة للجدل، ووصل التنوع الإجمالي إلى 65 جنسًا تضم ​​220 نوعًا. [ 3 ] [ 4 ] في عام 1997، قام مالكولم سي. ماكينا وسوزان ك. بيل، في مراجعتهما الشاملة لتصنيف الثدييات، بتصنيف جميع الجليبتودونتات ضمن عائلة جليبتودونتويديا العليا ، والتي شملت عائلات بامباثيريديات ، وباليوبيلتييديات ، وجليبتودونتيديات. تم تصنيف Doedicurus ضمن عائلة Glyptodontidae في الفصيلة الفرعية Doedicurinae، إلى جانب Eleutherocercus و Prodaedicurus و Comaphorus و Castellanosia و Xiphuroides و Daedicuroides و Plaxhaplus . [ 5 ]

في عام 2016، استُخلص الحمض النووي القديم من درع عينة من حيوان الدوديكوروس عمرها 12000 عام ، وأُعيد بناء جينوم الميتوكوندريا شبه الكامل ( تغطية 76 ضعفًا ). وكشفت المقارنات مع جينومات المدرعات الحديثة أن حيوانات الجليبتودونت انفصلت عن حيوانات التوليبيوتين والكلاميفورين المدرعة قبل حوالي 34 مليون سنة في أواخر العصر الإيوسيني . [ 6 ] [ 7 ] وقد دفع هذا إلى نقلها من عائلتها المستقلة، الجليبتودونتيداي، إلى فصيلة الجليبتودونتين الفرعية ضمن عائلة الكلاميفوريداي الحالية . [ 7 ] واستنادًا إلى هذا والسجل الأحفوري، يُرجح أن حيوانات الجليبتودونت قد طورت شكلها المميز وحجمها الكبير ( الضخامة ) بسرعة كبيرة، ربما استجابةً لبرودة المناخ وجفافه وتوسع السافانا المفتوحة. [ 6 ]

Cladogram من glyptodonts بعد Barasoain et al. 2022: [ 8 ]

وصف

جمجمة دوديكوروس من الأمام واليمين

أسنان

تمتلك حيوانات الجليبتودونت أسنانًا عالية التاج ، ولم تتوقف أسنانها عن النمو طوال حياتها، لذا يُفترض أنها كانت تتغذى بشكل أساسي على العشب. ومع ذلك، فإن أسنانها غير عادية مقارنةً بأسنان الثدييات الأخرى، إذ تتكون من ثلاثة فصوص (باستثناء السنين الأولين اللذين يتكونان من فصين كالمعتاد). يتكون لب السن من العاج العظمي ، المحاط بطبقة من العاج التقويمي ، والمغطى بالملاط بدلًا من المينا . وقد انكشف جزء من العاج التقويمي بمرور الوقت مع تآكل الملاط، مما أدى إلى تكوين سطح خشن يشبه المبرد لتسهيل هضم العشب، على غرار العاج الصلب والملاط اللذين يبرزان في النهاية من خلال مينا أسنان الخيول والأبقار. [ 9 ]

تمتلك حيوانات الجليبتودونت ثمانية أضراس ، ومثل الأبقار ، تفتقر تمامًا إلى الأنياب والقواطع . ومع ذلك، يبدو أن حيوان الدوديكوروس وغيره من حيوانات الجليبتودونت الكبيرة كانت تتميز بفتحة فم ضيقة بشكل ملحوظ، كما أن أسطح طحن أسنانها صغيرة نسبيًا، مما يشير إلى عدم قدرتها على مضغ الطعام جيدًا. ربما يعود ذلك إلى ازدياد حجم العضلات الداعمة للرأس والرقبة مع ازدياد ثقل الدرع في هذه المنطقة، مما أدى إلى إزاحة عضلات المضغ إلى مواقع أقل كفاءة ميكانيكيًا. وهذا أمر غريب، إذ أن طحن العشب جيدًا مهم جدًا لزيادة امتصاص العناصر الغذائية، وقد يشير هذا القصور إلى بطء عملية الأيض . ربما كان اللسان القوي ظاهريًا يعيد هضم الطعام غير الممضوغ جيدًا جزئيًا ويدفعه إلى المعدة أو ربما إلى الأعور . [ 9 ]

جسم

إعادة بناء عام 1913 لـ Doedicurus و Glyptodon بواسطة روبرت بروس هورسفال

كان متوسط ​​ارتفاع الدوديكوروس 1.5 متر (4 أقدام و11 بوصة) ، وطوله الإجمالي حوالي 3.6 متر (12 قدمًا) ، [ 10 ] ووزنه حوالي 1400 كيلوغرام (3100 رطل) . لكن عينة عمرها 8000 عام قُدِّر وزنها بين 1900 و2370 كيلوغرامًا (4190 إلى 5220 رطلًا) ، مما قد يشير إلى أن الدوديكوروس نما بشكل أكبر بكثير في العصر الهولوسيني قبيل انقراضه. وهذا يجعله أحد أثقل أنواع الجليبتودونات المعروفة، إلى جانب Pa. intermedius و Pa. subintermedius و G. munizi و G. elongatus و Plaxhaplus . [ 11 ] كان لدى حيوان الدوديكوروس درع ضخم مقبب الشكل مصنوع من العديد من الحراشف المتراصة بإحكام ، يشبه إلى حد ما درع قريبه المعاصر، حيوان المدرع . كان الدرع مثبتًا بإحكام في الحوض ولكنه فضفاض حول الكتف. تميز الدرع بقبة، ربما كانت عبارة عن فراغ مملوء بالدهون، يشبه سنام الجمل . [ 12 ]         

ذيل

عرض متحفي يُظهر الهراوة الموجودة في نهاية ذيل حيوان الدوديكوروس

كان ذيله محاطًا بغلاف عظمي مرن، ويتميز بانخفاضات ضحلة على طول حوافه، والتي ربما كانت أشواكًا في حياته. [ 12 ] يمكن أن يصل طول ذيله إلى متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) . بافتراض إجهاد أقصى قدره 0.25 (وهو أمر شائع في الفقاريات )، وإجهاد مقداره 3 × 10⁵ نيوتن /متر مربع ( استنادًا إلى ما تم قياسه في عضلات الحيوانات النافقة حديثًا)، وحجم 100 لتر (22 جالونًا إمبراطوريًا ؛ 26 جالونًا أمريكيًا ) لعضلة الذيل، فربما كان الدوديكوروس قادرًا على توجيه ضربة بقوة حوالي 2.5 كيلوجول (1800 قدم-رطل) ، على الرغم من أن هذا قد يكون تقديرًا أقل من الواقع. بافتراض كتلة إجمالية للذيل تبلغ 40 كيلوغرامًا (88 رطلًا) في حياته، فإن هذا يعادل سرعة قصوى تبلغ 11 مترًا/ثانية (40 كيلومترًا/ساعة؛ 25 ميلًا/ساعة) . [ أ ] [ 13 ] ربما وصلت سرعة طرف الذيل إلى 15 م/ث (54 كم/س؛ 34 ميل/س) . بافتراض أن وزن المضرب كان 65 كجم (143 رطلاً) في حالته الطبيعية، فإن مركز الارتطام (نقطة الارتطام على المضرب التي كانت ستُحدث أقصى قوة وتقلل الضرر الذي يلحق به) كان سيقع على بُعد حوالي 77 سم (2.5 قدم) من الطرف. [ 14 ]                      

الأطراف

كما هو الحال مع أنواع أخرى من الجليبتودونات والزينارثرات، يبدو أن مركز الكتلة كان أقرب إلى الأطراف الخلفية منه إلى الأطراف الأمامية، مما يشير إلى أن الغالبية العظمى، وفي بعض الحالات كل الوزن تقريبًا، كان مُحملاً على الأطراف الخلفية. قد يُظهر هذا أن الجليبتودونات، عندما ينتقل وزنها إلى الذيل، كانت قادرة على الوقوف على ساقين، وإن لم يكن بالضرورة الحفاظ على وضعية منتصبة. [ 15 ] [ 16 ] عادةً ما تقف الزينارثرات الحديثة بهذه الطريقة للدفاع أو للمراقبة أو للتغذية. كما كانت الأطراف الخلفية القوية مهمة أيضًا لتسريع ضربة الذيل والحفاظ على الوضعية بعد التعرض للضرب. [ 16 ]

مع ذلك، امتلكت حيوانات الجليبتودونت أيضًا أطرافًا أمامية قوية. ولأن هذه الأطراف لم تكن بحاجة لحمل وزن، فمن المحتمل أنها كانت تحفر مثل المدرعات الحديثة، لكن درعها وعمودها الفقري كانا أكثر صلابة بكثير من المدرعات. أو ربما كانت الأطراف الأمامية تُستخدم أثناء تدوير الجسم لتأرجح الذيل. [ 16 ] ولأن حيوانات الجليبتودونت الأصغر حجمًا في العصور السابقة لم تكن تتشارك في توزيع الوزن نفسه، فقد يكون اعتمادها للوقوف على قدمين مرتبطًا بزيادة حجم الجسم. [ 15 ] [ 16 ]

علم الأحياء القديمة

ربما كانت المنخفضات الموجودة على ذيل المضرب تدعم المسامير.

يُعتقد أن حيوان الدوديكوروس كان من الحيوانات الرعوية ، وقد يشير ارتفاع درجة ارتفاع الأسنان وعرض الخطم إلى أنه كان يتغذى بكميات كبيرة . [ 17 ]

ازدادت أحجام أنواع الجليبتودونات بشكل ملحوظ بعد التبادل الأمريكي العظيم وهجرة الثدييات الجديدة إلى القارة المعزولة سابقًا، حيث عُثر على بعض أكبر أنواع الجليبتودونات، بما في ذلك الدوديكوروس ، من العصر البليستوسيني الذي تلى هذا الحدث. قد يشير هذا إلى أن ازدياد الحجم كان تكيفًا مضادًا للمفترسات استجابةً لظهور الثدييات اللاحمة الجديدة. [ 6 ] [ 11 ] وهناك أدلة على أن السميلودون كان يفترس الدوديكوروس . [ 18 ] في أواخر العصر البليستوسيني والهولوسيني، ازداد الحجم بشكل كبير، ربما استجابةً لانخفاض درجة حرارة المناخ (مما كان سيؤدي إلى انخفاض معدل الأيض، وبالتالي زيادة الحجم) أو للدفاع ضد الصيادين البشريين المهاجرين حديثًا. [ 11 ]

مع ذلك، قد يكون ازدياد الدروع وكتلة الجسم مدفوعًا في المقام الأول بالتنافس بين أفراد نوع دوديكوروس في المعارك . إذا كان الأمر كذلك، فمن المرجح أن الذكور كانت أضخم بنيةً من الإناث. وقد لوحظت أدلة على كسور في الدرع تتوافق مع القوة المحسوبة لضربة الذيل. ربما كان بصر دوديكوروس ضعيفًا جدًا بحيث لا يسمح باستخدام الذيل للدفاع عن النفس ضد المفترسات. [ 12 ] وربما لم تكن الدقة اللازمة لضرب الهدف بالذيل ممكنة إلا مع خصم ثابت، مما يدعم استخدام الذيل في القتال الطقوسي بدلًا من الدفاع عن النفس ضد المفترسات. [ 14 ]

علم البيئة القديمة

حيوانات الجليبتودون المعاصرة : جليبتودون (أصفر)، دوديكوروس (رمادي)، وبانوخثوس (بني).

بعد تشكّل برزخ بنما قبل حوالي 2.8 مليون سنة، انتهت فترة العزلة الطويلة التي عاشتها أمريكا الجنوبية عن بقية العالم، وغزتها أنواع من أمريكا الشمالية ضمن ما يُعرف بالتبادل الأمريكي العظيم. وقد واجهت حيوانات الجليبتودونت حيوانات ثديية لاحمة كبيرة جديدة، مثل الدب قصير الوجه ، والقطط ذات الأسنان السيفية كالسميلودون والهوموثيريوم ، واليغور . [ 6 ] [ 11 ] وقد حلت هذه الحيوانات محل المفترسات الرئيسية المستوطنة سابقًا: تماسيح السيبسيد ، وثعابين المادتسويد ، وطيور الرعب ، والسباراسودونت الشبيهة بالجرابيات . [ 19 ] وإلى جانب الدببة والقطط، شملت الحيوانات المهاجرة الأخرى إلى أمريكا الجنوبية الخيول ، والجمال، والغزلان، والفيلة ( الجومفوثيرات )، والتابير ، وفئران العالم الجديد . تشمل الثدييات الأصلية في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني حيوانات الزينارثران، مثل حيوانات الجليبتودون، والكسلان الأرضي ، وآكلات النمل، والمدرعات؛ بالإضافة إلى الجرابيات؛ وحيوانات التوكسودون الكبيرة؛ والقوارض الأصلية مثل النيص في العالم الجديد . [ 20 ]

يُعدّ جنس دوديكوروس من بين أكثر أجناس الجليبتودونات شيوعًا في العصر البليستوسيني، إلى جانب أجناس جليبتودون ، ونيوسكليروكاليبتوس ، وهوبلوفوروس ، ونيوروروس ، وبانوخثوس . [ 21 ] سكنت الجليبتودونات عمومًا الأراضي العشبية المفتوحة ذات المناخ المعتدل إلى البارد. [ 11 ] ويبدو أنها كانت محصورة في سهول تشاكو-بامبا الباردة والرطبة في شمال شرق باتاغونيا. [ 17 ] وقد عُثر على أحافيرها في الأرجنتين والبرازيل وأوروغواي. [ 22 ] تميّز العصر البليستوسيني بدورات متكررة من البرودة والدفء ( العصور الجليدية وما بين الجليدية )، وتُسجّل التسلسلات في باتاغونيا أكثر من 15 دورة جليدية، كما يتضح من التحوّل من اللوس (الذي ترسب خلال العصور الجليدية) إلى التربة القديمة (خلال الفترات بين الجليدية). [ 23 ] ربما شهدت العصور الجليدية زيادة في مساحة السافانا، بينما تتميز الفترات بين الجليدية (بما في ذلك العصر الحديث) بتوسع الغابات المطيرة. [ 20 ]

الانقراض

قد يكون الدوديكوروس أحدث أنواع الجليبتودونات الباقية، حيث تشير أحدث الأحافير إلى أنها تعود إلى ما بين 8000 و7000 عام في بامباس ، على الرغم من أن عينة من نوع G. claviceps حُدِّد تاريخها بشكل مثير للجدل إلى حوالي 4300 عام. [ 11 ] [ 24 ] أشارت دراسة أجريت عام 2019 إلى أن هذه الأعمار الهولوسينية في مواقع بامباس أقل من الواقع بسبب التلوث بالأحماض الدبالية ، ومن المرجح أنها تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني . [ 25 ]

انقرضت حيوانات الدوديكوروس ، كغيرها من الحيوانات الضخمة حول العالم، خلال انقراض العصر الرباعي ، الذي يُعتقد أنه نجم عن مزيج من الصيد الجائر من قِبل البشر وتغير المناخ. وتُظهر عينة مذبوحة يعود تاريخها إلى ما بين 7500 و7000 عام، عُثر عليها في هذه المنطقة على حافة مستنقع في موقع لا موديرنا بالأرجنتين، أن الدوديكوروس كان هدفًا للصيد من قِبل أوائل المستوطنين في أمريكا الجنوبية ، وتعايش معهم لآلاف السنين. ونظرًا لأن العديد من الحيوانات الضخمة الأخرى في أمريكا الجنوبية استمرت لفترة من الزمن بعد نهاية العصر البليستوسيني في هذه المنطقة - مثل المدرع (Eutatus) ، والكسلان العملاق (Megatherium) ، والكلب (Dusicyon avus) - فقد تكون سهول البامباس ملاذًا آمنًا لها، شريطة صحة التأريخ، حيث وفرت لها مراعي خصبة كانت على الأرجح في حالة تدهور في أماكن أخرى من القارة. [ 26 ] وقد يكون الصيد البشري سببًا رئيسيًا في انقراضها النهائي، أو ربما عجّل به. [ 27 ] ومع ذلك، أشارت دراسة لاحقة إلى أن التاريخ المتأخر لحيوان الدوديكوروس في لا موديرنا، بالإضافة إلى حيوانات ضخمة أخرى يُفترض أنها تعود إلى العصر الهولوسيني في مواقع أخرى في بامباس، كان على الأرجح بسبب التلوث أو أخطاء أخرى، مما يثير الشكوك حول بقائها على قيد الحياة خلال العصر الهولوسيني. [ 28 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تستند السرعة المحسوبة إلى افتراض أن المضرب عبارة عن كتلة نقطية - حيث تم جمع الكتلة بأكملها فعليًا في نقطة واحدة - وهو تمثيل غير دقيق. [ 13 ]

مراجع

  1. ↑ ليديكر، ر. (1887). فهرس الثدييات الأحفورية في المتحف البريطاني، (التاريخ الطبيعي): مجموعة تيلودونتيا، ورتب سيرينيا، والحيتان، وعديمة الأسنان، والجرابيات، والثدييات أحادية المسلك، وملحق . متحف التاريخ الطبيعي، لندن . ص 122-123 . 
  2. ↑ فارينا، ر.أ. فيزكاينو، SF؛ دي يولييس، ج. (2013). الحيوانات الضخمة: الوحوش العملاقة في أمريكا الجنوبية في العصر الجليدي . حياة الماضي. مطبعة جامعة إنديانا. ص 224 – 226. ISBN  978-0-253-00230-3JSTOR j.ctt16gzd2q .​ 
  3. ^ زوريتا، الإمارات؛ أوليفيرا، E V؛ تورينيو، ب. وآخرون . (2011). “حول الوضع التصنيفي لبعض Glyptodontidae (Mammalia، Xenarthra، Cingulata) من العصر الجليدي في أمريكا الجنوبية”. حوليات دي باليونتولوجي . 97 ( 1– 2): 63– 83. بيب كود : 2011AnPal..97...63Z . دوى : 10.1016/j.annpal.2011.07.003 . اتش دي ال : 11336/43130 . 
  4. ↑ ديلسوك، ف.؛ جيب، ج. س.؛ كوتش، م. (2016). "القرابة التطورية للجلبتودونات المنقرضة" . علم الأحياء الحالي . 26 (4): 155-156 . Bibcode : 2016CBio...26.R155D . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . hdl : 11336/49579 . PMID 26906483 . 
  5. ↑ ماكينا، إم سي ؛ بيل، إس كيه (1997). تصنيف الثدييات: ما فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 86-91 . ISBN  978-0-231-52853-5.
  6. ميتشل ، كيه جيه ؛ سكانفيرلا، أ.؛ سويبلزون، إي.؛ بونيني، ر.؛ أوتشوا، جيه.؛ كوبر، أ. (2016). "يكشف الحمض النووي القديم من حيوان المدرع العملاق المنقرض من أمريكا الجنوبية، دوديكوروس ( زينارثرا : جليبتودونتيداي)، أن حيوانات المدرع تطورت من حيوانات المدرع الإيوسينية" . علم البيئة الجزيئية . 25 (14): 3499-3508 . Bibcode : 2016MolEc..25.3499M . doi : 10.1111/mec.13695 . hdl : 11336/48521 . PMID : 27158910. S2CID : 3720645 .  
  7. 1 2 ديلسوك، ف.؛ جيب، جي سي؛ كوتش، م. بيليت، ج؛ هوتييه، L.؛ ساوثون، J.؛ رويلارد، J.-M.؛ فيرنيكولا، جي سي؛ فيزكاينو، SF؛ ماكفي، RDE؛ بوينار، إتش إن (2016). "الصلات التطورية للجليبتودونتات المنقرضة" . علم الأحياء الحالي . 26 (4): ر155 – ر156. بيب كود : 2016CBio...26.R155D . دوى : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . اتش دي ال : 11336/49579 . بميد 26906483 . 
  8. ^ باراسوين، دانيال. زوريتا، ألفريدو إي؛ كروفت، دارين A.؛ مونتالفو، كلوديا الأول. كونتريراس، فيكتور هـ؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ توماسيني ، رودريجو إل. (يونيو 2022). "Glyptodont جديد (Xenarthra: Cingulata) من العصر الميوسيني المتأخر في الأرجنتين: أدلة جديدة حول أقدم إشعاع خارج باتاغونيا في جنوب أمريكا الجنوبية" . مجلة تطور الثدييات . 29 (2): 263-282 . دوى : 10.1007 / s10914-021-09599-ث . ردمك 1064-7554 . S2CID 245945029 .  
  9. 1 2 فارينا، را؛ فيزكاينو، SF (2001). "أسنان منحوتة وفكوك غريبة: كيف تمضغ الغليبتودونت" (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 46 (2): 219 – 234.
  10. ↑ ديفلر، ت. (2018). "الزينارثرات: المدرعات، والجليبتودونات، وآكلات النمل، والكسلان". تاريخ الثدييات البرية في أمريكا الجنوبية . مواضيع في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 42. سبرينغر. ص 127. doi : 10.1007/978-3-319-98449-0_6 . ISBN   978-3-319-98449-0. S2CID 92413294 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 سويبلزون، LH؛ زامورانو، م.؛ سيلاتو-ياني، جي جي؛ بيازا، د.؛ رودريغيز، S .؛ سويبلزون، E. &؛ بيلينسون، إي. (2012). "Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno temprano de la Región Pampeana، Argentina" [ حيوان glyptodont ذو حجم كبير في أوائل عصر الهولوسين في منطقة بامباس، الأرجنتين ] (PDF) . Revista Brasileira de Paleontología، Sociedade Brasileira de Paleontología، ريو دي جانيرو، البرازيل (بالإسبانية). 15 (1): 105– 112. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 24 سبتمبر 2015.
  12. 1 2 3 ألكسندر، آر إم ؛ فارينا، آر إيه؛ فيزكاينو، إس إف (مايو 1999). "طاقة ضربة الذيل وكسور الدرع في حيوان جليبتودون كبير (الثدييات، زينارثرا)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 126 (1): 41-49 . doi : 10.1006/zjls.1997.0179 .
  13. 1 2 ألكسندر، آر إم (2001). "ميكانيكا القتال". تعليم الفيزياء . 36 (5): 415-418 . doi : 10.1088/0031-9120/36/5/308 . S2CID 250808555 . 
  14. 1 2 بلانكو، ر. إي.؛ واشنطن، و. ج.؛ ريندركنيشت، أ. (2009). "النقطة المثالية للمطرقة البيولوجية: مركز الإيقاع في ذيول الجليبتودونت (الثدييات: زينارثرا)" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1675): 3971-3978 . doi : 10.1098/rspb.2009.1144 . PMC 2825778. PMID 19710060 .  
  15. 1 2 فارينا، ر.أ (1995). “قوة عظام الأطراف وعاداتها في الجليبتودونتات الكبيرة”. ليثايا . 28 (3): 189– 196. بيب كود : 1995Letha..28..189F . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01422.x .
  16. 1 2 3 4 فيزكاينو، سان فرانسيسكو؛ بلانكو، ري؛ بندر، جي بي؛ ميلن، ن. (2011). “نسب ووظيفة أطراف الجليبتودونتس”. ليثايا . 44 (1): 93– 101. بيب كود : 2011Letha..44...93V . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x .
  17. 1 2 فاريلا، ل.؛ تامبوسو، ب.س.؛ باتينو، س.ج.؛ وآخرون . (2017). "التوزيع المحتمل لأحافير الزينارثران في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني المتأخر: التواجد المشترك والإقليمية". مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 539-550 . doi : 10.1007/s10914-017-9406-9 . S2CID 25974749 .  
  18. ↑ سكانفيرلا، أ.؛ بونيني، ر.؛ بومي، ل.؛ فوكس، إ.؛ موليناري، أ. (2013). "مجموعة جديدة من الحيوانات الضخمة من العصر البليستوسيني المتأخر مع تسلسل زمني مدعوم جيدًا من سهول بامباس في جنوب أمريكا الجنوبية". مجلة كواترنري إنترناشونال . 305 : 97-103 . Bibcode : 2013QuInt.305...97S . doi : 10.1016/j.quaint.2012.08.005 . hdl : 11336/4334 .
  19. ↑ بريفوستي، إف جيه؛ فوراسيبي، أ؛ زيميتش، ن. (2013). "تطور مجموعة الثدييات البرية المفترسة في حقبة الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: منافسة أم استبدال؟". مجلة تطور الثدييات . 20 : 3-21 . doi : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
  20. وودبورن ، ميزوري (2010). "التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم: الانتشار، والتكتونيات، والمناخ، ومستوى سطح البحر، وأحواض الاحتجاز" . مجلة تطور الثدييات . 17 (4): 245-264 . doi : 10.1007/s10914-010-9144-8 . PMC 2987556. PMID 21125025 .  
  21. ^ زوريتا، الإمارات؛ سويبلزون، LH؛ سويبلزون، إي. وآخرون . (2010). "هياكل الحماية الملحقة في Glyptodon Owen (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae)" . حوليات دي باليونتولوجي . 96 (1): 1– 11. بيب كود : 2010AnPal..96....1Z . دوى : 10.1016/j.annpal.2010.01.001 . 
  22. ↑ " Doedicurus في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة" . Fossilworks . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2021 .
  23. ↑ سويبلزون، إي.؛ توني، إي بي (2009). "التجلدات في أوائل العصر البليستوسيني في الأرجنتين (أمريكا الجنوبية) واستجابة الثدييات: حالة منطقة بامبا" . البيئات القديمة: الفقاريات واللافقاريات .
  24. ↑ برادو، جيه إل؛ مارتينيز-مازا، سي؛ ألبردي، إم تي (2015). "انقراض الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية: تسلسل زمني جديد لسهول البامبا الأرجنتينية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 425 : 41-49 . Bibcode : 2015PPP...425...41P . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.02.026 .
  25. ↑ بوليتيس، غوستافو ج.؛ ميسينيو، بابلو ج.؛ ستافورد، توماس و.؛ ليندسي، إميلي ل. (مارس 2019). " كامبو لابورد: موقع لقتل وتقطيع الكسلان الأرضي العملاق في أواخر العصر البليستوسيني في بامباس" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (3) eaau4546. Bibcode : 2019SciA....5.4546P . doi : 10.1126/sciadv.aau4546 . PMC 6402857. PMID 30854426 .  
  26. ^ بوليتيس، ج.؛ جوتيريز، م. (1998). "Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Region Pampeana (الأرجنتين)" [ Glyptodonts والصيادون وجامعو الثمار في بامباس (الأرجنتين) ] . العصور القديمة لأمريكا اللاتينية . 9 (2): 111. دوى : 10.2307/971990 . جستور 971990 . S2CID 163958695 .  
  27. ↑ بوريرو، ل. أ.؛ زاراتي، م.؛ ميوتي، ل.؛ ماسوني، م. (1998). "الانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني والاستيطان البشري في المخروط الجنوبي لأمريكا الجنوبية". مجلة كواترنري إنترناشونال . 59 (1): 191-199 . Bibcode : 1998QuInt..49..191B . doi : 10.1016/S1040-6182(97)00063-3 .
  28. ↑ ميسينيو، بابلو ج.؛ فافييه دوبوا، كريستيان م.؛ بوليتيس، غوستافو ج.؛ فيتالي، باولا (يونيو 2021). "عملية تكوين الموقع وتواريخ الكربون المشع لعظام الثدييات الضخمة في كامبو لابورد (بامباس الأرجنتين): مساهمة في منهجية البحث" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 586 : 53-65 . Bibcode : 2021QuInt.586...53M . doi : 10.1016/j.quaint.2021.01.007 . hdl : 11336/155781 .