باتشيسيتوس

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

الباكيسيتوس (من اليونانية القديمة παχύς ( pakhús )، وتعني "سميك"، واللاتينية cetus ، وتعني "حوت") هو جنس منقرض من الباسيلوصوريات الباكيسيتينية ، عاش في العصر الإيوسيني الأوسط في شرق الولايات المتحدة (كارولاينا الشمالية وفرجينيا ) وأوروبا (بشكل رئيسي ألمانيا وأوكرانيا ) . تشير البقايا الأكثرشهرة عمومًا إلى أن الباكيسيتوسعاش خلال العصر البارتوني ، ومع ذلك، فقد تم العثور على أحافير أيضًا في رواسب ذات عمر أقل تحديدًا، مما قد يشير إلى أنه ربما عاش أيضًا خلال أواخر العصر اللوتيتي وأوائل العصر البريابوني .يُعرف الباكيسيتوس بشكل أساسي من الفقرات والأضلاع ، ويتميز بهيكل عظمي شديد التصلب وكثيف العظام . هذا يعني أن العظام لم تكن تحتوي فقط على حلقات سميكة من العظم القشري تحيط بالعظم الإسفنجي الداخلي ، بل كان العظم القشري أيضًا أكثر كثافة بكثير من الباسيلوصوريات الأخرى.يُعرفنوعان من جنس Pachycetus : Pachycetus paulsonii من أوروبا و Pachycetus wardii من الولايات المتحدة. وقد يُمثل نوع ثالث "Zeuglodon" wanklyni .

يتمتع جنس Pachycetus بتاريخ طويل ومعقد، حيث عُثر على أقدم بقاياه المسجلة في أوكرانيا الحالية أواخر القرن التاسع عشر. أُطلق على الأحافير في البداية اسم Zeuglodon rossicus ، ثم أُعيد تسميتها فورًا إلى Zeuglodon paulsonii . في الوقت نفسه، وُصفت أحافير من شمال ألمانيا باسم Pachycetus ، وهو اسم طواه النسيان مع مرور الوقت. سُميت الأحافير الأوكرانية لاحقًا باسم Platyosphys قبل أن يُغير اسمها إلى Basilotritus ، على الرغم من أن تبرير التسمية الأخيرة اعتُبر غير مُبرر ولم يُقبل في معظم المراجع اللاحقة. بحلول العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، أصبح من المُسلّم به أن Pachycetus الألماني و Platyosphys الأوكراني يُمثلان على الأرجح نوعًا واحدًا، وهو الاسم الذي جُمع من اسم الجنس للأول واسم النوع للثاني. تم أيضًا إدخال نوع من الولايات المتحدة الأمريكية كان يُعرف سابقًا باسم "Eocetus" wardii إلى الجنس، ومع Antaecetus أصبحت هذه الحيوانات أساس عائلة Pachycetinae.

نظراً لقلة المعلومات المتوفرة عن هذا الجنس، فإن بيولوجيته لا تزال غير مفهومة بشكل كامل. يُقارن هيكله العظمي الكثيف عادةً بالهيكل الموجود لدى الأطوميات الحديثة ( الأطوم وخراف البحر )، وقد اقتُرح أنه كان سباحاً قوياً، وإن كان أقل مرونة نسبياً، يسبح بتحريك جسمه بالكامل لأعلى ولأسفل على غرار الباسيلوصور . كما اقتُرح أيضاً أن الباكيسيتوس كان يُفضل المياه الضحلة ويتغذى بالقرب من قاع البحر ، وهو اقتراح يتوافق إلى حد كبير مع الرواسب الألمانية والأمريكية التي عُثر عليه فيها. مع ذلك، تشير بعض الأحافير من أوكرانيا إلى أن الباكيسيتوس كان يدخل المياه العميقة من حين لآخر على الأقل، وهو ما فُسِّر كدليل محتمل على سلوكه الهجري . استُخدم تآكل الأسنان كدليل على أن الباكيسيتوس ربما كان يتغذى بشكل أساسي على الأسماك الغضروفية مثل أسماك القرش والشفنين ، حيث يُجادل بأن المستويات العالية من التآكل التي لوحظت على بعض الأسنان كانت ناتجة عن احتكاكها بحراشف فرائسها . قد توجد بعض الأدلة الداعمة لهذه الفرضية في العدد الكبير من أسماك القرش والشفنين الموجودة داخل نفس الرواسب التي يوجد فيها Pachycetus .

التاريخ والتسمية

الاكتشافات المبكرة ، باتشيسيتوس وبلاتيوسفيس

يتمتع جنس الحوت "باكيسيتوس" بتاريخ طويل ومعقد، ويعود ذلك جزئيًا إلى الطبيعة المجزأة والمعزولة لمعظم المواد المنسوبة إليه. يعود أول ذكر موثق لمواد تُنسب حاليًا إلى هذا الجنس إلى عام 1871، عندما أبلغ عالم النبات أفاناسي سيمينوفيتش روغوفيتش عن أحافير هذا الحوت في المؤتمر الروسي الثالث لعلماء الطبيعة في كييف . تألفت هذه المواد من ثلاث فقرات كاملة وفقرة جزئية ، عُثر عليها بالقرب من نهر تياسمين جنوب تشيهيرين في أوكرانيا . وصف أوتو ميخائيلوفيتش بولسون هذه البقايا لاحقًا بناءً على طلب يوهان فريدريش براندت ، الذي نشر الوصف في دراسته عام 1873 عن أحافير الحيتان الأوروبية. أطلق بولسون في البداية على هذه المواد اسم "زيوجلودون روسيكوس" ، لكن براندت غيّر الاسم إلى "زيوجلودون بولسوني" ، مُعللًا ذلك بأن هذا الاسم أنسب في حال العثور على مواد خارج الإمبراطورية الروسية آنذاك. يبدو أن بولسون لم يعترض على التغيير، مع أن مؤلفين لاحقين كانوا يشيرون أحيانًا إلى هذا النوع باسم Zeuglodon rossicum بغض النظر عن ذلك. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

تم صياغة اسم Pachycetus بواسطة بيير جوزيف فان بينيدن، على الرغم من أن عمله تم تجاهله إلى حد كبير في القرن التالي.

في نفس الفترة تقريبًا، اكتُشف حوت أثري آخر في طين بارتون بالمملكة المتحدة . وُصفت الجمجمة شبه الكاملة التي عُثر عليها عام ١٨٧٢، والتي تضررت أثناء جمعها، عام ١٨٧٦ على يد هاري جوفير سيلي، وسُمّيت Zeuglodon wanklyni . ورغم فقدان النموذج الأصلي منذ ذلك الحين، وُصفت عناصر أخرى تُنسب إلى Z. wanklyni في السنوات اللاحقة. في ألمانيا، نشر هانز برونو جينيتز بحثًا عن فقرة مركزية استُخرجت من طبقات الفوسفات (يُرجّح أنها تكوين جيلبرغ ) في هيلمشتيدت ، ساكسونيا السفلى ، والتي مثّلت أول مثال على حوت أحفوري يُعثر عليه في البلاد. كما أشارت منشورات لاحقة إلى فقرة مركزية أخرى وضلع، أُرسلت مع الفقرة المركزية الأولى وبعض عظام الحيتان الأخرى إلى بيير جوزيف فان بينيدن في لوفين ، بلجيكا . لاحظ فان بينيدن صلابة العظام وتشابهها مع عظام الأطوميات ، فوصفها بأنها جنس جديد لما اعتقد أنه حوت باليستي ، وأطلق عليه اسم Pachycetus robustus . كما وصف نوعًا ثانيًا، Pachycetus humilis، استنادًا إلى بعض الأحافير الصغيرة التي أرسلها إليه جينيتز. نشر كون وصفًا جديدًا للنوعين في عام 1935، على الرغم من أنه لم يكن مقتنعًا تمامًا بتميزهما. رفض كون اسم Pachycetus ، واقترح بدلًا من ذلك أن الأحافير ربما كانت تعود إلى Zeuglodon isis (الذي يُعرف الآن باسم Basilosaurus isis ) و Zeuglodon osiris (الذي يُعرف الآن باسم Saghacetus osiris ). وصف كون أيضًا العديد من الأحافير الإضافية، وافترض بشكل صحيح أنها تعود إلى العصر الإيوسيني، بينما كان فان بينيدن قد افترض أنها تعود إلى العصر الأوليغوسيني. [ 2 ] [ 1 ]

وُصفت مواد إضافية من الحيتان القديمة من شرق أوروبا عام 1894 على يد ليونيد إيفانوفيتش لوتوجين ، الذي ناقش فقرة عُثر عليها في حوض نهر دونيتس ، ونسبها إلى جنس زيوجلودون . وفي عام 1909، اكتُشفت مواد أكثر اكتمالًا بالقرب من كوروبوف . وبالإضافة إلى الفقرات الثلاث الأولى التي اكتشفها ألكسندر س. فيدوروفسكي ، عُثر على سبع فقرات أخرى من قِبل عمال مزارع في المنطقة. [ 2 ] [ 4 ] وصف فيدوروفسكي الفقرات العشر، التي اعتبرها فقرات قطنية وعجزية وذيلية، عام 1912، ونُسبت إلى نوع زيوجلودون روسيكوس قبل إضافتها إلى مجموعة جامعة خاركيف . مع ذلك، لا يُعرف مكان وجودها بعد الحرب العالمية الثانية، وتُعتبر البقايا حاليًا مفقودة. [ 2 ]

في دراسته المتخصصة عام 1936 عن الحيتان القديمة، أقرّ ريمنجتون كيلوج بالطبيعة المتميزة لهذا التصنيف، وأطلق على جنس بلاتيوسفيس الجديد اسم زيوجلودون بولسوني ، مستندًا في عمله بشكل أساسي إلى العينات التي وصفها فيدوروفسكي سابقًا. كما أشار إلى زيوجلودون وانكليني ضمن جنس زيجوريزا ، لكنه أغفل ذكر العينات المكتشفة في ألمانيا. [ 4 ] ويعتقد فان فليت أن هذا يعود على الأرجح إلى أن كون لم يُصنّف عينات هيلمشتيدت كحيتان قديمة إلا قبل عام واحد، وأن كيلوج لم يكن على دراية بهذا البحث. [ 1 ] وساد الهدوء طوال السبعين عامًا التالية حتى عام 2001، عندما وصف فولوديمير ب. جريتسينكو بلاتيوسفيس إينوري من عينات اكتُشفت في بيروهيف جنوب كييف. [ 5 ] على الرغم من أن غريتسينكو لاحظ التضخم العظمي المتقدم في العينة، وشبهه بما يُرى في الأطوميات الحديثة ، إلا أنه لم يُقدم تشخيصًا كافيًا لهذا النوع الجديد. وقد أُثيرت الشكوك لاحقًا حول صحة تصنيف P. einori ، حيث أشار باحثون آخرون إلى أن العينة محفوظة بشكل سيئ للغاية، مما يُشكك في ادعاءات غريتسينكو بأنها متميزة، وأنها عمومًا غير كافية لتصنيفها ضمن أي نوع أو جنس. [ 6 ] [ 2 ] [ 7 ]

تم وصف Pachycetus wardii بناءً على بقايا جمجمية وأخرى بعد الجمجمة متنوعة بما في ذلك أجزاء من عظم الحوض.

في عام ١٩٩٩، وصف مارك د. أوهين نوع Eocetus wardii استنادًا إلى عينات من مجموعة المتحف الوطني الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، والتي اكتُشفت عام ١٩٧٧ في ولاية كارولاينا الشمالية . تألفت العينة النموذجية لـ E. wardii من مجموعة متنوعة من العظام، بما في ذلك شظايا من الجمجمة، وفقرات مختلفة، وأضلاع، وأجزاء من عظم الحوض. [ ٨ ] أُشير إلى عينات إضافية ضمن هذا النوع في عام ٢٠٠١ من قِبل أوهين نفسه، وفي عام ٢٠١١ من قِبل ويمز وزملائه، الذين وسّعوا نطاق E. wardii ليشمل ولاية فرجينيا . [ ٩ ] مع ذلك، وبحلول ذلك الوقت، لم يعد يُفضّل تصنيف الأحافير ضمن جنس Eocetus ، حيث اقترح جيسلر وساندرز ولو (٢٠٠٥) تسميتها "Eocetus" wardii إلى حين إجراء المزيد من الدراسات لتحديد جنسها. [ ٢ ] [ ١٠ ]

بازيلوتريتوس

شهدت العقدان الأولان من الألفية الثانية زيادة في عدد المواد المكتشفة حديثًا من فصيلة الباسيلوصورات في أوكرانيا، والتي قد تكون أو لا تكون من جنس باتشيسيتوس . وقد عُرض بعضها على خريطة من إعداد يفغيني زفونوك تُظهر مواقع الحيتان القديمة في أوكرانيا وروسيا. تشمل المواد المكتشفة أسنانًا وأضلاعًا من ناغورنوي (كانت تُصنف في البداية ضمن فصيلة الباسيلوصورات غير المحددة) وفقرات من كورينيفكا ( من جنس "إيوسيتوس" ). أدت هذه الاكتشافات الجديدة في نهاية المطاف إلى محاولة أخرى لتوضيح تصنيف جنس بلاتيوسفيس من قِبل غولدين وزفونوك في عام 2013. في دراستهما، أطلقا على الجنس الجديد اسم باسيلوتريتوس كبديل لجنس بلاتيوسفيس ، مُبررين ذلك بأن فقدان بلاتيوسفيس بولسوني يجعل الاسم الجديد اسمًا مشكوكًا فيه . تم تسمية Basilotritus uheni استنادًا إلى العديد من الأحافير ما بعد الجمجمة ووجود فقاعة طبلية ، بينما نُسبت مجموعة متنوعة من البقايا الأقل اكتمالًا إلى Basilotritus sp. وكتب الباحثان أيضًا عن تصنيف "Eocetus" wardii ، حيث أبقيا على هذا النوع في النهاية، لكنهما وضعاه ضمن جنس Basilotritus أيضًا. [ 6 ] [ 11 ] ومع ذلك، وكما أشار جينجيريتش وزوهري في عام 2015، فإن توفر النموذج الأصلي ليس شرطًا أساسيًا لاستمرار صلاحية التصنيف. وبدلًا من ذلك، اعتُبرت الأوصاف التي قدمها براندت وفيدوروفسكي وكيلوغ كافيةً لبقاء Platyosphys paulsonii صالحًا، بينما تم التشكيك في وضع Basilotritus uheni . ولم يقتصر المنشور نفسه على إعادة تأكيد صلاحية Platyosphys فحسب ، بل أطلق أيضًا اسم نوع جديد: Platyosphys aithai، استنادًا إلى مواد أحفورية جُمعت من المغرب . [ 7 ] [ 2 ] [ 1 ]

إحياء جنس Pachycetus والدراسات الحديثة

رغم أن هذا حسم مسألة الصلاحية ظاهريًا، إلا أن التسمية ظلت عرضة للتغيير. في ورقة بحثية نُشرت عام ٢٠٢٠، لاحظ فان فليت أن فقرات كل من Platyosphys و Basilotritus كانت مطابقة لتلك التي عُثر عليها في ألمانيا ووُصفت في الأصل باسم Pachycetus . ولأن Pachycetus سُمّي عام ١٨٨٣، أي قبل Platytholus بـ ٤٣ عامًا ، فقد نصّت قواعد اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) على أن Pachycetus له الأولوية. في الوقت نفسه، ولأن نوع P. paulsonii أقدم من P. robustus ، فإن الأول له الأولوية على الثاني، مما يعني أن النوع النمطي سيظل Pachycetus paulsonii . يُقرّ فان فليت بأن P. robustus قد يكون مرادفًا ثانويًا لـ P. paulsonii ، لكنه يمتنع عن تأكيد ذلك نظرًا لقلة المعلومات المتوفرة عن Helmstedt. في ضوء ذلك، تم تصنيف كل من Platyosphys aithai و Basilotritus uheni و Basilotritus wardii كأنواع متميزة من جنس Pachycetus . أما Pachycetus humilis ، الذي وصفه فان بينيدن عام 1883، فلم يحظَ بالمعاملة نفسها. [ 1 ] بل تم التكهن بأنه قد يمثل حوتًا مختلفًا عن Pachycetus ، وهو رأي أكده لاحقًا جينجيريتش وزملاؤه. [ 2 ]

بعد عامين، نشر جينجيريتش وأمان وزهوري مراجعة أخرى لجنس باتشيسيتوس ، وإن كانت أقل جذرية من عمل فان فليت. فبعد تلخيص تاريخ الجنس المعقد، خلصوا إلى أن باتشيسيتوس أيثاي كان متميزًا بما يكفي ليستحق جنسًا خاصًا به، أطلقوا عليه اسم أنتايستوس ، كما قرروا ضم باتشيسيتوس روبوستوس إلى باتشيسيتوس بولسوني . واتفق الفريق أيضًا مع فان فليت في دمج بازيلوتريتوس في باتشيسيتوس ، مع اعتبار بازيلوتريتوس أوهيني مرادفًا لباتشيسيتوس بولسوني . [ 2 ]

أصل الكلمة

اختار فان بينيدن اسم Pachycetus كإشارة واضحة إلى سماكة عظام هذا الجنس، حيث يُترجم الاسم حرفيًا إلى "الحوت السميك". [ 1 ] وقد اقتُرحت عدة أسماء أخرى في الماضي، منها Basilotritus ("الملك الثالث" في إشارة إلى Basilosaurus و Basiloterus ) [ 6 ] و Platyosphys ("القطن العريض" في إشارة إلى النتوءات المستعرضة العريضة للفقرات القطنية). [ 4 ] [ 7 ]

صِنف

عُثر على بقايا Pachycetus في جميع أنحاء أوروبا وشرق الولايات المتحدة، بينما سكنت Antaecetus ذات الصلة شمال إفريقيا.
  • Pachycetus paulsonii [ 3 ]
لا يُعرف النوع النمطي لجنس Pachycetus حاليًا إلا من الرواسب الأوروبية، حيث عُثر على أحافير في أوكرانيا وروسيا وألمانيا . يُنسب فان فليت وزملاؤه البقايا الألمانية إلى مرحلتي بارتونيان وبريابونيان من العصر الإيوسيني، [ 1 ] بينما ذكر جينجيريتش لاحقًا أن جميع المواد المؤرخة بدقة تعود إلى مرحلة بارتونيان. أشار فان فليت إلى احتمال إعادة ترسب بعض الأحافير في طبقات أحدث، لكنه استبعده. يُذكر أن Pachycetus paulsonii كان أكبر حجمًا من النوع الأمريكي، على الرغم من أن جينجيريتش وزملاؤه لم يذكروا أي سمات تشخيصية أخرى للتمييز بين النوعين. [ 2 ] سُمي هذا النوع نسبةً إلى أوتو ميخائيلوفيتش بولسون. [ 3 ]
كان يُعرف نوع P. wardii في الأصل كنوع من جنس Eocetus ، ثم نُقل لاحقًا إلى جنس Basilotritus ، وهو معروف حصريًا في أمريكا الشمالية ، وتحديدًا في ولايتي كارولاينا الشمالية وفرجينيا. يُعتقد أن تكوين كاسل هاين ، حيث عُثر على النموذج الأصلي لـ P. wardii ، يعود إلى أواخر العصر اللوتيتي أو أوائل العصر البارتوني، ويُفترض أن تكوين بايني بوينت يعود إلى عمر مماثل . [ 9 ] كان أصغر حجمًا من Pachycetus paulsonii ، وعُرف من عدد أقل من البقايا، مع أن هذه البقايا أكثر اكتمالًا من أي من الاكتشافات الأوروبية. [ 2 ] سُمي تكريمًا للوك "باك" وارد الذي اكتشف النموذج الأصلي. [ 8 ]

قد يُمثل نوع "Zeuglodon" wanklyni نوعًا ثالثًا محتملاً ، وهو معروف حاليًا فقط في المملكة المتحدة. مع ذلك، لا يُعرف هذا النوع إلا من بقايا متفرقة للغاية، مما يجعل من غير الواضح ما إذا كان يُمثل نوعًا مُستقلًا أم أنه ببساطة يُمثل أحد النوعين الآخرين اللذين عاشا في بريطانيا. [ 2 ] عُثر على أحافير لنوع صغير ذي فقرات أقل كثافة في تكوين فولجارولاس ( Folgarolas Formation ) الذي يعود إلى العصرين اللوتيتي والبارتوني في إسبانيا [ 12 ] وفي بحر الشمال قبالة الساحل الهولندي البلجيكي ( Maldegem Formation ). [ 13 ]

وصف

فقرة قطنية من نوع Eocetus wardii مع "الندوب" الموضحة بالأسهم.

أسنان الباكيسيتوس أقوى من أسنان الأنتايسيتوس ، وتتميز بمينا أسنان مسنن . الضرس الأول قبل الطاحن في الفك العلوي إما ذو جذرين أو له جذران ملتحمان. [ 8 ] [ 2 ] تظهر الأضراس الخلفية أربعة نتوءات إضافية (تُسمى أحيانًا بالسنيات الصغيرة) تسبق قمة السن وتليها، بينما يمتلك الأنتايسيتوس ثلاثة نتوءات فقط. ويختلف النوعان أيضًا في أن الباكيسيتوس يفتقر إلى الانتفاخ الموجود على الأضراس والذي يُلاحظ في الأنتايسيتوس . فالضرس، على عكس الضرس قبل الطاحن، يحتوي على ثلاثة نتوءات إضافية فقط. وبشكل عام، تشبه أسنان الباكيسيتوس أسنان أنواع الباسيلوصوريات الأخرى. [ 1 ] [ 2 ] وقد وصف غولدين وزملاؤه قواطع وأنيابًا يُحتمل أنها تنتمي إلى الباكيسيتوس، ونُسبت إلى الباسيلوتريتوس . [ 11 ]

يجادل جينجيريتش وزملاؤه بأن رأس الباكيسيتوس كان أكبر نسبيًا من رأس الأنتايسيتوس ، على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة عن جمجمته، [ 1 ] [ 2 ] [ 12 ] حيث أن أكثر المواد المتوفرة هي تلك الخاصة بالباكيسيتوس واردي . [ 8 ] يصف غولدين وزفونوك الفقاعة الطبلية، وهي عنصر يتكون من اندماج عظام الأذن، في تشخيصهم للباسيلوتريتوس ، مشيرين إلى أن النتوء السيني لهذه العظمة كان عريضًا ومسطحًا مع حافة عرضية غير متطورة. يبرز نتوء بارز من الحافة الإنسية للفقاعة، ويكون الغلاف أكثر انحدارًا باتجاه الأمام، وهاتان السمتان تميزان هذا النوع عن معظم الباسيلوصورات الأخرى. ويشير غولدين وزفونوك أيضًا إلى أن كلًا من النتوء الأمامي والنهاية الخلفية للفقاعة مستديران وغير حادين. بشكل عام، يشبه حجمه وشكله عظام الأذن لدى كل من زيغوريزا وغولدين، ويصفه زفونوك بأنه يُظهر مزيجًا من السمات الموجودة في الباسيلوصورات والبروتوسيتيدات . [ 6 ]

تُظهر الفقرات الصدرية لـ Pachycetus زيادةً سريعةً في الحجم كلما اتجهنا نحو العمود الفقري ، وهي زيادةٌ كبيرةٌ لدرجة أن الفقرات الفردية تبدو شبه منحرفة الشكل، مع طرف خلفي أكبر بكثير. ووفقًا لفان فليت، فإن هذه الفقرات أعرض من طولها، مما يميزها عن فقرات Basilosaurus و Eocetus . أما الفقرات القطنية، فهي مستطيلة الشكل بطريقة مشابهة لتلك الموجودة لدى Basilosaurus، وإن لم تكن بنفس القدر من الاستطالة. ويكمن أحد الاختلافات الرئيسية بين الفقرات القطنية لـ Pachycetus وتلك الموجودة لدى Basilosaurus في النتوءات المستعرضة. ففي Pachycetus، تكاد هذه النتوءات أن تكون بنفس طول أجسام الفقرات المقابلة، وهو ما لا ينطبق على Basilosaurus. كما أن كلًا من السويقات (المحيطة بالقناة العصبية ) والقوس العصبي مستطيلة الشكل أيضًا. يصاحب استطالة الفقرات انخفاض ملحوظ في عددها، حيث احتفظ نوع Pachycetus wardii باثنتي عشرة فقرة صدرية (مع أن هذا قد يكون أيضًا الحالة الأصلية) وست فقرات قطنية. [ 12 ] يشبه وجود عدد أقل من الفقرات الأطول ما يُلاحظ في الحيتان الحديثة، وقد أبرزه غولدين وزفونوك باعتباره يختلف اختلافًا كبيرًا عن الباسيلوصور، الذي احتفظ، على الرغم من استطالة مركز فقراته، بعدد كبير من الفقرات. سطح كل فقرة مغطى بفتحات وعائية صغيرة، مما ينتج عنه ملمس عظام مُنقّر. [ 2 ] [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 9 ] [ 8 ]

عظام الحوض لأنواع Pachycetus و Basilosaurus و Qaisracetus

على الرغم من أن الفقرات الفردية في الباكيسيتوس مُستطيلة بطريقة مشابهة لتلك الموجودة في الباسيلوصورينات، إلا أنها تختلف في كثافتها، والتي تتحقق من خلال البنية الداخلية للعظم. في الباكيسيتوس، وُصفت الفقرات بأنها تحتوي على أسطوانات من العظم الإسفنجي تملأ الجزء الأمامي والخلفي من كل فقرة. أما في الباكيسيتوس والباكيسيتينات الأخرى، فيوجد العظم الإسفنجي على شكل مخروطين متقابلين، مما يعني أن الجزء المركزي من الفقرات مُحاط بحلقة أكثر سمكًا وكثافة من العظم القشري . تُعرف هذه الحالة، المتمثلة في وجود طبقة سميكة من العظم القشري الصفائحي، باسم تضخم العظم (pachyostosis) ، ومن هنا جاء اسم الباكيسيتوس . [ 2 ] ومع ذلك، يرى فان فليت وزملاؤه أن وجود المخاريط أكثر انتشارًا مما افترضه جينجيريتش وزوهري، بل هو شائع في جميع أنواع الباسيلوصورات. [ 13 ] مع ذلك، فإن العظم القشري داخل الفقرات متصلب ، أي أنه أكثر كثافة من المعتاد في الحيتان، مع مسامية أقل بكثير. ومثل أجسام الفقرات، فإن قواعد الفقرات، التي تحيط بالقناة العصبية ، سميكة أيضًا. [ 2 ] [ 13 ] [ 1 ] تساهم الأضلاع أيضًا في زيادة كثافة الهيكل العظمي، فهي سميكة بدورها، وقد استبدلت المفصل الزلالي بين الأضلاع والفقرات بأربطة وغضاريف . على الرغم من أن هذا المفصل موصوف بشكل أفضل في حوت أنتايستوس ، إلا أن السطح الخشن الموجود في حوت باكيسيتوس يشير إلى تشابههما. وأكثر الأضلاع كثافة هي الأضلاع الفقرية القصية المتأخرة والأضلاع الفقرية الغضروفية المبكرة . [ 2 ] من السمات المميزة لأضلاع الباكيسيتوس هو موقع لب العظم الإسفنجي في منتصف الأضلاع، بينما في أنواع الباسيلوصوريات الأخرى يكون اللب منحرفًا قليلاً عن المركز. [ 6 ]

يُعدّ الباكيسيتوس من بين الباسيلوصورات التي تمتلك عظامًا حُشائية معروفة ، وهي العظم الناتج عن اندماج عظام الورك، وقد حُفظت أفضل عينة من هذا العظم لدى الباكيسيتوس واردي . وكما هو الحال في أفراد عائلته الأخرى والحيتانيات المُشتقة منه، لم تكن العظام الحُشائية للباكيسيتوس تتمفصل عند العجز، مما يميزه بوضوح عن البروتوسيتيدات الأكثر بدائية. علاوة على ذلك، وكما هو الحال مع الباسيلوصورات الأخرى، تحتفظ العظام الحُشائية بخصائص مثل الحفرة الحُقية والثقبة السدادية التي فقدتها حيتان اليوم. ومع ذلك، توجد اختلافات ملحوظة بين الباكيسيتوس والباسيلوصورات الأخرى أيضًا. على سبيل المثال، تكون الثقبة السدادية، وهي فتحة في العظم الحُشائي، أكبر بكثير في الباكيسيتوس . [ 8 ] [ 2 ] تم وصف مواد إضافية للأنواع الأوروبية، وقد أدرج غولدين وزفونوك في تشخيصهم لـ Basilotritus uheni أن الجزء المتكون من عظم الحرقفة يمتد إلى الأمام بينما يكون الجزء الإسكي مختزلاً للغاية. [ 6 ]

وُصِفَ جنس Pachycetus بأنه كان أكبر حجمًا من جنس Antaecetus ذي الصلة ، حيث كان Pachycetus paulsonii أكبر حجمًا بشكل ملحوظ من Pachycetus wardii . ففي النوع الأول، يصل طول الفقرات القطنية، بما في ذلك المشاشة، إلى 266 ملم (10.5 بوصة) مقارنةً بـ 171 ملم (6.7 بوصة) فقط في P. wardii ، [ 2 ] [ 1 ] [ 7 ] بينما يصل عرض بعض الفقرات الفردية إلى أكثر من 280 ملم (11 بوصة) . [ 13 ]      

نسالة

على الرغم من أن جنس Pachycetus له تاريخ بحثي طويل، إلا أن علاقته الدقيقة بباقي الباسيلوصورات ظلت مجهولة لفترة طويلة. في عام 2013، وجد غولدين وزفونوك أن الباسيلوصورات تشكل فرعًا شبه عرقي، نشأ منه كل من مجموعة الحيتان الحديثة (التي تشمل حيتان اليوم) وما أطلقوا عليه اسم "الباسيلوصورات التاجية". تم العثور على Pachycetus ، الذي كان يُسمى آنذاك Basilotritus ، كفرع قاعدي من الأخير إلى جانب العينة MUSM 1443 من بيرو. [ 6 ] وقد توصلت دراستهم اللاحقة التي وصفت بقايا Basilotritus من ناغورنوي إلى نتائج مماثلة إلى حد كبير. [ 11 ]

أقرب أقرباء باتشيسيتوس هو أنتايستوس ، الذي يشكل معه فصيلة فرعية تُسمى باتشيسيتيناي. يُظهر الجزء العلوي العينة الأصلية لأنتايستوس ، بينما يُظهر الجزء السفلي نموذجًا حيًا مُعاد بناؤه.

على الرغم من عدم إجراء تحليل كامل، افترض فان فليت أن الباكيسيتوس ربما كان عضوًا قاعديًا في عائلة الباسيلوصوريات، ويعود ذلك جزئيًا إلى عظام الحوض المتطورة لديه، [ 1 ] وهو ما يعكس إلى حد ما الموقع الذي احتله هذا التصنيف في دراسة غولدين وزفونوك. إلا أن هذا التفسير يتناقض مع تحليل تطوري نُشر بالتزامن مع وصف التوتسيتوس . فبينما دعمت هذه الدراسة أيضًا فكرة أن الباسيلوصوريات شبه عرقية، بدت الباكيسيتينات في هذه الدراسة أكثر تطورًا من كونها قاعدية، إذ ظهرت كمجموعة شقيقة للنيوسيتيات، مع انفصال جميع الباسيلوصوريات الأخرى قبل ظهور هذه المجموعة. وضمن عائلة الباكيسيتوس، وُجد أنه شبه عرقي، حيث كان الباكيسيتوس بولسوني والباكيسيتوس واردي تصنيفين متفرعين تباعًا وصولًا إلى أنتايستوس . كما تم اكتشاف أن Supayacetus من العصر البارتوني في أمريكا الجنوبية قريب لـ Pachycetus والعضو الأقدم في هذه المجموعة. [ 14 ]

علم الأحياء القديمة

بسبب هيكله العظمي الكثيف ، تتم مقارنة حيوان Pachycetus أحيانًا بالحيوانات الخيلانية الحديثة مثل الأطوم.

التنقل ونمط الحياة

من أبرز سمات الباكيسيتوس، والباكيسيتينات عمومًا، الزيادة الكبيرة في كثافة العظام الناتجة عن تضخم العظام وتصلبها. وقد أدى ذلك إلى زيادة وزن الحيوان بشكل ملحوظ، ما شكّل ثقلًا موازنًا . إلا أن هذا الأمر جاء على حساب إبطاء تسارع الحيوان وتقليل قدرته على المناورة أثناء السباحة. كما تأثرت قدرة الحيوان على المناورة سلبًا بتشريح النتوءات المستعرضة للفقرات. فنظرًا لأن هذه النتوءات كانت أطول بكثير من تلك الموجودة لدى الباسيلوصور ، فإن المسافة بين كل نتوء والنتوءات التي تسبقه وتليه تكون أقل. وهذا بدوره يعني مساحة أقل لانقباض العضلات، ما يؤدي إلى انخفاض المرونة الجانبية. ورغم أن الباكيسيتوس كان يشترك في أسلوب سباحة مشابه إلى حد كبير لأسلوب الباسيلوصور ، حيث يقوم بتحريك جسمه بالكامل، إلا أن حركته كانت أكثر تقييدًا. يجادل جينجيريتش وزملاؤه بأن الباكيسيتوس كان يعتمد على التموج الظهري البطني، مما يعني أن حركته كانت محدودة بالصعود والهبوط. هذه الحركة المحدودة، بالإضافة إلى الزيادة العامة في الكثافة، تُقارن أحيانًا بالحيوانات الأطوميات الحديثة . [ 2 ] [ 15 ]

على الرغم من محدودية التسارع والحركة، إلا أن كثافة العظام ربما وفرت مزايا عديدة، خاصةً إذا اقترنت بزيادة في حجم الرئتين. وقد ذُكر أن السباحين البطيئين، والحيوانات التي تتطلب مخزونًا كبيرًا من الأكسجين، وسكان المياه الضحلة الذين يتغذى بالقرب من قاع المحيط، استفادوا جميعًا من هذا التركيب التشريحي، حيث فسر جينجيريتش وزملاؤه الباكيسيتينات على أنها من سكان المنطقة الساحلية البطيئين . [ 2 ] وتوصل غولدين وزفونوك إلى استنتاج مماثل، مع تسليط الضوء على كيف أن النتوءات الفقرية الكبيرة تشير إلى أن الباكيسيتوس ، على الرغم من بطء حركته، كان سباحًا قويًا. [ 6 ] ونظرًا لأن هذه التكيفات غير ملائمة لمطاردة الفرائس، فقد افترض الباحثون أن الباكيسيتينات كانت صيادة كمائن. [ 2 ]

نظام عذائي

ربما شمل النظام الغذائي لـ Pachycetus أسماك القرش مثل قرش النمر الرملي (أعلى)، وأسماك القرش ذات الكتفين (أسفل اليسار) وأسماك القرش القطية (أسفل اليمين).

استُنتجت بعض الاستنتاجات حول النظام الغذائي لـ "باكيسيتوس" بناءً على أنماط تآكل أسنانه. تُظهر الأسنان المكتشفة في أوكرانيا نمطًا مختلطًا من الخدوش العرضية والمتقاطعة، بالإضافة إلى تجاويف عميقة تُغطي سطح الأسنان. ربطت دراسات سابقة أنماطًا خشنة كالتجاويف بنظام غذائي لاحم كما هو الحال في "باسيلوسورس" والحيتان القاتلة، بينما تُشابه الخدوش تلك الموجودة في الحيتان المسننة الحديثة آكلة الأسماك . يُسلط غولدين وزملاؤه الضوء بشكل خاص على أطراف أسنان "ناغورنوي" المتآكلة بشدة، والتي نسبوها إلى "باسيلوتريتوس" . يُلاحظ هذا التآكل في جميع أنواع الأسنان، ولكنه أقل وضوحًا على الأنياب. يوصف التآكل بأنه منتظم، تاركًا حوافًا ناعمة، ويحدث بشكل عمودي على المحور الطولي للسن. في الحيتان القاتلة، يرتبط التآكل السريع المماثل بالحيوانات التي تفترس أسماك القرش، مما يؤدي إلى تآكل الأسنان بفعل قشورها الصفائحية . لاحظ الفريق أن الرواسب نفسها التي عُثر فيها على هذه الأسنان تحفظ أيضًا 35 نوعًا من أسماك القرش، بما في ذلك Scyliorhinus sp. و Hemiscyllium bruxelliensis و Carcharias acutissimu و Clerolamna umovae . [ 11 ] كما وُجدت مجموعة متنوعة مماثلة من الأسماك الغضروفية في الأمريكتين، حيث كشفت تكوينات بايني بوينت عن بقايا 19 نوعًا من أسماك القرش و9 أنواع من أسماك الراي. [ 9 ] لذا يفترضون أن هذا الحيوان كان متخصصًا في التغذي على أسماك القرش. [ 11 ]

البيئة القديمة

كانت مدينة هيلمشتيت، التي نشأ منها معظم المواد الألمانية الخاصة بـ Pachycetus ، تقع في السابق على الحافة الجنوبية لبحر الشمال في العصر الباليوجيني، حيث كانت الأنهار القادمة من القارة تملأ مصبًا نهريًا . خلال العصر الباليوجيني، انحسر المحيط وتوسع بشكل متكرر، مما أدى إلى مزيج من الظروف البرية والبحرية. تعود أصول العديد من التكوينات الجيولوجية في المنطقة المحيطة بهيلمشتيت إلى هذه الفترة، بما في ذلك تكوين أننبرغ (من العصر اللوتيتي إلى البارتوني) وتكوين غيلبرغ (من العصر البارتوني إلى البريابوني) الذي يُرجح أنه مصدر عظام Pachycetus . خلال الفترات الزمنية التي تشكلت فيها هذه التكوينات، كان البحر ضحلًا نسبيًا، حيث بلغ عمقه حوالي 150 مترًا (490 قدمًا) فقط عند ترسب تكوين أننبرغ، وتراوح عمقه بين 50 و100 متر (160-330 قدمًا) أثناء ترسب تكوين غيلبرغ. كان من المرجح أن يتشارك الباكيسيتوس هذه البيئة مع نوع آخر أصغر بكثير من الباسيلوصورات، والذي كان يُطلق عليه في الأصل اسم الباكيسيتوس هيوميليس ، على الرغم من أنه يُعتقد الآن أنه كان من فصيلة الدورودونتين. [ 1 ]    

على غرار البقايا الألمانية، عُثر على أحافير Pachycetus wardii الأمريكية في رواسب بحرية ضحلة. يُمثل تكوين بايني بوينت جرفًا بحريًا ضحلًا ترسب على عمق يتراوح بين 18 و37 مترًا . تشير الرخويات من هذا التكوين إلى درجات حرارة معتدلة إلى دافئة، كما دعمت النباتات الأرضية أنواعًا من الفصائل النباتية Fagaceae و Juglandaceae ، بالإضافة إلى السرخسيات وأشجار التوبيلو والنخيل ، مما يدل على أن المناخ كان استوائيًا بشتاء جاف. [ 9 ]  

تُعرف المواد الأوكرانية من رواسب تحتوي على الغلوكونيت ، والتي تشكلت على أعماق تتراوح بين 50 و500 متر (160-1640 قدمًا) ، وهي الأكثر شيوعًا بين 200 و300 متر (660-980 قدمًا) ، وقد فُسِّر ذلك على أنه يعني أن الباكيسيتوس كان يغادر المياه الضحلة من حين لآخر على الأقل ليغامر بالدخول إلى المحيط المفتوح. وتشير إحدى الفرضيات إلى أن الباكيسيتوس ربما دخل المياه العميقة أثناء هجرته، وهو ما كان ممكنًا بفضل عضلات السباحة القوية لديه وقدرته الجيدة على التوازن. [ 6 ]    

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 فان فليت، هـ.؛ بوسيلرز، م.؛ فالديك، ب.و.؛ بايمانز، ت.؛ فيرهيجن، إ. (2020). "حيتان العصر الإيوسيني من منطقة هيلمشتيدت، ألمانيا، مع بعض الملاحظات حول بلاتوسفيس، وباسيلوتريتوس، وباتشيسيتوس" . أبحاث العصر الكاينوزوي . 20 (1): 121-148 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 جينجيريتش ، ب.د.؛ أمان، أ.؛ زوهري، س. (2022). "جمجمة وهيكل عظمي جزئي لجنس جديد من الباكيسيتين (الحيتان ، الباسيلوصوريات) من تكوين أريدال، العصر الإيوسيني الأوسط البارتوني، جنوب غرب المغرب" . PLOS ONE . 17 (10) e0276110. Bibcode : 2022PLoSO..1776110G . doi : 10.1371/journal.pone.0276110 . PMC 9604876. PMID 36288346 .  
  3. 1 2 3 براندت، جي إف (1873). "*Über bisher in Russland gefundene Reste von Zeuglodonten" . Mélanges biologiques tirés du Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. 9 : 111 - 112.
  4. 1 2 3 4 كيلوج، ر. (1936). "مراجعة عن الحيتان القديمة" (ملف PDF) . مؤسسة كارنيجي في واشنطن (482): 1-366 .
  5. ^ جريتسينكو ، ف. (2001). “الأنواع الجديدة Platiosphys [Platyosphys] einori (Archaeoceti) من رواسب Oligocenic في كييف”. جامعة فيسنيك هيولوهيلا كييفسكي الوطنية في تاراسا شيفتشينكا . 20 : 17- 20.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 غولدين، ب.؛ زفونوك، إي. (2013). “Basilotritus uheni، حيتان جديدة (الحيتانيات، Basilosauridae) من أواخر العصر الأيوسيني الأوسط في أوروبا الشرقية”. مجلة علم الحفريات . 87 (2): 254–268 . بيب كود : 2013JPal...87..254G . دوى : 10.1666/12-080R.1 .
  7. 1 2 3 4 5 جينجيريتش، بي دي؛ زوهري، إس. (2015). ""مجموعة جديدة من حيوانات الحيتان القديمة (الثدييات، الحيتان) من العصر الإيوسيني الأوسط البارتوني في جنوب المغرب"( ملف PDF) . مجلة علوم الأرض الأفريقية . 111 : 273-286 . Bibcode : 2015JAfES.111..273G . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2015.08.006 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 أوهين، دكتور في الطب (1999). "نوع جديد من حيتان الأركيوسيت البروتوسيتيدية، إيوسيتوس واردي (الثدييات: الحيتان) من العصر الإيوسيني الأوسط في ولاية كارولينا الشمالية". مجلة علم الأحياء القديمة . 73 (3): 512-528 . Bibcode : 1999JPal...73..512U . doi : 10.1017/s002233600002802x . S2CID 85977537 . 
  9. 1 2 3 4 5 ويمز، ر. إي.؛ إدواردز، ل. إي.؛ أوزبورن، ج. إي.؛ ألفورد، أ. أ. (2011). "وجود حوت البروتوسيتيد "إيوسيتوس" واردي في تكوين بايني بوينت الإيوسيني الأوسط في فرجينيا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 85 (2): 271-278 . Bibcode : 2011JPal...85..271W . doi : 10.1666/10-083.1 . S2CID 129160656 . 
  10. ↑ جيسلر، جيه إتش؛ ساندرز، إيه إي؛ لو، زد-إكس. (2005). "حوت بروتوسيتيد جديد (حيتان، أركيوسيتي) من أواخر العصر الإيوسيني الأوسط في ولاية كارولينا الجنوبية" . مجلة المتحف الأمريكي (3480): 1-68 . doi : 10.1206/0003-0082 ( 2005)480 [ 0001:ANPWCA ] 2.0.CO ; 2. OCLC 4630500767. S2CID 54060094 .  
  11. غولدين ، ب .؛ زفونوك ، إ.؛ ريكوفيتس، ل.؛ كوفالتشوك، أ.؛ كراخمالنايا، ت. (2014). "باسيلوتريتوس (الحيتان: بيلاجيسيتي) من العصر الإيوسيني في ناغورنوي (أوكرانيا): بيانات جديدة عن التشريح والتطور والتغذية للباسيلوصوريات المبكرة". Comptes Rendus Palevol . 13 (4): 267–276 . Bibcode : 2014CRPal..13..267G . doi : 10.1016/j.crpv.2013.11.002 . ISSN 1631-0683 . 
  12. 1 2 3 فان فليت، إتش جيه؛ بوسيلرز، إم؛ بايجمانز، تي؛ كالزادا، إس (2023). "إعادة فحص فقرة من الحيتان القديمة: مؤشرات على وجود نوع صغير الحجم من جنس باتشيسيتوس من إسبانيا، أوروبا" (ملف PDF) . دينسيا . 21 ( 1-16 ).
  13. 1 2 3 4 5 فان فليت، إتش جيه؛ بوسيلرز، إم إي جيه؛ مونسترمان، دي كيه؛ ديكشورن، إم إل؛ دي غروين، جيه جيه؛ بوست، كيه. (2024). "فقرة من نوع صغير من الباكيسيتوس من بحر الشمال وبنيتها الداخلية وأوعيتها الدموية مقارنة بفقرات أخرى من الباسيلوصوريات من الموقع نفسه" . PeerJ . 12 e16541 . doi : 10.7717/peerj.16541 . PMC 11107809. PMID 38774542 .  
  14. ↑ أنتر، م.س.؛ غلاوهار، أ.س.؛ الدسوقي، هـ.؛ سيفرت، إ.ر.؛ السيد، س.؛ كلاكسون، أ.ج.؛ سلام، ح.م. (2023). "حوت باسيلوصوري جديد صغير الحجم يكشف مسار دورة حياة الحيتان خلال العصر الإيوسيني" . مجلة علم الأحياء التواصلي . 6 (707): 707. doi : 10.1038/s42003-023-04986-w . PMC 10415296. PMID 37563270 .  
  15. ^ بيانوتشي، ج. لامبرت، O.؛ أوربينا، م.؛ ميريلا، م. كولريتا، أ.؛ بينيون، ر. سالاس-جيسموندي، آر؛ بينيتس-بالومينو، أ.؛ بوست، ك؛ دي Muizon، C .؛ بوسيو، G.؛ دي سيلما، سي؛ مالينفيرنو، إي. بييرانتوني، ب. فيلا، آي إم؛ أمسون، إي. (2023). “الحوت المبكر ذو الوزن الثقيل يدفع حدود مورفولوجيا الفقاريات”. طبيعة . 620 (7975): 824–829 . بيب كود : 2023Natur.620..824B . دوى : 10.1038/s41586-023-06381-1 . اتش دي ال : 10281/434998 . PMID 37532931 . S2CID 260433513 .