باليومستودون
الباليومستودون (" الماموث القديم") جنس منقرض من الخرطوميات القاعدية ، عاش في العصر الأوليغوسيني في شمال إفريقيا. عُثر على أول عينة منه في طبقات تابعة لرواسب الفيوم الأحفورية في مصر . وصفه وأطلق عليه اسمًا في عام 1901 تشارلز ويليامز أندروز ، الذي سمّى نوعه النمطي، P. beadnelli ، تيمنًا بأحد زملائه. سُمّيت أنواع متعددة منذ ذلك الحين، إلا أنها إما أُعيد تصنيفها إلى جنس فيوميا أو دُمجت مع P. beadnelli . يُعرف ثلاثة أنواع (محتملة) غير مُسماة من إثيوبيا وليبيا. جميع البقايا من طبقات يعود تاريخها إلى ما بين 33 و27 مليون سنة.
كان الباليومستودون كبيرًا نسبيًا بالنسبة للخرطوميات المبكرة. قُدِّر ارتفاع كتفه بـ 2.2 متر (7 أقدام و3 بوصات) ، وكتلة جسمه بحوالي 2500 كيلوغرام (5500 رطل) . ومثل الفيوميا ، كان تجويف أنفه منكمشًا ومحاطًا بمواقع ارتباط عضلية قوية، مما يشير إلى أنه كان من أوائل الخرطوميات التي امتلكت خرطومًا. وكما هو الحال في الأفيال الحديثة، كانت محاجر العينين (تجاويف العين) تقع في الجزء الخلفي من الجمجمة، فوق الأضراس . وكان الفك السفلي طويلًا جدًا، مع ارتفاق يوحي شكله بوجود لسان طويل. ومثل العديد من الخرطوميات المنقرضة، امتلك الباليومستودون مجموعتين من الأنياب، واحدة في الفك العلوي والأخرى في الفك السفلي، تشكلتا من القواطع الثانية للفك العلوي والسفلي على التوالي.
التصنيف

التاريخ المبكر
عُثر على أولى عينات الباليومستودون في طبقات العصر الأوليغوسيني السفلي ، ضمن رواسب الفيوم الأحفورية في مصر . [ 2 ] وكانت أول عينة مكتشفة عبارة عن جزء من الفك السفلي (الفك السفلي) مع ضرسين أماميين وثلاثة أضراس ، وقد عُثر عليها في تكوين جبل قطراني ، [ 1 ] الذي كان يُشار إليه سابقًا باسم "التكوين النهري البحري". [ 3 ] [ 4 ] وصفه عالم الحفريات البريطاني تشارلز ويليام أندروز عام 1901 ، وأطلق على نوعه النمطي اسم P. beadnelli ، نسبةً إلى زميله هيو جون ليويلين بيدنيل. [ 5 ]
أنواع أخرى
بعد أربع سنوات من وصف P. beadnelli ، سمّى أندروز نوعين إضافيين من جنس Palaeomastodon : P. parvus ، استنادًا إلى فك سفلي أيمن جزئي يحمل ضواحكًا وأضراسًا؛ و P. wintoni ، استنادًا إلى فكين سفليين شبه كاملين متصلين، ينقصهما فقط الضرس الزاوي والأضراس الأمامية اليمنى . وأشار أندروز إلى وجود فك سفلي ثانٍ في القاهرة، اعتبره "نموذجًا مشتركًا". [ 6 ] وفي مراجعة لتصنيف الجنس عام 1922، أعاد عالم الحفريات الياباني ماتسوموتو هيكوشيشيرو تصنيف P. minor و P. wintoni إلى جنس Phiomia ، [ 3 ] وهو جنس كان مرادفًا لجنس Palaeomastodon لفترة وجيزة . [ 7 ] بالإضافة إلى ذلك، وصف نوعًا رابعًا، P. intermedius ، استنادًا إلى فرع فك سفلي أيسر جزئي يحمل جميع الأضراس وأجزاء من الضواحك الأخيرة. عُرفت ثلاث عينات أخرى، من بينها جزء كبير من الجمجمة يتكون معظمه من الحنك . [ 3 ] في عام 2010، اعتبر ويليام ج. ساندرز وآخرون جميع الأنواع المذكورة (باستثناء P. minor ، الذي يُعتبر مرادفًا لـ Phiomia serridens ) مرادفات ثانوية لـ P. beadnelli . ومع ذلك، فقد أشاروا إلى احتمال وجود ثلاثة أنواع، اثنان من تشيلغا، إثيوبيا ، وواحد من زيلا، ليبيا . [ 1 ]
تصنيف
يُعدّ جنس Palaeomastodon الجنسَ النمطيّ الذي سُمّيت عائلة Palaeomastodontidae باسمه . [ 4 ] على الرغم من أن جنس Phiomia قد نُسب أحيانًا إلى هذه العائلة، إلا أنه يُصنّف عمومًا في موقعٍ تطوريّ مختلف، ومن المرجّح أنه ينتمي إلى عائلةٍ خاصةٍ به. [ 8 ] [ 9 ] في عام 1926، اقترح هنري فيرفيلد أوزبورن أن Palaeomastodon كان سلفًا مباشرًا، وإن كان بعيدًا، لحيوانات Gomphothere و Mammutidae (التي أشار إليها تحت مظلة "Mastodonts"). [ 10 ] في ورقةٍ بحثيةٍ نُشرت عام 1988 تناقش تصنيف الخرطوميات، اقترح باسكال تاسي أن Palaeomastodon يندرج تحت رتبة Elephantiformes الفرعية ، كونه أقرب تطوريًا إلى الأفيال الحديثة منه إلى أصنافٍ مثل Deinotherium و Moeritherium ، على الرغم من أنه لا يزال أكثر بدائيةً من Phiomia . [ 11 ] أظهر تحليل تطوري أجراه ليونيل هوتييه وزملاؤه عام 2021 للخرطوميات القاعدية نتائج مماثلة: كان الباليومستودون ضمن رتبة الفيلة الفرعية ، على الرغم من أنه كان قاعديًا بالنسبة إلى الفيوميا والإليفانتيمورفا . [ 9 ]
فيما يلي مخطط تصنيفي يوضح نتائج تحليل هوتييه وزملائه لعام 2021: [ 9 ]
وصف

لا يُعرف سوى القليل من بقايا الهيكل العظمي لحيوان الباليومستودون . ومع ذلك، استنادًا إلى الطول المُبلغ عنه لعظم فخذ واحد، والبالغ 87.5 سم (34.4 بوصة) ، قدّرت دراسة أُجريت عام 2016 ارتفاع كتف البالغ بـ 2.2 متر (7 أقدام و3 بوصات) ، وكتلة جسمه بأكثر من 2500 كيلوغرام (5500 رطل) . [ 12 ] وقدّرت دراسة أُجريت عام 2004 وزنه بـ 661 كيلوغرامًا (1457 رطلًا) استنادًا إلى عظم فخذ طوله 45 سم (18 بوصة) ، بينما قُدّر وزن عظم فخذ آخر طوله 67 سم (26 بوصة) بـ 3691 كيلوغرامًا (8137 رطلًا) ، وقُدّر وزن عظم الزند الذي يبلغ طوله 55 سم (22 بوصة) بـ 973 كيلوغرامًا (2145 رطلًا) . [ 13 ] في عام 2026، قدّر كلٌّ من أسير لارامندي وماركو ب. فيريتي أن طول باليومستودون عند الكتف بلغ 220 سم (87 بوصة) ووزنه 2500 كجم (5500 رطل) . [ 14 ] : 141
الجمجمة والأسنان
باليومستودونكانت جمجمة باليومستودون مشابهة في كثير من النواحي لجمجمة فيوميا . [ 15 ] كانت فتحة الأنف (التجويف الأنفي) متراجعة، وتقع أمام محجر العين مباشرةً . [ 16 ] كانت هناك مواقع ارتباط لعضلات قوية حول فتحة الأنف، وتشير هذه السمات مجتمعةً إلى وجود خرطوم صغير ، وهو سلف الخرطوم الموجود في الخرطوميات اللاحقة. [ 15 ] وهذا يتعارض مع اقتراح هنري فيرفيلد أوزبورن بأن باليومستودون كان بلا خرطوم، وإنما كان لديه شفة علوية كبيرة. [ 17 ] كما أن محجر العين كان قد انزاح للخلف، ويقع فوق الأضراس كما هو الحال في الأفيال الحديثة. [ 1 ] كانت المنطقة القذالية مرتفعة، وكان العرف القفوي كبيرًا جدًا، ربما لموازنة الفك السفلي الممدود والأنياب والخرطوم. [ 15 ] على عكس الخرطوميات اللاحقة، امتلك الباليومستودون عرفًا سهميًا ، وكان حجم جمجمته صغيرًا ومنخفضًا نسبيًا. [ 1 ] يتميز ارتفاق الفك السفلي باستطالته الشديدة، [ 15 ] [ 16 ] مع سطح ظهري يحمل أخدودًا فوق الارتفاق عميقًا وواسعًا، مما يشير إلى أن الباليومستودون كان يمتلك لسانًا طويلًا. [ 15 ]
كان لدى الباليومستودون صيغة أسنانية 1.0.3.3 × 2 = 26. [ 1 ] [ أ ] ومثل الفيوميا والعديد من الخرطوميات المنقرضة الأخرى، امتلك أنيابًا في كل من الفك العلوي والسفلي. كانت أنياب الفك العلوي متوسطة الحجم، منحنية قليلاً، ومتجهة للأسفل، بينما كانت أنياب الفك السفلي عريضة وبارزة، ومتقاربة جدًا. خلف الأنياب في كل من الفكين العلوي والسفلي، كانت هناك فجوة كبيرة تفصلها عن الأضراس ( الضواحك والأضراس).كانت أضراس الخد لدى هذا النوع قصيرة (ذات تيجان منخفضة نسبيًا )، وذات نتوءات صغيرة تُسمى "النتوءات الجانبية " (lophodont )، أي أن بين كل تاج وآخر نتوءات صغيرة تُسمى "النتوءات الجانبية". وكانت الضواحك، مقارنةً بالأضراس، طويلة نسبيًا. [ 1 ] وعلى عكس الخرطوميات اللاحقة (وإن كانت مشابهةً لـ Phiomia )، فقد برزت الأسنان عموديًا، وليس أفقيًا. [ 18 ]
البيئة القديمة

وصف براون بيئة تكوين جبل قطراني، الذي عُرفت فيه أحفورة باليومستودون ، بأنها سهل منخفض شبه استوائي إلى استوائي ، مشيرًا أيضًا إلى وجود جداول وبرك. [ 19 ] واستنادًا إلى وجود طيور مرتبطة بالماء (مثل النسور البحرية ، وطيور الفلامنجو المبكرة ، والزقزاق ، والبلشون ، واللقلق ، والغاق ، وأبو مركوب )، استنتج راسموسن وزملاؤه أن البيئة تميزت بمياه عذبة بطيئة الحركة مع كمية كبيرة من النباتات المائية، وهو ما يتوافق مع الفرضية السابقة. وعلى الرغم من أن علم الصخور يشير إلى أن معظم الأحافير ترسبت على ضفاف رملية بعد أن نقلتها التيارات، إلا أن الباحثين يجادلون بأن المستنقعات كان من الممكن أن تتشكل بسهولة على طول ضفاف النهر الذي كان موجودًا خلال العصر الأوليغوسيني، وقد يفسر ذلك وجود الحجر الطيني في بعض المحاجر. ويشيرون كذلك إلى أن الطيور الأحفورية في الفيوم، نظرًا لتشابهها مع المجموعات الحديثة، تُعد مؤشرًا أكثر قيمة للبيئة مقارنةً بالثدييات الأحفورية، التي ينتمي العديد منها إلى فصائل تفتقر إلى نماذج حديثة. ويمكن تفسير غياب الطيور الأخرى النموذجية لمثل هذه البيئة إما بانحياز في أخذ العينات أو لعدم وجود هذه المجموعات في أفريقيا خلال العصر الأوليغوسيني. وبشكل عام، يقارن راسموسن وزملاؤه بيئة جبل قطراني بموائل المياه العذبة في وسط أفريقيا الحديثة. [ 20 ] ويبدو أن اكتشاف أحافير رأس الأفعى يدعم تفسير راسموسن، إذ يفضل جنس Parachanna اليوم المياه الراكدة بطيئة الجريان ذات الغطاء النباتي الكثيف. وتشير الأسماك الأخرى الموجودة، ولا سيما Tylochromis ، إلى وجود مياه عميقة مفتوحة أيضًا. وربما كانت قنوات النهر مغطاة بالقصب والبردي ، وتضمنت نباتات عائمة مثل زنابق الماء ونباتات سالفينيا . [ 21 ] في ورقة بحثية نُشرت عام 2001، جادل راسموسن وآخرون بأن الحجر الرملي والحجر الطيني للتكوين قد تشكلا على الأرجح نتيجة تراكم الرواسب بفعل نظام من قنوات الأنهار التي تصب غربًا في بحر تيثيس . وقد أعادوا بناء البيئة على أنها غابة مستنقعية استوائية منخفضة متداخلة مع الأهوار. كما أشاروا إلى أن البيئة كانت تشهد رياحًا موسمية . [ 22 ]يشير هذا بشكل عام إلى أن هذه المنطقة كانت جزءًا من حزام واسع من الغابات الاستوائية التي امتدت عبر ما يُعرف الآن بشمال إفريقيا، والتي كانت تؤدي تدريجيًا إلى ظهور غابات مفتوحة وحتى سهوب كلما توغل المرء في الداخل. [ 23 ]
التسلسل الزمني
جميع عينات باليومستودون المعروفة تعود إلى العصر الأوليغوسيني، بين 33 و27 مليون سنة . وقد تم تأريخ الطبقات التي عُثر فيها على باليومستودون بيدنيلي إلى حوالي 33-30 مليون سنة. أما النوعان الإثيوبيان، وكلاهما من تكوين تشيلغا، فقد تم تأريخهما إلى 28-27 مليون سنة. وتم تأريخ النوع من ليبيا، الذي لا تزال وحدته الطبقية غير واضحة، مبدئيًا إلى أوائل العصر الأوليغوسيني، على الرغم من عدم تحديد إطار زمني دقيق. [ 1 ]
ملحوظات
- ↑ قاطع واحد، بدون ناب، 3 ضواحك و3 أضراس في كل نصف من الفك العلوي، وقاطعان، بدون أنياب، ضاحكان و3 أضراس في كل نصف من الفك السفلي، مما ينتج عنه 26 سنًا إجمالاً
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ساندرز، ويليام ج.؛ غيربرانت، إيمانويل؛ هاريس، جون م. سايجوسا، هارو؛ ديلمر، سيريل (2010/07/20)، "15. Proboscidea" ، في Werdelin، لارس؛ ساندرز ، ويليام جوزيف (محررون)، ثدييات سينوزويك في أفريقيا ، مطبعة جامعة كاليفورنيا، الصفحات من 161 إلى 252، دوى : 10.1525/9780520945425-019 ، ISBN 978-0-520-94542-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يناير 2025
- ↑ أندروز، تشارلز ويليام (1901). "الجزء الثاني - ملاحظة تمهيدية حول بعض الفقاريات المنقرضة المكتشفة حديثًا في مصر. (الجزء الأول)" . المجلة الجيولوجية . 8 (9): 400-409 . Bibcode : 1901GeoM....8..400A . doi : 10.1017/S0016756800179282 . ISSN 1469-5081 .
- 1 2 3 ماتسوموتو، هيكوشيتشيرو (1924). "مراجعة لجنس باليومستودون : تقسيمه إلى جنسين، مع وصف نوعين جديدين" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 50 .
- 1 2 أندرو، تشارلز ويليام. (1906). فهرس وصفي لفقاريات العصر الثالث في الفيوم، مصر. استنادًا إلى مجموعة الحكومة المصرية في المتحف الجيولوجي بالقاهرة، ومجموعة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، لندن . لندن: طُبع بأمر من أمناء المتحف البريطاني.
- ↑ أندروز، CW 1901. Über das Vorkommen von Proboscidiern in untertertiären Ablagerungen Aegyptens . Tageblatt des V Internationalen Zoologischen Kongresses، برلين 6 : 4-5.
- ↑ أندروز، سي دبليو (1905). "V.—ملاحظة حول أنواع باليومستودون" . المجلة الجيولوجية . 2 (12): 562-563 . Bibcode : 1905GeoM....2..562A . doi : 10.1017/S0016756800128663 . ISSN 1469-5081 .
- ↑ أندروز، تشارلز ويليام (1908). "9. حول جمجمة وفك وأسنان اللبن لدى باليومستودون، مع بعض الملاحظات حول تغير الأسنان في الخرطوميات بشكل عام" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، التي تحتوي على أوراق ذات طابع بيولوجي . 199 ( 251-261 ): 393-407 . doi : 10.1098/rstb.1908.0009 .
- ^ كالاندادزه، إن إن؛ روتيان، سا (1992). “نظام الثدييات والجغرافيا الحيوانية التاريخية”. في روسوليمو، OL (محرر). Filogenetika mlekopitaûŝih: issledovaniâ po faune (بالروسية). جامعة سبورنيك ترودوف Zoologičeskogo Muzeâ Moskovskogo Gosudarstvennogo Universiteta.
- 1 2 3 هوتييه، ليونيل؛ تابوس، رودولف؛ مورلام، ميكائيل جيه؛ كاسين، كوفي إيفينيون؛ أمودجي، ياووفي زيكبي؛ أورلياك، مايفا؛ كويلفيريه، فريدريك؛ شارو، آن ليز؛ جونسون، أمبا كودجو كريستوف؛ غينو، غيوم (13 أكتوبر 2021). "خرطوم جديد من العصر الإيوسيني الأوسط من توغو يُلقي الضوء على التطور المبكر للنمط السني الشبيه بالفيل" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1960) 20211439. doi : 10.1098/rspb.2021.1439 . ISSN 0962-8452 . PMC 8511763 . PMID 34641726 .
- ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1926). "الماستودونات والماموث في أمريكا الشمالية. (كتيب إرشادي، رقم 62)" . كتيبات إرشادية للمتحف الأمريكي .
- ↑ تاسي، باسكال (1988). "تصنيف الخرطوميات: كم عدد التصنيفات التفرعية؟" . علم التصنيف التفرعي . 4 (1): 43-57 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00467.x . ISSN 0748-3007 . PMID 34933493 .
- ↑ لارامندي ، أ. (2016). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
- ↑ كريستيانسن، بير (2004). "حجم الجسم في الخرطوميات، مع ملاحظات حول استقلاب الفيل" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 140 (4): 523-549 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00113.x .
- ↑ لارامندي، أسير؛ فيريتي، ماركو ب. (2026). الأفيال وأقاربها الأحفورية: رحلة 60 مليون سنة ( الطبعة الأولى). برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-18377-0.
- 1 2 3 4 5 نابافي زاده، علي (2024). "حول الأنياب والخراطيم: مراجعة لتشريح تطور الجمجمة والوجه في الأفيال والخرطوميات المنقرضة" . السجل التشريحي ar.25578. doi : 10.1002/ar.25578 . ISSN 1932-8494 . PMID 39380178 .
- 1 2 المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي).؛ التاريخ)، المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي؛ أندروز، تشارلز ويليام (1922). دليل للأفيال (الحديثة والمتحجرة) المعروضة في قسم الجيولوجيا وعلم الأحافير في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) ... (الطبعة الثانية ). لندن: طُبع بأمر من أمناء المتحف البريطاني.
- ↑ أوزبورن، إتش إف (1909). "عادات التغذية لدى موريثيريوم وباليومستودون" . مجلة نيتشر . 81 (2074): 139-140 . Bibcode : 1909Natur..81..139O . doi : 10.1038/081139a0 .
- ↑ ساندرز، ويليام ج. (17 فبراير 2018). "انزياح الأسنان الأفقي ووجود الضواحك في الأفيال وغيرها من الخرطوميات الشبيهة بالفيل" . علم الأحياء التاريخي . 30 ( 1-2 ): 137-156 . Bibcode : 2018HBio...30..137S . doi : 10.1080/08912963.2017.1297436 . ISSN 0891-2963 .
- ↑ باون، تي إم؛ كراوس، إم جيه (1988). "جيولوجيا وبيئة قديمة لتكوين جبل قطراني الأوليغوسيني والصخور المجاورة، منخفض الفيوم، مصر" . تقرير هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية : 14. رمز Bibcode : 1988usgs.rept...14B . doi : 10.3133/pp1452 . ISSN 2330-7102 .
- ↑ راسموسن، د. ت.؛ أولسون، س. ل.؛ سيمونز، إ. ل. (1987). "طيور أحفورية من تكوين جبل قطراني الأوليغوسيني في محافظة الفيوم، مصر" . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 62 (62): 1-20 . doi : 10.5479/si.00810266.62.1 .
- ↑ موراي، أ.م. (2004). "أسماك عظمية من أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الأوليغوسيني، وما يرتبط بها من حيوانات سمكية في تكوين جبل قطراني، الفيوم، مصر" . علم الأحياء القديمة . 47 (3): 711-724 . Bibcode : 2004Palgy..47..711M . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00384.x . S2CID 140627361 .
- ↑ راسموسن، د. ت.؛ سيمونز، إ. ل.؛ هيرتل، ف.؛ جود، أ. (2001). "الطرف الخلفي لطائر أرضي عملاق من العصر الإيوسيني العلوي، الفيوم، مصر" . علم الأحياء القديمة . 44 (2): 325-337 . Bibcode : 2001Palgy..44..325R . doi : 10.1111/1475-4983.00182 . S2CID 130033734 .
- ↑ كامبوريديس، ب.؛ هارتونغ، ج.؛ أوغستين، ف. ج. (2023). "تجمعات الفقاريات في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في منخفض الفيوم، مصر". جيولوجيا حقبة الحياة الظاهرة والموارد الطبيعية في مصر . التقدم في العلوم والتكنولوجيا والابتكار. ص 373-405 . doi : 10.1007/978-3-030-95637-0_14 . ISBN 978-3-030-95636-3.
روابط خارجية
- الفيلة
- الخرطوميات من العصر الأوليغوسيني
- الثدييات الأفريقية في العصر الأوليغوسيني
- الأحافير الانتقالية
- أجناس المشيمة في عصور ما قبل التاريخ
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1901
