الإيلاسومثيريوم
الإيلاسومثيريوم (من اليونانية القديمة ἔλασμα ( élasma )، وتعني "صفيحة معدنية" مع الإشارة إلى " الطبقة " في مينا الأسنان، وθηρίον ( theríon )، وتعني "وحش") هو جنس منقرض من حيوانات وحيد القرن الضخمةالتي عاشت في أوروبا الشرقية وآسيا الوسطى وشرق آسيا من أواخر العصر الميوسيني وحتى أواخر العصر البليستوسيني ، أي قبل 39000 عام على الأقل. كان آخر عضو باقٍ من فصيلة الإيلاسومثيريينا ، وهي مجموعة متنوعة من حيوانات وحيد القرن كانت منفصلة عن فصيلة وحيد القرن التي تضم جميع حيوانات وحيد القرن الحية.
يُعترف بخمسة أنواع. ظهر هذا الجنس لأول مرة في أواخر العصر الميوسيني في الصين الحالية، ويُرجح أنه تطور من جنس Sinotherium ، قبل أن ينتشر إلى سهوب بونتيك-كاسبيان ، والقوقاز ، وآسيا الوسطى . تُعد أنواع Elasmotherium أكبر أنواع وحيد القرن الحقيقية المعروفة، إذ يصل طول جسمها إلى 4.5 متر على الأقل ، وارتفاع كتفها إلى أكثر من مترين ، وكتلة جسمها المقدرة من 3.5 إلى 5 أطنان ، أي ما يُعادل وزن الفيل.
تتميز جمجمة حيوان الإيلاسومثيريوم بقبة كبيرة في أعلى سقف الجمجمة، وهي مجوفة وتشكل امتدادًا للتجويف الأنفي. لم يُعثر على أي بقايا لقرن الإيلاسومثيريوم ، وكان شكل القرن، إن وُجد، موضع تكهنات واسعة. كثيرًا ما تم التكهن والتصوير بأن الإيلاسومثيريوم السيبيري كان يحمل قرنًا ضخمًا مستقيمًا يبلغ طوله مترين تقريبًا (6.6 قدم) بارزًا من القبة. مع ذلك، وجدت دراسة أجريت عام 2021 أن وجود مثل هذا القرن غير وارد نظرًا لرقة الجدار الخارجي للقبة وعدم وجود نقاط اتصال للقرن عليها، واقترحت أن القبة (التي افترضوا أنها كانت في الأساس لتعزيز حاسة الشم ) كانت مغطاة بوسادة كيراتينية صلبة (شبيهة بزوائد ثور المسك والجاموس الأفريقي ) والتي ربما كانت تشبه قرنًا صغيرًا لدى الذكور البالغة.
يُعتقد أن أنواع الإيلاسومثيريوم اللاحقة قد امتلكت بيئة إيكولوجية ضيقة ومتخصصة نسبيًا ، حيث كانت تسكن سهوب وسط أوراسيا . ويشير نمط المينا المعقد والمتدرج (الذي يصبح دائم النمو/عالي التاج في الإيلاسومثيريوم السيبيري، وهو نمط فريد بين وحيد القرن) إلى أن نظامها الغذائي كان يعتمد على نباتات منخفضة النمو. وربما كان الإيلاسومثيريوم يتغذى على العشب، أو يستخدم رأسه القوي لتقليب التربة بحثًا عن الجذور والأجزاء الأخرى الموجودة تحت سطح الأرض من النباتات.
بسبب الافتراض السائد بأنه كان يحمل قرنًا واحدًا طويلًا، فقد ادعى البعض أن حيوان Elasmotherium sibiricum هو أساس وحيد القرن الأسطوري (وأحيانًا يطلق عليه لقب "وحيد القرن السيبيري")، على الرغم من أن الأدلة التي تدعم هذه الفرضية هي مجرد تكهنات.
التصنيف

وُصِفَ جنس Elasmotherium لأول مرة في الفترة ما بين 1808 و1809 على يد عالم الحفريات الألماني/الروسي غوتليف فيشر فون فالدهايم، وذلك بناءً على الفك السفلي الأيسر، وأربعة أضراس ، وجذر الضرس الثالث قبل الطاحن ، والذي أهدته الأميرة إيكاترينا داشكوفا إلى جامعة موسكو في عام 1807. وقد أعلن لأول مرة عن اسم الجنس في عرض تقديمي عام 1808 أمام جمعية علماء الطبيعة في موسكو ، وأطلق على النوع النمطي اسم E. sibiricum بعد عام في عام 1809. [ 2 ] [ 3 ]

يُشتق اسم الجنس من الكلمة اليونانية القديمة ἔλασμα ( إيلازما )، والتي تعني "صفيحة معدنية"، مع الإشارة إلى " الطبقة الرقيقة " في إشارة إلى طيات مينا الأسنان الطبقية ؛ وθηρίον ( ثيريون )، والتي تعني "وحش". أما اسم النوع sibericum ، فيُرجح أنه إشارة إلى الأصل السيبيري لمجموعة الأميرة داشكوفا. مع ذلك، فإن أصول العينة الدقيقة غير معروفة. وقد نجت العينة بأعجوبة من التلف بعد إجلائها إلى نيجني نوفغورود خلال الغزو الفرنسي لروسيا عام 1812، حين دُمر معظم ما تبقى من مجموعة داشكوفا. نُقلت العينة إلى معهد علم الأحياء القديمة التابع لأكاديمية العلوم في الاتحاد السوفيتي ( الأكاديمية الروسية للعلوم حاليًا ) في موسكو خلال منتصف القرن العشرين. [ 3 ]
نظراً لقلة البقايا المعروفة في البداية والشكل الفريد لحيوان الإيلاسومثيريوم ، فقد كانت صلته بالثدييات الأخرى موضع تكهنات واسعة النطاق طوال معظم القرن التاسع عشر. اقترح فيشر في وصفه الأصلي أن الإيلاسومثيريوم كان " حيواناً ضخماً يقع بين الفيلة ووحيد القرن"، بينما رأى آخرون مثل جورج كوفييه عام 1817، وأنسيلم غايتان ديسماريه عام 1820، وريتشارد أوين عام 1845 أنه " حلقة مفقودة " بين وحيد القرن والخيول، واقترح هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل في منشوراته بين عامي 1839 و1864 أنه كان " عديم الأسنان "، واقترح هنري ميلن إدواردز عام 1868 أنه كان حيواناً مائياً، وربما حتى ثديياً بحرياً. كان يوهان ياكوب كاوب في الفترة ما بين عامي 1840 و1841 أول من أقر بأن الإيلاسومثيريوم ينتمي إلى فصيلة وحيد القرن، وهو رأي تبناه شارل لوسيان بونابرت عام 1845، الذي أنشأ مجموعة الإيلاسومثيريينا لتصنيفه. ومن بين المؤلفين الآخرين الذين أيدوا تصنيف الإيلاسومثيريوم كوحيد قرن، جورج لويس دوفيرنوي عام 1852، الذي نسب خطأً عام 1855 جمجمة جزئية، كانت صحيحة في الأصل للإيلاسومثيريوم، إلى جنس ونوع جديدين هما ستيريوسيروس غالي. وفي عام 1877، وصف يوهان فريدريش فون براندت أول جمجمة كاملة للإيلاسومثيريوم السيبيري، مما حسم الجدل حول تصنيفه وأثبت بشكل قاطع أن الإيلاسومثيريوم ينتمي إلى فصيلة وحيد القرن. [ 3 ] [ 4 ] 24-25 في عام 1916، أطلقت بافلوفا اسم جنس جديد، Enigmatherium ، ونوعًا يُدعى E. stavropolitanum، استنادًا إلى سنٍّ واحد عُثر عليه في شمال القوقاز. لاحقًا، اعتُبر هذا النوع مرادفًا لـ E. fischeri ، الذي أطلق عليه ديسماريه هذا الاسم في عام 1820، والذي يُعتبر بدوره مرادفًا للنوع النمطي E. sibiricum. [ 3 ]
تطور
ينتمي جنس Elasmotherium إلى فصيلة Elasmotheriinae الفرعية ، وهي فصيلة متميزة عن فصيلة Rhinocerotinae الفرعية التي تضم جميع أنواع وحيد القرن الحية . ولا يزال عمق الانفصال بين Elasmotheriinae وRhinocerotinae محل جدل. تشير التقديرات القديمة إلى أن عمر التباعد كان حوالي 47 مليون سنة مضت، خلال العصر الإيوسيني ، [ 5 ] بينما تشير التقديرات الأحدث إلى أن الانفصال حدث خلال العصر الأوليغوسيني ، قبل حوالي 35-23 مليون سنة. [ 6 ] [ 7 ] ظهرت الأنواع الواضحة من فصيلة Elasmotheriinae لأول مرة خلال العصر الميوسيني المبكر ، وكانت هذه الفصيلة الفرعية غنية بالأنواع ومنتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء أوروبا وأفريقيا وآسيا خلال العصر الميوسيني. [ 8 ]
مخطط التفرع لعائلة وحيد القرن (Rhinocerotidae) وفقًا لبوراني وآخرون 2025 (ملاحظة: تم تضمين مجموعة محدودة فقط من أجناس elasmothere في الشجرة). [ 9 ]
| وحيد القرن |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مخطط التفرع لـ Elasmotheriina (المجموعة الفرعية التي تشمل الأعضاء الأساسية لـ Elasmotheriinae) بعد Sun et al. 2023: [ 10 ]
يُعدّ الإيلاسومثيريوم العضو الوحيد المعروف من فصيلة الإيلاسومثيريينا الذي نجا بعد العصر البليوسيني المبكر. [ 11 ] حيث انخفضت أعداد الإيلاسومثيريينا كجزء من انخفاض أوسع في أعداد وحيد القرن والعديد من أنواع الثدييات الأخرى خلال أواخر العصر الميوسيني. [ 12 ] بعد أن نشأ الإيلاسومثيريوم وتطور في الصين (على الأرجح من السينوثيريوم ) خلال أواخر العصر الميوسيني والبليوسيني، [ 13 ] هاجر غربًا إلى آسيا الوسطى وأوروبا الشرقية منذ حوالي 2.6 مليون سنة، خلال الجزء الأول من العصر البليستوسيني. [ 14 ] [ 15 ] انقرض الإيلاسومثيريوم في الصين بنهاية العصر البليستوسيني المبكر، منذ حوالي مليون سنة. [ 15 ]
صِنف
أقدم أنواع جنس الإيلاسومثيريوم المعروفة هو الإيلاسومثيريوم بريميجينيوم ، الذي يعود تاريخه إلى أواخر العصر الميوسيني (حوالي 9 إلى 5.3 مليون سنة مضت) في مقاطعة دينغبيان بمقاطعة شنشي في الصين، [ 13 ] على الرغم من أن بعض الباحثين شككوا في نسبة هذا النوع إلى جنس الإيلاسومثيريوم، مشيرين إلى أنه لا يمتلك سمات تشريحية تميزه بشكلٍ واضح عن جنس سينوثيريوم. [ 16 ] [ 17 ] يتميز هذا النوع عن أنواع الإيلاسومثيريوم اللاحقة ببنية أسنانه البدائية. ومثل الأنواع اللاحقة، يمتلك قبة مميزة على سقف الجمجمة. [ 13 ]
يوجد أربعة أنواع من جنس الإيلاسموثيروم ، بالإضافة إلى النوع المذكور سابقًا E. primigenium ، وهي - من الأقدم إلى الأحدث - E. chaprovicum و E. peii و E. caucasicum و E. sibiricum، وتمتد هذه الأنواع مجتمعةً من أواخر العصر البليوسيني إلى أواخر العصر البليستوسيني، [ 18 ] على الرغم من وجود خلاف حول التسلسل الزمني النسبي لـ E. chaprovicum و E. peii . [ 17 ] وتتميز أنواع الإيلاسموثيروم بشكل أساسي باختلافات في تشريح أسنانها. [ 15 ]

عُثر على بقايا حيوان الإيلاسومثيريوم من مجمع خابروفيان أو مجمع خابروف الحيواني، والذي اعتُبر في البداية E. caucasicum ، [ 19 ] ثم أُعيد تعريفه بناءً على الأسنان كنوع جديد، E. chaprovicum (شفيريفا، 2004)، سُمّي نسبةً إلى مجمع خابروف الحيواني. [ 20 ] يقع مجمع خابروف في العصر الفيلفرانشي الأوسط ، MN17، الذي يمتد من العصر البياسينزيان في أواخر العصر البليوسيني إلى العصر الجيلاسي في أوائل العصر البليستوسيني في شمال القوقاز ومولدوفا وآسيا ، وقد حُدّد عمره بين 2.6 و2.2 مليون سنة (أو بين 2.6 و2.1 مليون سنة [ 17 ] ). [ ٢١ ] يتميز هذا النوع بسماكة وخشونة مينا أسنانه المطوية بشكل غير منتظم، وعظام مشط القدم الضخمة، وشكل عظم الكاحل في القدم، الذي يتميز بانخفاضه النسبي، وبروز بكرة ضيقة، وجزء عريض بالقرب من طرف القدم (الطرفي). [ ١٥ ] ربما وُجد نوع E. chaprovicum في نفس الوقت الذي عاشت فيه الأنواع الأولى من E. peii في الصين، [ ١٥ ] أو ربما كان وجوده لاحقًا زمنيًا. [ ١٧ ]
وُصِفَ نوع E. peii لأول مرة من قِبَل تشاو عام 1958، استنادًا إلى بقايا عُثِرَ عليها في مقاطعة شنشي الصينية. [ 22 ] كما عُرِفَ هذا النوع من خلال العديد من البقايا الموجودة في النطاق الجغرافي الكلاسيكي لجنس Elasmotherium، وقد اعتبرت بعض المصادر هذا النوع مرادفًا لـ E. caucasicum ، ولكنه يُعتبر حاليًا نوعًا منفصلًا. [ 18 ] ومع ذلك، فقد شكَّك باحثون آخرون في وجود E. peii في أوروبا الشرقية، حيث أشارت دراسة أُجريت عام 2026 إلى أنه لم يُعرف بشكل قاطع إلا من الصين وأوزبكستان. [ 17 ] في الجزء الغربي من نطاق انتشاره، يُوجد بشكل رئيسي في مُجمَّع بسيكوبس الحيواني الذي يعود تاريخه إلى ما بين 2.2 و1.6 مليون سنة. [ 18 ] ومع ذلك، أشارت دراسة أُجريت عام 2026 إلى أن E. peii أقدم زمنيًا من E. chaprovicum ، حيث يمتد وجوده من أواخر العصر البليوسيني (قبل 2.6 مليون سنة) إلى أوائل العصر البليستوسيني. [ 17 ] في الصين، يُعتبر نوع E. peii النوع الوحيد من جنس Elasmotherium الذي عاش في العصر البليستوسيني ، وامتد وجوده من حوالي 2.6 مليون سنة إلى 1.36 مليون سنة على الأقل، على الرغم من ندرة بقاياه في الصين، إذ لا يُعرف إلا من مواقع قليلة. [ 15 ] يتميز هذا النوع عن أنواع Elasmotherium الأخرى بعدة جوانب في تشريح أسنانه، حيث تتميز أسنانه بالانغلاق المبكر للجذور، مع بقاء الجذور منفصلة عن تاج السن، بالإضافة إلى عدة خصائص مورفولوجية للأسنان، بما في ذلك الوجود الدائم لثغرة ما بعد السن (انخفاض في سطح السن)، فضلاً عن شكل البروتولوف والميتالوف (وهما منطقتان مرتفعتان في الأسنان). [ 15 ]
وُصِفَ نوع E. caucasicum لأول مرة من قِبَل عالم الحفريات الروسي أليكسي بوريسياك عام 1914. ويُصنَّف ضمن وحدة تامانيا الحيوانية من العصر البليستوسيني المبكر (1.55-0.8 مليون سنة، سُمِّيت نسبةً إلى شبه جزيرة تامان ). يُعدّ E. caucasicum أكثر بدائيةً من E. sibiricum ، ويُرجَّح أنه يُمثِّل سلفه المباشر. [ 14 ] [ 15 ] تتميّز أسنان E. caucasicum عن الأنواع السابقة بتعقيد طيّات المينا، وعن E. sibiricum بكبر حجم أسنانها وطول صفّها السنيّ نسبيًا. [ 15 ] كما يختلف E. caucasicum عن E. sibiricum اللاحق في بعض جوانب مورفولوجيا عظام أطرافه. [ 23 ]
وصف يوهان فيشر فون فالدهايم نوع E. sibiricum عام 1808، وهو أحدث أنواع هذه السلسلة، وقد ظهر في العصر البليستوسيني الأوسط ، وامتد انتشاره شمالًا إلى جنوب وسط روسيا، وغربًا إلى أوكرانيا ومولدوفا في أوروبا الشرقية، [ 24 ] وشرقًا إلى شرق كازاخستان وجنوبًا إلى أوزبكستان في آسيا الوسطى، وإلى أذربيجان في القوقاز. [ 5 ] يتميز هذا النوع عن الأنواع السابقة من جنس Elasmotherium بأسنانه الأصغر حجمًا، وقلة عدد الضواحك، وأضراسه ذات الجذور المفتوحة (دائمة النمو)، بالإضافة إلى طيات المينا الرقيقة والمعقدة للغاية في أضراس الخد. [ 15 ]
وصف


يُعدّ الإيلاسومثيريوم أكبر أنواع وحيد القرن المعروفة، [ 25 ] وأحد أكبر أعضاء فصيلة وحيد القرن ، باستثناء أكبر أنواع الباراسيراتيريوم مثل الباراسيراتيريوم . [ 26 ] مواد إضافية. يصل طول أكبر عينات الإيلاسومثيريوم السيبيري المعروفة إلى 4.5 متر (15 قدمًا) ، مع ارتفاعات عند الكتف تتجاوز مترين (6 أقدام و7 بوصات) ، [ 3 ] وقدّرت دراسة أجريت عام 2018 كتلة الجسم بحوالي 3.5 طن (7700 رطل) ، [ 5 ] بينما تشير الاستقراءات المستندة إلى أسنان معزولة من الإيلاسومثيريوم القوقازي، وهي أكبر من أسنان الإيلاسومثيريوم السيبيري ، إلى أن أكبر أفراد الإيلاسومثيريوم القوقازي ربما وصل طول جسمها إلى 5-5.2 متر (16-17 قدمًا) وكتلة جسمها إلى 4-5 أطنان (8800-11000 رطل) . [ 3 ] [ 27 ] هذه الخصائص تجعل حيوان الإيلاسومثيريوم مماثلاً في الحجم للماموث الصوفي ( Mammuthus primigenius ) وأكبر من وحيد القرن الصوفي المعاصر ( Coelodonta antiquitatis ). [ 28 ] [ 29 ]
كانت فقرات العنق قوية للغاية، [ 3 ] وخاصةً الفقرة الأطلسية (أول فقرة عنقية تتمفصل مع الجمجمة) التي تتميز بأجنحة عريضة يصل عرضها إلى 70 سنتيمترًا (28 بوصة) ، متجاوزةً عرض الجمجمة. [ 16 ] كما أن فقرات العنق الخلفية، [ 16 ] بالإضافة إلى فقرات الصدر ، تحتوي على نتوءات عصبية طويلة، يصل طولها إلى 50 سنتيمترًا (20 بوصة) . [ 3 ] يُعتقد أن عنق حيوان الإيلاسومثيريوم كان غنيًا بالعضلات. [ 16 ] بالمقارنة مع وحيد القرن الحي، فإن عددًا من عظام الأطراف، بما في ذلك الكعبرة ، والظنبوب ، والكاحل ، وعظام مشط القدم ، طويلة نسبيًا، على الرغم من أن عظمي العضد والزند متشابهان نسبيًا في الحجم مع وحيد القرن الحي. [ 15 ] كانت الأقدام من نوع الحافر ، وكان الجزء الأمامي أكبر من الجزء الخلفي، مع ثلاثة أصابع في الأمام والخلف، مع عظم مشط خامس ضامر . [ 30 ]

يُعاد بناء حيوان الإيلاسومثيريوم عادةً مغطى بطبقة سميكة من الفراء، استناداً بشكل عام إلى كثافة الفراء الموجودة في الحيوانات الضخمة المعاصرة مثل الماموث الصوفي ووحيد القرن الصوفي. ومع ذلك، يُصوَّر أحياناً على أنه عارٍ مثل وحيد القرن الحديث. [ 3 ]
جمجمة

كانت جماجم E. sibiricum كبيرة ومستطيلة نسبيًا، حيث بلغ طولها 86-89 سنتيمترًا (34-35 بوصة) لدى الذكور البالغة. ويبلغ عرض الجمجمة عند أقصى نقطة أقل من نصف طولها. الحاجز الأنفي عظمي (متكلس) بكثافة وليس غضروفيًا . [ 16 ] الحواف الأمامية والعلوية والسفلية لمحجر العين بارزة بشكل واضح، بينما يكون الجزء الخلفي من المحجر مفتوحًا. تحتوي الجمجمة على مساحات واسعة لالتصاق عضلات الرقبة، بما في ذلك نتوءان مزدوجان على العظم القذالي في الجزء الخلفي من الجمجمة، يمتدان إلى الخلف أكثر من اللقمتين القذاليتين (حيث تتمفصل الجمجمة مع فقرات الرقبة). [ 16 ]

أبرز ما يميز جمجمة الإيلاسومثيريوم هو القبة الكبيرة أعلى عظم الجبهة ، والتي يبلغ قطرها عادةً حوالي 25-35 سنتيمترًا (9.8-13.8 بوصة) . يعتمد نمو هذه القبة على العمر والجنس، حيث تكون أكثر وضوحًا لدى البالغين، وخاصةً الذكور. تغطي القبة نسيج خشن متكتل من درنات متباعدة بانتظام ، إلا أن درجة خشونة هذا النسيج تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأفراد، فبعض الأفراد، الذين يُفترض أنهم إناث، تظهر عليهم خشونة قليلة نسبيًا على القبة. على عكس وحيد القرن الحي، لم تكن هذه الدرنات مرتبة في شكل حلقات. وعلى جانبي القبة تمتد أخاديد، كانت تدعم الأوعية الدموية الشريانية في الحياة. كان الجزء الداخلي من القبة مجوفًا إلى حد كبير، وشكل امتدادًا للتجويف الأنفي والجيوب الأنفية ، حيث كان الجزء الداخلي من القبة مقسمًا إلى نصفين بواسطة الحاجز الأنفي العظمي، وكان الفراغ المجوف مملوءًا بجدران رقيقة عديدة كانت مغطاة بأغشية مخاطية ، وكان الجدار الخارجي للقبة رقيقًا نسبيًا، حيث يتراوح سمكه من 0.5 إلى 1.35 سنتيمتر (0.20 إلى 0.53 بوصة ) عبر القبة. [ 16 ]
كان لدى حيوان الإيلاسومثيريوم السيبيري ضرسان أماميّان وثلاثة أضراس في كل نصف من الفك العلوي والسفلي، وكان يفتقر إلى القواطع والأنياب . [ 3 ] تميزت هذه الأسنان بتاجها العالي ( أسنان عالية التاج ) ، وهو الأعلى تاجًا بين ذوات الحوافر، وكانت أضراس الإيلاسومثيريوم السيبيري دائمة النمو (أضراس عالية النمو) على غرار أضراس العديد من القوارض، ولكنها فريدة من نوعها بين وحيد القرن (تطورت أسنان الخد دائمة النمو أيضًا لدى ذوات الحوافر غير المجترة في أمريكا الجنوبية ). [ 16 ] [ 31 ] في الإيلاسومثيريوم السيبيري ، كانت الأسنان البالغة تفتقر تمامًا إلى الجذور، على الرغم من أن بعض أنواع الإيلاسومثيريوم السابقة كانت تمتلك جذورًا في أسنانها البالغة. [ 16 ] تُظهر أسنان الخد طيات مينا صفائحية معقدة للغاية ، [ 3 ] والتي تكون أكثر وضوحًا في الأنواع اللاحقة. [ 15 ] تشير خشونة عظم الأنف والجزء الداخلي من الحاجز الأنفي إلى أن حيوان الإيلاسومثيريوم كان يمتلك شفة علوية متحركة نسبياً وقابلة للإمساك. [ 16 ]
الزخرفة القحفية


لم يُعثر على أي بقايا أنسجة رخوة محفوظة تُحيط بقبة الإيلاسومثيريوم ، مما أدى إلى ظهور عدد من الفرضيات المختلفة حول مظهره في الحياة. بدءًا من أولى عمليات إعادة بناء الإيلاسومثيريوم التي قام بها راشيفسكي بتوجيه من برانت عام 1878، زعم العديد من الباحثين أن قبة الإيلاسومثيريوم كانت بمثابة قاعدة لقرن كيراتيني كبير ، [ 3 ] يُعتقد غالبًا أن طوله يبلغ حوالي مترين (6 أقدام و7 بوصات) . [ 26 ] [ مواد تكميلية ] هذا التفسير، على الرغم من شيوعه في الموسوعات وغيرها من الأعمال، [ 3 ] لم يخلُ من منتقديه، مثل فالنتين تيريايف عام 1948، الذي جادل بوجود غطاء أصغر بكثير للقبة. [ 16 ]
أيدت دراسة أجراها فاديم تيتوف وزملاؤه عام 2021 وجهة نظر تيريايف، ووجدوا أن قبة الجمجمة كانت هشة للغاية لأنها كانت مجوفة إلى حد كبير، ولها جدار خارجي رقيق فقط، وبالتالي لم تكن مناسبة لقرن كبير، وأن نمط خشونة الجمجمة لم يتطابق مع البنية الموجودة في قاعدة قرون وحيد القرن الحي، بل كان يشير بدلاً من ذلك إلى غطاء كيراتيني أصغر حجماً (صلب)، من المحتمل أن يكون مشابهاً للنتوءات الكيراتينية الموجودة على رؤوس ثور المسك ( Ovibos moschatus ) والجاموس الأفريقي ( Syncerus caffer )، والذي ربما كان يشبه قرناً صغيراً في الذكور البالغين، والذي كان يعمل في المقام الأول على حماية القبة الهشة، وأن القبة، باعتبارها تضخماً للتجويف الأنفي، كانت تعمل في المقام الأول على تعزيز حاسة الشم ، وربما بشكل ثانوي كغرفة رنين للتحدث عند الذكور. واقترحوا أيضاً، استناداً إلى خشونة العظم في تلك المنطقة، أن الطرف الأمامي للخطم كان يحتوي على وسادة كيراتينية أخرى تُستخدم لكشط الأرض. [ 16 ]
علم الأحياء القديمة
تبلغ الزاوية التي يشكلها تقاطع مستوى العظم القذالي مع قاعدة الجمجمة حوالي 105-115 درجة، مما يشير إلى أن الرأس كان منخفضًا بشكل معتاد، [ 16 ] حتى أقل من رأس وحيد القرن الأبيض الحي ( Ceratotherium simum )، [ 5 ] مما أدى إلى اتفاق واسع النطاق بين الباحثين على أن حيوان الإيلاسومثيريوم كان يتغذى بشكل أساسي على النباتات المنخفضة النمو. [ 16 ] [ 32 ]
جادل فالنتين تيريايف عام 1948 بأن حيوان الإيلاسومثيريوم حيوان شبه مائي يعيش داخل المياه وعلى مقربة منها، بما في ذلك ضفاف الأنهار والبرك، ويتغذى على النباتات المائية والساحلية، ويشبه في بيئته ومظهره فرس النهر . استند جزء من حجة تيريايف إلى افتراض وجود إصبع رابع وظيفي في أقدام الإيلاسومثيريوم الأمامية، على غرار حيوان التابير الذي يسكن البيئات الرطبة في الغالب، ولكن تبين لاحقًا عدم صحة هذه الفكرة. وقد أشار بعض الباحثين الآخرين، وإن لم يتفقوا بالضرورة مع فكرة تيريايف عن كون الإيلاسومثيريوم شبه مائي، إلى أنه كان يعيش في الغالب بالقرب من الماء، كما هو الحال على طول وديان الأنهار، ويتغذى على النباتات المائية وشبه المائية. [ 3 ] [ 16 ] مع ذلك، اختلف باحثون آخرون مع هذا التقييم، وجادلوا بأن حيوان الإيلاسومثيريوم كان يسكن في المقام الأول البيئات الأرضية المفتوحة، بما في ذلك السهوب ، وسهوب الغابات ، والمروج . [ 5 ] [ 16 ] وقد استُدل على أن تحليل نظائر الكربون والنيتروجين، التي تشبه تلك الموجودة في حيوانات السهوب الأخرى، يدعم فكرة وجود بيئة مناسبة للإيلاسومثيريوم في السهوب . [ 5 ] غالبًا ما يتواجد الإيلاسومثيريوم السيبيري مع حيوانات أخرى تسكن السهوب في السجل الأحفوري، مثل ظبي السايغا ( Saiga tatarica )، والجمل الكبير المنقرض (Camelus knoblochi )، والأيل الأيرلندي ( Megaloceros giganteus )، وبيسون السهوب ( Bison priscus )، والماموث ( Mammuthus chosaricus ). [ 33 ]


تُعتبر الثدييات الحديثة ذات الحوافر عالية التاج (hypsodont) عمومًا من الحيوانات الرعوية في البيئات المفتوحة، [ 34 ] ويُعتقد أن مينا أسنان الإيلاسومثيريوم المجعد قد يكون تكيفًا للتغذية على الأعشاب الليفية القاسية. [ 35 ] وقد اقتُرح أن تكون أسنان الإيلاسومثيريوم عالية التاج إما تكيفًا للتغذية على الأعشاب أو تعويضًا عن التآكل الناتج عن ابتلاع الحصى الموجود في الطعام الذي تتناوله. [ 5 ] وتشير تحليلات تآكل الأسنان إلى أن الإيلاسومثيريوم القوقازي والإيلاسومثيريوم السيبيري كانا يتبعان نظامًا غذائيًا عالي الكشط، ويُعتقد أن ذلك ناتج عن وجود كمية كبيرة من الحصى الرملي في التربة التي تغطي الطعام الذي يتناولانه. [ 16 ]
تشير مورفولوجيا الجمجمة وفقرات الرقبة إلى أن حيوان الإيلاسومثيريوم كان يتمتع بقدرة فائقة على تحريك رأسه بقوة من جانب إلى آخر ( جانبيًا )، بالإضافة إلى الجمع بين الحركة الجانبية والحركة للأعلى (ظهريًا جانبيًا). وقد استند عدد من الباحثين، بناءً على أدلة متعددة، تشمل مورفولوجيا الجمجمة (مثل حواف محجر العين البارزة، والخطم المتصلب بشدة، والتجويف الأنفي المتضخم) ونسب نظائر الكربون والنيتروجين (التي تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة لدى أنواع وحيد القرن الأخرى)، إلى أن الإيلاسومثيريوم كان على الأرجح يتغذى بكثافة على الجذور والأجزاء الأرضية الأخرى للنباتات ، مثل الجذامير والأبصال والدرنات ، وربما بدرجة أكبر من الأجزاء الهوائية للنباتات، مستخدمًا وسادته الكيراتينية القريبة من مقدمة الخطم (بدلاً من تلك الموجودة على قبة الأنف)، بالإضافة إلى عضلات رقبته القوية، لقلب التربة وتحريكها بحثًا عن الغذاء. ربما كان حيوان الإيلاسومثيريوم ينتقل بين بيئات مختلفة، مثل الغابات والسهوب والمروج، بشكل موسمي للتغذي على موارد نباتية مختلفة. [ 16 ] [ 3 ]
إذا كانت القبة بمثابة حجرة رنين، فربما استُخدمت لتضخيم الأصوات العالية للذكور، ربما لجذب الإناث و/أو للإشارة إلى السيطرة على المنطقة أو تأكيدها. [ 16 ] وقد أشير إلى أن المواجهات بين ذكور الإيلاسومثيريوم ربما كانت ذات طقوس محددة للغاية، وتجنبت إلى حد كبير القتال المباشر. [ 36 ] ويشير تحليل عظام أطراف الإيلاسومثيريوم إلى أنه على الرغم من حجمه الكبير، فإنه كان على الأرجح قادرًا على الحركة بسرعة كبيرة. [ 5 ]
في موقع إيرغيز 1 الأثري في روسيا الأوروبية، والذي يعود تاريخه إلى أواخر العصر البليستوسيني الأوسط وبداية العصر البليستوسيني المتأخر، يبدو أن سبعة أفراد من حيوان الإيلاسومثيريوم السيبيري ، تتراوح أعمارهم بين البالغين واليافعين، قد نفقت معًا في حادثة كارثية. تشير تحليلات التآكل المجهري للأسنان ، التي تسجل النظام الغذائي للحيوانات في أيامها/أسابيعها الأخيرة، إلى أنها تحولت من نظام غذائي يعتمد على النباتات/الرعي المنخفض النمو، وهو النظام الغذائي المعتاد للإيلاسومثيريوم (كما يتضح من تآكل أسنانها المتوسط ، الذي يسجل نظامها الغذائي طويل الأمد الذي امتد لأشهر إلى سنوات قبل نفوقها)، إلى نظام غذائي غير نمطي يعتمد على الرعي قبل نفوقها بفترة وجيزة. قد يشير هذا إلى أن أفراد الإيلاسومثيريوم نفقت جوعًا نتيجة تغطية الأرض بطبقة سميكة غير طبيعية من الثلج، مما أجبرها على محاولة التغذي على الشجيرات والنباتات الأخرى فوق طبقة الثلج. [ 37 ]
العلاقة مع البشر والانقراض
كان يُعتقد سابقًا أن سمكة الإيلاسومثيريوم السيبيرية قد انقرضت خلال أواخر العصر البليستوسيني الأوسط ، قبل حوالي 200,000 عام، كانتقراض طبيعي ، لكن نتائج التأريخ بالكربون المشع التي تم الحصول عليها من عينات عُثر عليها في جنوب روسيا الأوروبية تُظهر استمرار وجودها في المنطقة حتى 39,000 عام على الأقل، وربما حتى 35,000 عام مضت، مما يشير إلى أن الإيلاسومثيريوم قد نجا حتى العصر الجليدي الأخير . [ 5 ] أما تاريخ التأريخ بالكربون المشع الذي يُزعم أنه يعود إلى حوالي 29,000 عام من بافلودار ، شمال كازاخستان، فلا يُعتبر موثوقًا. [ 5 ] هذه التواريخ المتأخرة تُشير إلى أن الإيلاسومثيريوم قد انقرض خلال العصر الجليدي الأخير.يُعتقد عمومًا أن انقراض حيوان الإيلاسومثيريوم خلال فترة انقراض العصر الرباعي المتأخر ، وهي الفترة التي انقرضت فيها معظم الحيوانات البرية الكبيرة، كان نتيجة لتغير المناخ، أو الصيد الجائر من قبل البشر المعاصرين الذين ازداد عددهم عالميًا ، أو مزيج من الاثنين. ومع ذلك، لا يوجد سوى القليل من الأدلة على تفاعل الإنسان مع الإيلاسومثيريوم ، ولم يتم العثور على بقاياه في أي موقع أثري مؤكد. تُشير آخر سجلات الإيلاسومثيريوم ، التي تعود إلى المرحلة النظيرية البحرية 3، إلى فترة من التغيرات المناخية والبيئية الملحوظة الناجمة عن التذبذب بين فترات دافئة نسبيًا وفترات باردة نسبيًا ، حيث يعود تاريخ آخر السجلات إلى بداية المرحلة الجليدية هاينريش 4/المرحلة الجليدية غرينلاند 8، والتي نتجت عن حدث هاينريش ( انفصال مجموعة كبيرة من الجبال الجليدية في وقت واحد عن الغطاء الجليدي لورنتيد في أمريكا الشمالية وتحركها إلى شمال المحيط الأطلسي)، وتزامن ذلك مع تبريد ملحوظ، واضطراب النظم البيئية التي تهيمن عليها الأعشاب والنباتات، وانتشار سهوب التندرا الضخمة عبر شمال أوراسيا. وقد يكون التخصص البيئي والتوزيع الجغرافي المحدود للإيلاسومثيريوم قد ساهما في انقراضه. [ 5 ]

تم التشكيك في الادعاء بوجود حيوان الإيلاسومثيريوم في أوروبا الغربية خلال العصر البليستوسيني المتأخر، استنادًا إلى رسم كهفي في كهف روفينياك بفرنسا، والذي يصور وحيد قرن بقرن واحد كبير، وذلك بسبب الغياب التام لأي بقايا من هذا النوع في أوروبا الغربية. [ 4 ] 46-47 وقد اعتبر باحثون آخرون هذا الرسم تصويرًا لحيوان وحيد القرن الصوفي . [ 3 ] كما وردت تقارير عن رسومات أخرى مزعومة للإيلاسومثيريوم في كهف شولغان تاش في جبال الأورال الروسية الجنوبية، إلا أن باحثين آخرين اعتبروا هذه الادعاءات غير مثبتة، نظرًا لطبيعة رسومات المغرة الغامضة ، والتي قد تكون بدورها تصويرًا لحيوان وحيد القرن الصوفي. [ 3 ]
منذ القرن التاسع عشر، زُعم أن حيوان الإيلاسومثيريوم هو أصل المخلوقات الشعبية، وخاصة وحيد القرن ، على الرغم من أن الأدلة الداعمة لهذه الفرضية تخمينية، ولا يبدو أن الإيلاسومثيريوم قد سكن المناطق التي يُعتقد أن وحيد القرن الأسطوري قد نشأ فيها، وربما تأثر تصوير وحيد القرن بحيوانات وحيد القرن الحية بدلاً من الإيلاسومثيريوم . [ 3 ] ونتيجة لذلك، يُطلق على الإيلاسومثيريوم السيبيري أحيانًا لقب "وحيد القرن السيبيري". [ 5 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "Elasmotherium" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة: معلومات أساسية . المركز الوطني للتحليل والتركيب البيئي. 2000. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2011 .
- ^ فيشر، ج. (1809). "Sur L'Elasmotherium et le Trogontothérium" . مذكرات جمعية علماء الطبيعة في موسكو . 2 . موسكو: مطبوعة الجامعة الإمبراطورية: 250–268 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Zhegallo , V.; كالاندادزه، ن.؛ شابوفالوف، أ. بيسودنوفا، Z .؛ نوسكوفا، ن.؛ تيساكوفا، إي. (2005). "على وحيد القرن الأحفوري Elasmotherium (بما في ذلك مجموعات الأكاديمية الروسية للعلوم)" (PDF) . الجمجمة . 22 (1): 17-40 .
- 1 2 أنطوان، PO Phylogénie et évolution des Elasmotheriina (الثدييات، وحيد القرن) (المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، 2002). (باللغة الفرنسية مع ملخص باللغة الإنجليزية)
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 كوسينتسيف، ب.؛ ميتشل، ك. ج.؛ ديفيز، ت.؛ فان دير بليخت، ج.؛ كويتمز، م.؛ بتروفا، إ.؛ تيخونوف، أ.؛ هايغام، ت.؛ كوميسكي، د.؛ تورني، س.؛ كوبر، أ.؛ فان كولفشوتين، ت.؛ ستيوارت، أ. ج.؛ ليستر، أ. م. (2019). "تطور وانقراض وحيد القرن العملاق (Elasmotherium sibiricum) يُلقي الضوء على انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 31–38 . Bibcode : 2018NatEE...3...31K . doi : 10.1038/s41559-018-0722-0 . hdl : 11370/78889dd1-9d08-40f1-99a4-0e93c72fccf3 . PMID: 30478308. S2CID : 53726338 .
- ↑ ليو، شانلين؛ ويستبري، مايكل ف.؛ دوسيكس، نيكولاس؛ ميتشل، كيرين ج.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ هاينتزمان، بيتر د.؛ دوشين، ديفيد أ.؛ كاب، جوشوا د.؛ فون سيث، جوهانا؛ هاينيغر، هولي؛ سانشيز-باريرو، فاطمة (أغسطس 2021). "الجينومات القديمة والحديثة تكشف التاريخ التطوري لعائلة وحيد القرن" . مجلة Cell . 184 (19): 4874–4885.e16. Bibcode : 2021Cell..184.4874L . doi : 10.1016/j.cell.2021.07.032 . hdl : 10230/48693 . ISSN 0092-8674 . PMID 34433011. S2CID 237273079 .
- ^ باترسون، RS. ماكي، م.؛ كابوبيانكو، أ؛ هيكيبيرج، NS؛ فريزر، د.؛ ديمارشي، ب. منير، ف؛ باترامانيس، أنا؛ راموس مادريجال، J .؛ ليو، س. رامسو، م. ديكنسون، السيد؛ بالدريكي، سي. جيلبرت، م.؛ سارديلا، ر. بيلوتشي، ل.؛ سكورانو، ج.؛ ليوناردي، م.؛ مانيكا، أ.؛ راشيمو، ف.؛ ويلرسليف، إي. بنكمان، كيه. أولسن، JV. ماكفي، RDE؛ ريبشينسكي، ن.؛ هوهنا، س. كابيليني، إي. (2025). "بروتينات مفيدة من الناحية التطورية من وحيد القرن في العصر الميوسيني المبكر" . طبيعة . 643 (8072): 719– 724. Bibcode : 2025Natur.643..719P . doi : 10.1038/ s41586-025-09231-4 . PMC 12267063. PMID 40634620 .
- ^ جيرادس ، دينيس. زهري، سمير (2021). ""وحيد القرن الميوسيني الجديد المتأخر من المغرب" . " اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 66 . دوى : 10.4202/app.00904.2021 .
- ^ بوراني ، أنطونيو. ماكيفيتش، باويل؛ كوفالتشوك، أولكسندر؛ باركازي، زولتان؛ كابالبو، كيارا؛ دوبيكوفسكي، أناستاسيا؛ راتاجكزاك-سكرزاتيك، أورسولا؛ سينيتسا، مكسيم. ستيفانياك، كرزيستوف؛ مازا، بول بنسلفانيا (26 أكتوبر 2025). "التاريخ التطوري لوحيد القرن: رؤى التطور والتأثيرات المناخية وآثار الحفظ" . الكلاديستية . دوى : 10.1111/cla.70015 . اتش دي ال : 2158/1444059 . ردمك 0748-3007 . بميد 41139836 .
- ↑ صن، دان هوي؛ دينغ، تاو؛ لو، شياوكانغ؛ وانغ، شي تشي (يناير 2023). "جنس ونوع جديدان من أسماك القرش من العصر الميوسيني الأوسط في تونغشين، نينغشيا، الصين، وعلاقتهما التطورية" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 21 (1) 2236619. Bibcode : 2023JSPal..2136619S . doi : 10.1080/14772019.2023.2236619 . ISSN 1477-2019 .
- ^ أنطوان، بيير أوليفييه. بيكر، داميان. باندولفي، لوكا؛ جيرادس ، دينيس (2025)، “التطور والسجل الأحفوري لوحيد القرن في العالم القديم” ، في ميليتي، ماريو؛ تالوكدار، بيبهاب؛ بلفور ، ديفيد (محرران)، وحيد القرن في العالم ، شام: سبرينغر نيتشر سويسرا، الصفحات من 31 إلى 48، دوى : 10.1007 / 978-3-031-67169-2_2 ، ISBN 978-3-031-67168-5تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2025
- ^ ستيفانياك، كرزيستوف؛ كوفالتشوك، أولكسندر؛ راتاجكزاك-سكرزاتيك، أورسولا؛ كروبتشيك، ألكسندرا؛ ماكيفيتش، باويل؛ كليس، جرزيجورز؛ كراجكارز، ماجدالينا؛ كراجكارز، ماسيج T .؛ ناداشوفسكي، آدم. ليبيكي، جرزيجورز؛ كاربوفسكي، كارول؛ ريدوش، بوجدان؛ سابول، مارتن؛ بلونكا ، توماش (نوفمبر 2023). “التسلسل الزمني وتوزيع وحيد القرن البليستوسيني في أوروبا الوسطى والشرقية (Perissodactyla، Rhinocerotidae) – مراجعة” . الرباعية الدولية . 674– 675: 87– 108. Bibcode : 2023QuInt.674...87S . doi : 10.1016/j.quaint.2023.02.004 .
- 1 2 3 صن، دانهوي؛ دينغ، تاو؛ جيانغزو، تشيغاو (26 أبريل 2021). "الاسموثيريوم الأكثر بدائية (Perissodactyla، Rhinocerotidae) من العصر الميوسيني المتأخر في شمال الصين" . علم الأحياء التاريخي . 34 (2): 201– 211. دوى : 10.1080 / 08912963.2021.1907368 . ISSN 0891-2963 . S2CID 235558419 .
- 1 2 شفيريفا، أ.ك. (27 أغسطس 2015). "حول أهمية ممثلي جنس Elasmotherium (Rhinocerotidae، الثدييات) في التسلسل الزمني الحيوي للعصر البليستوسيني في أوروبا الشرقية" . مجلة Quaternary International . 379 : 128-134 . Bibcode : 2015QuInt.379..128S . doi : 10.1016/j.quaint.2015.03.052 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 تونغ، هاو-وين؛ تشين، شي؛ تشانغ، باي (1 سبتمبر 2018). "عظام ما بعد الجمجمة الجديدة لـ Elasmotherium peii من Shanshenmiaozui في حوض نيهوان، شمال الصين" . Quaternaire . 29 (3): 195-204 . doi : 10.4000/quaternaire.10010 . ISSN 1142-2904 . S2CID 135026963 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 تيتوف ، فاديم ف.؛ بايغوشيفا، فيرا س.؛ أوشيتيل، رومان س. (16 نوفمبر 2021). "تجربة إعادة بناء رأس حيوان الإيلاسومثيريوم (فصيلة وحيد القرن)" (ملف PDF) . المجلة الروسية لعلم الثدييات . 20 (2): 173-182 . doi : 10.15298/rusjtheriol.20.2.06 . ISSN 1682-3559 . S2CID 244138119 .
- 1 2 3 4 5 6 تيتوف، فاديم ف.؛ يارمولتشيك، إيفان أ.؛ بايغوشيفا، فيرا س.؛ فيسلوبوكوفا، إنيسا أ.؛ لوباتين، أليكسي ف. (8 يونيو 2026). "إلاسموثيريوم شابروفيكوم (بيريسوداكتيلا: رينوسيروتيداي) من كهف تاوريدا في العصر البليستوسيني المبكر، شبه جزيرة القرم" . مجلة علم الحفريات الفقارية . doi : 10.1080/02724634.2026.2664788 . ISSN 0272-4634 .
- 1 2 3 شفيريفا، أ.ك. (أغسطس 2015). "حول أهمية ممثلي جنس Elasmotherium (Rhinocerotidae، الثدييات) في التسلسل الزمني الحيوي للعصر البليستوسيني في أوروبا الشرقية". مجلة Quaternary International . 379 : 128-134 . Bibcode : 2015QuInt.379..128S . doi : 10.1016/j.quaint.2015.03.052 .
- ^ لوغفينينكو ، فيتالي (مايو 2024). “تطور العصر البليستوسيني المتأخر إلى أوائل العصر الجليدي الأوسط لحيوانات الثدييات الكبيرة في أوكرانيا” (PDF) . مؤتمر سينكينبرج الدولي الثامن عشر 2004 في فايمار (ملخصات) . Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN).
- ↑ تيتوف، ف. ف. (2008). الثدييات الكبيرة من العصر البليوسيني المتأخر من شمال شرق بحر آزوف (ملف PDF) (باللغتين الروسية والإنجليزية). روستوف-أون-دون: دار نشر مركز العلوم الاجتماعية التابع لأكاديمية العلوم الروسية.
- ^ باجوشيفا، فيرا إس. تيتوف ، فاديم ف. (مايو 2024). “نتائج مراجعة وحدة حيوانات خابري” (PDF) . مؤتمر سينكينبرج الدولي الثامن عشر 2004 في فايمار (ملخصات) . Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN).
- ↑ تشاو، إم سي، 1958. وحيد القرن الجديد من فصيلة الإيلاسومثيرين من شانسي. فيرتيبراتو بالاسياتيكا 2، 135-142.
- ^ Deng، T. & Zheng، M. عظام الأطراف من Elasmotherium (Rhinocerotidae، Perissodactyla) من Nihewan (خبي، الصين). فير. بالاس. 43 ، 110-121 (2005).
- ↑ بايغوشيفا، فيرا؛ تيتوف، فاديم (2010). "تجمعات الثدييات الكبيرة في العصر البليستوسيني في بحر آزوف والمناطق المجاورة". في تيتوف، ف. ف.؛ تيساكوف، أ. س. (محرران). علم الطبقات وعلم الأحياء القديمة في العصر الرباعي في جنوب روسيا: الروابط بين أوروبا وأفريقيا وآسيا: ملخصات المؤتمر الدولي INQUA-SEQS (روستوف-أون-دون، 21-26 يونيو 2010) (ملف PDF) . روستوف-أون-دون: الأكاديمية الروسية للعلوم. الصفحات 24-27 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 سبتمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2011 .
- ↑ إتيان، سيريل؛ ماليت، كريستوف؛ كورنيت، رافائيل؛ هوساي، ألكسندرا (28 مارس 2020). "تأثير الكتلة على تباين شكل الرسغ: دراسة مورفومترية بين وحيد القرن (الثدييات: فرديات الأصابع)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 129 (4): 950-974 . doi : 10.1093/biolinnean/blaa005 . ISSN 0024-4066 .
- 1 2 غايفورد، جويل هـ.؛ إنجلمان، راسل ك.؛ ستيرنز، فيليب س.؛ إيتانو، واين م.؛ بازي، محمد؛ كولاريتا، ألبرتو؛ سالاس-جيسموندي، رودولفو؛ شيمادا، كينشو (سبتمبر 2024). "قصص تحذيرية حول استخدام المؤشرات لتقدير حجم وشكل أجسام الحيوانات المنقرضة" . علم البيئة والتطور . 14 (9) e70218. Bibcode : 2024EcoEv..1470218G . doi : 10.1002/ece3.70218 . ISSN 2045-7758 . PMC 11368419. PMID 39224151 .
- ^ شفيريفا، أيه كيه (2016). Эласмотeriи плейстоцена Евразии (PDF) (بالروسية). ص 103 – 105.
- ↑ سيردينو، إسبيرانزا؛ نييتو، مانويل (1995). "التغيرات في فصيلة وحيد القرن في غرب أوروبا المرتبطة بالتغيرات المناخية" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 114 ( 2-4 ): 328. رمز Bibcode : 1995PPP...114..325C . doi : 10.1016/0031-0182(94)00085-M .
- ↑ سيردينو، إسبيرينزا (1998). "تنوع واتجاهات تطور عائلة وحيد القرن (ذوات الأصابع الفردية)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات القديمة . 141 ( 1-2 ): 13-34 . رمز Bibcode : 1998PPP...141...13C . doi : 10.1016/S0031-0182(98)00003-0 .
- ↑ بيليايفا، إي آي (1977). "حول عظام الهيرويديوم والقص والرسغ الخامس لحيوان الإيلاسومثيريوم السيبيري (فصيلة وحيد القرن)" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأحفورية الهندية . 20 : 10-15 . doi : 10.1177/0971102319750103 .
- ^ رايا، باسكوال. كاروتينوتو، فرانشيسكو؛ ميلورو، كارلو. بيراس، باولو؛ بوشكينا ، ديانا (يناير 2010). "شكل التنافس: التكيف والتاريخ والطوارئ في الفك السفلي" . تطور . 64 (5): 1489–1903 . دوى : 10.1111/j.1558-5646.2009.00921.x . بميد 20015238 .
- ^ فان دير مادي، يناير؛ جروب ، رينيه (2010). “وحيد القرن من نيومارك نورد وتغذيتهم”. في ميلر، هارالد (محرر). إليفانتنريخ – عين الأحفوري في أوروبا (PDF) . هالي / سالي. ص 382 – 394.
- ^ كليمنتيف، أليكسي م. خاتسينوفيتش، أرينا م.؛ تسيرينداغوا، يادما؛ ريبين، يفغيني P .؛ بازارجور، داشزيفيج؛ مارشينكو، داريا ف. جونشينسورين، بيامبا؛ ديريفيانكو، أناتولي ب. أولسن ، جون دبليو (14 مارس 2022). "أول توثيق Camelus Knolochi Nehring (1901) وأحفور Camelus Ferrus Przewalski (1878) من السياقات الأثرية المتأخرة في العصر البليستوسيني في منغوليا" . الحدود في علوم الأرض . 10 861163. بيب كود : 2022FrEaS..10.1163K . دوى : 10.3389/feart.2022.861163 . hdl : 10150/664436 . ISSN 2296-6463 .
- ↑ ميندوزا، م.؛ بالمكفيست، ب. (فبراير 2008). "تضيق الأسنان في ذوات الحوافر: تكيف لاستهلاك الأعشاب أم للبحث عن الطعام في الموائل المفتوحة؟". مجلة علم الحيوان . 273 (2): 134-142 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2007.00365.x .
- ^ صن، دانهوي؛ دينغ، تاو؛ جيانغزو، تشيغاو (1 فبراير 2022). "الاسموثيريوم الأكثر بدائية (Perissodactyla، Rhinocerotidae) من العصر الميوسيني المتأخر في شمال الصين" . علم الأحياء التاريخي . 34 (2): 201– 211. بيب كود : 2022HBio...34..201S . دوى : 10.1080/08912963.2021.1907368 . ISSN 0891-2963 .
- ↑ ب. مازا " استدلالات سلوكية حول وحيد القرن في العصر البليستوسيني في أوروبا " ريند. لينسي كل. سي. فيس. مات. نات. أكاد. ناز.، 9 (1993)، ص 127-137
- ↑ ريفالز، فلورنت؛ بريليبسكايا، ناتاليا إي؛ بيليايف، روسلان آي؛ بيرفوشوف، يفغيني إم. (أكتوبر 2020). "تغير جذري في النظام الغذائي لجماعة من أسماك الإيلاسومثيريوم في أواخر العصر البليستوسيني خلال أيامها الأخيرة: دلالات على نفوقها الكارثي في منطقة ساراتوف بروسيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 556 109898. Bibcode : 2020PPP...55609898R . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109898 .
للمزيد من القراءة
- أنطوان، بيير-أوليفييه (مارس 2003). "وحيد القرن من فصيلة الإيلاسومثيرين في العصر الميوسيني الأوسط من الصين ومنغوليا: مراجعة تصنيفية وعلاقات تطورية" (ملف PDF) . مجلة زولوجيكا سكريبت . 32 (2): 95-118 . doi : 10.1046/j.1463-6409.2003.00106.x . S2CID 86800130 .
- دينغ، تاو؛ تشنغ مين (2005). "عظام الأطراف من Elasmotherium (Rhinocerotidae، Perissodactyla) من Nihewan (خبي، الصين)" (PDF) . فقرات بالاسياتيكا (باللغة الصينية والإنجليزية) (4): 110- 121.
- هيرونيموس، توبين ل. (2009). الارتباطات العظمية لبنية جلد الرأس في السلويات: توثيق تطور هياكل العرض والتغذية باستخدام البيانات الأحفورية (أطروحة دكتوراه) . كلية الآداب والعلوم بجامعة أوهايو. مؤرشفة من الأصل في 2 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليها في 28 نوفمبر 2018 .
- راسل، جيمس ر. (2009). “من علم الكونيات الزرادشتية وعلم الهرطقة الأرمنية إلى الرواية الروسية”. في أليسون، كريستين. يوريستين بروشكي، أنكه؛ ويندتلاند، أنتجي (محرران). من Daēnā إلى Dîn: الدين والثقافة والكلمة في العالم الإيراني؛ Festschrift für Philip Kezenbroek zum 60. Geburstag . فيسبادن: هاراسوفيتز. ص 141 – 208.
- سينون ، دينيس (1960). "Sur les Noms Altaïque de la Licorne" (PDF) . Wiener Zeitschrift für der Kunde des Morgenlandes (بالفرنسية) (56): 168– 176.
- شفيريفا، أيه كيه (2016). Эласмотераии плейстоцена Евразии (بالروسية). بيتشاتنيي ديفور، ستافروبول.
- ثدييات العصر البليستوسيني في آسيا
- الظهور الأول لبياتشينزيان
- انقراض الأجناس في العصر البليستوسيني
- وحيد القرن البليوسيني
- وحيدات القرن
- وحيد القرن في العصر البليستوسيني
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1808
- أصنوفات سماها جوتهلف فيشر فون فالدهايم
