أسكوس

الكيس الزقي ( من اليونانية القديمة ἀσκός ( askós ) بمعنى " كيس جلدي، قربة نبيذ " ؛ الجمع : asci ) ^{[ 1 ]} هو الخلية الجنسية الحاملة للأبواغ التي تنتجها الفطريات الزقية . يحتوي كل كيس زقي عادةً على ثمانية أبواغ زقية (أو ثمانية أبواغ)، تنتج عن طريق الانقسام الاختزالي ، يليه في معظم الأنواع انقسام خلوي متساوي . مع ذلك، قد توجد الأكياس الزقية في بعض الأجناس أو الأنواع بأعداد تتراوح بين واحد (مثل Monosporascus cannonballus )، واثنين، وأربعة، أو مضاعفات العدد أربعة. في حالات نادرة، قد تتبرعم الأبواغ الزقية لتنتج عنها كونيديا قد تملأ الأكياس الزقية (مثل Tympanis ) بمئات الكونيديا، أو قد تتفتت الأبواغ الزقية، كما في بعض أنواع Cordyceps ، مما يؤدي أيضًا إلى ملء الأكياس الزقية بخلايا أصغر. الأبواغ الزقية غير متحركة، وعادةً ما تكون أحادية الخلية، ولكنها قد تكون في كثير من الأحيان متعددة النوى (تفتقر إلى الحاجز )، وفي بعض الحالات تكون متعددة النوى في مستويات متعددة. تؤدي الانقسامات الميتوزية داخل الأبواغ النامية إلى ملء كل خلية ناتجة في الأبواغ الزقية ذات الحاجز بنوى. يشير مصطلح الحجرة العينية ، أو العين ، إلى الإيبلازم (جزء السيتوبلازم غير المستخدم في تكوين الأبواغ الزقية) المحاط بـ "البوريليه" (النسيج السميك بالقرب من قمة الزقية). ^{[ 2 ]} 

تحتوي الكيسة الزقية الواحدة عادةً على ثماني أبواغ زقية (أو ثمانية). تُنتَج هذه الأبواغ الثمانية عن طريق الانقسام الاختزالي متبوعًا بانقسام متساوٍ . يُحوِّل انقسامان اختزاليان نواة الزيجوت ثنائية المجموعة الكروموسومية الأصلية إلى أربع نوى أحادية المجموعة الكروموسومية . أي أن الخلية الأصلية ثنائية المجموعة الكروموسومية، التي تبدأ منها العملية برمتها، تحتوي على مجموعتين كاملتين من الكروموسومات . استعدادًا للانقسام الاختزالي، يُستَنسخ الحمض النووي (DNA) لكلتا المجموعتين، ليصبح المجموع أربع مجموعات. تنقسم النواة التي تحتوي على المجموعات الأربع مرتين، مُنفصلةً إلى أربع نوى جديدة - تحتوي كل منها على مجموعة كاملة من الكروموسومات. بعد هذه العملية، تُستَنسخ كل نواة من النوى الأربع الجديدة حمضها النووي (DNA) وتخضع لانقسام متساوٍ. نتيجةً لذلك، تحتوي الكيسة الزقية على أربعة أزواج من الأبواغ. ثم تُفرَز الأبواغ الزقية من الكيسة الزقية.

في كثير من الحالات، تتشكل الأكياس الزقية في طبقة منتظمة تُسمى الغشاء البوغ ، ضمن جسم ثمري مرئي بالعين المجردة، ويُسمى هنا بالثمرة الزقية أو الثمرة الزقية . وفي حالات أخرى، مثل الخمائر وحيدة الخلية ، لا توجد مثل هذه التراكيب. وفي حالات نادرة، قد تتطور الأكياس الزقية لبعض الأجناس بشكل منتظم داخل الأكياس الزقية القديمة المفرغة، واحدة تلو الأخرى، كما في فطر ديبوداسكوس .

تُطلق الأكياس الزقية عادةً أبواغها عن طريق الانفجار من طرفها، ولكنها قد تهضم نفسها أيضًا، مطلقةً الأبواغ بشكل سلبي إما في صورة سائلة أو مسحوق جاف. عادةً ما يكون للأكياس الزقية المُطلقة طرفٌ مُتمايزٌ بشكلٍ خاص، إما مسام أو غطاء. في بعض الأجناس المُكوِّنة للطبقة البوغية، عندما ينفجر كيس زقي واحد، فإنه يُمكن أن يُحفز انفجار العديد من الأكياس الزقية الأخرى في الثمرة الزقية، مما يؤدي إلى إطلاق هائل يُرى على شكل سحابة من الأبواغ - وهي ظاهرة تُسمى "النفخ". هذا مثال على التغذية الراجعة الإيجابية . كما يُمكن سماع صوت أزيز خافت لأنواع من جنس بيزيزا وفطريات الكأس الأخرى .

تُستخدم الأكياس الزقية، ولا سيما تلك الخاصة بفطر نيوروسبورا كراسا ، في المختبرات لدراسة عملية الانقسام الاختزالي، لأن الخلايا الأربع الناتجة عن الانقسام الاختزالي تصطف بترتيب منتظم. ومن خلال تعديل الجينات المسؤولة عن لون الأبواغ واحتياجاتها الغذائية، يستطيع علماء الأحياء دراسة العبور الجيني وظواهر أخرى. يُشرح تكوين الأكياس الزقية واستخدامها في التحليل الجيني بالتفصيل في فطر نيوروسبورا كراسا .

تتطور الأكياس الزقية لمعظم أنواع الفطريات من شعبة Pezizomycotina بعد تكوّن الزوائد القاعدية (الكروزييه) في قاعدتها. تساعد هذه الزوائد في الحفاظ على خلية ثنائية النواة لفترة وجيزة . تندمج النوى المتوافقة في الخلية ثنائية النواة لتكوين نواة ثنائية المجموعة الكروموسومية ، والتي تخضع بعد ذلك للانقسام الاختزالي ، وفي النهاية لتكوين الأبواغ الزقية الداخلية. أما أفراد شعبتي Taphrinomycotina و Saccharomycotina فلا تُكوّن هذه الزوائد القاعدية.

يُعد شكل الكيس الزقي، وهو الكبسولة التي تحتوي على الأبواغ الجنسية، مهمًا لتصنيف الفطريات الزقية . وهناك أربعة أنواع أساسية من الأكياس الزقية.

• يحتوي الكيس الزقي أحادي الجدار ذو الغطاء على غطاء يُسمى الغطاء الخارجي ، ينفتح عند نضج الأبواغ، مما يسمح لها بالخروج. يوجد هذا النوع من الأكياس الزقية فقط في الثمار الزقية التي تحتوي على أبواغ، مثل فطر الموريل . وكلمة "أحادي الجدار" تعني "ذو جدار واحد".
• بدلاً من الغطاء، يحتوي الكيس الزقي أحادي الطبقة عديم الغطاء على حلقة مرنة تعمل كصمام ضغط . عند النضج، تتمدد هذه الحلقة المرنة لفترة وجيزة وتسمح للأبواغ بالانطلاق. يظهر هذا النوع في كل من الأبواغ الثمرية والأبواغ الثمرية ؛ ومن الأمثلة على ذلك فطر Hypomyces chrysospermus الموضح في الصورة .

• يُحاط الكيس الزقي ثنائي الجدار بجدار مزدوج، يتكون من غلاف خارجي رقيق وهش، وجدار داخلي سميك ومرن. عند نضوج الأبواغ، ينشق الغلاف ليتمكن الجدار الداخلي من امتصاص الماء. ونتيجة لذلك، يبدأ هذا الجدار بالتمدد مع أبواغه حتى يبرز فوق باقي جسم الثمرة الزقية، مما يسمح للأبواغ بالخروج إلى الهواء الطلق دون أن يعيقها حجم الجسم الثمري. توجد الأكياس الزقية ثنائية الجدار فقط في الأجسام الثمرية الكاذبة، وتقتصر على فئتي Dothideomycetes و Chaetothyriomycetes ( اللتين كانتا تُصنفان سابقًا ضمن فئة Loculoascomycetes). من الأمثلة على ذلك: Venturia inaequalis ( جرب التفاح ) و Guignardia aesculi (عفن الأوراق البني لكستناء الحصان).
• تكون الأكياس الزقية ذات الجدار الأولي كروية الشكل في الغالب، ولا تمتلك آلية للانتشار القسري. يذوب جدار الكيس الزقي الناضج، مما يسمح للأبواغ بالخروج، أو قد ينفتح بفعل عوامل أخرى، كالحيوانات. يمكن العثور على هذا النوع من الأكياس الزقية في كل من الأكياس الزقية المحيطة والأكياس الزقية المغلقة ، كما هو الحال في مرض الدردار الهولندي ( Ophiostoma ). يُعد هذا مصطلحًا جامعًا للحالات التي لا تندرج ضمن الأنواع الثلاثة الأخرى من الأكياس الزقية، ومن المحتمل أنها تنتمي إلى عدة مجموعات مستقلة تطورت بشكل منفصل عن الأكياس الزقية أحادية الجدار.

• معجم المصطلحات الفطرية التابع للجمعية الدولية لعلم الفطريات: سحلية أسكية
• معجم APSnet المصور لأمراض النبات: الأكياس الزقية