فرديات الأصابع

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

وحيد القرن الأبيض هو أكبر حيوان حي من ذوات الأصابع الفردية

رتبة ذوات الحوافر الفردية الأصابع (Perissodactyla) (تُلفظ /pəˌrɪsoʊˈdæktɪlə / ، من اليونانية القديمة περισσός ، perissós بمعنى " فردي " و δάκτυλος ، dáktylos بمعنى " إصبع " أو " خنصر " ) ، هي رتبة من ذوات الحوافر . تضم هذه الرتبة حوالي 17 نوعًا حيًا ، موزعة على ثلاث فصائل : الخيليات ( Equidae ) ( الخيول والحمير والحمير الوحشية ) ، وحيد القرن (Rhinocerotidae) ( وحيد القرن )، والتابيريات (Tapiridae) ( التابير ). تتميز هذه الحيوانات عادةً بانخفاض عدد أصابعها الحاملة للوزن إلى ثلاثة أو إصبع واحد من الأصابع الخمسة الأصلية، مع احتفاظ التابير بأربعة أصابع في أقدامها الأمامية. تكون أصابع القدم غير الحاملة للوزن إما موجودة، أو غائبة، أو ضامرة ، أو تقع في الجزء الخلفي من القدم. في المقابل، تحمل ذوات الحوافر الزوجية (مزدوجات الأصابع) معظم وزنها بالتساوي على أربعة أو اثنين (عدد زوجي) من أصابع القدم الخمسة: الإصبع الثالث والرابع. ومن الفروق الأخرى بينهما أن ذوات الحوافر الفردية تهضم السليلوز النباتي في أمعائها ، بدلاً من هضمه في حجرة معدية واحدة أو أكثر كما تفعل ذوات الحوافر الزوجية، باستثناء الخنزير .  

كانت هذه الرتبة أكثر تنوعًا في الماضي، حيث ضمت مجموعات منقرضة بارزة تشمل البرونتوثيرات ، والباليوثيثيرات ، والشاليكوثيرات ، والباراسيراتيرات ، وتضم الباراسيراتيرات أكبر الثدييات البرية المعروفة التي وُجدت على الإطلاق.

على الرغم من اختلاف مظهرها بشكل كبير، فقد تم التعرف عليها كعائلات ذات صلة في القرن التاسع عشر من قبل عالم الحيوان ريتشارد أوين ، الذي صاغ أيضًا اسم الرتبة.

تشريح

تُعدّ وحيد القرن أكبر الثدييات ذات الحوافر الفردية، ويُعتبر حيوان الباراسيراتيريوم المنقرض ، وهو نوع من وحيد القرن عديم القرون عاش في العصر الأوليغوسيني ، أحد أكبر الثدييات البرية على مرّ العصور. [ 3 ] ويُقدّر وزن الباراسيراتيريوم ترانسوراليكوم بـ 15-20 طنًا كحد أقصى، مع تقديرات تصل إلى 11 طنًا في المتوسط. [ 4 ] في حين أن نوعًا غير معروف من حيوان الدزونغاريوثيريوم ذي الصلة قد يكون أكبر حجمًا بقليل، إذ يُقدّر وزنه بـ 20.6 طنًا. [ 5 ] وعلى النقيض من ذلك، كان ارتفاع كاهل أحد أفراد هذه الرتبة، وهو حصان ما قبل التاريخ إيوهيبوس ، يتراوح بين 30 و60 سم (12 إلى 24 بوصة) . [ 6 ] باستثناء السلالات القزمة من الخيول والحمير المستأنسة، يصل طول أجسام الحيوانات الفردية الأصابع الحية إلى 180-420 سم (71-165 بوصة) ووزنها إلى 150-4500 كجم (330-9920 رطل) . [ 7 ] بينما يمتلك وحيد القرن شعرًا خفيفًا وبشرة سميكة ، فإن حيوانات التابير والخيول تمتلك فراءً كثيفًا وقصيرًا. معظم الأنواع رمادية أو بنية اللون، على الرغم من أن الحمار الوحشي وصغار التابير مخططة.      

الأطراف

سبعة أشكال توضح عظام وأوعية دموية وأربطة وشرايين حافر ورسغ الحصان.

يمر المحور الرئيسي لكل من القدمين الأمامية والخلفية عبر الإصبع الثالث، وهو الأكبر حجمًا دائمًا. أما الأصابع المتبقية فقد تقلص حجمها بدرجات متفاوتة. يمتلك حيوان التابير، المتكيف للمشي على الأرض الرخوة، أربعة أصابع في قدميه الأماميتين وثلاثة في قدميه الخلفيتين. أما وحيد القرن الحي، فيمتلك ثلاثة أصابع في كل من قدميه الأماميتين والخلفيتين. تمتلك الخيول الحديثة إصبعًا واحدًا فقط، إلا أن أقدامها مزودة بحوافر تغطي الإصبع بالكامل تقريبًا. في المقابل، يمتلك وحيد القرن والتابير حوافر تغطي الحافة الأمامية للأصابع فقط، بينما يكون باطنها رخوًا.

تتخذ ذوات الحوافر وضعيات تتطلب منها الوقوف على أطراف أصابعها. تتميز الخيول ذات الحوافر ، التي تمتلك إصبعًا واحدًا أو حافرًا واحدًا فقط، بانخفاض حركة أطرافها، مما يسمح لها بالجري بسرعة أكبر وخفة حركة أعلى. ويمكن ملاحظة الاختلافات في بنية الأطراف ووظائفها بين ذوات الحوافر والثدييات الأخرى في شكل عظم العضد . فعلى سبيل المثال، غالبًا ما تكون العظام أقصر وأكثر سمكًا لدى أكبر ذوات الحوافر وأثقلها، مثل وحيد القرن . [ 8 ]

تكون عظام الزند والشظية صغيرة في الخيول. ومن السمات المشتركة التي تميز هذه المجموعة بوضوح عن الثدييات الأخرى هو التمفصل بين عظم الكاحل ، والعظم الزورقي، والعظم المكعبي ، مما يحد بشكل كبير من حركة القدم. [ 9 ] [ 10 ] الفخذ قصير نسبيًا، والترقوة غائبة .

جمجمة وأسنان

حيوانات التابير هي المجموعة الوحيدة الباقية من ذوات الأصابع الفردية التي تمتلك خرطومًا.

تتميز ذوات الحوافر الفردية الأصابع بفك علوي طويل مع وجود فراغ واسع بين الأسنان الأمامية والخلفية ، مما يمنحها رأسًا مستطيلًا. وتعود الأشكال المختلفة للخطم بين الفصائل إلى اختلافات في شكل عظم الفك العلوي . ويحتوي العظم الدمعي على نتوءات بارزة في محاجر العين، ويتصل اتصالًا واسعًا بعظم الأنف. كما أن المفصل الصدغي الفكي مرتفع، والفك السفلي كبير الحجم.

يمتلك وحيد القرن قرنًا واحدًا أو قرنين مصنوعين من الكيراتين المتراص ، على عكس قرون ذوات الحوافر الزوجية الأصابع ( البقريات والظباء الشوكية )، والتي تحتوي على لب عظمي.

يختلف عدد الأسنان وشكلها تبعًا للنظام الغذائي. قد تكون القواطع والأنياب صغيرة جدًا أو غائبة تمامًا، كما هو الحال في نوعي وحيد القرن الأفريقيين. أما في الخيول، فعادةً ما يمتلك الذكور فقط أنيابًا. يعتمد شكل سطح الأضراس وارتفاعها بشكل كبير على ما إذا كانت الأوراق الطرية أو الأعشاب الصلبة تُشكل المكون الرئيسي لنظامها الغذائي. يوجد ثلاثة أو أربعة أضراس في كل نصف من الفك، لذا فإن الصيغة السنية للحيوانات ذات الحوافر الفردية الأصابع هي: 0-3، 0-1، 2-4، 3 ، 1-3، 1، 2-4، 3 × 2 = 30-44

الجيب الحنجري ، وهو نتوء صغير في قناة استاكيوس يُصرف الأذن الوسطى ، سمة مميزة لحيوانات فرديات الأصابع. [ 11 ] يُعد الجيب الحنجري مصدر قلق خاص في الممارسة البيطرية للخيول ، نظرًا لتورطه المتكرر في بعض الالتهابات الخطيرة. يمكن أن يُسبب داء الرشاشيات (العدوى بفطر الرشاشيات ) في الجيب الحنجري (ويُسمى أيضًا فطار الجيب الحنجري ) ضررًا بالغًا لأنسجة الجيب، بالإضافة إلى الهياكل المحيطة به، بما في ذلك الأعصاب القحفية المهمة (الأعصاب من التاسع إلى الثاني عشر: العصب البلعومي اللساني ، والعصب المبهم ، والعصب الإضافي ، والعصب تحت اللسان [ 11 ] ) والشريان السباتي الداخلي . [ 11 ] يُعد داء الخناق ( عدوى المكورات العقدية الخيلية ) عدوى تنفسية شديدة العدوى تصيب الخيول [ 12 ] [ 13 ] ، ويمكن أن تُسبب تراكم القيح في الجيب الحنجري. [ 14 ] يمكن للخيول المصابة ببكتيريا المكورات العقدية الخيلية (S. equi equi) في الجيب الحنجري أن تستمر في إفراز البكتيريا بشكل متقطع لعدة أشهر، [ 15 ] ويجب عزلها عن الخيول الأخرى خلال هذه الفترة لمنع انتقال العدوى. ونظرًا لطبيعة إفراز بكتيريا المكورات العقدية الخيلية المتقطعة ، فإن إعادة إدخال حصان مصاب قبل الأوان قد يعرض الخيول الأخرى لخطر العدوى، حتى وإن بدا الحصان المصاب بصحة جيدة وقد تكون نتائج تحاليله السابقة سلبية. وقد كان من الصعب تحديد وظيفة الجيب الحنجري، ولكن يُعتقد الآن أنه يلعب دورًا في تبريد الدم في الشريان السباتي الداخلي قبل دخوله الدماغ. [ 11 ]

الأمعاء

جميع ذوات الحوافر الفردية من ذوات التخمر المعوي الخلفي. [ 16 ] على عكس المجترات ، تخزن ذوات التخمر المعوي الخلفي الطعام المهضوم الذي غادر المعدة في أعور متضخم ، حيث يبدأ هضم الطعام بواسطة الميكروبات، ويستمر التخمر في القولون الكبير . لا توجد مرارة . معدة ذوات الحوافر الفردية بسيطة التركيب، بينما يستوعب الأعور ما يصل إلى 90 لترًا (24 جالونًا أمريكيًا ) في الخيول. الأمعاء الدقيقة طويلة جدًا، إذ يصل طولها إلى 26 مترًا (85 قدمًا) في الخيول. استخلاص العناصر الغذائية من الطعام غير فعال نسبيًا، وهو ما يفسر على الأرجح سبب عدم صغر حجم ذوات الحوافر الفردية؛ فالاحتياجات الغذائية لكل وحدة وزن من الجسم أقل بالنسبة للحيوانات الكبيرة، نظرًا لصغر نسبة مساحة سطحها إلى حجمها .     

غياب الشبكة السباتية

على عكس ذوات الحوافر المزدوجة، تفتقر ذوات الحوافر الفردية إلى الشبكة السباتية ، [ 17 ] وهي آلية لتبادل الحرارة تقلل من اعتماد درجة حرارة الدماغ على درجة حرارة الجسم. ونتيجة لذلك، تتمتع ذوات الحوافر الفردية بمرونة محدودة في تنظيم درجة حرارة أجسامها مقارنةً بذوات الحوافر المزدوجة، مما حصرها في بيئات ذات موسمية منخفضة وغنية بالغذاء والماء، مثل الغابات الاستوائية. في المقابل، تشغل ذوات الحوافر المزدوجة نطاقًا واسعًا من البيئات يمتد من الدائرة القطبية الشمالية إلى الصحاري والسافانا الاستوائية. [ 17 ]

توزيع

إن تقييد موائلها والصيد الجائر يهددان بقاء معظم أنواع وحيد القرن، بما في ذلك وحيد القرن الهندي الموضح هنا.

تشغل معظم أنواع ذوات الحوافر الفردية الموجودة حاليًا جزءًا صغيرًا من نطاقها الأصلي. ولا توجد أفراد هذه المجموعة اليوم إلا في أمريكا الوسطى والجنوبية، وشرق وجنوب أفريقيا، ووسط وجنوب وجنوب شرق آسيا. [ 18 ] خلال ذروة وجود ذوات الحوافر الفردية، من العصر الإيوسيني إلى العصر الأوليغوسيني ، انتشرت ذوات الحوافر الفردية في معظم أنحاء العالم، باستثناء أستراليا والقارة القطبية الجنوبية. وصلت الخيول والتابير إلى أمريكا الجنوبية بعد تشكل برزخ بنما قبل حوالي 3 ملايين سنة في العصر البليوسيني . انقرضت نظيراتها في أمريكا الشمالية قبل حوالي 10000 سنة، ولم يتبق منها سوى تابير بيرد الذي امتد نطاقه إلى ما يُعرف الآن بجنوب المكسيك. انقرضت حيوانات التاربان في أوروبا في القرن التاسع عشر. وقد أدى الصيد وتدمير الموائل إلى تقليص أعداد ذوات الحوافر الفردية المتبقية إلى مجموعات متفرقة. في المقابل، اكتسبت الخيول والحمير المستأنسة انتشارًا عالميًا، كما توجد الآن حيوانات برية من كلا النوعين في مناطق خارج نطاقها الأصلي، كما هو الحال في أستراليا.

نمط الحياة والنظام الغذائي

تعيش ذوات الحوافر الفردية في بيئات متنوعة، مما يؤدي إلى أنماط حياة مختلفة. فالتابير حيوانات انفرادية تسكن الغابات الاستوائية المطيرة بشكل رئيسي. أما وحيد القرن، فيميل إلى العيش منفردًا في السافانا الجافة نسبيًا، وفي آسيا، في المستنقعات الرطبة أو المناطق الحرجية. وتعيش الخيول في مناطق مفتوحة مثل المراعي والسهوب وشبه الصحاري، وتعيش معًا في مجموعات. وتُعد ذوات الحوافر الفردية من الحيوانات العاشبة التي تتغذى، بدرجات متفاوتة، على الأعشاب والأوراق وأجزاء أخرى من النباتات. وغالبًا ما يُفرّق بين الحيوانات التي تتغذى بشكل أساسي على الأعشاب ( مثل وحيد القرن الأبيض والخيول ) والحيوانات التي تتغذى على الأوراق (مثل التابير وأنواع وحيد القرن الأخرى).

التكاثر والتطور

تابير برازيلي صغير

تتميز ذوات الحوافر الفردية بفترة حمل طويلة وولادة صغيرة، حيث تلد عادةً صغيرًا واحدًا. تتراوح فترة الحمل بين 330 و500 يوم، وهي الأطول لدى وحيد القرن. تكون صغار ذوات الحوافر الفردية ناضجة عند الولادة ، أي أنها تولد مستقلة إلى حد كبير: على سبيل المثال، [ 19 ] يمكن لصغار الخيول أن تبدأ بمتابعة أمهاتها بعد ساعات قليلة. [ 20 ] تُرضع الصغار لفترة طويلة نسبيًا، غالبًا حتى عامها الثاني، حيث يصل وحيد القرن إلى النضج الجنسي في سن الثامنة أو العاشرة تقريبًا، بينما يصل الحصان والتابير إلى النضج في سن الثانية إلى الرابعة تقريبًا. [ 21 ] [ 22 ] تتميز ذوات الحوافر الفردية بطول عمرها، حيث يصل عمر العديد من الأنواع، مثل وحيد القرن، إلى ما يقرب من 50 عامًا في الأسر. [ 23 ]

التصنيف

التصنيف الخارجي

تقليدياً، كانت ذوات الحوافر الفردية تُصنف مع الثدييات الأخرى مثل ذوات الحوافر المزدوجة ، والوبر ، والفيلة ، وغيرها من ذوات الحوافر. وقد تم الاشتباه في وجود صلة قرابة وثيقة مع الوبر بناءً على أوجه التشابه في بنية الأذن ومسار الشريان السباتي .

مع ذلك، أظهرت الدراسات الجينية الجزيئية أن ذوات الحوافر متعددة الأصول ، ما يعني أن أوجه التشابه في بعض الحالات ناتجة عن التطور التقاربي وليس عن أصل مشترك . تُصنف الأفيال والوبريات حاليًا ضمن رتبة الأفروثيريا ، وبالتالي فهي ليست وثيقة الصلة بذوات الحوافر الفردية. تنتمي هذه الأخيرة بدورها إلى رتبة اللوراسيات ، وهي رتبة عليا نشأت في قارة لوراسيا العظمى سابقًا . تشير النتائج الجينية الجزيئية إلى أن ذوات الحوافر المشقوقة (التي تضم الحيتان كفرع فرعي متداخل بعمق) هي المجموعة الشقيقة لذوات الحوافر الفردية؛ وتشكل المجموعتان معًا رتبة ذوات الحوافر الحقيقية . [ 24 ] أما الخفافيش (الخفاشيات) وفصيلة الفراي (وهي مجموعة شائعة من آكلات اللحوم، كارنيفورا ، وآكلات النمل الحرشفي، فوليدوتا ) فهي أبعد صلة . [ 25 ] في سيناريو بديل تم دحضه، توجد علاقة وثيقة بين ذوات الأصابع الفردية، والحيوانات اللاحمة، والخفافيش، وتضم هذه المجموعة فصيلة بيغاسوفيرا . [ 26 ]

التصنيف الداخلي لـ Euungulata وفقًا لـ Welker et al. 2015 [ 27 ]
Euungulata

أرتيوداكتيلا (ذوات الحوافر الزوجية والحيتان)

بانبيريسوداكتيلا

Perissodactyla (ذوات الحوافر الفردية الأصابع)

† Meridiungulata (ذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية، وخاصة Notoungulata و Litopterna )

بحسب دراسات نُشرت في مارس 2015، ترتبط ذوات الحوافر الفردية ارتباطًا وثيقًا ببعض أنواع ما يُعرف باسم " ميريديونغولاتا" ، وهي مجموعة شديدة التنوع من الثدييات التي عاشت في أمريكا الجنوبية خلال العصرين الباليوسيني والبليستوسيني، والتي لا يزال وحدتها التصنيفية غير مفهومة إلى حد كبير. وقد صُنفت بعض هذه الأنواع بناءً على توزيعها الجغرافي القديم. ومع ذلك، يمكن إثبات وجود علاقة وثيقة بينها وبين ذوات الحوافر الفردية من خلال تسلسل البروتينات ومقارنتها بالكولاجين الأحفوري من بقايا أعضاء حديثة نسبيًا من "ميريديونغولاتا" (وتحديدًا "ماكراوشينيا" من "ليتوبترنا" و "توكسودون" من "نوتونغولاتا "). وتندرج كلتا المجموعتين، ذوات الحوافر الفردية و"ليتوبترنا-نوتونغولاتا"، الآن ضمن التصنيف الأعلى " بانبيريسوداكتيلا" . تُصنَّف هذه المجموعة القرائية ضمن رتبة Euungulata، التي تضم أيضًا ذوات الحوافر زوجية الأصابع (Artiodactyla). ويُرجَّح أن انفصال مجموعة Litopterna-Notoungulata عن ذوات الحوافر فردية الأصابع قد حدث قبل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ويمكن اعتبار "Condylarths" نقطة انطلاق لتطور المجموعتين، إذ تُمثِّل مجموعة غير متجانسة من ذوات الحوافر البدائية التي سكنت بشكل رئيسي نصف الكرة الشمالي في العصر الباليوجيني . [ 27 ] [ 28 ]

الأعضاء المعاصرون

تضمّ ذوات الحوافر الفردية ثلاث عائلات حية تحوي حوالي 17 نوعًا، إلا أن العدد الدقيق للخيول لا يزال محل جدل. وترتبط حيوانات وحيد القرن والتابير ببعضها ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالخيول. ووفقًا للتحليل الجيني الجزيئي، حدث انفصال الخيول عن باقي ذوات الحوافر الفردية في العصر الباليوسيني قبل حوالي 56 مليون سنة، بينما انفصل وحيد القرن والتابير في العصر الإيوسيني السفلي الأوسط ، قبل حوالي 47 مليون سنة.

العلاقات الداخلية لـ Perissodactyla الموجودة [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

أعضاء ما قبل التاريخ

إعادة تصنيف جنس Palaeotherium ، وهو جنس من فصيلة Palaeotherium تم وصفه رسميًا لأول مرة في عام 1804
إعادة بناء حية لحيوان تشاليكوثيريوم أنيسودون غراندي (المعروف سابقًا باسم تشاليكوثيريوم غراندي )

توجد العديد من أحافير ذوات الأصابع الفردية ذات الأشكال المتعددة. وتشمل خطوط التطور الرئيسية المجموعات التالية:

تصنيف أعلى لحيوانات فرديات الأصابع

لا تزال العلاقات بين أفراد مجموعة ذوات الحوافر الفردية غير مفهومة تمامًا. ففي البداية، وبعد تأسيس "ذوات الحوافر الفردية" على يد ريتشارد أوين عام 1848، اعتُبرت الأنواع الحالية متساوية في الرتبة. وفي النصف الأول من القرن العشرين، بدأ تصنيف أكثر منهجية لذوات الحوافر الفردية، استنادًا إلى دراسة الأشكال الأحفورية، ووُضعت في رتبتين فرعيتين رئيسيتين: رتبة الخيول (Hippomorpha) ورتبة الخيول (Ceratomorpha). تضم رتبة الخيول الخيول الحالية وأفرادها المنقرضة ( Equoidea )، بينما تضم ​​رتبة الخيول حيوانات التابير ووحيد القرن بالإضافة إلى أفرادها المنقرضة ( Tapiroidea و Rhinocerotoidea ). [ 38 ] وقد طُرح اسما رتبة الخيول ورتبة الخيول عام 1937 من قِبل هوراس إلمر وود، ردًا على الانتقادات الموجهة إلى اسم "ذوات الحوافر الصلبة" (Solidungula) الذي اقترحه قبل ثلاث سنوات. استند هذا التصنيف إلى تجميع الخيول مع رتبة ثلاثيات الأصابع، وعلى مجموعة وحيد القرن/التابير. [ 39 ] [ 40 ] كما صُنفت فصيلة برونتوثيريداي المنقرضة ضمن رتبة هيبومورفا، وبالتالي تربطها علاقة وثيقة بالخيول. يقبل بعض الباحثين هذا التصنيف نظرًا لتشابه خصائص الأسنان، ولكن هناك أيضًا رأيٌ آخر مفاده أن موقعها القاعدي ضمن ذوات الحوافر الفردية الأصابع يضعها في مجموعة تيتانوثيريومورفا . [ 41 ] [ 42 ]

في الأصل، كان يُنظر إلى عائلة Chalicotheriidae على أنها أعضاء في رتبة Hippomorpha، وقد تم تصنيفها على هذا النحو في عام 1941. اعتقد ويليام بيريمان سكوت أنها، باعتبارها حيوانات فردية الأصابع ذات مخالب، تنتمي إلى الرتبة الفرعية الجديدة Ancylopoda (حيث تم دمج رتبتي Ceratomorpha و Hippomorpha، باعتبارهما من ذوات الحوافر الفردية، في مجموعة Chelopoda). [ 43 ] وقد تم اعتماد مصطلح Ancylopoda، الذي صاغه إدوارد درينكر كوب في عام 1889، للإشارة إلى Chalicotherea. ومع ذلك، أظهرت دراسات مورفولوجية لاحقة من ستينيات القرن العشرين موقعًا وسيطًا لـ Ancylopoda بين Hippomorpha و Ceratomorpha. ورأى ليونارد بيرتون رادينسكي أن المجموعات الرئيسية الثلاث من ذوات الحوافر الفردية متساوية، استنادًا إلى التطور الوراثي الطويل والمستقل للغاية لهذه السلالات الثلاث. [ 44 ] في ثمانينيات القرن العشرين، لاحظ جيريمي ج. هوكر تشابهًا عامًا بين رتبة الأنكلوبودا ورتبة السيراتومورفا بناءً على الأسنان، لا سيما في أقدم أعضائها، مما أدى إلى توحيد التصنيفين في عام 1984 ضمن رتبة مؤقتة هي رتبة التابيرومورفا . وفي الوقت نفسه، وسّع هوكر رتبة الأنكلوبودا لتشمل عائلة اللوفيودونتيدي . يعود اسم "التابيرومورفا" إلى إرنست هيكل، الذي صاغه عام 1873، ولكنه اعتُبر لفترة طويلة مرادفًا لرتبة السيراتومورفا لأن وود لم يأخذه في الاعتبار عام 1937 عندما سُميت السيراتومورفا، نظرًا لاستخدام المصطلح بشكل مختلف تمامًا في الماضي. [ 45 ] وفي عام 1984 أيضًا، استخدم روبرت م. شوخ مصطلح موروبومورفا، وهو مصطلح مشابه من حيث المفهوم، والذي يُستخدم اليوم كمرادف لرتبة التابيرومورفا. [ 46 ] تشمل مجموعة Tapiromorpha عائلة Isectolophidae المنقرضة الآن، وهي مجموعة شقيقة لمجموعة Ancylopoda-Ceratomorpha، وبالتالي فهي أكثر الأعضاء بدائية في هذه العلاقة المعقدة. [ 42 ] [ 36 ]

التاريخ التطوري

الأصول

يُعدّ التطور التطوري لحيوانات فرديات الأصابع موثقًا جيدًا في السجل الأحفوري. وتُشير العديد من الاكتشافات إلى الانتشار التكيفي لهذه المجموعة، التي كانت في الماضي أكثر تنوعًا وانتشارًا. غالبًا ما يُعتبر حيوان رادينسكايا، الذي عاش في أواخر العصر الباليوسيني في شرق آسيا، أحد أقدم الأقارب المقربين لحيوانات ذوات الحوافر. [ 47 ] لا بد أن جمجمته، التي يبلغ طولها 8 سم، كانت تنتمي إلى حيوان صغير جدًا وبدائي ،  يتميز بنمط تاج على شكل حرف π على مينا أضراسه الخلفية، مشابهًا لنمط تاج حيوانات فرديات الأصابع وأقاربها، وخاصة وحيد القرن. [ 48 ] تشير اكتشافات كامبايثيريوم وكاليثيريوم في طفلة كامباي في غرب الهند إلى أصل آسيوي يعود إلى العصر الإيوسيني المبكر ، أي قبل حوالي 54.5 مليون سنة. [ 49 ] [ 50 ] كما تُظهر أسنانهما تشابهًا مع أسنان رادينسكايا، بالإضافة إلى تشابهها مع مجموعة تيثثيريا . [ 51 ] [ 52 ] يشير الشكل السرجي لمفاصل العظم الزورقي والبنية المحورية للقدمين الأمامية والخلفية إلى صلة وثيقة بـ Tethytheria. مع ذلك، تختلف هذه البنية عن بنية Cambaytherium ، مما يدل على أنها في الواقع تنتمي إلى مجموعة شقيقة. ربما وصل أسلاف Perissodactyla عبر جسر جزيرة من الكتلة الأرضية الأفرو-عربية إلى شبه القارة الهندية أثناء انجرافها شمالًا نحو آسيا. [ 53 ] تشير دراسة أجريت على Cambaytherium إلى أصل في الهند قبل أو قرب اصطدامها بآسيا. [ 54 ]

يشير تقارب الهيوبسودونتيدات والفيناكودونتيدات مع رتبة فرديات الأصابع عمومًا إلى أصل وانتشار أقدم لهذه المجموعة في لوراسيا، حيث انتشرت عبر القارات الشمالية في أوائل العصر الباليوسيني. وتُظهر هذه الأشكال بالفعل مورفولوجيا طاحنة متطورة إلى حد كبير، دون وجود أشكال وسيطة كدليل على مسار تطورها. [ 55 ] وتُعد العلاقة الوثيقة بين الثدييات ذات الحوافر وفرديات الأصابع على وجه الخصوص ذات أهمية، نظرًا لظهور الأخيرة في أمريكا الجنوبية بعد فترة وجيزة من حدث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي ، مما يدل على انتشار بيئي سريع بعد الانقراض الجماعي. [ 56 ]

نسالة

يُعدّ الإيوهيبوس ، وهو قريب مبكر للحصان، أحد أقدم أنواع الحيوانات المعروفة من ذوات الحوافر الفردية.

ظهرت رتبة فرديات الأصابع (Perissodactyla) بشكل مفاجئ نسبيًا في بداية العصر الباليوسيني السفلي،  قبل حوالي 63 مليون سنة، في كل من أمريكا الشمالية وآسيا، على هيئة فيناكودونتيدات وهيوبسودونتيدات . تعود أقدم الاكتشافات لمجموعة حية، من بين مصادر أخرى، إلى سيفريبوس (Sifrhippus) ، وهو سلف الخيول من مجموعة ويلزوود في شمال غرب وايومنغ . [ 57 ] [ 58 ] ظهرت أسلاف التابير البعيدة بعد ذلك بفترة ليست ببعيدة في مجموعة غازيج في بلوشستان ، مثل غانديرالوفوس (Ganderalophus )، بالإضافة إلى ليتولوفوس (Litolophus) من سلالة تشاليكوثيريداي (Chalicotheriidae)، أو إيوتيتانوبس (Eotitanops) من مجموعة برونتوثيريداي. [ 59 ] [ 60 ] في البداية، بدت أفراد السلالات المختلفة متشابهة إلى حد كبير، بظهر مقوس وأربعة أصابع في القدمين الأماميتين وثلاثة في القدمين الخلفيتين. كان الإيوهيبوس ، الذي يُصنف ضمن فصيلة الخيول، يُشبه ظاهريًا الهيراكيوس ، أول ممثل لسلالة وحيد القرن والتابير. [ 61 ] كانت جميعها صغيرة الحجم مقارنةً بالأشكال اللاحقة، وعاشت في الغابات تتغذى على الفاكهة وأوراق الشجر. كانت البرونتوتيرات أول الحيوانات الضخمة التي ظهرت في العصر الإيوسيني الأوسط والأعلى. وصل ارتفاع ميغاسيروبس ، المعروف من أمريكا الشمالية، إلى 2.5 متر (8 أقدام وبوصتين ) عند الكتفين ، وربما بلغ وزنه ما يزيد قليلاً عن 3 أطنان مترية (3.3 طن قصير) . يرتبط انحسار البرونتوتيرات في نهاية العصر الإيوسيني بالمنافسة الناجمة عن ظهور حيوانات عاشبة أكثر نجاحًا. [ 35 ] [ 62 ]   

ظهرت سلالات أكثر نجاحًا من ذوات الحوافر الفردية الأصابع في نهاية العصر الإيوسيني، عندما أفسحت الغابات الكثيفة المجال للسهوب، مثل وحيد القرن من فصيلة الكاليكوثيريد وأقاربه المباشرين؛ وبدأ تطورها أيضًا بأشكال صغيرة جدًا. وتطور الباراسيراتيريوم ، أحد أكبر الثدييات التي مشت على الأرض على الإطلاق، خلال هذه الحقبة. [ 63 ] [ 64 ] بلغ وزنها 20 طنًا متريًا (22 طنًا قصيرًا) وعاشت طوال العصر الأوليغوسيني في أوراسيا.  قبل حوالي 20 مليون سنة، مع بداية العصر الميوسيني، وصلت ذوات الحوافر الفردية الأصابع لأول مرة إلى أفريقيا عندما اتصلت بأوراسيا بسبب إغلاق محيط تيثيس . وللسبب نفسه، دخلت حيوانات جديدة مثل الماموث أيضًا مناطق الاستيطان القديمة لذوات الحوافر الفردية الأصابع، مما أدى إلى منافسة أدت إلى انقراض بعض سلالاتها. يرتبط ظهور المجترات ، التي شغلت بيئات مماثلة وتمتعت بجهاز هضمي أكثر كفاءة، بانخفاض تنوع ذوات الحوافر الفردية. وكان من أهم أسباب انقراض ذوات الحوافر الفردية تغير المناخ خلال العصر الميوسيني، مما أدى إلى مناخ أكثر برودة وجفافًا مصحوبًا بانتشار الأراضي المفتوحة. ومع ذلك، ازدهرت بعض السلالات، مثل الخيول ووحيد القرن؛ إذ مكنتها التكيفات التشريحية من تناول الأعشاب القاسية. وأدى ذلك إلى ظهور أشكال أرضية مفتوحة هيمنت على المناظر الطبيعية المستحدثة. ومع ظهور برزخ بنما في العصر البليوسيني ، أتيحت لذوات الحوافر الفردية وغيرها من الحيوانات الضخمة فرصة الوصول إلى إحدى آخر قاراتها الصالحة للسكن: أمريكا الجنوبية. [ 65 ] [ 66 ] إلا أن العديد من ذوات الحوافر الفردية انقرضت في نهاية العصور الجليدية، بما في ذلك الخيول الأمريكية والإيلاسومثيريوم . لا يزال الجدل قائماً حول ما إذا كان الصيد الجائر من قبل البشر (فرضية الإفراط في القتل)، أو التغير المناخي، أو مزيج من كلا العاملين، هو المسؤول عن انقراض الحيوانات الضخمة في العصر الجليدي. [ 35 ]

تاريخ البحث

ريتشارد أوين، 1856

في عام ١٧٥٨، صنّف لينيوس (١٧٠٧-١٧٧٨) ، في كتابه الرائد "نظام الطبيعة" ، الخيول ( Equus ) مع فرس النهر ( Hippopotamus ). في ذلك الوقت، شملت هذه الفئة أيضًا حيوان التابير ( Tapirus )، وتحديدًا تابير الأراضي المنخفضة أو تابير أمريكا الجنوبية ( Tapirus terrestus )، وهو التابير الوحيد المعروف آنذاك في أوروبا. صنّف لينيوس هذا التابير باسم Hippopotamus terrestris ، ووضع كلا الجنسين في مجموعة Belluae ("الوحوش"). كما جمع وحيد القرن مع Glires ، وهي مجموعة تضم الآن الأرانب والقوارض . في عام ١٧٦٢، فصل ماثورين جاك بريسون (١٧٢٣-١٨٠٦) التابير عن فرس النهر لأول مرة مع تقديمه مفهوم " التابير" (le tapir) . كما فصل وحيد القرن عن القوارض، لكنه لم يجمع العائلات الثلاث المعروفة الآن باسم ذوات الحوافر الفردية. وفي القرن التاسع عشر، ارتبطت أجناس ذوات الحوافر الفردية بمجموعات أخرى، مثل الخرطوميات وذوات الحوافر الزوجية . وفي عام ١٧٩٥، قدم إتيان جوفري سانت هيلير (١٧٧٢-١٨٤٤) وجورج كوفييه (١٧٦٩-١٨٣٢) مصطلح "الحيوانات الضخمة" ( Pachydermata )، والذي شمل ليس فقط وحيد القرن والفيل، بل أيضًا فرس النهر والخنازير البرية والخنزير البري والتابير والوبر. [ 38 ] [ 42 ] [ 67 ] [ 68 ] كانت الخيول لا تزال تُعتبر عمومًا مجموعة منفصلة عن الثدييات الأخرى، وكثيرًا ما كانت تُصنف تحت اسم Solidungula أو Solipèdes ، أي "حيوان ذو حافر واحد". [ 69 ] [ 70 ]

في عام 1861، صنّف هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل (1777-1850) ذوات الحوافر وفقًا لبنية أقدامها، فميّز بين تلك ذات العدد الزوجي من الأصابع وتلك ذات العدد الفردي. ونقل تصنيف الخيول من "ذوات الحوافر الصلبة " إلى تصنيف التابير ووحيد القرن من " ذوات الحوافر المتعددة "، وأطلق عليها جميعًا اسم " ذوات الحوافر ذات الأصابع الفردية" ، مقتربًا بذلك من مفهوم ذوات الحوافر الفردية كوحدة تصنيفية. واستشهد ريتشارد أوين (1804-1892) ببلينفيل في دراسته عن الثدييات الأحفورية في جزيرة وايت، وقدّم اسم "بيريسوداكتيلا" . [ 38 ] [ 42 ]

في عام 1884، ابتكر أوثنييل تشارلز مارش (1831-1899) مفهوم "ميزاكسونيا" ، الذي استخدمه للإشارة إلى ما يُعرف اليوم بالحيوانات الحافرية ذات الأصابع الفردية، بما في ذلك أقاربها المنقرضة، باستثناء الوبر الصخري. تُعتبر "ميزاكسونيا" الآن مرادفًا لـ "بيريسوداكتيلا" ، ولكنها كانت تُستخدم أحيانًا أيضًا للإشارة إلى الحيوانات الحافرية الحقيقية ذات الأصابع الفردية كفئة فرعية (مثل وحيد القرن والخيول والتابير)، بينما كانت "بيريسوداكتيلا" تشمل الرتبة بأكملها، بما في ذلك الوبر الصخري. استمر الاعتقاد بأن الوبر الصخري ينتمي إلى "بيريسوداكتيلا" حتى القرن العشرين. [ 71 ] لم يُدرك أن الوبر الصخري لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا ببيريسوداكتيلا، بل بالفيلة وخراف البحر، إلا مع ظهور أساليب البحث الجيني الجزيئي. [ 24 ] [ 72 ]

التفاعلات مع البشر

لعب الحصان والحمار دورًا هامًا في تاريخ البشرية، لا سيما كوسيلة نقل وعمل وحمل. بدأ تدجين كلا النوعين قبل آلاف السنين من الميلاد. وبسبب استخدام الآلات في الزراعة وانتشار السيارات، تراجع هذا الاستخدام بشكل حاد في الدول الصناعية الغربية؛ حيث أصبح ركوب الخيل يُمارس عادةً كهواية أو رياضة. مع ذلك، لا تزال الاستخدامات التقليدية لهذه الحيوانات منتشرة على نطاق واسع في المناطق الأقل نموًا في العالم. كما تُربى الخيول والحمير، وإن بدرجة أقل، للحصول على لحومها وحليبها.

في المقابل، انخفض وجود جميع أنواع ذوات الحوافر الفردية الأخرى تقريبًا في البرية بشكلٍ كبير بسبب الصيد وتدمير الموائل. انقرض الكواجا ، كما تم القضاء على حصان برزوالسكي في البرية.

مستويات التهديد، وفقًا للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة اعتبارًا من عام 2026: [ 73 ]

حفظ

يُعدّ الصيد وفقدان الموائل نتيجةً لتحويل الأراضي والتوسع البشري من أخطر التهديدات التي تواجه الأنواع الثلاثة المهددة بالانقراض من حيوان التابير. ويُثير موطن التابير الماليزي في الغابات الداخلية قلقًا بالغًا، إذ تُزال غابات هذه الأراضي بسرعة وتُحوّل إلى مزارع نخيل الزيت. كما يُؤدي تغيّر المناخ إلى تحويل النطاق الجغرافي المناسب للتابير الجبلي إلى أعالي جبال الأنديز، مما يُقلّل من موائله المتاحة. ويُعدّ صيد التابير الجبلي وتابير بيرد في أمريكا الوسطى والجنوبية للحصول على لحومها أمرًا شائعًا، وقد سهّله تغيّر المناخ مع ازدياد كثافة أعدادها قسرًا. ورغم أن الصيد غير قانوني في المناطق المحمية في جميع أنحاء هذه المنطقة، إلا أن القوانين غالبًا ما تُتجاهل أو لا تُطبّق. وتتكوّن جهود الحفاظ على التابير بشكل أساسي من الحماية القانونية من الصيد والتجارة الدولية، مع وجود مقترحات لحماية الموائل وترميمها على المستوى المحلي قيد التنفيذ في جميع البلدان المتضررة. [ 73 ]

مراجع

  1. ↑ "PBDB" . paleobiodb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2021 .
  2. ↑ "مسرد المصطلحات. المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي" . مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2021.
  3. ↑ "أضخم الوحوش التي سكنت الأرض" . الظواهر . الجمعية الجغرافية الوطنية. 14 يوليو 2015. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2015.
  4. ^ بروثيرو، 2013. ص 87-106
  5. ↑ دينغ، ت. (2022). "كتلة جسم وحيد القرن العملاق (Paraceratheriinae، الثدييات) واتجاهها في التطور" (ملف PDF) . علم الأحياء التاريخي : 1-12 . doi : 10.1080/08912963.2022.2095908 . S2CID 250366746 . 
  6. ↑ "حصان الفجر" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2016 .
  7. ↑ ألين، جيريميا (مارس 2010). ناميبيا . دليل السفر إلى أماكن أخرى. ISBN 978-0-9822619-6-5.
  8. ↑ هول، برايان ك. (2006). الزعانف إلى أطراف. مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-31337-5.
  9. ↑ حسين، س. (سبتمبر 1975). "التشريح التطوري والوظيفي للطرف الحوضي في الخيول الأحفورية والمعاصرة (ذوات الأصابع الفردية، الثدييات)". مجلة علم التشريح، علم الأنسجة، علم الأجنة: مجلة الطب البيطري، السلسلة ج . 4 (3): 193-222 . doi : 10.1111/j.1439-0264.1975.tb00637.x . ISSN 0340-2096 . PMID 1199544. S2CID 34568531 .   
  10. ↑ لورينتي، مالينا (2 أغسطس 2019). "ما هي أدق تصنيفات ترتيب رسغ الثدييات؟ مراجعة مع التركيز على رتبة نوتونغولاتا وليتوبترنا في أمريكا الجنوبية" . مجلة التشريح . 235 (6): 1024-1035 . doi : 10.1111/joa.13065 . ISSN 0021-8782 . PMC 6875937. PMID 31373392 .   
  11. 1 2 3 4 سينغ، بالجيت (2018). كتاب دايس، ساك، ووينسينغ في علم التشريح البيطري (الطبعة الخامسة ). ميسوري: إلسيفير. ص 511. ISBN   978-0-323442640.
  12. ↑ راش، بوني. "مرض الخناق (داء الكلب) في الخيول - دليل MSD البيطري" . دليل MSD البيطري . MSD . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2023 .
  13. ↑ لاسكولا، كارا. "أمراض الجهاز التنفسي في الخيول - دليل MSD البيطري" . دليل MSD البيطري . MSD . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2023 .
  14. ↑ سينغ، بالجيت (2018). كتاب دايس، ساك، ووينسينغ في علم التشريح البيطري ( الطبعة الخامسة). ميسوري: إلسيفير. ص 512. ISBN   978-0-323442640.
  15. ↑ فريمان، بول. "مرض الخناق" (ملف PDF) . مرض الخناق . حكومة نيو ساوث ويلز - وزارة الصناعات الأولية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2023 .
  16. ↑ شوينكر، كاثرين أ. (2018). "نظام غذائي لحيوانات فرديات الأصابع". في: فونك، ج؛ شاكلفورد، ت. (محرران). موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . تشام: سبرينغر. ISBN 978-3-319-47829-6.
  17. 1 2 ميتشل، ج؛ لوست، أ (23 أغسطس 2008). " الشبكة السباتية ونجاح مزدوجات الأصابع" . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 415-418 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0138 . ISSN 1744-9561 . PMC 2610139. PMID 18426746 .   
  18. ↑ "Perissodactyl | التعريف، والخصائص، والأنواع، والأمثلة، والموطن، والحقائق | Britannica" . www.britannica.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2023 .
  19. ↑ تربية الحيوانات في حدائق الحيوان: مقدمة في العلوم والتكنولوجيا . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. 2013. ص 273. 
  20. ↑ ويليامز، جينيفر (15 ديسمبر 2008). "فهم السلوك الطبيعي للفرس والمهر" . equusmagazine.com . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2019 .
  21. ↑ أنجوس، ماكينون؛ نوح، هينينجر (2011). تكاثر الخيول ( الطبعة الثانية). وايلي-بلاك ويل. ص 1015. ISBN   978-0-8138-1971-6.
  22. ↑ "صحيفة حقائق عن حيوان التابير (الأنواع الحية؛ جنس التابير): التكاثر والنمو" . اتحاد المكتبات البيئية الدولية . مكتبة تحالف الحياة البرية بحديقة حيوان سان دييغو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2024 .
  23. ↑ بالينجر، ليز؛ مايرز، فيل. "وحيد القرن (الكركدن)". موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت. تم الاسترجاع في 27 مارس 2021.
  24. 1 2 دان غراور؛ مانولو غوي؛ لوران دوريه (1997). "القرابة التطورية لرتبة فرديات الأصابع والوضع التطوري لرتبتي ذوات الحوافر وذوات الحوافر المتعددة: علم الوراثة الجزيئي والتطور". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 7 (2): 195-200 . doi : 10.1006/mpev.1996.0391 . PMID 9126561 . 
  25. ↑ جينغيانغ هو؛ تشانغ يابينغ؛ لي يو (2012). " ملخص تطور لوراسياثيريا (الثدييات)" . البحوث الحيوانية . 33 (6): 65-74 . doi : 10.3724/sp.j.1141.2012.e05-06e65 . hdl : 1807/64815 . PMID 23266984. S2CID 30067369 .  
  26. ↑ هيدينوري نيشيهارا؛ ماسامي هاسيغاوا؛ نوريهيرو أوكادا (2006). "بيغاسوفيراي، مجموعة ثديية غير متوقعة تم الكشف عنها من خلال تتبع عمليات إدخال العناصر الرجعية القديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 103 (26): 9929-9934 . Bibcode : 2006PNAS..103.9929N . doi : 10.1073/pnas.0603797103 . PMC 1479866. PMID 16785431 .  
  27. 1 2 فريدو ويلكر؛ ماثيو ج. كولينز؛ جيسيكا أ. توماس؛ مارك وادسلي؛ سيلينا بريس؛ إنريكو كابيليني؛ صموئيل تي تورفي؛ مارسيلو ريجيرو؛ خافيير ن. جيلفو؛ أليخاندرو كرامرز؛ يواكيم برجر؛ توماس جين أوتس؛ ديفيد أ. أشفورد؛ بيتر د. أشتون؛ كيري روسيل؛ دنكان م. بورتر؛ بنديكت كيسلر؛ رومان فيشر؛ كارستن بيسمان؛ ستيفاني كاسبار؛ جيسبر ف. أولسن؛ باتريك كيلي؛ جيمس أ. إليوت؛ كريستيان د. كيلستروب؛ فيكتوريا مولين؛ مايكل هوفريتر؛ إسكي ويلرسليف؛ جان جاك هوبلين؛ لودوفيك أورلاندو؛ إيان بارنز؛ روس دي ماكفي (2015). "البروتين القديم يحل التاريخ التطوري لذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية لداروين" . طبيعة . 522 (7554): 81– 84. Bibcode : 2015Natur.522...81W . doi : 10.1038/ nature14249 . hdl : 11336/14769 . PMID 25799987. S2CID 4467386 .  
  28. ^ روس ماكفي. فريدو ويلكر؛ جيسيكا توماس؛ سيلينا بريس؛ إنريكو كابيليني؛ صموئيل تورفي؛ إيان بارنز؛ مارسيلو ريجيرو؛ خافيير جيلفو؛ أليخاندرو كرامرز (2014). “تسلسل البروتين القديم يحل الارتباطات الفائقة للليتوبتيرن واللاقطات”. تاريخ الحياة: نظرة من نصف الكرة الجنوبي : 186.
  29. ↑ كريستيل توغارد؛ توماس ديليفوس؛ كاثرين هاني؛ كلودين مونتجيلارد (2001). "العلاقات التطورية لأنواع وحيد القرن الخمسة الموجودة (Rhinocerotidae، Perissodactyla) بناءً على جين السيتوكروم ب للميتوكوندريا وجين 12S rRNA" (ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 19 (1): 34-44 . Bibcode : 2001MolPE..19...34T . doi : 10.1006/mpev.2000.0903 . PMID 11286489 . 
  30. ↑ سينثيا سي. شتاينر؛ أوليفر أ. رايدر (2011). "التطور الجزيئي وتطور رتبة فرديات الأصابع" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 163 (4): 1289-1303 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00752.x .
  31. ^ ماريو أ. كوزول. كاميلا إل. كلوزاتو؛ إليزيت سي هولاندا؛ فلافيو إتش جي رودريغز؛ صموئيل نينو؛ بينوا دي تويسي؛ رودريجو ريدوندو؛ AF فابريسيو ر. سانتوس (2013). "نوع جديد من التابير من الأمازون" . مجلة علم الثدييات . 94 (6): 1331 إلى 1345. بيب كود : 2013JMamm..94.1331C . دوى : 10.1644/12-MAMM-A-169.1 .
  32. ↑ لارامندي أ (2016). "ارتفاع الكتفين، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" . مجلة علم الحفريات البولندية . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  33. ↑ كوبر إل إن؛ سيفرت إي آر؛ كليمنتز إم؛ وآخرون (2014). "الأنثراكوبونيدات من العصر الإيوسيني الأوسط في الهند وباكستان هي أسلاف فرديات الأصابع" . PLOS ONE . 9 (10) e109232. Bibcode : 2014PLoSO...9j9232C . doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980. PMID 25295875 .   
  34. ↑ غيربرانت، إيمانويل؛ فيليبو، أندريا؛ شميت، أرنو (2016). "تقارب الثدييات الشبيهة بالثدييات ذات الحوافر من فصيلتي الأفروثيرية واللوراسياثيرية: أول دليل مورفولوجي من العصر الباليوسيني في المغرب" . PLOS ONE . 11 (7) e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866. PMID 27384169 .  
  35. 1 2 3 دونالد، ر. (2009). "التحولات التطورية في السجل الأحفوري للثدييات الأرضية ذات الحوافر" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 289-302 . doi : 10.1007/s12052-009-0136-1 .
  36. 1 2 لوك تي. هولبروك (2001). "علم العظام المقارن لحيوانات التابيرمورف المبكرة من العصر الثالث (الثدييات، فرديات الأصابع)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 132 (1): 1-54 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb02270.x .
  37. 1 2 كوبر، إل إن؛ سيفرت، إي آر؛ كليمنتز، إم؛ مادار، إس آي؛ باجباي، إس؛ حسين، إس تي؛ ثيوسن، جيه جي إم (8 أكتوبر 2014). "الأنثراكوبونيدات من العصر الإيوسيني الأوسط في الهند وباكستان هي أسلاف فرديات الأصابع" . PLOS ONE . 9 (10) e109232. Bibcode : 2014PLoSO...9j9232C . doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980. PMID 25295875 .  
  38. 1 2 3 جورج جايلورد (1945). "مبادئ التصنيف وتصنيف الثدييات". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي : 252-258 .
  39. ↑ هوراس إلمر وود (1934). "مراجعة عائلة Hyrachyidae". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي : 181-295 .
  40. ↑ هوراس إلمر وود (1937). "الرتب الفرعية لذوات الأصابع الفردية". مجلة علم الثدييات . 18 (1): 106. doi : 10.1093/jmammal/18.1.106 .
  41. ↑ لوك تي. هولبروك؛ جوشوا لابيرغولا (2011). "جنس جديد من الثدييات فردية الأصابع من العصر البريدجيري في وايومنغ، مع تعليقات على التطور الوراثي الأساسي لهذه الثدييات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (4): 895-901 . Bibcode : 2011JVPal..31..895H . doi : 10.1080/02724634.2011.579669 . S2CID 84351811 . 
  42. ١ ٢ ٣ ٤ روبرت م. شوخ (١٩٨٩). "مراجعة تاريخية موجزة لتصنيف فرديات الأصابع". تطور فرديات الأصابع . مطبعة جامعة أكسفورد. ص ١٣-٢٣ . 
  43. ↑ ويليام بيريمان سكوت (1941). "الجزء الخامس: فرديات الأصابع". حيوانات الثدييات في العصر الأوليغوسيني لنهر وايت. معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . سلسلة جديدة. 28 (5): 747-964 . doi : 10.2307/1005518 . JSTOR 1005518 . 
  44. ↑ ليونارد ب. رادينسكي (1964). " باليوموروبوس ، نوع جديد من الكاليكوثيرا من العصر الإيوسيني المبكر (الثدييات، فرديات الأصابع)، ومراجعة للكاليكوثيرا من العصر الإيوسيني". مجلة المتحف الأمريكي : 1-28 .
  45. ↑ جيه جيه هوكر (1984). "سيراتومورف بدائي (بيريسوداكتيلا، ثدييات) من العصر الثالث المبكر في أوروبا". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 82 ( 1-2 ): 229-244 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00545.x .
  46. ↑ روبرت ميلتون شوخ (1984). "عينتان غير عاديتين من حيوان الهيلاليتيس الموجود في مجموعات متحف ييل بيبودي، وبعض التعليقات على أصل عائلة التابيريات (ذوات الأصابع الفردية، الثدييات)". متحف بيبودي، جامعة ييل: 1-20 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  47. ^ مالكولم سي ماكينا. تشاو مينا؛ سوين تينغ؛ لوه زيكسي (1989). " Radinskya yupingae ، حيوان ثديي يشبه البيريسوداكتيل من أواخر العصر الباليوسيني في الصين". تطور Perissodactyls . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 24 – 36. 
  48. ↑ كينيث د. روز (2006). بداية عصر الثدييات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 242-267 . 
  49. ↑ سونيل باجباي؛ فيفيش كابور؛ ديباسيس ب. داس؛ بي إن تيواري؛ إن. سارافانان؛ ريتو شارما (2005). "ثدييات برية من العصر الإيوسيني المبكر من منجم فاستان للفحم الحجري، مقاطعة سورات (غوجارات)، غرب الهند" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأحفورية الهندية . 50 (1): 101-113 . Bibcode : 2005JPalS..50..101B . doi : 10.1177/0971102320050106 .
  50. ↑ سونيل باجباي؛ فيفيش كابور؛ جيه جي إم ثيوسن؛ ديباسيس ب. داس؛ بي إن تيواري (2006). "اكتشاف جديد لحيوان كامبايثير (Perisodactyla, Mammalia) من العصر الإيوسيني المبكر من منجم فاستان للفحم الحجري (غوجارات، الهند) وتقييم علاقاته" . مجلة الجمعية الأحفورية الهندية : 101-110 .
  51. ↑ كينيث د. روز؛ تيري سميث؛ راجندرا س. رانا؛ أشوك ساهني؛ هـ. سينغ؛ أ. بيتر ميسيان (2006). "مجموعة فقاريات قارية من العصر الإيوسيني المبكر (الإيبريسي) من الهند، مع وصف نوع جديد من الأنثراكوبونيد (الثدييات، التيثيثيريا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (1): 219-225 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 219:eeycva ] 2.0.co ; 2. S2CID 86206151 . 
  52. ↑ كيشور كومار (2005). "تعليقات على 'ثدييات برية من العصر الإيوسيني المبكر من منجم فاستان للفحم الحجري، مقاطعة سورات (غوجارات)، غرب الهند' بقلم باجباي" . مجلة الجمعية الأحفورية الهندية : 101-113 ، 2005.
  53. ↑ كينيث د. روز؛ لوك ت. هولبروك؛ راجندرا س. رانا؛ كيشور كومار؛ كاترينا إي. جونز؛ هيذر إي. أهرنز؛ بيتر ميسيان؛ أشوك ساهني؛ تييري سميث (2014). "تشير أحافير العصر الإيوسيني المبكر إلى أن رتبة الثدييات فرديات الأصابع نشأت في الهند" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1): 5570. Bibcode : 2014NatCo...5.5570R . doi : 10.1038/ncomms6570 . hdl : 1854/LU-5972511 . PMID 25410701 . 
  54. ↑ روز، كينيث د.؛ هولبروك، لوك ت.؛ كومار، كيشور؛ رانا، راجندرا س.؛ أهرنز، هيذر إي.؛ دان، راشيل هـ.؛ فولي، أنيليس؛ جونز، كاترينا إي.؛ سميث، تييري (2019). "تشريح وعلاقات وعلم الأحياء القديمة لـ Cambaytherium (الثدييات، Perissodactylamorpha، Anthracobunia) من العصر الإيوسيني السفلي في غرب الهند" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (ملحق 1): 1-147 . Bibcode : 2019JVPal..39S...1R . doi : 10.1080/02724634.2020.1761370 . S2CID 226263139 . 
  55. ↑ غيربرانت إيمانويل؛ فيليبو أندريا؛ شميت أرنو (2016). "تقارب الثدييات الشبيهة بالثدييات ذات الحوافر من فصيلتي الأفروثيرية واللوراسياثيرية: أول دليل مورفولوجي من العصر الباليوسيني في المغرب" . PLOS ONE . 11 (7) e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866. PMID 27384169 .  
  56. ↑ هاليداي توماس جون ديكسون؛ أبشرش بول؛ جوسوامي أنجالي (1833). "شهدت الثدييات المشيمية معدلات تطور مرتفعة في أعقاب انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني مباشرةً" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1833) 20153026. doi : 10.1098/rspb.2015.3026 . PMC 4936024. PMID 27358361 .  
  57. ↑ روس سيكورد؛ جوناثان آي. بلوخ؛ ستيفن جي بي تشيستر؛ دوغ إم. بوير؛ آرون آر. وود؛ سكوت إل. وينغ؛ ماري جيه. كراوس؛ فرانشيسكا إيه. ماكينيرني؛ جون كريغباوم (2012). "تطور أقدم الخيول مدفوعًا بتغير المناخ في ذروة العصر الباليوسيني-الإيوسيني الحرارية" . مجلة ساينس . 335 (6071): 959-962 . Bibcode : 2012Sci...335..959S . doi : 10.1126/science.1213859 . PMID: 22363006. S2CID : 4603597 .  
  58. ↑ ديفيد ج. فروهليش (2002). "علم تصنيف وتصنيف الخيليات (Perisodactyla) في العصر الإيوسيني المبكر" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 134 (2): 141-256 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00005.x .
  59. ↑ بيتر ميسيان؛ فيليب د. جينجيريتش (2012). "حيوانات تابيرومورفية جديدة من العصر الإيوسيني المبكر من تكوين غازيج في باكستان، مع دلالات على التسلسل الزمني الحيوي للثدييات في آسيا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 57 (1): 21–34 . Bibcode : 2012AcPaP..57...21M . doi : 10.4202/app.2010.0093 . hdl : 1854/LU-3178691 .
  60. ^ بيتر ميسيان. جريج ف. غونيل؛ فيليب د. جينجيرش (2011). “New brontotheriidae (Mammalia، Perissodactyla) من العصر الأيوسيني المبكر والوسطى في باكستان مع آثار على الجغرافيا الحيوية القديمة للثدييات”. مجلة علم الحفريات . 85 (4): 665–677 . بيب كود : 2011JPal...85..665M . دوى : 10.1666/10-087.1 . S2CID 129473193 . 
  61. ^ هلاواتش، كيرستين؛ إرفورت، يورغ (2007). "Zahnmorphologie und stratigraphische Verbreitung von Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) in den eozänen Geiseltalschichten" [ مورفولوجيا الأسنان والتوزيع الطبقي لـ Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) في طبقات Geiseltal في الأيوسين ] . Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften . ملحق. 23: 161- 173.
  62. ↑ كريستين جانيس (2008). "تاريخ تطوري للحيوانات المجترة التي تتغذى على الرعي". في: إيان ج. جوردون؛ هربرت هـ. ت. برينس (محرران). بيئة الرعي . دراسات بيئية. المجلد 195. سبرينغر. الصفحات 21-45 . doi : 10.1007/978-3-540-72422-3_2 . ISBN   978-3-540-72421-6.
  63. ↑ بنتون، مايكل ج. (1997). علم الحفريات الفقارية . لندن: تشابمان وهول. ص 343. ISBN  0-412-73810-4.
  64. ↑ ميكائيل فورتيليوس؛ جون كابلمان (1993). "أكبر حيوان ثديي بري تم تخيله على الإطلاق" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 108 (1): 85-101 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1993.tb02560.x .
  65. ↑ ماثيو كولبيرت (2007). "اكتشافات أحفورية جديدة وتاريخ حيوان التابير ". الحفاظ على حيوان التابير : 12-14 .
  66. ↑ لودوفيك أورلاندو؛ جيسيكا ل. ميتكالف؛ ماريا ت. ألبردي؛ ميغيل تيليس أنتونس-دومينيك بونجان؛ مارسيل أوت؛ فابيانا مارتن؛ وآخرون . (2009). "مراجعة التاريخ التطوري الحديث للخيليات باستخدام الحمض النووي القديم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 106 (51): 21754-21759 . Bibcode : 2009PNAS..10621754O . doi : 10.1073 / pnas.0903672106 . PMC 2799835. PMID 20007379 .   
  67. ^ إتيان جيفروي سانت هيلير. جورج كوفييه (1795). "Memoire sur une nouvelle Division of Mammifères، et sur les principes qui doivent servir de base dans cettesorte de travail". مجلة الموسوعة : 164 – 190.
  68. ^ جورج كوفييه (1817). "Le Règne Animal Distribue d'après هي منظمة لخدمة قاعدة التاريخ الطبيعي للحيوانات". مقدمة في التشريح المقارن . 1 : 1 – 540.
  69. ↑ يوهان فريدريش بلومنباخ (1779). دليل التاريخ الطبيعي . الصفحات 168-448 . 
  70. ^ جورج كوفييه (1798). "لوحة عنصرية من التاريخ الطبيعي للحيوانات" : 1– 710.{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  71. ↑ دونالد ر. بروثرو؛ روبرت م. شوخ (1989). "تصنيف فرديات الأصابع". تطور فرديات الأصابع . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 530-537 . 
  72. ↑ رودولف تابوس؛ لوران ماريفو؛ محمد أداسي؛ مصطفى بن صالح؛ جان لويس هارتنبرغر؛ محمد محبوبي؛ فاتح مبروك؛ بول تافورو؛ جان جاك جاغر (2007). "ثدييات العصر الثالث المبكر من شمال إفريقيا تعزز التصنيف الجزيئي للأفروثيريا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1614): 1159-1166 . Bibcode : 2007PBioS.274.1159T . doi : 10.1098/rspb.2006.0229 . PMC 2189562. PMID 17329227 .  
  73. 1 2 "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليها بتاريخ 25 فبراير 2026 .

للمزيد من القراءة

  • مارتن س. فيشر: Mesaxonia (Perisodactyla) Perissodactyla. في: ويلفريد ويستهايد، رينهارد ريجر (محرران): علم الحيوان المنهجي. الجزء 2: الدوامة أو القحف . سبيكتروم أكاديميشر فيرلاغ، هايدلبرغ وبرلين 2004، الصفحات من 646 إلى 655، ISBN 3-8274-0307-3.
  • رونالد م. نواك: ثدييات ووكر في العالم . الطبعة السادسة. مطبعة جامعة جونز هوبكنز، بالتيمور 1999، رقم ISBN 0-8018-5789-9.
  • توماس س. كيمب: أصل الثدييات وتطورها، مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، 2005. ISBN 0-19-850761-5.
  • أ. هـ. مولر: كتاب علم الحيوان القديم، المجلد الثالث: الفقاريات ، الجزء 3: الثدييات. الطبعة الثانية. دار نشر غوستاف فيشر، يينا وشتوتغارت 1989. رقم ISBN 3-334-00223-3.
  • دون إي. ويلسون، ديان إم. ريدر (محرران): أنواع الثدييات في العالم ، الطبعة الثالثة. مطبعة جامعة جونز هوبكنز، بالتيمور 2005، رقم ISBN 0-8018-8221-4.
  • رونالد م. نواك (1999)، ثدييات ووكر في العالم (  الطبعة السادسة)، بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز، رقم ISBN 978-0-8018-5789-8، إل سي سي إن 98023686