سيموميلودون

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

سيموميلودون جنس منقرض من حيوانات الكسلان الأرضية ينتمي إلى فصيلة ميلودونتيداي . عاش هذا الجنس من أواخر العصر الميوسيني إلى منتصف العصر البليوسيني في ما يُعرف اليوم ببوليفيا والأرجنتين ، أي قبل 5.3 إلى 2.8 مليون سنة. أهم الاكتشافات الأثرية جاءت من منطقة ألتيبلانو الوسطى في بوليفيا، وتضمنت العديد من الجماجم وبقايا الأسنان. وبذلك، يُعد الهيكل العظمي الموثق حتى الآن أفضل وأهم هيكل عظمي معروف لممثل من العصر الميوسيني لفصيلة ميلودونتيداي. وبناءً على هذه البقايا، يُمكن الاستنتاج أنه كان عضوًا صغيرًا نسبيًا في هذه الفصيلة. يدعم تركيب الأطراف الحركة على الأرض، لكن هذا لا يستبعد قدرته على الحفر أو التسلق أحيانًا. النوع النمطي والوحيد المعروف هو سيموميلودون أوكاسا مامنسيس .

الاكتشاف والتسمية

أُجري أول وصف علمي لجنس سيموميلودون عام 2010 على يد بيير أنطوان سانت أندريه وزملاؤه الباحثون. واستندت الدراسة إلى المواد المكتشفة في موقعي أيو أيو وفيسكاشاني في مقاطعة لاباز البوليفية ، بالإضافة إلى موقع بوماتا-أيتي في مقاطعة أورورو ، حيث يُعتبر موقع فيسكاشاني الموقع النموذجي . يتكون النموذج الأصلي (رقم العينة GB ​​078) من جمجمة جزئية أمامية خالية من الأسنان. يُشتق اسم الجنس سيموميلودون من الكلمة اليونانية σίμός التي تعني "ذو الأنف الكليل"، في إشارة إلى الشكل الكليل جزئيًا لعظم الفك الأوسط، ومن جهة أخرى، يُشير إلى جنس ميلودون ، الذي رجّح الباحثون الأوائل آنذاك أنه مشتق من سيموميلودون . النوع الوحيد الذي أطلق عليه سانت أندريه وزملاؤه اسمًا هو سيموميلودون أوكاسا مامنسيس . يُشتق اسم النوع من اللغة السنسكريتية ( كلمة ucca تعني مرتفع ، و samam تعني سهل أو اتساع )، وهو إشارة إلى منطقة الاكتشاف في ألتيبلانو ( كلمة إسبانية تعني "هضبة"). وقد ذكر سانت أندريه اسم النوع uccasamensis في عام 1994 بصيغة معدلة ( uccasamamense ) في أطروحته الجامعية غير المنشورة، وذلك في سياق حديثه عن جنس "سيموثيريوم " . [ 1 ]

في نفس الورقة البحثية التي تضمنت الوصف الأولي لجنس سيموميلودون، أسس سانت أندريه وفريقه البحثي نوعًا جديدًا يُدعى P. dalenzae، ووضعوه ضمن جنس Pleurolestodon، استنادًا إلى جمجمة كاملة عُثر عليها في تشوكيكوتا، في مقاطعة أورورو البوليفية. ومثل uccasamamense ، كان سانت أندريه قد استخدم اسم النوع dalenzae في أطروحته للدكتوراه عام 1994، لكنه ربطه بجنس Glossotheriscum . [ 1 ] ونظرًا لاكتشافات جديدة عديدة لم تكشف عن أي اختلافات مع جنس سيموميلودون ، قام فريق من العلماء بقيادة ألبرتو بوسكيني بدمج Pleurolestodon dalenzae مع Simomylodon uccasamamensis عام 2019. وبذلك ، يُعد هذا النوع الأخير النوع الوحيد المُعترف به ضمن جنس سيموميلودون حتى الآن. [ 2 ] وقد نُسبت مواد أحفورية أخرى، مثل الفكوك المفردة من إنشاسي في مقاطعة أورورو، سابقًا إلى أجناس أخرى من الميلودونتات، مثل غلوسوثيريديوم . [ 3 ]

وصف

ملامح الجمجمة والأسنان

كان سيموميلودون ممثلاً صغيرًا نسبيًا لفصيلة ميلودونتيداي، حيث قُدِّر وزنه بحوالي 228 أو 370 كيلوغرامًا، اعتمادًا على طريقة القياس. [ 4 ] [ 5 ] تشمل المكتشفات الخاصة بهذا الجنس عدة جماجم وعناصر هيكلية إضافية بعد الجمجمة . كانت الجمجمة مستطيلة، حيث كانت قاعدة الجمجمة وقبة الجمجمة متوازيتين تقريبًا في المنظر الجانبي، لكن الجزء الأمامي كان أقصر قليلاً من الجزء الخلفي. في المنظر العلوي، كان الجزء الخلفي من الجمجمة عريضًا بشكل ملحوظ مقارنة بطوله الكلي. وهذا يُذكِّر بـ Pleurolestodon ، ولكنه يختلف عن أنواع ميلودونت الأخرى مثل Glossotherium و Paramylodon . كان الخطم قصيرًا. أظهر عظم الأنف انقباضًا حادًا أمام فتحتي العينين مباشرةً ، واتسع تدريجيًا من الأمام والخلف. كانت الحافة الأمامية محدبة إلى حد كبير. يُعد اتساع الخطم للأمام في المنظر العلوي سمة مميزة لأنواع ميلودونت. في المنظر الجانبي، كان الفك العلوي هو الجزء المهيمن على الخطم، حيث اندمج مع عظم الأنف على امتداد طوله تقريبًا. واتخذ عظم الفك الأوسط شكل حرف V أو شكلًا أكثر انحناءً. وكانت الجبهة والعظم الجداري مسطحين. وبرزت نتوءات صدغية طفيفة على العظمين الجداريين، متوازية مع العظم الجداري ولكنها لم تتحد لتشكل عرفًا جداريًا . ولم يكن القوس الوجني مغلقًا. وتكون الجزء الأمامي من القوس، المتصل بالعظم الوجني ، من ثلاثة نتوءات: نتوء صاعد، وآخر أفقي، وثالث هابط، كما هو شائع في حيوانات الكسلان. وكان النتوء الصاعد هو الأكبر، حيث بدأ عريضًا من القاعدة وانتهى بطرف مستدير. أما النتوء الأفقي فكان مثلث الشكل، واتصل بالجزء المقوس الخلفي الطويل والضيق من العظم الصدغي . ويمكن اعتبار الشكل الطويل للغاية للجزء الخلفي من القوس الوجني سمة غير نمطية في حيوانات المايلودونت. وانتهى النتوء الهابط بشكل خطافي جزئيًا. كان العظم الدمعي عريضًا ويُشكّل جزءًا من حافة الحجاج، حيث تجاوز الجزء المُشارك في النافذة العينية الجزء المُشارك في الوجه. وكان العظم القذالي عموديًا إلى مائل للخلف. وكان بروز العظم القذالي متطورًا بشكل كبير في جميع أنحائه. وكانت مفاصل التمفصل مع العمود الفقري العنقي بارزة ومنفصلة بوضوح. وفي قاعدة الجمجمة، أظهرت عظام الجناح انتفاخًا ملحوظًا. واتسع سقف الحنك من الأمام بشكل مشابه للمنقار، مما جعله يتخذ شكل حرف V. [ 1 ] [ 2] كان الفك السفلي بطول 24 سم تقريبًا وارتفاع 5.5 سم أسفل الأسنان الشبيهة بالأضراس، مما جعله يبدو قصيرًا وممتلئًا. عند الحافة السفلية، كان جسم العظم الأفقي مستقيمًا تقريبًا، وهي سمة مميزة للميلودونتات. من الأمام، امتدت الارتفاقة إلى نتوء نموذجي لعظام الحيوانات، والذي كان في سيموميلودون قصيرًاوعريضًا وينتهي بحافة مستقيمة، مشابهًالغلوسوثيريوموليستودونولكنه يختلف عنباراميلودون،أمرًا لافتًا، على الرغم من أن حجمها وعددها يختلفان اختلافًا كبيرًا حتى في الأفراد الواحد. انفتحت الثقوب الفكية السفلية على الجانب الداخلي للفك السفلي بوضوح خلف السن الأخير وأسفل النتوء التاجي. على الفرع الصاعد، ظهرت جميع النتوءات الثلاثة (التاجية والمفصلية والزاوية) منفصلة تمامًا عن بعضها البعض. لم تُغطِّ الحافة الأمامية للفرع الصاعد السنّ الأخير الشبيه بالضرس. يتوافق هذا معجنس باراميلودون، ولكنه يختلف عن جنسيبليوروليستودون ومايلودون.ارتفعالنتوء التاجي بشكل حادّ وله نهاية معقوفة. استقرّ النتوء المفصلي عند مستوى سطح المضغ للأسنان تقريبًا، وكان المفصل نفسه أعرض من طوله. برز النتوء الزاوي في أقصى الطرف الخلفي للفك السفلي بوضوح عن جسم العظم الأفقي بحافته السفلية المنتفخة [ 1 ] [ 2 ].

أظهرت أسنان سيموميلودون البنية النموذجية للكسلان. يتكون الصف العلوي من خمسة أسنان، والسفلي من أربعة، ليصبح المجموع 18 سنًا. كانت جميع الأسنان متراصة باستثناء السن الأمامي للفك السفلي، الذي كان منحرفًا قليلًا نحو الخارج. في الأسنان العلوية، كانت الصفوف متباعدة، بينما كانت متوازية في الأسنان السفلية. في كلتا المجموعتين، كان السن الأمامي في كل حالة على شكل ناب، بينما كانت جميع الأسنان الأخرى على شكل ضرس. هذا ما يجمع سيموميلودون مع معظم أنواع المايلودونت، باستثناء ميلودون على سبيل المثال ، الذي كان سنه الأمامي في الأسنان العلوية صغيرًا. لم تكن هناك فجوة بين الأسنان على شكل ناب والأسنان على شكل ضرس، وهو ما يميزه عن ليستودون ذي الفجوة الكبيرة جدًا بين أسنانه. كان للسن الأمامي، وهو الناب، مقطع عرضي نصف دائري إلى مثلث. كان حجمه صغيرًا نسبيًا، ويتوافق تقريبًا مع حجمي Glossotherium و Pleurolestodon، ولكنه يختلف بوضوح عن Lestodon بأسنانه الأمامية المتضخمة بشكل كبير. تميزت أسنانه الشبيهة بالأضراس بسطح إطباقي مسطح، وهو ما يميز أسنان المايلودونت، ويتكون من بنيتين فصيتين (ثنائيتي الفصوص) تظهران بشكل معين أو حرف T في الشكل. كان السن الأمامي العلوي الشبيه بالضرس فقط بيضاوي الشكل في المقطع العرضي. تراوح طول الصف العلوي من الأسنان بين 9.0 و 10.4 سم، وشغلت الأسنان الشبيهة بالأضراس منها ما بين 7.5 و 8.6 سم. وكان أكبر سن هو الأبعد في كل حالة. [ 1 ] [ 2 ]

الخصائص الهيكلية

من الهيكل العظمي لحيوان سيمويلودون، حُفظت بشكل رئيسي عناصر الأطراف الأمامية والخلفية. كان لوح الكتف المثلث الشكل، عند النظر إليه من الأعلى، مشابهًا إلى حد كبير لألواح الكتف لدى حيوانات الميلودونت الأخرى، وكان يمتلك عظم كتف ضخمًا. امتد هذا العظم إلى الجهة البطنية وانضم إلى الناتئ الأخرمي أو مستوى الكتف، والذي بدوره انضم إلى الناتئ الغرابي. شكل هذا قوسًا مميزًا يُسمى "القوس الأخرمي الغرابي"، وهي سمة بارزة لدى حيوانات الكسلان. بلغ طول عظم العضد من 20.8 إلى 25.8 سم، وكان له لقمة نصف كروية تتصل بها مباشرةً الحدبة الصغيرة (الحدبة الصغرى). اندمجت الحدبة الكبيرة (الحدبة الكبرى) في منطقة بارزة من العضلة الدالية الصدرية على جانب جسم العظم، والتي كانت بمثابة موقع لالتصاق العضلات. كانت هذه الحدبة أكثر بروزًا مما هي عليه في حيواني جلوسوثيريوم أو ليستودون . كان الطرف السفلي للمفصل بارزًا بشكل مميز، لكن اللقيمة الخارجية كانت أقل وضوحًا من تلك الموجودة في حيوان غلوسوثيريوم . بلغ طول عظم الكعبرة من 18.9 إلى 20.1 سم، وبدا أقصر وأكثر انضغاطًا نسبيًا من حيوان باراميلودون ، على سبيل المثال. لم يُحفظ عظم الزند إلا بشكل مجزأ، إذ كان يفتقر إلى النتوء المفصلي العلوي المهم، وهو الناتئ المرفقي. ومع ذلك، كان قصيرًا نسبيًا في شكله. بلغ طول عظم الفخذ من 30.7 إلى 34.3 سم. كان مسطحًا كلوح، كما هو الحال في معظم حيوانات الكسلان الأرضية. انحنى جذعه قليلًا إلى الجانب. كانت هناك منطقة خشنة على الحافة الطولية الخارجية تشير إلى التل المتدحرج الثالث، وكانت أكثر تطورًا من تلك الموجودة في حيوان غلوسوثيريوم . كان المدور الكبير عريضًا وعميقًا، ولكنه لم يكن مرتفعًا جدًا، وبالتالي كان يقع أسفل اللقيمة . وهذا بدوره كان يستقر على عنق قصير. يبلغ طول عظم الساق من 15.4 إلى 18.8 سم فقط، أي ما يقارب نصف طول عظم الفخذ. وهذا أمر شائع لدى الميلودونتات، ويتناقض بوضوح مع، على سبيل المثال، الميغاثيريديات ذات الأجزاء السفلية الطويلة بشكل ملحوظ في الساق. بدت نهايات المفاصل قوية وعريضة في سيموميلودون.كان الجزء العلوي من عظم الشظية أعرض من الجزء السفلي، وهو ما يميز الكسلان الأرضي. بالإضافة إلى عظم الشظية النحيل، تطور عظم سمسماني كروي الشكل يُسمى "سيميلا". بقيت الأيدي والأقدام بعظام جذرية مفردة، وعظام مشطية، وسلاميات. عند إعادة بناء اليد، تبين أنها تتكون من خمسة أشعة، ولكن الأصابع الثلاثة الأولى فقط كانت مُدعمة بمخالب، وهو ما يمكن تمييزه من خلال نهاياتها المدببة. هذا التكوين شائع أيضًا في أنواع المايلودونت اللاحقة. كانت عظام المشط نحيلة ومستطيلة. وصل طول عظم المشط الثالث إلى 7.2 سم، وفي بعض الحالات كان ملتحمًا بعظم الرأس. بلغ طول عظمي المشط الثاني والأول 5.5 و3.8 سم على التوالي. كان أطولها هو الرابع بطول 8 سم تقريبًا، بينما كان للعظم الخارجي أبعاد عظم المشط الثالث. لم يُوثَّق سوى عدد قليل من عظام مشط القدم، باستثناء عظم الكاحل وعظم العقب وعظام الجذر الأخرى، والتي بدت أيضًا نحيلة ورشيقة نسبيًا. [ 1 ] [ 5 ]

العظام

كانت الميلودونتات المجموعة الوحيدة من الكسلان التي تمتلك رواسب جلدية عظمية، أو ما يُعرف بالصفائح العظمية، والتي لا توجد اليوم إلا في المدرعات. ويُعرف هذا بشكل خاص من الميلودون ، والجلوسوثيريوم، والباراميلودون . كما حُفظت صفائح عظمية مفردة من سيموميلودون ، والتي تُعد من أقدم الأدلة في الميلودونتات. ويتكون تكتل أكبر عُثر عليه مع جمجمة من عدة صفائح عظمية يبلغ طولها حوالي 4 مم. وبلغ قطر قطعة عُثر عليها منفردة حوالي 17 مم. ويُعد التباين الكبير في الأبعاد لافتًا للنظر. ويُفترض أن يكون هذا التجمع المتراص قريبًا من الرأس أو الرقبة. [ 6 ] [ 5 ]

توزيع

عُثر على معظم بقايا أحفورية لـ "سيموميلودون" في الجزء الأوسط من هضبة ألتيبلانو جنوب غرب بوليفيا . وتتوزع هذه البقايا على عدة مواقع. أقدمها حاليًا جمجمة من تشوكيكوتا في مقاطعة أورورو، على بُعد حوالي 3.5 كيلومتر جنوب غرب الموقع الذي يحمل الاسم نفسه. وقد ترسبت في الجزء العلوي من تكوين روزا باتا، الذي يعود معظمه إلى العصر الميوسيني، ضمن تسلسل ترسبات من الأحجار الرملية المحمرة، على بُعد حوالي 15 مترًا أسفل طبقة بارزة من التوف البركاني . يُشار إلى هذه الطبقة باسم "توبا 76"، وهي طبقة مرجعية شائعة في هضبة ألتيبلانو الوسطى. تُشير التواريخ الإشعاعية إلى أن عمر التوف البركاني يبلغ حوالي 5.3 مليون سنة، مما يضعه في المرحلة الانتقالية من العصر الميوسيني العلوي إلى العصر البليوسيني السفلي . أما باقي الاكتشافات فهي أحدث عمرًا، وتأتي طبقيًا من المنطقة الواقعة فوق طبقة "توبا 76" من التوف البركاني . وقد تم اكتشافها بشكل رئيسي في تكوين أومالا ، الذي يتكون من رواسب رملية إلى طينية . يُعد موقع اكتشاف أيو أيو وفيسكاشاني، الواقع على بُعد حوالي 70 كيلومترًا جنوب مدينة لاباز في مقاطعة لاباز ، أهم موقع أحفوري . وهنا، تُكمل طبقة أخرى من التوف البركاني، تُعرف باسم توف أيو أيو، التسلسل الرسوبي . ويبلغ عمرها حوالي 2.8 مليون سنة، ما يُشير إلى العصر البليوسيني العلوي. يُعتبر أيو أيو وفيسكاشاني حاليًا أقصى المواقع شمالًا في منطقة ألتيبلانو، كما أنهما يُمثلان أحافير سيموميلودون . إلى جانب جمجمة جزئية، عُثر هنا على شظايا مختلفة من الجمجمة والفك السفلي، بالإضافة إلى أجزاء من الهيكل العظمي. إجمالًا، تم العثور على أكثر من 90 قطعة أحفورية. كما تم اكتشاف المزيد من المواد الأحفورية، على شكل جماجم عديدة، بعضها كامل، في بوماتا-أيتي، التابعة أيضًا لمقاطعة أورورو، وكذلك في إنشاسي وكاسيرا في مقاطعة بوتوسي . ويُعد الموقع الأخير أقصى المواقع جنوبًا في ألتيبلانو. تُوجد البقايا الأحفورية هنا، بما في ذلك عظم الحنك، وجزء من الفك السفلي، والجزء الخلفي من جمجمة حيوان صغير، في تكوين تافنا . ولا يزال موقعها الطبقي الدقيق غير مفهوم تمامًا، ولكن يُرجح أنها تشكلت أيضًا خلال الفترة الانتقالية من العصر الميوسيني إلى العصر البليوسيني. [ 3 ] [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ] [ 5 ]

إضافةً إلى المنطقة التي عُثر فيها على هذه الأحفورة في ألتيبلانو، يمكن أيضاً تصنيف جزء من الفك السفلي من أريناس بلانكاس، الواقعة في المجرى الأدنى لوادي أرويو تشاسيكو على بُعد حوالي 10 كيلومترات (6.2 ميل) شمال بحيرة تشاسيكو في جنوب مقاطعة بوينس آيرس الأرجنتينية ، ضمن جنس سيموميلودون . يبلغ طول العينة حوالي 11 سم، وقد عُثر عليها في تكوين أرويو تشاسيكو ، الذي يعود تاريخه إلى العصر الميوسيني العلوي. [ 7 ]

علم الأحياء القديمة

الازدواج الجنسي والاختلافات المورفولوجية والوظيفية

يمكن تمييز نوعين من جمجمة وفكّ سيموميلودون من حيث الشكل: جمجمة قوية وجمجمة رشيقة. تتميز الجماجم القوية ببروز الخطم مقارنةً بطولها الكلي، كما تتميز بفك أوسط أكثر تقوسًا وحنك قصير وعريض. أما الجماجم الرشيقة، فتتميز بعظام فك أوسط على شكل حرف V أكثر وضوحًا وحنك طويل وضيق. وتوجد اختلافات أخرى في الجزء الخلفي من الجمجمة، حيث يكون العظم القذالي عموديًا إلى حد كبير في الأنواع القوية، ومائلًا في الأنواع الرشيقة. في النوع الأخير، يجعل هذا المفصل القذالي أكثر بروزًا منه في النوع الأول، حيث تميل لقمته بشكل أكبر نحو الجمجمة. أما في الفك السفلي، فتتميز الأنواع القوية بجسم عظمي أفقي أعمق بشكل واضح مقارنةً بالأنواع الرشيقة. ويمكن ملاحظة اختلافات مماثلة في الهيكل العظمي بعد الجمجمة . وكقاعدة عامة، يمكن اعتبار هذه الاختلافات المورفولوجية اللافتة للنظر تعبيراً عن الازدواج الجنسي ، حيث ترتبط الأنواع الأكثر قوة في الثدييات بالذكور والأنواع الأكثر نحافة بالإناث. [ 8 ]

من المحتمل أيضًا أن يكون النمطان المورفولوجيان قد أديا إلى سلوكيات مختلفة. بالنسبة للكسلان المنقرض، يُعد عرض الخطم مؤشرًا هامًا فيما يتعلق بالتغذية. لذا، يمكن تصنيف الأشكال ذات الخطم العريض على أنها تتغذى على الأعشاب بشكل أكبر، بينما كانت الأشكال ذات الخطم المدبب على الأرجح متخصصة في الأطعمة النباتية اللينة الورقية أو المختلطة. [ 9 ] [ 10 ] غالبًا ما تكون حياة الذكور أكثر تطلبًا للطاقة، وبالتالي تتطلب كميات كبيرة من الطعام؛ بينما تفضل الإناث طعامًا عالي الجودة لإطعام صغارها. في حيوان سيموميلودون، قد تعكس جماجم الذكور الأكثر قوة وعرضًا في الأنف، وجماجم الإناث الأكثر رشاقة وضيقًا في الأنف، هذه الاختلافات. ويأتي دليل على ذلك أيضًا من الجزء الخلفي من الجمجمة. نظرًا للوضع الرأسي لمؤخرة الرأس، كان الذكور يحملون جمجمتهم منخفضة نسبيًا، مما يشير إلى نظام غذائي قائم على الأعشاب. أما مؤخرة الرأس المائلة للإناث فتشير إلى وضعية رأس أعلى، وبالتالي نظام غذائي يعتمد على الأوراق. قد تشير تفضيلات الطعام المختلفة أيضًا إلى استخدامات متباينة للمساحة. تميل الحيوانات المتخصصة في تناول الأعشاب إلى امتلاك مناطق نشاط أكبر وحركات هجرة أوسع نطاقًا من الحيوانات التي تفضل الأطعمة النباتية اللينة. وهذا ينطبق أيضًا على حيوان سيموميلودون . [ 8 ]

الحركة

يُعد الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لسيموميلودون الأكثر وضوحًا من بين هياكل المايلودونتات التي تعود إلى العصر الميوسيني حتى الآن. ويُظهر تشابهًا كبيرًا مع ممثلين لاحقين لهذه المجموعة، مثل غلوسوثيريوم وباراميلودون . ومع ذلك، بالمقارنة مع هذه الأشكال العملاقة، يفتقر سيموميلودون إلى بعض التكيفات الخاصة، ويعود ذلك في الغالب إلى وزنه الأخف. وتدعم نسب الأطراف الحركة على الأرض دون تخصصات معينة. ومثل ممثلي المايلودونتات اللاحقين، كان مركز ثقل الجسم بعيدًا جدًا في الخلف، بحيث كانت قوة الدفع الرئيسية أثناء المشي تأتي من الأرجل الخلفية. ويشير تصميم عظم الفخذ ، مع المدور الكبير المنخفض والبارز قليلًا للأمام، إلى حرية حركة كبيرة نسبيًا للساق الخلفية. وفي الوقت نفسه، يعني هذا أن عضلات الأرداف (Musculus gluteus) كانت متطورة بشكل كبير. وقد وفرت هذه العضلات بدورها قوة كبيرة عند ثني الساق أثناء الحركة، ولكن في الوقت نفسه أدى ذلك إلى انخفاض في القوة أثناء مد الساق. يتميز الطرف المفصلي السفلي لعظم الفخذ بعرضه، وتكون تجاويف المفصل أعرض جانبيًا منها طوليًا. وهذا مؤشر على المشي على باطن القدم لدى الحيوانات المعاصرة، حيث يكون مفصل الركبة أكثر انحرافًا. وكما هو الحال في أنواع المايلودونت الأخرى، تتميز الأجزاء السفلية من الأرجل الخلفية بقصرها الملحوظ مقارنةً بالأجزاء العلوية، ويمكن تمييز ذلك من خلال كون طول عظم الظنبوب نصف طول عظم الفخذ تقريبًا. وعادةً ما تشير الأجزاء القصيرة من الأطراف السفلية إلى بطء الحركة. [ 5 ]

مع ذلك، فإن البنية العضلية القوية عمومًا، والتي تشير إليها المفاصل المتطورة، بالإضافة إلى الحركة على الأرض، لا تستبعد احتمال أن يكون السيموميلودون قد تسلق جذوع الأشجار أحيانًا، كما هو معروف لدى بعض الدببة ، أو أنه استخدم التضاريس الصخرية. إلا أن وزن الجسم المفترض مرتفع جدًا بحيث لا يدعم نمط حياة شجريًا محددًا. كما لا يمكن استبعاد نشاط الحفر الجزئي، كما هو الحال مع الغلوسوثيريوم . وقد أدى انتقال مركز ثقل الجسم إلى الخلف، مع كون الأرجل الخلفية هي المحرك الرئيسي للحركة، إلى تمكين الأرجل الأمامية من القيام بوظائف أخرى. [ 5 ]

تصنيف

سيموميلودون جنس منقرض من عائلة ميلودونتيدي المنقرضة أيضاً . تُشكل عائلة ميلودونتيدي فرعاً ضمن رتبة الكسلان ( فوليفورا ). غالباً ما تُصنف ضمن فوق عائلة ميلودونتويديا مع عائلتي أوروفودونتيدي وسيليدوثيرييدي ( مع ذلك، تُعتبر عائلتا سيليدوثيرييدي وأوروفودونتيدي أحياناً مجرد عائلة فرعية من ميلودونتيدي). [ 11 ] وفقاً للرؤية الكلاسيكية، استناداً إلى الخصائص التشريحية الهيكلية، تُمثل ميلودونتويديا أحد السلالتين التطوريتين الرئيسيتين للكسلان، إلى جانب ميغاثيريويديا . ووفقاً للتحليلات الجينية الجزيئية ودراسات البروتين ، يُمكن تمييز سلالة رئيسية ثالثة، هي ميغالوكنوييديا . وفقًا للطريقتين التحليليتين الأخيرتين، تضم فصيلة ميلودونتويديا أيضًا أحد جنسي الكسلان الموجودين اليوم، وهو كسلان ذو إصبعين من جنس تشوليبوس . [ 12 ] [ 13 ] تُعدّ فصيلة ميلودونتيدي واحدة من أكثر مجموعات الكسلان تنوعًا. ومن السمات المميزة التي يمكن تمييزها الأسنان ذات التيجان العالية، والتي تختلف عن أسنان فصيلتي ميغاثيريويديا وميغالوكنويديا، بأسطحها الإطباقية المسطحة (المفصصة). غالبًا ما يرتبط هذا التركيب السني بتكيف أكبر مع الأطعمة العشبية. تتميز الأسنان الخلفية بمقطع عرضي دائري أو بيضاوي أو أكثر تعقيدًا، وهي تشبه الأضراس، بينما تتميز الأسنان الأمامية بشكلها الزاوي. كما أن القدم الخلفية ملتوية بشكل واضح بحيث يشير باطنها إلى الداخل. [ 14 ] [ 15 ] يمكن تتبع الميلودونتات إلى العصر الأوليغوسيني ، حيث كان باروكتودونتوثيريوم من سالا-لوريباي في بوليفيا من بين أقدم الأشكال. [ 16 ]

يُعدّ التقسيم الداخلي لفصيلة الميلودونتيداي معقدًا ويخضع حاليًا للنقاش. من بين المجموعات المعترف بها على نطاق واسع، السلالات التطورية المتأخرة لفصيلة الميلودونتيناي ، حيث يُعتبر جنس الميلودون الجنس النموذجي، وفصيلة الليستودونتيناي ، التي يُعدّ جنس الليستودون جنسها النموذجي (قبائل الميلودونتيني والليستودونتيني). كما يُصنّف الباراميلودون والجلوسوثيريوم أحيانًا ضمن المجموعة الأخيرة. [ 17 ] وقد حظي تقسيم المجموعة الطرفية من الميلودونتات إلى الليستودونتيناي والميلودونتيناي بتأكيد في إحدى أكثر الدراسات شمولًا حتى الآن حول تطور سلالات الكسلان في عام 2004، [ 18 ] استنادًا إلى السمات الجمجمية، والتي حظيت لاحقًا بدعم متعدد. [ 4 ] [ 19 ] ومع ذلك، يُشكك تحليل لاحق من عام 2019 مجددًا في سلامة السلالتين. [ 11 ] في المقابل، تدعم دراسةٌ ذات دقةٍ أعلى حول تطور سلالات الميلودونت، نُشرت في العام نفسه، تفرعَ الممثلين النهائيين. ومن الفروق الجوهرية بين فصيلتي الميلودونتينا والليستودونتينا، بروزُ الأنياب الأمامية، إذ تكون كبيرةً ومفصولةً عن الأسنان الخلفية بمسافةٍ طويلةٍ بينها في الليستودونتينا، بينما تكون صغيرة الحجم أو مُختزلةً جزئيًا ومُلاصقةً للأسنان الشبيهة بالأضراس في الميلودونتينا. [ 20 ] وقد أُنشئت العديد من الفصائل الفرعية الأخرى في الماضي، مثل فصيلة النيماثيريناي لممثلي العصر الميوسيني السفلي ، وفصيلة الأوكتوميلودونتينا لجميع الأشكال القاعدية. إلا أن تصنيفها يختلف باختلاف المؤلف. [ 21 ] توجد مجموعة أخرى ضمن فصيلة Urumacotheriinae، التي سُميت بهذا الاسم في عام 2004. [ 22 ] بشكل عام، يحث معظم الباحثين على مراجعة تصنيف العائلة بأكملها، نظرًا لأن العديد من الوحدات التصنيفية العليا لا تملك تشخيصًا رسميًا. [ 23 ] يُعتبر جنس Simomylodon عادةً وثيق الصلة بجنس Pleurolestodon ، [ 11 ] الذي بدوره، وفقًا للعديد من الدراسات، أظهر علاقات أوثق مع جنسي Glossotherium و Paramylodon . [ 4 ] [ 19 ] [ 24 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن جنس Simomylodonكما تم تصنيفها في موقع أكثر قاعدية ضمن فصيلة ميلودونتيني. [ 20 ]

فيما يلي شجرة تطورية لفصيلة ميلودونتيني، استناداً إلى عمل بوسكايني وزملائه (2019). [ 20 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 بيير أنطوان سانت أندريه، فرانسوا بوخوس، كاستور كارتيل، جيراردو دي يولييس، تيموثي ج. جودين، إتش. جريجوري ماكدونالد وبرناردينو ماماني كويسبي: Nouveaux paresseux terrestres (Mammalia، Xenarthra، Mylodontidae) من Néogène de ألتيبلانو بوليفين. Geodiversitas 32 (2)، 2010، س. 255-306
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ألبرتو بوسكيني، تيموثي غودان، برناردينو ماماني كويسب، فيليب مونش، بيير-أوليفييه أنطوان، وفرانسوا بوجوس: بقايا جمجمية سنية جديدة محفوظة جيدًا لـ Simomylodon uccasamamensis (Xenarthra، Mylodontidae) من العصر البليوسيني في هضبة بوليفيا: دلالات فيلوجينية، وزمنية طبقية، وجغرافية حيوية قديمة. المجلة الحيوانية لجمعية لينيان ١٨٥ (٢)، ٢٠١٩، ص ٤٥٩-٤٨٦
  3. 1 2 فيديريكو أنايا وبروس ج. ماكفادين: ثدييات العصر البليوسيني من إنشاسي، بوليفيا: الحيوانات المستوطنة قبيل التبادل الأمريكي العظيم. نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي 39 (3)، 1995، ص 87-140
  4. 1 2 3 أسكانيو د. رينكون، أندريس سولورزانو، ه. جريجوري ماكدونالد ومونيكا نونيز فلوريس: باراجواثيريوم تاكومارا، جين وآخرون Sp. نوفمبر، أقدم كسلان ميلودونتويد (أوائل العصر الميوسيني) من شمال أمريكا الجنوبية. مجلة تطور الثدييات 24 (2)، 2017، ص 179-191
  5. 1 2 3 4 5 6 ألبرتو بوسكيني، نيستور توليدو، برناردينو ماماني كيسبي، روبين أندرادي فلوريس، ماركوس فرنانديز مونسيلو، لوران ماريفو، بيير أوليفييه أنطوان، فيليب مونش، تيموثي ج. جودين وفرانسوا بوغوس: تشريح ما بعد الجمجمة للكسل الأرضي المنقرض Simomylodon uccasamamensis (Xenarthra، Mylodontidae) من العصر البليوسيني في ألتيبلانو البوليفي وآثاره التطورية. أوراق في علم الحفريات، 2021، دوى:10.1002/spp2.1353
  6. 1 2 صوفيا كينيونس، أنجيل ر. مينو-بوليني، ألفريدو إي. زوريتا، سيلفينا أ. كونتريراس، كارلوس أ. لونا، أدريانا إم كانديلا، ماريا كاماتشو، ماركوس د. إركولي، ناتاليا سوليس ودييجو براندوني: سجلات جديدة لنوجين زينارترا (الثدييات) من شرق بونا (الأرجنتين): التنوع والتنوع علم التاريخ الحيوي. مجلة علم الحفريات 93 (6)، 2019، س. 1258-127، دوى:10.1017/jpa.2019.64
  7. ↑ كريستيان أوليفا ودييغو براندوني: السجل الأول لـ Mylodontinae (Tardigrada، Mylodontidae) في Huayqueriense (Mioceno tardío) في مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales، ns 14 (2)، 2012، S. 325–332
  8. 1 2 ألبرتو بوسكيني، تيموثي ج. غودان، نيستور توليدو، برناردينو ماماني كويسب، بيير-أوليفييه أنطوان، وفرانسوا بوجوس: أقدم ظهور موثق جيدًا للازدواج الجنسي في حيوانات الكسلان المنقرضة: رؤى تطورية وبيئية قديمة. المجلة الحيوانية لجمعية لينيان 187 (1)، 2019، ص 229-239
  9. ↑ م. سوزانا بارغو، نيستور توليدو، وسيرجيو ف. فيزكاينو: خطم الكسلان الأرضي في العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية (زينارثرا، تارديغرادا). مجلة علم التشكل 267، 2006، ص 248-263
  10. ↑ م. سوزانا بارغو وسيرجيو ف. فيزكاينو: علم الأحياء القديمة للكسلان الأرضي في العصر البليستوسيني (زينارثرا، تارديغرادا): الميكانيكا الحيوية، والهندسة المورفولوجية، وعلم البيئة المورفولوجية المطبقة على جهاز المضغ. أميغينيانا 45 (1)، 2008، ص 175-196
  11. 1 2 3 لوتشيانو فاريلا، ب. سيباستيان تامبوسو، هـ. غريغوري ماكدونالد، وريتشارد أ. فارينا: علم الوراثة، والاتجاهات التطورية الكبرى، والجغرافيا الحيوية التاريخية للكسلان: رؤى من تحليل الساعة المورفولوجية البايزية. علم الأحياء المنهجي 68 (2)، 2019، ص 204-218
  12. ↑ فريدريك ديلسوك، ميلاني كوتش، جيليان سي. جيب، إميل كاربينسكي، ديرك هاكنبرغر، بول شباك، خورخي جي. مارتينيز، جيم آي. ميد، إتش. غريغوري ماكدونالد، روس دي ماكفي، غيوم بيليه، ليونيل هوتييه، وهندريك إن. بوينار: تكشف الميتوكوندريا القديمة عن التاريخ التطوري والجغرافيا الحيوية للكسلان. علم الأحياء الحالي 29 (12)، 2019، ص 2031-2042، doi:10.1016/j.cub.2019.05.043
  13. ↑ سامانثا بريسلي، غراهام جيه. سلاتر، فرانسوا بوجوس، أناليا م. فوراسيبي، رومان فيشر، كيلي مولوي، ميغان ماكي، جيسبر ف. أولسن، أليخاندرو كرامرز، ماتياس تاجليوريتي، فرناندو سكاجليا، ماكسيميليانو ليزكانو، خوسيه لويس لاناتا، جون ساوثون، روبرت فيرانيك، جوناثان بلوخ، آدم هايدوك، فابيانا إم مارتن، رودولفو سالاس جيسموندي، مارسيلو ريجيرو، كريستيان دي مويزون، أليكس غرينوود، بريان تي تشيت، كيرستي بنكمان، ماثيو كولينز وروس دي ماكفي: البروتينات القديمة تحل علاقات الكسل. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, S. 1121–1130, doi:10.1038/s41559-019-0909-z
  14. ↑ هـ. غريغوري ماكدونالد وجيراردو دي إيوليس: التاريخ الأحفوري للكسلان. في: سيرجيو ف. فيزكاينو و دبليو جيه لوفري (محرران): بيولوجيا زينارثرا. مطبعة جامعة فلوريدا، 2008، ص 39-55.
  15. ↑ هـ. غريغوري ماكدونالد: تطور القدم الجانبية في الكسلان الأرضي: أنماط التغير في عظم الكاحل. مجلة تطور الثدييات 19، 2012، ص 209-215
  16. ↑ بروس ج. شوكي وفيديريكو أنايا: الرعي في حيوان الكسلان الميلودونتي الجديد في أواخر العصر الأوليغوسيني، وانتشار الميلودونتي كمكون من مكونات التحول الحيواني في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني، والانتشار المبكر للمراعي/السافانا في أمريكا الجنوبية. مجلة تطور الثدييات 18، 2011، ص 101-115
  17. ↑ مالكولم سي. ماكينا وسوزان ك. بيل: تصنيف الثدييات فوق مستوى الأنواع. مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك، 1997، ص 1-631 (ص 94-96)
  18. ↑ تيموثي ج. غودين: العلاقات التطورية بين الكسلان (الثدييات، زينارثرا، تارديغرادا): الأدلة القحفية السنية. المجلة الحيوانية لجمعية لينيان 140، 2004، ص 255-305
  19. 1 2 لوتشيانو برامبيلا وداميان ألبرتو إيبارا: Archaeomylodon sampedrinensis, gen. وآخرون س. نوفمبر، ميلودونتين جديد من العصر البليستوسيني الأوسط في منطقة بامبيان، الأرجنتين. مجلة علم الحفريات الفقارية 38 (6)، 2018، S. e1542308، دوى:10.1080/02724634.2018.1542308
  20. ١ ٢ ٣ ألبرتو بوسكيني، فرانسوا بوجوس، وتيموثي ج. غودان: إعادة تقييم لتطور سلالة الميلودونتيداي (الثدييات، زينارثرا) وانفصال الكسلان الميلودونتي والليستودونتي. زولوجيكا سكريبت ٤٨ (٦)، ٢٠١٩، ص ٦٩١-٧١٠، doi:10.1111/zsc.12376
  21. ↑ أندريس ريندركنيشت، إنريكي بوستلمان تي، دانيال بيريا، وغوستافو ليكونا: جنس ونوع جديدان من عائلة ميلودونتيدي (الثدييات: زينارثرا) من العصر الميوسيني المتأخر في جنوب أوروغواي، مع تعليقات على تصنيف فصيلة ميلودونتيني. مجلة علم الحفريات الفقارية 30 (3)، 2010، ص 899-910
  22. ↑ فرانسيسكو ريكاردو نيجري وخورخي فيريجولو: Urumacotheriinae، nova subfamília de Mylodontidae (Mammalia، Tardigrada) do Mioceno Superior-Plioceno، América do Sul. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا 7 (2)، 2004، س. 281-288
  23. ↑ Ascanio D. Rincón، H. GregoryMcDonald، Andrés Solórzano، Mónica Núñez Flores و Damián Ruiz-Ramoni: كسل ميلودونتويد جديد غامض من أواخر العصر الميوسيني من شمال أمريكا الجنوبية. الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة 2، 2015، س. 140256، دوى:10.1098/rsos.140256
  24. ↑ كاستور كارتيل، جيراردو دي إيوليس، ألبرتو بوسكايني، وفرانسوا بوجوس: تشريح، وازدواج شكلي جنسي محتمل، وصلات تطورية لكسلان ميلودونتيني جديد من أواخر العصر البليستوسيني في البرازيل الاستوائية. مجلة علم الحفريات المنهجي 17 (23)، 2019، ص 1957-1988، doi:10.1080/14772019.2019.1574406