موريثيريوم

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الموريثيريوم (" وحش بحيرة موريس ") جنس منقرض من الخرطوميات القاعدية ، عاش في العصر الإيوسيني في شمال وغرب أفريقيا. اكتُشفت أول عينة منه في طبقات من رواسب الفيوم الأحفورية في مصر . سُمّي عام 1901 على يد تشارلز ويليام أندروز ، الذي اقترح أنه خرطومي مبكر، ربما سلف للماموث ، على الرغم من أن الباحثين اللاحقين اعتبروه كل شيء من قريب لأبقار البحر إلى قريب من السلف المشترك لكلا المجموعتين. يُنظر حاليًا إلى الموريثيريوم على أنه خرطومي، على الرغم من كونه قاعديًا إلى حد ما، فقد تباعد قبل الانقسام بين الفيلية الشكل والديناثيريات .سُمّيت سبعة أنواع، على الرغم من أن خمسة منها ( M. andrewsi ، M. chehbeurameuri ، M. gracile ، M. lyonsi ، و M. trigodon ) تُعتبر حاليًا صالحة. يأتي الاسم من بحيرة موريس ، ومن الكلمة اليونانية القديمة θηρίον ( thēríon )، والتي تعني "وحش".

يُعدّ المويريثيريوم حيوانًا غير عادي حتى بين الأنواع الأساسية من الخرطوميات. كان أكبر أنواعه، وهو المويريثيريوم أندروزي ، يبلغ ارتفاعه حوالي 75 سم (2.46 قدم) عند الكتف، ويزن 290 كجم (640 رطلًا) . ومثل العديد من الأنواع اللاحقة في هذه المجموعة، كان يمتلك مجموعتين من الأنياب : أنياب الفك العلوي كانت متجهة للأسفل، بينما كانت أنياب الفك السفلي مسطحة وتشكل شكل المجرفة . بالإضافة إلى هذه الأنياب، احتفظ المويريثيريوم بأنيابه العلوية ، على الرغم من فقدانه للأنياب السفلية. يشير شكل الجمجمة، وخاصة تجويف الأنف (الذي كان متراجعًا قليلًا فقط)، إلى أن المويريثيريوم كان يفتقر إلى خرطوم . ربما كان يمتلك بدلًا من ذلك خرطومًا صغيرًا يشبه خرطوم التابير ، ناتجًا عن اندماج الشفة العليا والأنف، وهو سلف تطوري للخرطوم. على الرغم من قلة وصف المويريثيريوم في المراجع العلمية، إلا أنه    من المعروف أن جذع هذا الحيوان كان طويلاً جداً، بينما كانت أطرافه قصيرة. وقد أدت هذه السمات المتباينة إلى إجراء مقارنات مع الديسموستيليين ، وهي سلالة من الثدييات المنقرضة التي كان يُعتقد سابقاً أنها من أقارب خراف البحر.

يُعتقد أن حيوان الموريثيريوم كان يعيش حياة شبه مائية . ورغم أن هذا الاعتقاد نشأ في الأصل من أوجه تشابه مُتصورة مع الأطوميات (خراف البحر والأطوم)، إلا أن البيانات المورفولوجية وتحليل النظائر قد دعمت هذا الاعتقاد بشكل كبير. يُرجح أن يكون جسم الموريثيريوم المُطوّل ، وموقع عينيه وأذنيه المرتفع، نتيجةً لنمط حياته، كما يُرجح أن تكون أسنانه غير المألوفة تكيفًا للتغذي على النباتات المائية.

التصنيف

خريطة منطقة الفيوم في مصر

التاريخ المبكر

تم اكتشاف النوع النمطي لجنس Moeritherium، وهو M. lyonsi، في طبقات تابعة لتكوين قصر الصاغة في رواسب الفيوم الأحفورية بمصر . [ 2 ] تتكون العينة النمطية ( CGM C.10000 ) من فك سفلي شبه كامل. [ 3 ] [ 4 ] وصفه تشارلز ويليام أندروز عام 1901 ، حيث اقترح فرضيتين لموقعه التطوري: إما أن Moeritherium كان جزءًا من رتبة Amblypoda القديمة ، أو أنه كان من أوائل الخرطوميات ، وربما "سلفًا عامًا لنوع الماستودون ". على أي حال، اعتبره من ذوات الحوافر. [ 3 ]

أنواع إضافية

في عام ١٩٠٢، وبعد إجراء فحص أكثر دقة للعينات التي جمعها هو وزميله هيو جون ليويلين بيدنيل، أطلق اسم M. gracile على نوع ثانٍ من منطقة قصر الصاغة ؛ كما تم التعرف على نوع ثالث في نفس البحث، لكنه لم يُسمِّه، واكتفى بالإشارة إليه بـ M. sp. وقد تم تمييز هذين النوعين عن M. lyonsi من خلال بنية أكثر رشاقة وحجم أكبر للجسم على التوالي. [ ٥ ] وقد صعّب نقص العينات المتشابهة تحديد العلاقة الفعلية بين M. gracile و M. lyonsi ، حيث تتكون نماذجهما الأصلية من عناصر جمجمة مختلفة؛ فالعينة النموذجية للأول (CGM C.10003) عبارة عن حنك بدون أسنان سفلية. ومع ذلك، يُعاملان على أنهما ينتميان إلى نفس الجنس، ومن المرجح أنهما نوعان منفصلان. [ 4 ] بعد ذلك بعامين، وُصِفَ نوع رابع، هو M. trigodon ، أيضًا من قِبَل أندروز، استنادًا إلى بقايا عُثِرَ عليها من "الطبقات النهرية البحرية " [ 6 ] [ 7 ] (المُكافئة لتكوين جبل قطراني ) [ 8 ] حول بحيرة بركة القرون. [ 7 ] في عام 1955، بعد أكثر من نصف قرن من التسمية الأولية للجنس، سمّى الفنان وعالم الحفريات السريلانكي باولوس إدوارد بيريس ديرانياغالا نوعين إضافيين، هما P. latidens و P. pharaonensis ، استنادًا إلى شظايا فك سفلي معزولة. [ 9 ]

في عام 1911، قسّم عالم الحيوان الألماني ماكس شلوسر جنس Moeritherium lyonsi إلى نوعين: M. lyonsi ، الذي يقتصر وجوده على تكوين قصر الصاغة، و M. andrewsi ، الذي يقتصر وجوده على جبل قطراني. [ 10 ] إلا أن هذا التصنيف رُفض. في عام 1971، اختار عالم الحيوان الألماني هاينز توبين اعتبار الجنس بأكمله مرادفًا لـ M. lyonsi ، [ 11 ] متجاهلًا تمامًا أنواع ديرانياغالا، على الأرجح لضعف خصائصها التشخيصية. [ 4 ] في عام 2006، نشر سيريل ديلمر وآخرون بحثًا يصف نوعًا جديدًا من Moeritherium ، وهو M. chehbeurameuri ، من بئر العتر بالجزائر . في بحثهم، اعتبروا معظم الأنواع المذكورة أعلاه (باستثناء M. latidens و M. pharaonensis ) أنواعًا صالحة. على الرغم من أن الورقة البحثية لم تكن تهدف إلى مراجعة منهجية، فقد اختار الباحثون اعتبار ثلاثة أنواع على الأقل صالحة: الأنواع النمطية M. lyonsi و M. gracile و M. chehbeaurameuri . [ 4 ] في عام 2026، صنّف آسير لارامندي وماركو ب. فيريتي خمسة أنواع: M. andrewsi و M. chehbeaurameuri و M. gracile و M. lyonsi و M. trigonodon . [ 1 ] : 114

تصنيف

في عام 1909، اقترح هنري فيرفيلد أوزبورن أن جنس الموريثيريوم أقرب إلى الأطوميات (خراف البحر والأطوم، وأقاربها المنقرضة) من أي خرطومي حي أو منقرض. [ 12 ] إلا أنه في عام 1921، رفض هذا الرأي، وقسم الخرطوميات إلى أربع رتب فرعية أو فصائل عليا : الموريثيريويديا، والدينوثيريويديا، والماستودونتويديا، والإليفانتويديا. [ 13 ] وفي ورقة بحثية نُشرت عام 1988، ناقش فيها تصنيف الخرطوميات، تخلى باسكال تاسي عن هذا النظام، وأهمل تقديم أي فروع تصنيفية على مستوى الفصائل العليا. وأنشأ تاسي رتبة فرعية جديدة هي الفيلية، ووضع الموريثيريوم خارجها، إلى جانب الباريثيريوم ، والنوميدوثيريوم ، والدينوثيريويديا . اعتبر المويريثيريوم من بين أكثر الخرطوميات بدائية، حيث كان النوميدوثيريوم الأكثر بدائية، بينما كان الباريثيريوم أقل بدائية منه بقليل. [ 14 ] في ورقة بحثية نُشرت عام 2021 تصف جنسًا جديدًا ( Dagbatitherium tassyi )، أجرى ليونيل هوتييه وزملاؤه تحليلًا تطوريًا أظهر أن المويريثيريوم هو الجنس الشقيق لمجموعة تضم الدينوثيريات والفيلة. [ 15 ]

مخطط التفرع لـ Proboscidea، استنادًا إلى التحليل الوراثي الذي أجراه Hautier وزملاؤه في عام 2021، موجود أدناه: [ 15 ]

وصف

مقارنة حجم حيوان الموريثيريوم ليسوني بالإنسان

كان جنس Moeritherium صغير الحجم نسبيًا، وطويل الجسم جدًا. كان أصغر من معظم الخرطوميات اللاحقة. قُدِّر طول جسم النوع M. lyonsi بحوالي 230 سم (7.5 قدم) ، بينما بلغ ارتفاعه عند الكتف 70 سم (2.3 قدم) فقط ، وكتلة جسمه 235 كجم (518 رطلًا) . [ 16 ] مع ذلك، أظهر جنس Moeritherium تباينًا جنسيًا واضحًا في الحجم ، لذا يجب اعتبار هذا التقدير متوسطًا تقريبيًا. [ 17 ] وفقًا لأسير لارامندي وماركو ب. فيريتي، كان أصغر الأنواع هو M. gracile ، الذي بلغ طوله عند الكتف 50 سم (1.6 قدم) ووزنه 85 كجم (187 رطلًا) ؛ أما أكبرها فكان M. andrewsi ، الذي قُدِّر طوله عند الكتف بـ 75 سم (2.46 قدم) وكتلة جسمه بـ 290 كجم (640 رطلًا) . [ 1 ] : 123-125              

الجمجمة والأسنان

صورة مقرّبة لجمجمة حيوان الموريثيريوم ليونسي

كانت جمجمة المويريثيريوم طويلة ونحيلة ومنخفضة جدًا على امتدادها. يبلغ طول منطقة الجمجمة ضعف طول منطقة الوجه تقريبًا. [ 18 ] يقع محجر العين (الحُق) في موضع أمامي ظهري ، أي أنه يقع في الجزء الأمامي العلوي من الجمجمة، ويشبه محجر العين لدى الأطوميات . [ 2 ] وعلى عكس الخرطوميات اللاحقة، كانت فتحة الأنف (التجويف الأنفي) قريبة نسبيًا من مقدمة الجمجمة، [ 19 ] مما يشير، بالاقتران مع طول الفك السفلي، إلى غياب خرطوم تقليدي لدى المويريثيريوم . [ 16 ] ربما كان يمتلك بدلًا من ذلك وحدة عريضة متحركة تتألف من الأنف والشفة العليا ، تشبه خرطوم حيوان التابير الحديث . [ 19 ] كانت الأذن الخارجية تقع في أعلى الجمجمة، وهو ما قد يكون تكيفًا لنمط حياة شبه مائي. ومع ذلك، لوحظ الأمر نفسه في أنواع أخرى من الخرطوميات التي من غير المرجح أن تكون مائية، مثل غومفوثيريوم وباليومستودون . [ 2 ]

يمتلك المويريثيريوم الصيغة السنية 3.1.3.3 2.0.3.3 . [ أ ] [ 17 ] تقع القواطع السفلية الأولى متقاربة، مُشكلةً شكلاً يشبه المجرفة، بينما تحوّلت المجموعة المُقابلة لها في الفك العلوي، وهي في الواقع القواطع الثانية (كما في الأجناس اللاحقة)، إلى أنياب قصيرة مُقوّسة . [ 2 ] احتفظ المويريثيريوم بالقواطع العلوية الأولى والثالثة، والأنياب العلوية ، وإن كانت في شكل مُختزل للغاية. [ 19 ] كانت أضراس الخد ( الضواحك والأضراس ) من نوع بونودونت ، تحمل نتوءات مُستديرة ، ولكنها كانت أيضًا من نوع لوفودونت ، تحمل نتوءات كبيرة تُسمى لوفات بين النتوءات. الضواحك كبيرة وعريضة بالنسبة للأضراس، وهي حالة غير موجودة في الخرطوميات الأكثر تطورًا، وإن كانت مُشابهة لتلك الموجودة في خراف البحر. [ 2 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

تمت مقارنة التشريح ما بعد الجمجمة لحيوان الموريثيريوم مع حيوانات الديسموستيلية ، مثل البيزوسيرين . يتميز كلا النوعين بجذع طويل وعريض للغاية، ربما يكون تكيفًا للغوص في كليهما. [ 16 ] لا يُعرف الكثير عن فقرات العنق ، باستثناء الفقرة الأطلسية وبعض فقرات العنق الوسطى. معظم العمود الفقري، باستثناء بعض فقرات العنق وإحدى فقرات الصدر ( الجزء العلوي من الجسم) ، معروف من عينة تم تصنيفها في وقت ما تحت الرقم C. 10005، والتي يُحتمل أنها تنتمي إلى M. lyonsi . [ 18 ] توجد عينة أكثر اكتمالًا من الموريثيريوم ، على الرغم من أنها لم تُوصف بالتفصيل. [ 20 ] ومثل الخرطوميات الحديثة، يوجد ثلاثة وعشرون فقرة قبل العجز (تلك التي تسبق العجز ). كانت منطقة أسفل الظهر (القطنية) أطول نسبيًا مما هي عليه في الخرطوميات الحديثة، بينما كانت منطقة الصدر أقصر قليلاً. مويريثيريومكانت أطرافها قصيرة للغاية مقارنة بأطراف الأنواع اللاحقة، حيث كانت تقريبًا نصف حجم أطراف الأفيال الموجودة حاليًا، نسبيًا . [ 21 ]

علم الأحياء القديمة

نمط الحياة

يعود مفهوم كون المويريثيريوم شبه مائي إلى عام 1909، عندما اقترح هنري فيرفيلد أوزبورن أنه لا يرتبط فقط بالخرافيات، بل يشبهها في عاداتها. [ 12 ] في بحثه المنشور عام 1923 والذي ناقش فيه مورفولوجيا الجنس، سرد عالم الحيوان الياباني ماتسوموتو هيكوشيشيرو تكيفات تشير إلى نمط حياة شبه مائي (مثل الوضع المرتفع للعينين والأذنين)، ولكنه ذكر أيضًا عدة تكيفات تُعارض ذلك (مثل أسنانه، التي بدت له أكثر ملاءمة لحيوان بري يبحث عن الطعام). من وجهة نظره، من غير المرجح أن يكون المويريثيريوم شبه مائي. [ 2 ] ومع ذلك، لوحظت أوجه تشابه مع الديسموستيليين في الهيكل العظمي بعد الجمجمة، [ 16 ] [ 22 ] كما أشير إلى أن نسب أطرافه غير العادية ناتجة عن نمط حياة شبه مائي. [ 21 ] في عام 2008، عزز تحليل النظائر المستقرة نموذج شبه الماء، حيث كانت نسب نظائر الأكسجين فيه أقرب إلى نسب الكائنات المائية منها إلى نسب الكائنات البرية، مما يشير إلى أن المويريثيريوم كان يتغذى على الأرجح على نباتات المياه العذبة. [ 23 ] كما تشير آثار التآكل المجهري للأسنان إلى أن المويريثيريوم ليونسي والموريثيريوم تريغودون كانا يتغذىان على النباتات المائية. [ 24 ]

البيئة القديمة

رسم توضيحي لحيوان المويريثيريوم أثناء بحثه عن الطعام بريشة هاينريش هاردر . نسب الجسم غير صحيحة، إذ ينبغي أن يكون الجذع أطول والأطراف أقصر.

وصف براون بيئة تكوين جبل قطراني، الذي عُثر فيه على بعض عينات من جنس مويريثيريوم ، بأنها سهل منخفض شبه استوائي إلى استوائي ، كما أشار إلى وجود جداول وبرك. [ 25 ]

استنادًا إلى وجود طيور مرتبطة بالماء (مثل النسور البحرية ، وطيور الفلامنجو المبكرة ، والزقزاق ، والبلشون ، واللقلق ، والغاق ، وأبو مركوب )، استنتج راسموسن وزملاؤه بالمثل أن البيئة تميزت بمياه عذبة بطيئة الجريان مع كمية كبيرة من النباتات المائية. على الرغم من أن علم الصخور يشير إلى أن معظم الأحافير ترسبت على ضفاف رملية بعد أن نقلتها التيارات، إلا أن الباحثين يجادلون بأن المستنقعات كان من الممكن أن تتشكل بسهولة على طول ضفاف النهر الذي كان موجودًا خلال العصر الأوليغوسيني، وقد يفسر ذلك وجود الحجر الطيني في بعض المحاجر. ويقترحون كذلك أن الطيور الأحفورية في الفيوم، نظرًا لصلتها بالمجموعات الحديثة، ينبغي اعتبارها مؤشرًا أكثر قيمة للبيئة مقارنةً بالثدييات الأحفورية، التي ينتمي العديد منها إلى فصائل تفتقر إلى أمثلة حديثة. قد يُعزى غياب الطيور الأخرى النموذجية لمثل هذه البيئة إما إلى تحيز في العينات أو إلى عدم وجود هذه المجموعات في أفريقيا خلال العصر الأوليغوسيني. عمومًا، يقارن راسموسن وزملاؤه بيئة جبل قطراني بموائل المياه العذبة في وسط أفريقيا الحديثة. [ 26 ] ويبدو أن اكتشاف أحافير رأس الأفعى يدعم تفسير راسموسن، إذ يُفضل سمك الباراشانا اليوم المياه الراكدة بطيئة الجريان ذات الغطاء النباتي الكثيف. في الوقت نفسه، تشير الأسماك الأخرى الموجودة، ولا سيما سمك التيلوكروميس ، إلى وجود مياه عميقة مفتوحة. ربما كانت قنوات النهر مغطاة بالقصب والبردي ، وتضمنت نباتات عائمة مثل زنابق الماء والسالفينيا . [ 27 ]

في ورقة بحثية نُشرت عام ٢٠٠١، جادل راسموسن وآخرون بأن الحجر الرملي والطيني للتكوين قد تشكل على الأرجح نتيجة تراكم الرواسب بفعل نظام من قنوات الأنهار التي تصب غربًا في بحر تيثيس . وقد أعادوا بناء البيئة على أنها غابة مستنقعية استوائية منخفضة متداخلة مع الأهوار. كما أشاروا إلى أن البيئة كانت تشهد رياحًا موسمية . [ ٢٨ ]

يشير هذا بشكل عام إلى أن هذه المنطقة كانت جزءًا من حزام واسع من الغابات الاستوائية التي امتدت عبر ما يُعرف الآن بشمال إفريقيا، والتي كانت تؤدي تدريجيًا إلى ظهور غابات مفتوحة وحتى سهوب كلما توغل المرء في الداخل. [ 29 ]

ملحوظات

  1. ↑ 3 قواطع، وناب واحد، و3 ضواحك، و3 أضراس في كل نصف من الفك العلوي، وقاطعان، ولا أنياب، و3 ضواحك، و3 أضراس في كل نصف من الفك السفلي

مراجع

  1. 1 2 3 لارامندي، أسير؛ فيريتي، ماركو ب. (2026). الأفيال وأقاربها الأحفورية: رحلة 60 مليون سنة (  الطبعة الأولى). برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-18377-0.
  2. 1 2 3 4 5 6 ماتسوموتو، هيكوشيتشيرو؛ أندروز، تشارلز ويليام (1923). "مساهمة في معرفة المويريثيريوم. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي؛ المجلد 48، المقال 4" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي .
  3. 1 2 أندروز، تشارلز ويليام (1901). "الجزء الثاني - ملاحظة تمهيدية حول بعض الفقاريات المنقرضة المكتشفة حديثًا في مصر. (الجزء الأول)" . المجلة الجيولوجية . 8 (9): 400-409 . Bibcode : 1901GeoM....8..400A . doi : 10.1017/S0016756800179282 . ISSN 1469-5081 . 
  4. 1 2 3 4 ديلمر، سيريل؛ محبوبي، محمد؛ تابوس، رودولف؛ تاسي، باسكال (2006). "نوع جديد من جنس مويريثيريوم (الخرطوميات، الثدييات) من العصر الإيوسيني في الجزائر: منظورات جديدة حول النمط المورفولوجي السلفي للجنس" . علم الأحياء القديمة . 49 (2): 421-434 . Bibcode : 2006Palgy..49..421D . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00548.x . ISSN 1475-4983 . 
  5. ↑ أندروز، تشارلز ويليام (1902). "الجزء الثاني - ملاحظة تمهيدية حول بعض الفقاريات المنقرضة المكتشفة حديثًا في مصر. (الجزء الثالث)" . المجلة الجيولوجية . 9 (7): 291-295 . Bibcode : 1902GeoM....9..291A . doi : 10.1017/S0016756800181178 . ISSN 1469-5081 . 
  6. ↑ ماتسوموتو، هـ . 1922. مراجعة جنسي باليومستودون وموريثيريوم. باليومستودون إنترمديوس ، وفيوميا أوزبورني ، نوعان جديدان. منشورات المتحف الأمريكي . العدد 51، 21 نوفمبر.
  7. 12Andrews, Charles William (1904). "Further notes on the mammals of the Eocene of Egypt (Part I)". Geological Magazine. New Series, Decade V. 1: 109–115. doi:10.1017/S001675680012343X.
  8. ↑Badawy, Hanan S. (2018-03-01). "Termite nests, rhizoliths and pedotypes of the Oligocene fluviomarine rock sequence in northern Egypt: Proxies for Tethyan tropical palaeoclimates". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 492: 161–176. Bibcode:2018PPP...492..161B. doi:10.1016/j.palaeo.2017.12.021. ISSN 0031-0182.
  9. ↑Deraniyagala, Paulus Edward Pieris (1955). "Some extinct elephants, their relatives and the two living species". Ceylon National Publications, Colombo.
  10. ↑Schlosser, Max (1911). "Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten"(PDF). Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns. 24: 1–167.
  11. ↑Tobien, Heinz (1971). "Moeritherium, Palaeomastodon, Phiomia aus dem Paläeogen Nordafrikas und die Abstammung der Mastodonten (Proboscidea, Mammalia)". Mitteilungen aus dem Geologischen Institut der Technischen Universität, 10, 141–163. 10: 141–163.
  12. 12Osborn, H. F. (1909). "The Feeding Habits of Mœritherium and Palæomastodon". Nature. 81 (2074): 139–140. Bibcode:1909Natur..81..139O. doi:10.1038/081139a0.
  13. ↑Osborn, Henry Fairfield (1936). "Proboscidea. Vol. 1: Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea". Amer. Mus. Press, New York.
  14. ↑Tassy, Pascal (1988). "The Classification of Proboscidea: How Many Cladistic Classifications?". Cladistics. 4 (1): 43–57. doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00467.x. ISSN 0748-3007. PMID 34933493.
  15. 1 2 هوتييه، ليونيل؛ تابوس، رودولف؛ مورلام، ميكائيل جيه؛ كاسين، كوفي إيفينيون؛ أمودجي، ياووفي زيكبي؛ أورلياك، مايفا؛ كويلفيريه، فريدريك؛ شارو، آن ليز؛ جونسون، أمبا كودجو كريستوف؛ غينو، غيوم (13 أكتوبر 2021). "خرطوم جديد من العصر الإيوسيني الأوسط من توغو يُلقي الضوء على التطور المبكر للنمط السني الشبيه بالفيل" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1960) 20211439. doi : 10.1098/rspb.2021.1439 . ISSN 0962-8452 . PMC 8511763 . PMID 34641726 .   
  16. 1 2 3 4 لارامندي، أ. (2016). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  17. 1 2 ساندرز، ويليام ج. (15-09-2023). تطور وسجل أحافير الخرطوميات الأفريقية . مطبعة سي آر سي. ص 67-68 . ISBN  978-1-351-64521-8.
  18. 1 2 أندروز، تشارلز ويليام (1906). فهرس وصفي لفقاريات العصر الثالث في الفيوم، مصر. استنادًا إلى مجموعة الحكومة المصرية في المتحف الجيولوجي بالقاهرة، ومجموعة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، لندن . لندن: طُبع بأمر من أمناء المتحف البريطاني.
  19. 1 2 3 نابافي زاده، علي (2024). "حول الأنياب والخراطيم: مراجعة لتشريح تطور الجمجمة والوجه في الأفيال والخرطوميات المنقرضة" . السجل التشريحي ar.25578. doi : 10.1002/ar.25578 . ISSN 1932-8494 . PMID 39380178 .  
  20. ↑ دومنينغ، داريل ب.؛ راي، كلايتون إي.؛ ماكينا، مالكولم سي. (1986). "نوعان جديدان من ديسموستيليان من العصر الأوليغوسيني ومناقشة لتصنيف التيثيثيريان" . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة (59): 1-56 . doi : 10.5479/si.00810266.59.1 .
  21. 1 2 بيليايف، روسلان إي.؛ بوسكوروف، جينادي جي.؛ كوزنيتسوف، ألكسندر إن.؛ روتوندا، ماثيس؛ بريليبسكايا، ناتاليا إي. (2025). "دراسة مقارنة لنسب الجسم في الفيلة وغيرها من الثدييات العاشبة الكبيرة" . مجلة التشريح . 246 (1): 63-85 . doi : 10.1111/joa.14143 . ISSN 1469-7580 . PMC 11684385. PMID 39395275 .   
  22. ↑ سيمونز، إلوين؛ وود، ألبرت (1968-01-01). "حيوانات الثدييات في العصر السينوزوي المبكر، محافظة الفيوم، مصر: الجزء الأول. ثدييات العصر الأوليغوسيني الأفريقي: مقدمة، تاريخ الدراسة، وتتابع الحيوانات. الجزء الثاني. قوارض العصر الأوليغوسيني الأفريقي" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي (28).
  23. ↑ ليو، ألكسندر جي إس سي؛ سيفرت، إريك آر؛ سيمونز، إلوين إل. (15 أبريل 2008). "أدلة النظائر المستقرة على وجود مرحلة برمائية في التطور المبكر للخرطوميات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (15): 5786-5791 . Bibcode : 2008PNAS..105.5786L . doi : 10.1073/pnas.0800884105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2311368. PMID 18413605 .   
  24. ↑ سيمبريبون، جينا م.؛ ساندرز، ويليام ج.؛ أوتشت، ليلي أ. (28 مارس 2026). "شبه مائي أم بري؟ هل يمكن أن يُلقي التآكل المجهري للمينا الضوء على السلوك الغذائي لـ Moeritherium وPhiomia من منطقة الفيوم في مصر؟" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة 113761. doi : 10.1016/j.palaeo.2026.113761 . تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2026 - عبر Elsevier Science Direct.
  25. ↑ باون، تي إم؛ كراوس، إم جيه (1988). "جيولوجيا وبيئة قديمة لتكوين جبل قطراني الأوليغوسيني والصخور المجاورة، منخفض الفيوم، مصر" . تقرير هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية : 14. رمز Bibcode : 1988usgs.rept...14B . doi : 10.3133/pp1452 . ISSN 2330-7102 . 
  26. ↑ راسموسن، د. ت.؛ أولسون، س. ل.؛ سيمونز، إ. ل. (1987). "طيور أحفورية من تكوين جبل قطراني الأوليغوسيني في محافظة الفيوم، مصر" . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 62 (62): 1-20 . doi : 10.5479/si.00810266.62.1 .
  27. ↑ موراي، أ.م. (2004). "أسماك عظمية من أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الأوليغوسيني، وما يرتبط بها من حيوانات سمكية في تكوين جبل قطراني، الفيوم، مصر" . علم الأحياء القديمة . 47 (3): 711-724 . Bibcode : 2004Palgy..47..711M . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00384.x . S2CID 140627361 . 
  28. ↑ راسموسن، د. ت.؛ سيمونز، إ. ل.؛ هيرتل، ف.؛ جود، أ. (2001). "الطرف الخلفي لطائر أرضي عملاق من العصر الإيوسيني العلوي، الفيوم، مصر" . علم الأحياء القديمة . 44 (2): 325-337 . Bibcode : 2001Palgy..44..325R . doi : 10.1111/1475-4983.00182 . S2CID 130033734 . 
  29. ↑ كامبوريديس، ب.؛ هارتونغ، ج.؛ أوغستين، ف. ج. (2023). "تجمعات الفقاريات في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في منخفض الفيوم، مصر". جيولوجيا حقبة الحياة الظاهرة والموارد الطبيعية في مصر . التقدم في العلوم والتكنولوجيا والابتكار. ص 373-405 . doi : 10.1007/978-3-030-95637-0_14 . ISBN  978-3-030-95636-3.