كسل

يعود تاريخ السلف المشترك لجنسي الكسلان الحاليين إلى حوالي 28 مليون سنة مضت، ^{[ 8 ]} وتُعد أوجه التشابه بين الكسلان ذي الإصبعين والكسلان ذي الثلاثة أصابع مثالًا على التطور التقاربي نحو نمط حياة شجري ، "وهو أحد أبرز الأمثلة المعروفة على التطور التقاربي بين الثدييات". ^{[ 13 ]} ضمت مجموعة زينارثرا القديمة تنوعًا أكبر بكثير من الأنواع، مع انتشار أوسع، مقارنةً بأنواع اليوم. كانت حيوانات الكسلان القديمة في الغالب برية، ووصل بعضها إلى أحجام تُضاهي أحجام الأفيال، كما هو الحال بالنسبة لميغاثيريوم . ^{[ 4 ]}

نشأت حيوانات الكسلان في أمريكا الجنوبية خلال فترة طويلة من العزلة، وانتشرت لاحقًا إلى عدد من جزر الكاريبي، بالإضافة إلى أمريكا الشمالية. يُعتقد أن السباحة أدت إلى انتشار حيوانات الكسلان (pilosan) عبر المحيط إلى جزر الأنتيل الكبرى بحلول العصر الأوليغوسيني ، وأن حيواني الكسلان من فصيلة البليوميتاناستس (Pliometanastes) من فصيلة الميغالونيكيد، والثينوباديستس ( Thinobadistes) من فصيلة الميلودونتيد ، تمكنا من استيطان أمريكا الشمالية قبل حوالي 9 ملايين سنة، أي قبل تشكل برزخ بنما بفترة طويلة. وقد سمح هذا التطور الأخير، قبل حوالي 3 ملايين سنة، لحيواني الكسلان من فصيلتي الميغاثيرييد والنوثروثيرييد بغزو أمريكا الشمالية أيضًا كجزء من التبادل الأمريكي العظيم . علاوة على ذلك، تكيف حيوان الثالاسوسنوس (Thalassocnus) من فصيلة النوثروثيرييد ، الذي يعيش على الساحل الغربي لأمريكا الجنوبية، مع نمط حياة بحري شبه مائي ، وربما مائي بالكامل في نهاية المطاف . ^{[ 14 ]} وفي بيرو وتشيلي ، دخل حيوان الثالاسوسنوس الموطن الساحلي بدءًا من أواخر العصر الميوسيني . من المفترض أنهم كانوا يخوضون ويجدفون في الماء لفترة قصيرة، ولكن على مدى 4 ملايين سنة، تطوروا في النهاية إلى كائنات سباحة، وأصبحوا متخصصين في التغذي على الأعشاب البحرية في القاع ، على غرار الأطوميات الموجودة حاليًا . ^{[ 15 ]}

يميل كلا نوعي الكسلان الشجري الموجودين حاليًا إلى التواجد في الغابات نفسها؛ ففي معظم المناطق، يسود نوعٌ معين من الكسلان ثلاثي الأصابع ( Bradypus )، الأصغر حجمًا والأبطأ حركةً عمومًا، إلى جانب نوع واحد من الكسلان ثنائي الأصابع. وبناءً على المقارنات المورفولوجية، كان يُعتقد أن الكسلان ثنائي الأصابع يقع ضمن أحد فروع الكسلان المنقرض في جزر الأنتيل الكبرى . ^{[ 16 ]} ورغم جمع بيانات عن أكثر من 33 نوعًا مختلفًا من الكسلان من خلال تحليل هياكل العظام، إلا أن العديد من العلاقات بين الفروع على الشجرة التطورية كانت غير واضحة. ^{[ 13 ]} وقد استندت معظم الأدلة المورفولوجية التي جُمعت لدعم فرضية الثنائية العرقية على بنية الأذن الداخلية. ^{[ 17 ]}

تتوافق البيانات الجزيئية التي تم الحصول عليها مؤخرًا من تسلسلات الكولاجين ^{[ 8 ]} والحمض النووي للميتوكوندريا ^{[ 18 ]} مع فرضية التطور التقاربي (التطور الثنائي)، لكنها نقضت بعض الاستنتاجات الأخرى المستخلصة من علم التشكل. تُصنّف هذه الدراسات باستمرار حيوانات الكسلان ثنائية الأصابع بالقرب من فصيلة الميلودونتيدات، وحيوانات الكسلان ثلاثية الأصابع ضمن فصيلة الميغاثيريويديا، بالقرب من جنس الميغالونيكس ، والميغاثيرييدات، والنوثروثيرييدات . وتجعل هذه الدراسات عائلة الميغالونيكيداي، التي كانت تُعرف سابقًا، متعددة الأصول ، حيث تم نقل كل من حيوانات الكسلان ثنائية الأصابع وكسلان جزر الأنتيل الكبرى بعيدًا عن جنس الميغالونيكس . ويُصنّف كسلان جزر الأنتيل الكبرى الآن في فرع قاعدي منفصل من شجرة تطور الكسلان. ^{[ 8 ] [ 18 ]}

تستند شجرة التطور الوراثي لعائلة الكسلان التالية إلى بيانات تسلسل الكولاجين والحمض النووي للميتوكوندريا. ^{[ 8 ]}

انقرضت حيوانات الكسلان البحرية التي كانت تعيش على ساحل المحيط الهادئ في أمريكا الجنوبية في نهاية العصر البليوسيني بعد إغلاق الممر البحري لأمريكا الوسطى ؛ وقد تسبب الإغلاق في انخفاض درجة حرارة المياه الساحلية مما أدى إلى موت جزء كبير من الأعشاب البحرية في المنطقة (وهو ما كان سيجعل تنظيم درجة حرارة الجسم صعبًا على حيوانات الكسلان، نظرًا لبطء عملية التمثيل الغذائي لديها). ^{[ 19 ]}

اختفت حيوانات الكسلان الأرضية من أمريكا الشمالية والجنوبية بعد فترة وجيزة من ظهور الإنسان قبل حوالي 11000 عام. تشير الأدلة إلى أن الصيد البشري ساهم في انقراض الحيوانات الضخمة في الأمريكتين . وتدل بقايا الكسلان الأرضية التي عُثر عليها في أمريكا الشمالية والجنوبية على أنها قُتلت وطُبخت وأُكلت من قِبل البشر. ^{[ 4 ]} ربما لعب التغير المناخي الذي صاحب نهاية العصر الجليدي الأخير دورًا أيضًا، على الرغم من أن انحسارات جليدية مماثلة سابقة لم ترتبط بمعدلات انقراض مماثلة.

لقد نجا حيوان الميغالوكنوس وبعض أنواع الكسلان الكاريبي الأخرى حتى حوالي 5000 عام مضت، أي بعد فترة طويلة من انقراض حيوانات الكسلان الأرضية في البر الرئيسي، لكنها انقرضت بعد ذلك عندما استوطن البشر جزر الأنتيل الكبرى أخيرًا. ^{[ 20 ]}

يتراوح طول حيوان الكسلان بين 60 و80 سم (24 إلى 31 بوصة) ، ويتراوح وزنه، بحسب النوع، بين 3.6 و7.7 كجم (7.9 إلى 17.0 رطل) . ويكون الكسلان ذو الإصبعين أكبر قليلاً من الكسلان ذي الثلاثة أصابع. ^{[ 21 ]} يتميز الكسلان بأطرافه الطويلة ورأسه المستدير ذي الأذنين الصغيرتين. كما يمتلك الكسلان ذو الثلاثة أصابع ذيلاً قصيراً يتراوح طوله بين 5 و6 سم (2.0 إلى 2.4 بوصة) .      

تُعدّ حيوانات الكسلان من الثدييات غير المألوفة لعدم امتلاكها سبع فقرات عنقية . فالكسلان ذو الإصبعين يمتلك من خمس إلى سبع فقرات، بينما يمتلك الكسلان ذو الثلاثة أصابع ثماني أو تسع فقرات. أما الثدييات الأخرى التي لا تمتلك سبع فقرات فهي خراف البحر ، التي تمتلك ست فقرات. ^{[ 22 ]}

تتمتع حيوانات الكسلان برؤية الألوان، لكن حدة بصرها ضعيفة. كما أنها تعاني من ضعف السمع. ولذلك، فهي تعتمد على حاسة الشم واللمس للعثور على الطعام. ^{[ 23 ]}

تتميز حيوانات الكسلان بمعدل أيض أساسي أو معدل استقلاب أثناء الراحة منخفض للغاية (نصف المعدل المتوقع لثدييات مشيمية لها نفس كتلة الجسم)، ^{[ 24 ]} ودرجة حرارة جسم منخفضة: من 30 إلى 34 درجة مئوية (من 86 إلى 93 درجة فهرنهايت) أثناء النشاط، وأقل من ذلك أثناء الراحة. وتُصنف حيوانات الكسلان ضمن الحيوانات غير المتجانسة حرارياً ، أي أن درجة حرارة جسمها قد تتغير تبعاً للبيئة، حيث تتراوح عادةً بين 25 و35 درجة مئوية (من 77 إلى 95 درجة فهرنهايت) ، ولكنها قادرة على الانخفاض إلى 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) ، مما يؤدي إلى دخولها في حالة سبات . ^{[ 23 ]}      

تستخدم حيوانات الكسلان أطرافها الأمامية كوسيلة أساسية للتنقل بين الأشجار. ^{[ 25 ]} تشكل كتلة العضلات في أحد الأطراف الأمامية 5.1% من إجمالي كتلة الجسم لدى الكسلان ثلاثي الأصابع ذي الحلق البني، و4.3% لدى كسلان هوفمان ثنائي الأصابع ؛ وللمقارنة، تشكل كتلة العضلات في أحد الأطراف الأمامية 3.6% لدى المدرع ذي التسعة أشرطة ، و3.3% لدى جرذ الأرض . ^{[ 26 ]} يتمتع الكسلان ثلاثي الأصابع ذو الحلق البني بقوة قبض على الأغصان تعادل 99% من كتلة جسمه في أحد أطرافه الأمامية؛ وللمقارنة، يتمتع قرد السنجاب ذو القبعة السوداء وقرد المرموسيت الشائع بقوة قبض تعادل 74% و59% من كتلة جسمهما، على التوالي. ^{[ 27 ]} تتراوح السرعة القصوى المُسجلة لحيوانات الكسلان المتسلقة بين 1.6 و2.16  كم/ساعة (1-1.34  ميل/ساعة) عندما تكون متحمسة. ^{[ 28 ]}

تتميز العضلات الهيكلية للكسلان بنسبة عالية جدًا من ألياف العضلات البطيئة الانقباض المؤكسدة (النوع الأول)، مع نشاط عالٍ لإنزيم الكرياتين كيناز اللاهوائي (CK ) مقارنةً بإنزيماته الأيضية الأخرى. على الرغم من ذلك، فإن نشاط إنزيم الكرياتين كيناز منخفض مقارنةً بالحيوانات الأخرى. تُعدّ نسبة ألياف العضلات هذه تكيفًا لاستهلاك الطاقة ببطء، بينما يُعزى استقلاب العضلات اللاهوائي بشكل أساسي إلى استخدام مصادر إنتاج الطاقة بشكل أسرع وأقل تكلفة، مثل إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر مسار إنزيم الكرياتين كيناز. وهذا ناتج عن نمط حياته المعلق. ^{[ 29 ]}

ينمو الشعر الخارجي لفراء الكسلان في اتجاه معاكس لنمو شعر الثدييات الأخرى. ففي معظم الثدييات، ينمو الشعر باتجاه الأطراف ، ولكن نظرًا لأن الكسلان يقضي وقتًا طويلًا وأطرافه مرفوعة فوق جسمه، فإن شعره ينمو بعيدًا عن الأطراف ليحميه من العوامل الجوية أثناء تعلقه رأسًا على عقب. وفي معظم الظروف، يحتضن الفراء طحالب تكافلية توفر له ^{تمويهًا [30] من الحيوانات المفترسة مثل اليغور والقط البري [31] والنسور الهاربيا [32} ] ^{. وبفضل هذه} الطحالب ، يُعد فراء ^{الكسلان نظامًا} بيئيًا مصغرًا ^{قائمًا بذاته ،} إذ يحتضن العديد من أنواع المفصليات المتكافلة والمتطفلة ^{[ 33 ]} . وهناك عدد كبير من المفصليات المرتبطة بالكسلان ، تشمل الذباب اللاسع والماص للدماء مثل البعوض وذباب الرمل ، وحشرات الترياتومين ، والقمل ، والقراد ، والعث . تتمتع حيوانات الكسلان بمجتمع حيوي متخصص للغاية من الخنافس والعث والفراشات المتكافلة . ^{[ 33 ]} تشمل أنواع الكسلان التي سُجلت أنها تستضيف مفصليات الأرجل ^{[ 33 ]} الكسلان ثلاثي الأصابع ذو الحلق الشاحب، والكسلان ثلاثي الأصابع ذو الحلق البني، وكسلان لينيوس ثنائي الأصابع. تستفيد حيوانات الكسلان من علاقتها بالفراشات لأن الفراشات مسؤولة عن تخصيب الطحالب على الكسلان، مما يوفر لها العناصر الغذائية. ^{[ 34 ]}

تتكيف أطراف الكسلان للتعلق والإمساك، لا لحمل وزنها. تشكل الكتلة العضلية ما بين 25 و30 بالمئة فقط من وزن جسمها الكلي. بينما تشكل الكتلة العضلية لدى معظم الثدييات الأخرى ما بين 40 و45 بالمئة من وزن جسمها الكلي. ^{[ 35 ]} تتميز أيديها وأقدامها المتخصصة بمخالب طويلة منحنية تمكنها من التعلق رأسًا على عقب من الأغصان دون عناء، ^{[ 36 ]} وتستخدمها لجرّ نفسها على الأرض، نظرًا لعدم قدرتها على المشي. في الكسلان ثلاثي الأصابع، تكون الأذرع أطول بنسبة 50 بالمئة من الأرجل. ^{[ 23 ]}

لا تتحرك حيوانات الكسلان إلا عند الضرورة، وحتى حينها، تتحرك ببطء شديد. عادةً ما تتحرك بسرعة متوسطة تبلغ 4 أمتار (13 قدمًا) في الدقيقة، ولكنها قد تتحرك بسرعة أعلى قليلاً تصل إلى 4.5 متر (15 قدمًا) في الدقيقة إذا كانت في خطر مباشر من حيوان مفترس. وبينما تجلس أحيانًا على قمم الأغصان، فإنها عادةً ما تأكل وتنام، بل وتلد أيضًا، وهي معلقة على الأغصان. وقد تبقى معلقة على الأغصان حتى بعد موتها. أما على الأرض، فتبلغ أقصى سرعة لحيوانات الكسلان 3 أمتار (9.8 قدمًا) في الدقيقة. وبشكل عام، فإن حيوانات الكسلان ذات الإصبعين أكثر قدرة من حيوانات الكسلان ذات الثلاثة أصابع على الانتشار بين مجموعات الأشجار على الأرض. ^{[ 37 ]}      

تُعدّ حيوانات الكسلان سبّاحة ماهرة بشكلٍ مُدهش، إذ تصل سرعتها إلى 13.5 مترًا (44 قدمًا) في الدقيقة. ^{[ 38 ]} تستخدم هذه الحيوانات أذرعها الطويلة للتجديف في الماء، وتستطيع عبور الأنهار والسباحة بين الجزر. ^{[ 39 ]} كما تستطيع حيوانات الكسلان خفض معدل الأيض البطيء لديها أصلًا، وخفض معدل ضربات قلبها إلى أقل من ثلث المعدل الطبيعي، مما يسمح لها بحبس أنفاسها تحت الماء لمدة تصل إلى 40 دقيقة. ^{[ 40 ]}  

تنام حيوانات الكسلان البرية ذات الحلق البني وثلاثة أصابع في المتوسط ​​9.6 ساعات يوميًا. ^{[ 41 ]} أما حيوانات الكسلان ذات الإصبعين فهي ليلية . ^{[ 42 ] : 94-95، 97.} حيوانات الكسلان ذات الثلاثة أصابع ليلية في الغالب، ولكنها قد تكون نشطة خلال النهار. تقضي 90% من وقتها بلا حراك. ^{[ 23 ]}

الكسلان حيوانات انفرادية نادراً ما تتفاعل مع بعضها البعض إلا خلال موسم التزاوج، ^{[ 43 ]} على الرغم من أن إناث الكسلان تتجمع أحياناً، أكثر من الذكور. ^{[ 44 ]}

تنزل حيوانات الكسلان إلى الأرض مرة كل ثمانية أيام تقريبًا للتبرز. وقد دار جدل طويل بين العلماء حول سبب هذه الظاهرة وآليتها. وهناك خمس فرضيات على الأقل:

1. لتسميد الأشجار عندما يتم وضع الروث عند قاعدة الشجرة، ^{[ 45 ]}
2. لتغطية البراز وتجنب الافتراس، ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}
3. ^{[ 49 ]} لتكون بمثابة وسيلة اتصال كيميائية بين الأفراد
4. لالتقاط العناصر الغذائية الضئيلة في مخالبها، والتي يتم ابتلاعها بعد ذلك، ^{[ 50 ]} و
5. لتفضيل علاقة تكافلية مع مجموعات من فراشات الفراء. ^{[ 48 ] [ 50 ]}

في الآونة الأخيرة، ظهرت فرضية جديدة تقدم أدلة تعارض الفرضيات السابقة، وتقترح أن جميع حيوانات الكسلان الحالية تنحدر من أنواع كانت تتبرز على الأرض، ولم يكن هناك ببساطة ضغط انتقائي كافٍ للتخلي عن هذا السلوك، لأن حالات الافتراس أثناء التبرز نادرة للغاية في الواقع. ^{[ 51 ]}

تتعلم صغار الكسلان ما تأكله عن طريق لعق شفاه أمهاتها. ^{[ 52 ]} جميع حيوانات الكسلان تأكل أوراق نبات السيكروبيا .

الكسلان ثنائي الأصابع حيوان قارت ، يتغذى على مجموعة متنوعة من الحشرات والجيف والفواكه والأوراق والسحالي الصغيرة ، ويعيش على مساحة تصل إلى 140 هكتارًا (350 فدانًا) . أما الكسلان ثلاثي الأصابع، فهو حيوان عاشب بالكامل تقريبًا ، ويقتصر غذاؤه على أوراق عدد قليل من الأشجار فقط، [ ^{43 ] ولا} يوجد حيوان ثديي آخر يهضم طعامه ببطء مثله.

لقد طورت حيوانات الكسلان تكيفات للرعي على الأشجار . فالأوراق، مصدر غذائها الرئيسي، لا توفر سوى القليل من الطاقة والمغذيات، كما أنها لا تُهضم بسهولة، لذا تمتلك الكسلان معدة كبيرة متعددة الحجرات وبطيئة الهضم، حيث تقوم البكتيريا التكافلية بتحليل الأوراق القاسية. ^{[ 43 ]} يشكل محتوى المعدة ما يصل إلى ثلثي وزن جسم الكسلان المُغذى جيدًا، وقد تستغرق عملية الهضم شهرًا أو أكثر.

تنزل حيوانات الكسلان ثلاثية الأصابع إلى الأرض للتبول والتبرز مرة واحدة أسبوعيًا تقريبًا، حيث تحفر حفرة وتغطيها بعد ذلك. وتذهب إلى نفس المكان في كل مرة، مما يجعلها عرضة للافتراس أثناء ذلك. ^{[ 53 ]} ونظرًا للطاقة الكبيرة التي تبذلها والمخاطر التي تنطوي عليها رحلتها إلى الأرض، فقد وُصف هذا السلوك بأنه لغز. ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 53 ]} تُظهر الأبحاث الحديثة أن العث، الذي يعيش في فراء الكسلان، يضع بيضه في برازه. وعندما يفقس البيض، تتغذى اليرقات على البراز، وعندما تنضج تطير إلى الكسلان. وقد يكون لهذا العث علاقة تكافلية مع الكسلان، حيث يعيش في الفراء ويعزز نمو الطحالب التي يتغذى عليها الكسلان. ^{[ 5 ]} يميل الكسلان إلى قضاء معظم وقته في التغذي على شجرة واحدة؛ ومن خلال دفن فضلاته بالقرب من جذع تلك الشجرة، فإنه قد يساعد أيضًا في تغذيتها. ^{[ 56 ]}

تتزاوج حيوانات الكسلان ثلاثية الأصابع، ذات الحلق الشاحب والبني، موسمياً، بينما يتكاثر الكسلان ثلاثي الأصابع ذو العرف في أي وقت من السنة. أما تكاثر الكسلان القزم ثلاثي الأصابع فلا يزال غير معروف. تلد أنثى الكسلان مولوداً واحداً فقط بعد ستة أشهر من الحمل ، بينما يلد الكسلان ثنائي الأصابع بعد 12 شهراً. يبقى المولود مع أمه لمدة خمسة أشهر تقريباً. في بعض الحالات، يموت صغار الكسلان نتيجة السقوط بشكل غير مباشر لأن الأمهات يرفضن مغادرة الأشجار لجلب صغارهن. ^{[ 57 ]} تلد الإناث عادةً مولوداً واحداً كل عام، ولكن في بعض الأحيان، يمنع انخفاض مستوى حركة الكسلان الإناث من العثور على الذكور لأكثر من عام. ^{[ 58 ]} لا يُظهر الكسلان ازدواجاً شكلياً جنسياً واضحاً ، وقد استقبلت العديد من حدائق الحيوان حيوانات كسلان من الجنس الخطأ. ^{[ 59 ] [ 60 ]}

لا يُعرف حاليًا متوسط ​​عمر حيوانات الكسلان ثنائية الأصابع في البرية، وذلك لقلة الدراسات التي تُغطي دورة حياتها الكاملة في بيئتها الطبيعية. ^{[ 61 ]} ويبلغ متوسط ​​العمر المتوقع في الأسر حوالي 16 عامًا، وقد عاشت إحدى الحيوانات في حديقة الحيوان الوطنية التابعة لمؤسسة سميثسونيان حتى بلغت 49 عامًا قبل وفاتها. ^{[ 62 ]}