الكواجا

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

الكواجا ( تُلفظ / ˈkwɑːxɑː / أو / ˈkwæɡə / ) [ 2 ] [ 3 ] ( Equus quagga quagga ) هي سلالة فرعية منقرضة من حمار الزرد السهلي، وكانت متوطنة في جنوب إفريقيا حتى انقرضت نتيجة الصيد الجائر في أواخر القرن التاسع عشر  . لطالما اعتُقد أنها نوع مستقل، لكن دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا دعمت كونها سلالة فرعية من حمار الزرد السهلي. وأشارت دراسة أحدث إلى أنها كانت أقصى سلالة جنوبية أو نمطًا بيئيًا لهذا النوع.

يُعتقد أن الكواجا كان يبلغ طوله حوالي 257 سم (8 أقدام و5 بوصات) وارتفاعه عند الكتفين ما بين 125 و135 سم (4 أقدام وبوصة واحدة إلى 4 أقدام و5 بوصات) . وقد تميز عن غيره من الحمير الوحشية بنمط خطوطه المحدود، والذي يتكون أساسًا من خطوط بنية وبيضاء، تتركز بشكل رئيسي على الجزء الأمامي من جسمه. أما الجزء الخلفي فكان بنيًا بدون خطوط، مما جعله يبدو أشبه بالحصان. وتفاوت توزيع الخطوط بشكل كبير بين الأفراد. لا يُعرف الكثير عن سلوك الكواجا، ولكن يُحتمل أنه كان يتجمع في قطعان تتراوح أعدادها بين 30 و50 رأسًا. وقيل إن الكواجا كان حيوانًا بريًا ونشيطًا، ومع ذلك كان يُعتبر أكثر وداعة من حمار بوركيل الوحشي . وقد وُجد بأعداد كبيرة في منطقة كارو في مقاطعة كيب والجزء الجنوبي من ولاية أورانج الحرة في جنوب إفريقيا.         

بعد بدء الاستيطان الأوروبي لجنوب إفريقيا ، تعرض الكواجا للصيد الجائر، لمنافسته الحيوانات المستأنسة على العلف. نُقل بعضها إلى حدائق الحيوان في أوروبا، لكن برامج التكاثر باءت بالفشل. عاش آخر تجمع بري في ولاية أورانج الحرة، وانقرض الكواجا في البرية بحلول عام ١٨٧٨. نفقت آخر عينة أسيرة في أمستردام في ١٢  أغسطس ١٨٨٣. يوجد اليوم ٢٣ جلدًا وسبعة هياكل عظمية، ولم يُصوَّر سوى اثنين من الكواجا على قيد الحياة. في عام ١٩٨٤، كان الكواجا أول حيوان منقرض يُحلل حمضه النووي . وقد سعى مشروع الكواجا إلى تهجين حمار وحشي بورشيلي ذي أنماط تخطيط مشابهة للكواجا.

التصنيف

وقد تم اقتراح تاريخيًا أن اسم quagga مشتق من كلمة Khoekhoe التي تعني الحمار الوحشي ؛ انظر Kora !oaxais 'quagga' [ 4 ] ، وهو أيضًا أصل كلمة isiXhosa inqwarhashe 'quagga'.

رسومات توضيحية لسحالي الكواجا الشاذة من رسم صموئيل دانييل عام 1804 (أعلاه) وتشارلز هاميلتون سميث عام 1841، والتي شكلت أساسًا للنوع الفرعي المفترض E.  q. danielli والنوع Hippotigris isabellinus ، على التوالي.

صُنِّفَ الكواجا في الأصل كنوع مستقل ، Equus quagga ، عام 1778 على يد عالم الطبيعة الهولندي بيتر بودارت . [ 5 ] تقليديًا، وُضِعَ الكواجا، إلى جانب أنواع حمار الزرد الأخرى، ضمن جنس Hippotigris الفرعي . [ 6 ] دار جدل واسع حول وضع الكواجا بالنسبة لحمار الزرد. ولعل عالم الحيوان البريطاني ريجينالد إينيس بوكوك، عام 1902، كان أول من اقترح أن الكواجا نوع فرعي من حمار الزرد. ولأن الكواجا وُصِفَ علميًا وسُمِّيَ قبل حمار الزرد، أصبح الاسم الثلاثي للكواجا E. quagga quagga وفقًا لهذا التصنيف، كما وُضِعَت الأنواع الفرعية الأخرى من حمار الزرد تحت E. quagga أيضًا. [ 7 ]  

تاريخيًا، ازداد تصنيف الكواجا تعقيدًا نظرًا للاعتقاد السائد بأن أقصى سلالة جنوبية من حمار بوركيل الوحشي ( Equus quagga burchellii ، المعروف سابقًا باسم Equus burchellii burchellii ) كانت تُعتبر نوعًا فرعيًا متميزًا (وأحيانًا نوعًا كاملًا، E.  burchellii ). أما السلالة الشمالية الموجودة، والمعروفة باسم "حمار دامارا الوحشي"، فقد سُميت لاحقًا Equus quagga antiquorum ، مما يعني أنها تُعرف اليوم أيضًا باسم E.  q. burchellii ، بعد أن تبيّن أنهما من نفس النوع . لطالما اعتُقد أن السلالة المنقرضة قريبة جدًا من الكواجا، نظرًا لوجود خطوط محدودة على أجزائها الخلفية. [ 6 ] كمثال على ذلك، وضع شورتريج النوعين في الجنس الفرعي Quagga الذي لم يعد مستخدمًا في عام 1934. [ 8 ] ويشير معظم الخبراء الآن إلى أن هذين النوعين الفرعيين يمثلان طرفي تدرج تصنيفي . [ 9 ]

صنّف الباحثون الأوائل سلالات فرعية مختلفة من حمار الزرد السهلي ضمن جنس Equus quagga ، على الرغم من وجود لبس كبير حول أيّ الأنواع هو الصحيح. [ 10 ] وُصفت سلالات الكواجا الفرعية بناءً على اختلافات في أنماط الخطوط، ولكن نُسبت هذه الاختلافات لاحقًا إلى التباين الفردي داخل نفس المجموعات. [ 11 ] استند تصنيف بعض السلالات الفرعية، بل وحتى بعض الأنواع، مثل E.  q. danielli و Hippotigris isabellinus ، إلى رسومات توضيحية (نماذج أيقونية) لعينات كواجا شاذة فقط. [ 12 ] [ 13 ] بدت دراسة قياسات الجمجمة التي أُجريت عام 1980 وكأنها تؤكد انتماءها إلى الحصان ( Equus ferus caballus )، ولكن لوحظ أن الدراسات المورفولوجية المبكرة كانت خاطئة. قد يكون دراسة الهياكل العظمية من العينات المحنطة أمرًا إشكاليًا، إذ كان محنطو الحيوانات الأوائل يستخدمون أحيانًا جماجم الحمير والخيول داخل هياكلهم عندما لا تتوفر الهياكل الأصلية. [ 14 ] [ 9 ]

تطور

عينات محنطة في متحف التاريخ الطبيعي في بامبرغ، ومتحف التاريخ الطبيعي في برلين ، والمتحف الوطني الاسكتلندي ، ومتحف التاريخ الطبيعي في بازل . تم أخذ عينات الحمض النووي من العينتين المذكورتين أعلاه ، أما العينة في أسفل اليسار فهي الفرس التي تم تصويرها حية في حديقة حيوان لندن.

يُعدّ الكواجا نادرًا في السجل الأحفوري، وتحديد هذه الأحافير غير مؤكد، إذ جُمعت في وقت كان يُطلق فيه اسم "كواجا" على جميع أنواع الحمار الوحشي. [ 15 ] وقد زُعم أن جماجم أحفورية لحصان موريتاني من الجزائر تُظهر قرابة بين الكواجا وحمار السهول الوحشي، لكنها قد تكون متضررة بشدة بحيث لا تسمح باستخلاص استنتاجات قاطعة منها. [ 7 ]

كان الكواجا أول حيوان منقرض يُحلل حمضه النووي ، [ 16 ] وقد أطلقت هذه الدراسة التي أُجريت عام 1984 مجال تحليل الحمض النووي القديم . وأكدت الدراسة أن الكواجا أقرب صلةً بالحمار الوحشي منه بالحصان، [ 17 ] حيث يشترك الكواجا وحمار الجبل الوحشي ( Equus zebra ) في سلف مشترك يعود تاريخه إلى ما بين 3 و4 ملايين  سنة. [ 16 ] ووجدت دراسة مناعية نُشرت في العام التالي أن الكواجا أقرب صلةً بحمار السهول الوحشي. [ 18 ] وأشارت دراسة أُجريت عام 1987 إلى أن الحمض النووي للميتوكوندريا للكواجا تباين بمعدل 2 % تقريبًا لكل مليون سنة، وهو معدل مشابه لأنواع الثدييات الأخرى، وأكدت مجددًا الصلة الوثيقة بحمار السهول الوحشي. [ 19 ]  

توصلت دراسات مورفولوجية لاحقة إلى استنتاجات مختلفة. فقد أظهر تحليلٌ أُجري عام ١٩٩٩ لقياسات الجمجمة أن الكواجا تختلف عن حمار الزرد السهلي بنفس القدر الذي يختلف به الأخير عن حمار الزرد الجبلي. [ ١٧ ] في المقابل، أشارت دراسةٌ أُجريت عام ٢٠٠٤ على الجلود والجمجمة إلى أن الكواجا ليست نوعًا مستقلًا، بل نوعًا فرعيًا من حمار الزرد السهلي. [ ٦ ] وعلى الرغم من هذه النتائج، فقد أبقى العديد من الباحثين لاحقًا على حمار الزرد السهلي والكواجا كنوعين منفصلين. [ ١٥ ]

أكدت دراسة جينية نُشرت عام ٢٠٠٥ تصنيف الكواجا كنوع فرعي. وأظهرت الدراسة أن الكواجا يتميز بتنوع جيني محدود، وأنه انفصل عن الأنواع الفرعية الأخرى من حمار الزرد السهلي فقط بين ١٢٠,٠٠٠ و ٢٩٠,٠٠٠ سنة مضت، خلال العصر البليستوسيني ، وربما خلال ذروة العصر الجليدي قبل الأخير. ولعل نمط فرائه المميز تطور بسرعة نتيجة للعزلة الجغرافية و/أو التكيف مع بيئة أكثر جفافًا. إضافةً إلى ذلك، تميل الأنواع الفرعية من حمار الزرد السهلي إلى امتلاك خطوط أقل كلما اتجهت جنوبًا، وكان الكواجا أقصى الأنواع الفرعية جنوبًا بينها. كما انفصلت أنواع أخرى من ذوات الحوافر الأفريقية الكبيرة إلى أنواع وأنواع فرعية منفصلة خلال هذه الفترة، ربما بسبب التحول المناخي نفسه. [ ١٧ ]

رسم توضيحي يعود لعام 1889 لحيوان الكواجا (أسفل اليسار) إلى جانب الخيول الأخرى

يعتمد مخطط التفرع المبسط أدناه على تحليل عام 2005 (بعض التصنيفات تشترك في الأنماط الفردية وبالتالي لا يمكن تمييزها): [ 17 ]

حمار وحشي جبلي ( E. zebra )

حمار غريفي الوحشي ( E. grevyi )

الكواجا ( E. q. quagga )

حمار وحشي دامارا ( E. q. antiquorum ) - حمار وحشي تشابمان ( E. q. chapmani )

حمار وحشي غرانت ( E. q. boehmi )

أكدت دراسة جينية أجريت عام 2018 على مجموعات حمار الزرد السهلي أن الكواجا ينتمي إلى هذا النوع. ولم يجد الباحثون أي دليل على وجود تمايز فرعي بناءً على الاختلافات المورفولوجية بين مجموعات حمار الزرد الجنوبية، بما في ذلك الكواجا. ويُحتمل أن تكون مجموعات حمار الزرد السهلي الحديثة قد نشأت من جنوب أفريقيا، ويبدو أن الكواجا أقل تباينًا عن المجموعات المجاورة مقارنةً بأقصى مجموعة حية شمالًا في شمال شرق أوغندا. وبدلًا من ذلك، دعمت الدراسة وجود تسلسل جيني متصل بين الشمال والجنوب لحمر الزرد السهلي، حيث تُعد المجموعة الأوغندية الأكثر تميزًا. ويبدو أن حمار الزرد من ناميبيا هي الأقرب جينيًا إلى الكواجا. [ 20 ]

وصف

أربع من الصور الخمس المعروفة للفرس اللندنية، 1863-1870 (أشهرها موجودة في بداية هذه المقالة)

يُعتقد أن الكواجا كان يبلغ طوله 257 سم (8 أقدام و5 بوصات) وارتفاعه عند الكتفين 125-135 سم (4 أقدام وبوصة واحدة إلى 4 أقدام و5 بوصات) . [ 9 ] وبناءً على قياسات الجلود، كانت الأفراس أطول بكثير وأعلى قليلاً من الفحول، بينما تُعد فحول الحمير الوحشية الحالية هي الأكبر حجماً. [ 21 ] كان نمط فرائها فريدًا بين الخيليات : يشبه الحمار الوحشي في المقدمة ولكنه أقرب إلى الحصان في الخلف. [ 17 ] كان لديه خطوط بنية وبيضاء على الرأس والرقبة، وأجزاء علوية بنية اللون وبطن وذيل وأرجل بيضاء. كانت الخطوط أكثر وضوحًا على الرأس والرقبة وتتلاشى تدريجيًا كلما اتجهنا لأسفل الجسم، لتندمج مع اللون البني المحمر للظهر والخاصرتين، حتى تختفي على طول الظهر. [ 9 ] كما كان لديه خط ظهري داكن عريض على ظهره. وكان لديه عرف منتصب بخطوط بنية وبيضاء. [ 22 ]         

يبدو أن حيوان الكواجا كان يتمتع بدرجة عالية من التعدد الشكلي ، فبعضها يكاد يخلو من الخطوط، بينما يمتلك البعض الآخر أنماطًا مشابهة لتلك الموجودة لدى سلالة حمار بوركيل الوحشي المنقرضة في الجنوب، حيث غطت الخطوط معظم الجسم باستثناء الأجزاء الخلفية والأرجل والبطن. [ 9 ] استنادًا إلى الصور والأوصاف المكتوبة، يشير العديد من المراقبين إلى أن خطوط الكواجا كانت فاتحة على خلفية داكنة، على عكس أنواع الحمير الوحشية الأخرى. زعم عالم الطبيعة الألماني راينهولد راو ، رائد مشروع الكواجا ، أن هذا مجرد وهم بصري : فاللون الأساسي أبيض كريمي، والخطوط سميكة وداكنة. [ 9 ]

لوحة لحصان في حديقة حيوانات لويس السادس عشر في فرساي بريشة نيكولا مارشال، 1793

يعيش الكواجا في أقصى جنوب نطاق انتشار حمار الزرد السهلي، ويتميز بفرو شتوي كثيف يتساقط سنويًا. وُصفت جمجمته بأنها ذات شكل جانبي مستقيم وفجوة مقعرة بين الفكين ، وعريضة نسبيًا مع مؤخرة رأس ضيقة . [ 6 ] [ 23 ] ومثل غيره من حمار الزرد السهلي، لا يمتلك الكواجا غببًا على رقبته كما هو الحال لدى حمار الزرد الجبلي. [ 7 ] وجدت دراسة مورفولوجية أجريت عام 2004 أن السمات الهيكلية لسلالة حمار الزرد البرتشيلي الجنوبي والكواجا متداخلة، وأنه من المستحيل التمييز بينهما. كما بدت بعض العينات وسيطة بين النوعين من حيث التخطيط، ولا تزال سلالة حمار الزرد البرتشيلي الحالية تُظهر تخطيطًا محدودًا. لذلك، يمكن الاستنتاج أن النوعين الفرعيين تطورا مورفولوجيًا ليصبحا جزءًا من بعضهما البعض. اليوم، تتشابه بعض العينات المحنطة من حيوانات الكواجا وحمار بورشيلي الجنوبي لدرجة أنه من المستحيل تحديدها بشكل قاطع على أنها أي منهما، حيث لم يتم تسجيل أي بيانات عن الموقع. [ 6 ]

السلوك والبيئة

كان الكواجا أقصى أنواع حمار الزرد انتشارًا جنوبًا، حيث كان يعيش بشكل رئيسي جنوب نهر أورانج . كان حيوانًا راعيًا، واقتصر نطاق موطنه على المراعي والأراضي الشجرية الداخلية القاحلة في منطقة كارو بجنوب إفريقيا ، والتي تُشكل اليوم أجزاءً من مقاطعات كيب الشمالية ، وكيب الشرقية ، وكيب الغربية ، والدولة الحرة . [ 9 ] [ 24 ] اشتهرت هذه المناطق بتنوعها النباتي والحيواني الفريد، وارتفاع نسبة الأنواع المستوطنة فيها . [ 23 ] [ 25 ] وقد سُجلت مشاهدات للكواجا وهي تتجمع في قطعان تتراوح أعدادها بين 30 و50 فردًا، وكانت أحيانًا تسافر في خط مستقيم. [ 9 ] ربما كانت تعيش في نفس المنطقة مع حمار زرد بورشيل بين نهري فال وأورانج. [ 6 ] [ 25 ] هذا الأمر محل خلاف، [ 6 ] ولا يوجد دليل على تزاوجها بينهما. [ 25 ] وربما كان يتشارك أيضاً جزءاً صغيراً من نطاق انتشاره مع حمار هارتمان الجبلي ( Equus zebra hartmannae ). [ 17 ]

لا يُعرف الكثير عن سلوك الكواجا في البرية، وأحيانًا يكون من غير الواضح أي نوع من الحمار الوحشي يُشار إليه تحديدًا في التقارير القديمة. [ 9 ] المصدر الوحيد الذي يصف الكواجا في ولاية فري ستيت بشكل قاطع هو كتابات المهندس العسكري والصياد البريطاني ويليام كورنواليس هاريس . [ 6 ] وجاء في روايته عام 1840 ما يلي:

رسم توضيحي لقطيع من الحيوانات يعود تاريخه إلى عام 1858

لا يبدو أن النطاق الجغرافي لحيوان الكواجا يمتد شمال نهر فال. كان هذا الحيوان شائعًا للغاية داخل المستعمرة في السابق، لكنه اختفى أمام زحف الحضارة، وأصبح الآن موجودًا بأعداد محدودة جدًا وعلى الحدود فقط. أما في تلك السهول اللاهبة التي استولت عليها الوحوش البرية، والتي يمكن وصفها بدقة بأنها ممالك الطبيعة المتوحشة، فيوجد في قطعان لا تنتهي. ورغم أنه لا يختلط أبدًا مع أقاربه الأكثر أناقة، إلا أنه يُشاهد دائمًا تقريبًا وهو يتجول مع حيوان النو ذي الذيل الأبيض والنعامة، التي يُظهر ميلًا فريدًا إلى صحبتها. تتحرك صفوف الكواجا الطويلة ببطء عبر الأفق الذي يشبه المحيط، مُصدرةً صهيلًا حادًا يشبه النباح، والذي يُحاكي اسمه بدقة، مُذكرةً المسافر القديم باستمرار بقافلة منافسة في مسيرتها. وهكذا، غالباً ما تُشاهد جماعاتٌ تضم مئاتٍ من الطيور وهي تهاجر من السهول القاحلة والموحشة في بعض المناطق الداخلية، التي اتخذتها مسكناً منعزلاً لها، بحثاً عن تلك المراعي الأكثر خصوبة حيث تُزهر الأعشاب المختلفة خلال أشهر الصيف لتشكل سجادة خضراء مرصعة بألوان زاهية ومتنوعة. [ 26 ]

رسم توضيحي يعود لعام 1777 لمهر كواجا حي وذكر حمار وحشي بورشيلي بالغ في كيس ، من رسم روبرت جاكوب جوردون .

لا تزال الوظيفة العملية للخطوط على ظهر الحمار الوحشي موضع نقاش، ولا يزال سبب افتقار الكواجا للخطوط على أجزائها الخلفية غير واضح. وقد طُرحت وظائف تمويهية لحماية الحمار الوحشي من المفترسات (حيث تُخفي الخطوط الحمار الوحشي الفردي في القطيع) والذباب اللاسع (الذي ينجذب بشكل أقل إلى الأجسام المخططة)، بالإضافة إلى وظائف اجتماعية متنوعة. وقد تكون الاختلافات في خطوط الجزء الخلفي من الجسم قد ساعدت في تمييز الأنواع أثناء تدافع القطعان المختلطة، بحيث يتبع أفراد نوع فرعي أو نوع واحد أبناء جنسهم. كما توجد أدلة على أن الحمار الوحشي طوّر أنماطًا مخططة كوسيلة لتنظيم درجة حرارة جسمه وتبريده، وأن الكواجا فقدها بسبب عيشه في مناخ أكثر برودة، [ 27 ] [ 28 ] على الرغم من أن إحدى المشكلات في هذا التفسير هي أن حمار الجبل الوحشي يعيش في بيئات مماثلة ويتميز بنمط خطوط واضح. [ 28 ] أيدت دراسة أجريت عام 2014 بقوة فرضية الذباب اللاسع، ويبدو أن الكواجا قد عاشت في مناطق ذات نشاط ذباب أقل من غيرها من الحمير الوحشية. [ 29 ]

أشارت دراسة أجريت عام 2020 إلى أن التباين الجنسي في الحجم، حيث تكون إناث الكواجا أكبر حجماً من الذكور، قد يعود إلى البرد والجفاف اللذين يؤثران على هضبة كارو، وهي ظروف كانت أشد قسوة في عصور ما قبل التاريخ، كما هو الحال خلال العصور الجليدية (بينما تعيش أنواع أخرى من حمار الزرد السهلي في مناطق أكثر دفئاً). وبالتالي، ربما أثرت العزلة والبرد والجفاف على تطور الكواجا، بما في ذلك تباين لون الفراء والحجم. ونظراً لأن إناث حمار الزرد السهلي تكون حاملاً أو مرضعة معظم حياتها، فقد يكون الحجم الأكبر ميزة انتقائية لإناث الكواجا، إذ يوفر لها ذلك مخزوناً أكبر من الغذاء عند ندرة الطعام. كما يُحتمل أن يكون تباين الشكل ولون الفراء قد تطورا من خلال الانحراف الوراثي الناتج عن العزلة، إلا أن هذه التأثيرات ليست متناقضة، بل قد تكون متضافرة. [ 21 ]

العلاقة مع البشر

صور مجسمة تعود لعام 1864 أعيد اكتشافها في عام 2022 لحيوان الكواجا وحيوانات أخرى في مزرعة في ولاية أورانج الحرة (أعلاه)، ونقش خشبي يعود لعام 1868 مستوحى منها

تم رصد حيوانات الكواجا في رسومات كهفية تُنسب إلى شعب سان الأصلي في جنوب أفريقيا. [ 30 ] ونظرًا لسهولة العثور عليها وقتلها، اصطادها المستوطنون الهولنديون الأوائل، ولاحقًا الأفريكانرز، للحصول على لحومها أو جلودها. وكانت جلودها تُتاجر بها أو تُستغل. وربما كانت الكواجا مُعرضة للانقراض بسبب نطاقها الجغرافي المحدود. [ 31 ] استخدمها المزارعون المحليون كحراس لمواشيهم، لأنها كانت تُهاجم المتطفلين. [ 31 ] وقيل إن حيوانات الكواجا كانت نشيطة وعصبية، وخاصة الذكور. نُقلت حيوانات الكواجا إلى حدائق الحيوان الأوروبية، وجرت محاولة لتربيتها في الأسر في حديقة حيوان لندن، لكن هذه المحاولة توقفت عندما انتحر ذكر وحيد بضرب نفسه بالحائط بعد أن فقد أعصابه. [ 32 ] من ناحية أخرى، قيل إن حيوانات الكواجا في الأسر في حدائق الحيوان الأوروبية كانت أكثر ترويضًا ووداعة من حمار بورشيل الوحشي. [ 9 ] ورد أن أحد العينات عاش في الأسر لمدة 21 عامًا و 4 أشهر، وتوفي في عام 1872. [ 9 ]

لطالما اعتُبرت الكواجا مرشحةً مناسبةً للتدجين، لكونها تُعدّ من أكثر أنواع الحمير الوحشية وداعةً. وقد فكّر المستعمرون الهولنديون في جنوب إفريقيا في هذا الاحتمال، لأن خيولهم العاملة المستوردة لم تكن تؤدي أداءً جيدًا في المناخ القاسي، وكانت تُصاب بانتظام بمرض الخيل الأفريقي المُخيف . [ 33 ] [ 34 ] في عام 1843، كتب عالم الطبيعة الإنجليزي تشارلز هاميلتون سميث أن الكواجا "بلا شك هي الأنسب للتدجين، من حيث القوة والوداعة". وقد ذُكرت بعض حالات الكواجا المُدجّنة أو المُستأنسة في جنوب إفريقيا. وفي أوروبا، استُخدم حصانان من سلالة الفحول لقيادة عربة فايتون من قِبل عمدة لندن في أوائل  القرن التاسع عشر. [ 35 ] [ 36 ]

لوحات لحصان الكواجا الخاص باللورد مورتون (أعلاه) وفرس اللورد مورتون ، وهو نسل هجين من فرس، بريشة جاك لوران أغاس ، 1821

في محاولةٍ لتدجين حيوان الكواجا، حصل اللورد البريطاني جورج دوغلاس، إيرل مورتون السادس عشر، على ذكرٍ واحدٍ قام بتزويجه مع فرسٍ ذات أصولٍ عربيةٍ جزئية . نتج عن ذلك فرسٌ هجينةٌ ذات خطوطٍ على ظهرها وساقيها. بيعت فرس اللورد مورتون ، ثم زُوجت لاحقًا مع فحلٍ أسود، مما أسفر عن نسلٍ يحمل خطوطًا تشبه خطوط الحمار الوحشي. نُشرت روايةٌ عن ذلك عام 1820 من قِبل الجمعية الملكية . [ 37 ] [ 38 ] لا يُعرف ما حدث للفرس الهجينة نفسها. أدى هذا إلى ظهور أفكارٍ جديدةٍ حول التوالد عن بُعد ، والتي أشار إليها عالم الطبيعة البريطاني تشارلز داروين باسم التكوين الشامل . [ 24 ] في نهاية القرن التاسع عشر، عارض عالم الحيوان الاسكتلندي جيمس كوسار إيوارت هذه الأفكار، وأثبت، من خلال العديد من تجارب التهجين، أن خطوط الحمار الوحشي يمكن أن تظهر كصفةٍ رجعيةٍ في أي وقت. [ 39 ] [ 40 ] 

يوجد 23 عينة محنطة ومثبتة معروفة من حيوان الكواجا في جميع أنحاء العالم، بما في ذلك صغير، ومهرين، وجنين. بالإضافة إلى ذلك، لا يزال هناك رأس وعنق مثبتان، وقدم، وسبعة هياكل عظمية كاملة، وعينات من أنسجة مختلفة. دُمرت عينة محنطة رقم 24 في كونيغسبرغ ، ألمانيا، خلال الحرب العالمية الثانية ، كما فُقدت هياكل عظمية وعظام أخرى. [ 41 ] [ 42 ] كان يُعتقد لفترة طويلة أن فرسًا في حديقة حيوان جمعية علم الحيوان في لندن هي الكواجا الوحيدة التي تم تصويرها وهي حية. توجد خمس صور معروفة لهذه العينة، التُقطت بين عامي 1863 و1870. [ 43 ] في عام 2022، أُعيد اكتشاف زوج من الصور المجسمة التي تُظهر حيوان الكواجا بين حيوانات أخرى . [ 44 ] التقطت هذه الصور في 8 أبريل 1864 في مزرعة أندرو هدسون بين، "كواغافونتين"، في ولاية أورانج الحرة جنوب غرب بلومفونتين، على يد عالم الأنثروبولوجيا الألماني غوستاف ثيودور فريتش . استخدمها كأساس لرسمة خشبية نشرها في كتابه عام 1868 [ 45 ] . وبينما أثيرت شكوك لاحقًا حول ما إذا كانت الصورة تُظهر حيوان الكواجا كما هو موضح أم حمارًا وحشيًا من نوع بورشيلي، فقد رجّح عالما الحيوان بيتر هيوود وكيث إتش. ديتريش الاحتمال الأول عام 2021 استنادًا إلى خطوطها وخبرة فريتش. [ 46 ] [ 47 ]

الانقراض

آخر طائر كواجا معروف وطائر أوك كبير (حالة أخرى شهيرة للانقراض بسبب الإنسان)، في متحف ناتوراليس ، لايدن (يسار)، وواحد من سبعة هياكل عظمية معروفة، في متحف غرانت.

اختفى حيوان الكواجا من معظم مناطق انتشاره بحلول خمسينيات القرن التاسع عشر. وانقرضت آخر مجموعة منه في البرية، في ولاية أورانج الحرة ، في أواخر سبعينيات القرن التاسع عشر. [ 9 ] ونفق آخر حيوان كواجا بري معروف عام 1878. [ 31 ] ونفق الحيوان الموجود في لندن عام 1872، والآخر في برلين عام 1875. أما آخر حيوان كواجا أسير، وهي أنثى في حديقة حيوان ناتورا أرتيس ماجيسترا بأمستردام ، فقد عاشت هناك من 9 مايو 1867 حتى نفقت في 12 أغسطس 1883، لكن أصلها وسبب وفاتها غير واضحين. [ 11 ] لم يُعترف بنفوقها آنذاك كدليل على انقراض هذا النوع، وطلبت حديقة الحيوان حيوانًا آخر؛ إذ اعتقد الصيادون أنه لا يزال من الممكن العثور عليه "أقرب إلى المناطق الداخلية" في مستعمرة كيب. ولأن السكان المحليين كانوا يستخدمون مصطلح "كواجا" للإشارة إلى جميع أنواع الحمار الوحشي، فقد يكون هذا سببًا للالتباس. [ 48 ]  

أقرّت اتفاقية عام 1900 لحماية الحيوانات والطيور والأسماك البرية في أفريقيا بانقراض حيوان الكواجا على الصعيد الدولي . وقد ظهرت آخر عينة منه على طابع بريدي هولندي عام 1988. [ 48 ] وتم تحنيط العينة وهي محفوظة في مجموعة مركز ناتوراليس للتنوع البيولوجي في لايدن ، حيث عُرضت في مناسبات خاصة. [ 49 ] وفي عام 1889، كتب عالم الطبيعة هنري برايدن : "إن السماح لحيوان بهذه الروعة، وبهذا القدر من القدرة على الاستئناس والاستخدام، والذي كان موجودًا بكثرة قبل فترة وجيزة، بالانقراض من على وجه الأرض، لهو عارٌ على حضارتنا المعاصرة." [ 50 ]

مشروع التكاثر العكسي

حمار وحشي مشروع الكواجا (أعلاه)، إلى جانب حمار وحشي السهول العادي (أدناه) في حديقة موكالا الوطنية ، جنوب أفريقيا

بعد اكتشاف العلاقة الوثيقة بين الكواجا وحمار الزرد البري الحالي، أطلق راو مشروع الكواجا عام ١٩٨٧ في جنوب أفريقيا بهدف إنشاء سلالة من حمار الزرد البري تُشبه الكواجا، وذلك من خلال التكاثر الانتقائي لسلالة حمار الزرد البري ذات نمط الخطوط المُخفّض، بهدف إعادة إدخالها إلى موطن الكواجا الأصلي. وللتمييز بين الكواجا وحمار الزرد في المشروع، يُطلق عليه اسم "كواجا راو". [ ٢٤ ] تألفت المجموعة المؤسسة من ١٩ فردًا من ناميبيا وجنوب أفريقيا، تم اختيارهم لقلة الخطوط على الجزء الخلفي من الجسم والأرجل. وُلد أول مُهر في المشروع عام ١٩٨٨. وبمجرد إنشاء مجموعة تُشبه الكواجا بشكل كافٍ، يخطط المشاركون في المشروع لإطلاقها في مقاطعة كيب الغربية. [ ١٤ ] [ ٥١ ]

قد يكون إدخال هذه الحمير الوحشية الشبيهة بالكواجا جزءًا من برنامج شامل لإعادة تأهيل البيئة، بما في ذلك الجهود المستمرة مثل استئصال الأشجار غير المحلية. ويمكن الحفاظ على وجود الكواجا والحيوانات البرية والنعام ، التي تعايشت تاريخيًا في علاقة تكافلية، معًا في المناطق التي تتطلب الحفاظ على الغطاء النباتي الأصلي من خلال الرعي. في أوائل عام 2006، لوحظ أن حيوانات الجيلين الثالث والرابع الناتجة عن المشروع تشبه إلى حد كبير الصور والنماذج المحفوظة للكواجا. يُطلق على هذا النوع من التربية الانتقائية اسم " التربية العكسية" . وتُعد هذه الممارسة مثيرة للجدل، لأن الحمير الوحشية الناتجة ستشبه الكواجا في المظهر الخارجي فقط، ولكنها ستختلف عنها وراثيًا. ولم يتم تطوير تقنية استخدام الحمض النووي المستخلص للاستنساخ بعد. [ 2 ] [ 52 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هاك، إم إيه؛ إيست، آر؛ روبنشتاين، دي آي (2008). " Equus quagga ssp. quagga " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T7957A12876306. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T7957A12876306.en . تاريخ الاطلاع: 13 نوفمبر 2021 .
  2. 1 2 ماكس، دي تي (1 يناير 2006). "هل يمكنك إحياء حيوان منقرض؟" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2014 .
  3. ↑ "قواميس أكسفورد" . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2014 .
  4. ^ دو بليسيس، مينان (2019). كورا: لغة خويسانية مفقودة في أوائل كيب وجاريب . بريتوريا: مطبعة UNISA. ص. 357. ردمك  978-1-86888-981-5.{{cite book}}: صيانة CS1: التاريخ والسنة ( رابط )
  5. ↑ غروفز، سي.؛ غروب، ب. (2011). تصنيف ذوات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 16. ISBN  978-1-4214-0093-8.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 جروفز، CP؛ بيل، CH (2004). “تحقيقات جديدة حول تصنيف جنس الحمير الوحشية Equus ، subgenus Hippotigris ”. بيولوجيا الثدييات - Zeitschrift für Säugetierkunde . 69 (3): 182. بيب كود : 2004MamBi..69..182G . دوى : 10.1078/1616-5047-00133 .
  7. 1 2 3 أزارولي، أ.؛ ستانيون، ر. (1991). "الهوية النوعية والموقع التصنيفي للكواجا المنقرضة". رينديكونتي لينسي . 2 (4): 425. doi : 10.1007/BF03001000 . S2CID 87344101 . 
  8. ↑ غروفز، سي بي؛ ويلوبي، دي بي (1981). "دراسات حول تصنيف وتطور جنس الخيل . 1. التصنيف الفرعي للأنواع الحديثة". الثدييات . 45 (3): 321-354 . doi : 10.1515/mamm.1981.45.3.321 . S2CID 83546368 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 نواك، آر إم (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 1. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 1024-1025 . ISBN   978-0-8018-5789-8.
  10. ^ سانت ليجيه، ج. (1932). “LXVII.—On Equus quagga في جنوب غرب وشرق أفريقيا”. مجلة التاريخ الطبيعي . السلسلة 10. 10 (60): 587-593 . دوى : 10.1080/00222933208673614 .
  11. 1 2 فان بروجن، أ.س. (1959). "ملاحظات مصورة عن بعض الحيوانات المجترة المنقرضة في جنوب إفريقيا" . مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 55 (8): 197-200 . hdl : 10520/AJA00382353_1382 .
  12. ^ شلاوي، إل. وزنياك، دبليو (2010). "Über die ausgerotteten Steppenzebras von Südafrika QUAGGA und DAUW, Equus quagga quagga ". Zeitschrift des Kölner حدائق الحيوان (باللغة الألمانية). 2 : 97 - 128.
  13. ↑ سميث، سي إتش (1841). التاريخ الطبيعي للخيول: الخيليات أو جنس الخيل للمؤلفين (ملف PDF) . إدنبرة: دبليو إتش ليزرز. ص 388. doi : 10.5962/bhl.title.21334 . 
  14. هارلي ، إي إتش؛ نايت، إم إتش؛ لاردنر، سي؛ وودينغ، بي؛ غريغور، إم. (2009). "مشروع الكواجا: التقدم المحرز على مدى 20 عامًا من التربية الانتقائية" (ملف PDF) . المجلة الجنوب أفريقية لأبحاث الحياة البرية . 39 (2): 155. CiteSeerX 10.1.1.653.4113 . doi : 10.3957/056.039.0206 . S2CID 31506168 .   
  15. 1 2 سكينر، جيه دي؛ تشيميمبا، سي تي (2005). "الخيليات". ثدييات منطقة جنوب أفريقيا الفرعية (الطبعة الثالثة ). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 537-546 . ISBN   978-0-521-84418-5.
  16. هيغوتشي ، ر.؛ بومان، ب.؛ فرايبرغر، م.؛ رايدر، أ.أ.؛ ويلسون، أ.س. (1984). "تسلسلات الحمض النووي من الكواجا، وهو حيوان منقرض من فصيلة الخيول". مجلة نيتشر . 312 (5991): 282-284 . Bibcode : 1984Natur.312..282H . doi : 10.1038/312282a0 . PMID : 6504142. S2CID : 4313241 .  
  17. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هوفريتر، م.؛ كاكّوني، أ.؛ فليشر، ر.س.؛ غلابرمان، س.؛ رولاند، ن.؛ ليونارد، ج.أ. (٢٠٠٥). " فقدان سريع للخطوط: التاريخ التطوري للكواغا المنقرضة" . رسائل علم الأحياء . ١ (٣): ٢٩١-٢٩٥ . doi : 10.1098/rsbl.2005.0323 . PMC 1617154. PMID 17148190 .  
  18. ↑ لوينشتاين، جيه إم؛ رايدر، أو إيه (1985). " التصنيف المناعي للكواجا المنقرضة (الخيليات)". إكسبيرينتيا . 41 (9): 1192-1193 . doi : 10.1007/BF01951724 . PMID 4043335. S2CID 27281662 .  
  19. ↑ هيغوتشي، آر جي؛ وريشنيك، إل إيه؛ أوكس، إي؛ جورج، إم؛ تونغ، بي؛ ويلسون، إيه سي (1987). "الحمض النووي للميتوكوندريا في الكواجا المنقرضة: القرابة ومدى التغيرات بعد الوفاة". مجلة التطور الجزيئي . 25 (4): 283-287 . Bibcode : 1987JMolE..25..283H . doi : 10.1007/BF02603111 . PMID 2822938. S2CID 28973189 .  
  20. ↑ بيدرسن، كاسبر-إميل ت.؛ ألبرشتسن، أندرس؛ إيتر، بول د.؛ جونسون، إريك أ.؛ أورلاندو، لودوفيك؛ شيخي، لونيس؛ سيجيسموند، هانز ر.؛ هيلر، راسموس (22 يناير 2018). "أصل جنوب أفريقي وبنية خفية في حمار الزرد السهلي عالي الحركة". مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (3): 491–498 . Bibcode : 2018NatEE...2..491P . doi : 10.1038/s41559-017-0453-7 . ISSN 2397-334X . PMID 29358610. S2CID 3333849 .   
  21. 1 2 هيوود، ب. (2019). "الازدواج الجنسي في حجم الجسم في عينات التحنيط من الخيل الكواجا ( Equus quagga quagga Boddaert) (Equidae)". مجلة التاريخ الطبيعي . 53 ( 45-46 ): 2757-2761 . Bibcode : 2019JNatH..53.2757H . doi : 10.1080/00222933.2020.1736678 . S2CID 216402084 . 
  22. ↑ يتضمن هذا المقال نصًا من منشور أصبح الآن ملكًا عامًا : تشيشولم، هيو ، محرر (1911). " الكواجا ". الموسوعة البريطانية ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج.   
  23. 1 2 كينغدون، ج. (1988). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا، المجلد 3، الجزء ب: الثدييات الكبيرة . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 139. ISBN  978-0-226-43722-4.
  24. 1 2 3 هيوود، ب. (2013). "الكواجا والعلم: ماذا يخبئ المستقبل لهذا الحمار الوحشي المنقرض؟". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 56 (1): 53-64 . doi : 10.1353/pbm.2013.0008 . PMID 23748526. S2CID 7991775 .  
  25. هاك ، إم إيه ؛ إيست، آر؛ روبنشتاين، دي آي (2002). "حالة وخطة عمل حمار الزرد السهلي ( إيكوس بورشيلي )". في موهلمان، بي دي آر (محرر). الخيليات: حمار الزرد، والحمير، والخيول: مسح الحالة وخطة عمل الحفظ . مجموعة أخصائيي الخيليات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة/لجنة بقاء الأنواع. ص 44. ISBN  978-2-8317-0647-4.
  26. ↑ السير كورنواليس هاريس، نقلاً عن دنكان، إف إم ( 1913). التاريخ الطبيعي لكاسيل . لندن: كاسيل. الصفحات 350-351 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2013 . 
  27. ↑ لاريسون، ب.؛ هاريجان، ر. ج.؛ توماسِن، هـ. أ.؛ روبنشتاين، د. إ.؛ تشان-جولستون، أ. س.؛ لي، إ.؛ سميث، ت. ب. (2015). "كيف حصل الحمار الوحشي على خطوطه: مشكلة ذات حلول كثيرة جدًا" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (1) 140452. رمز Bibcode : 2015RSOS....240452L . doi : 10.1098/rsos.140452 . PMC 4448797. PMID 26064590 .  
  28. 1 2 روكستون، جي دي (2002). "الفوائد المحتملة لتلوين الفراء المخطط لدى الحمار الوحشي". مراجعة الثدييات . 32 (4): 237-244 . Bibcode : 2002MamRv..32..237R . doi : 10.1046/j.1365-2907.2002.00108.x .
  29. ↑ كارو، ت .؛ إيزو، أ.؛ راينر، ر. س.؛ ووكر، هـ.؛ ستانكوفيتش، ت. (2014). "وظيفة خطوط الحمار الوحشي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 3535. Bibcode : 2014NatCo...5.3535C . doi : 10.1038/ncomms4535 . hdl : 1983/a698e989-4948-4e53-80c8-bb01520f3f3a . PMID 24691390 . 
  30. ↑ أوزمان، س.؛ تاكون، ب.س.س.؛ مولفاني، ك.؛ فولاجر، ر. (2002). "مسار طائر محفور استثنائي من شمال أستراليا: حيوانات منقرضة، كائن حالم، و/أو تحفة فنية؟". مجلة كامبريدج الأثرية . 12 : 103-112 . doi : 10.1017/S0959774302000057 . S2CID 162218561 . 
  31. 1 2 3 ويدل ، بي جيه (2002). صون الموارد الطبيعية الحية: في سياق عالم متغير . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 46. ISBN  978-0-521-78812-0.
  32. ↑ بايبر، ر. (20 مارس 2009). الحيوانات المنقرضة: موسوعة الأنواع التي اختفت خلال التاريخ البشري . دار غرينوود للنشر. الصفحات 33-36 . ISBN  978-0-313-34987-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2013 .
  33. ^ فان جروو، ك. (2018). اختيار غير طبيعي . مطبعة جامعة برينستون. ص 84 – 85. ISBN  978-0-691-15706-1.
  34. ↑ ريدجواي، دبليو. (1905). "أصل وتأثير الحصان الأصيل" . سلسلة كامبريدج البيولوجية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 76-78 . doi : 10.5962/bhl.title.24156 .
  35. ↑ سميث، سي إتش (1841). التاريخ الطبيعي للخيول . إدنبرة: دبليو إتش ليزر. ص 331. doi : 10.5962/bhl.title.21334 . 
  36. ↑ ل.، ر. (1901). "بعض الحيوانات التي انقرضت خلال القرن التاسع عشر" . مجلة نيتشر . 63 (1628): 252-254 . Bibcode : 1901Natur..63..252L . doi : 10.1038/063252e0 .
  37. ↑ مورتون، إيرل (1821). "تقرير عن حقيقة فريدة في التاريخ الطبيعي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 111 : 20-22 . ISSN 0261-0523 . JSTOR 107600 .  
  38. ↑ بيركهيد، تي آر (2003). طائر جديد تمامًا: كيف ابتكر عالمان هاويان أول حيوان مُعدّل وراثيًا . دار بيسيك بوكس. ص 145. ISBN  978-0-465-00665-6.
  39. ↑ إيوارت، جيه سي (1899). تجارب بينيكويك . لندن: إيه آند سي بلاك. ص 55-161 . doi : 10.5962/bhl.title.25674 . 
  40. ↑ ويكس، دي إي (2001). "تأثير نيوتن مورتون على علم الوراثة: رقم مورتون". التقدم في علم الوراثة . المجلد 42. الصفحات 7-10 . doi : 10.1016/s0065-2660(01)42011-6 . ISBN   978-0-12-017642-7PMID 11037310​​ 
  41. ^ راو، ري (1974). "قائمة منقحة للمواد المحفوظة لمستعمرة كيب المنقرضة كواجا، ايكوس كواجا كواجا (جميلين)" . حوليات متحف جنوب أفريقيا. متحف أنالي فان دي Suid-Afrikaanse . 65 : 41 – 87.
  42. ↑ راو، ر. إي. (1978). "إضافات إلى القائمة المنقحة للمواد المحفوظة من حيوان الكواجا المنقرض في مستعمرة كيب، وملاحظات حول علاقة وتوزيع حمار الزرد في السهول الجنوبية" . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 77 : 27-45 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0303-2515 . 
  43. ^ هوبر، دبليو (1994). "Documentation der fünf bekannten Lebendaufnahmen vom Quagga, Equus quagga quagga Gmelin, 1788 (Mammalia, Perissodactyla, Equidae)". سبيكسيانا (في المانيا). 17 : 193 - 199.
  44. ↑ هولمز، ب.؛ هولشوف بول، ج. "إعادة اكتشاف صورة الكواجا لفريتش (1864)" . قاعدة بيانات النباتات والحيوانات المنقرضة حديثًا . تم الاطلاع بتاريخ 11 أبريل 2026 .
  45. ^ فريتش، ج. (1868). Drei Jahre في جنوب أفريقيا: Reiseskizzen nach Notizen des Tagebuchs zusammengestellt (باللغة الألمانية). بريسلاو: فرديناند هيرت. ص. 135. 
  46. ↑ هيوود، ب.؛ ديتريش، ك.هـ. (2021). "صورة لحيوان الكواجا في أفريقيا". سبيكسيانا . 44 (2): 209-211 .
  47. ↑ هيوود، بيتر؛ تشوما، لونجيل (2025). "صور غوستاف فريتش لجنوب أفريقيا في منتصف القرن التاسع عشر". دراسات بصرية : 1-5 . doi : 10.1080/1472586X.2025.2570290 .
  48. 1 2 دي فوس، ر. (2014). "خطوط باهتة، نباح صامت: تذكر الكواجا" . مجلة دراسات الحيوان . 3 (1). ISSN 2201-3008 . 
  49. ^ "ناتشوراليس توبستوكين" . topstukken.naturalis.nl (باللغة الهولندية) . تم الاسترجاع في 8 أبريل 2021 .
  50. ↑ برايدن، هـ. (1889). كلوف وكارو . لندن: لونغمانز، غرين وشركاه. ص 393-403 . ASIN B00CNE0EZC .  
  51. ↑ بيج، ت.؛ هانكوك، س. (25 يناير 2016). "انقرض قريب الحمار الوحشي قبل 100 عام. والآن، عاد" . سي إن إن . 
  52. ↑ فريمان، سي. (2009). "إنهاء الانقراض: الكواجا، والذئب التسماني، و"الإنسان الذكي"في: جيجليوتي، سي. (محرر). اختيار ليوناردو . الصفحات 235-256 . doi : 10.1007/978-90-481-2479-4_13 . ISBN  978-90-481-2478-7.
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالكواغا على ويكيميديا ​​كومنز