بوغة زقية

في الفطريات ، البوغ الزقي هو البوغ الجنسي الذي يتكون داخل الكيس الزقي ، وهو خلية تشبه الكيس. تُعرّف الأكياس الزقية شعبة الفطريات الزقية ، وهي أكبر شعب الفطريات وأكثرها تنوعًا . بعد اندماج نواتين أبويتين ، يخضع الكيس الزقي للانقسام الاختزالي (الذي يقسم المادة الوراثية إلى نصفين) متبوعًا بالانقسام المتساوي (انقسام الخلية). ينتج عن ذلك عادةً ثمانية أبواغ زقية أحادية المجموعة الكروموسومية (أربعة أزواج متميزة وراثيًا). تنتج العديد من الخمائر أربعة أبواغ فقط، بينما تنتج بعض أنواع العفن العشرات عن طريق إضافة انقسامات إضافية. تُولّد العديد من الأكياس الزقية ضغطًا داخليًا وتطلق الأبواغ عبر طبقة الهواء الرقيقة الساكنة التي تلتصق بالجسم الثمري. على النقيض من ذلك، تعتمد الكمأة الجوفية عادةً على الحيوانات لنشر الأبواغ.

يؤثر النمو على شكل الأبواغ الزقية وقدرتها على تحمل الظروف القاسية. في العديد من الفطريات، يساعد عمودٌ معقوف الشكل على تنظيم النوى المزدوجة. ثم يقسم الكيس الزقي محتوياته بواسطة نظام غشائي مزدوج ، وتبني الأبواغ الصغيرة جدرانًا متعددة الطبقات من بيتا جلوكان والكيتوزان ، بالإضافة إلى طبقات واقية إضافية تختلف بين المجموعات. قد تكون جدران الأبواغ الزقية الناضجة ملساء أو مُضلّعة أو شوكية أو هلامية، ويتراوح لونها من الشفاف إلى الأسود القاتم. في بعض الأنواع، تسمح هذه الجدران للأبواغ بالبقاء على قيد الحياة بعد البسترة والتجميد العميق والجفاف والأشعة فوق البنفسجية . يمكن للأبواغ الكامنة أن تبقى خاملة لسنوات حتى تحفزها الصدمة الحرارية أو البلل الموسمي أو غيرها من العوامل على الظهور. تُعد هذه السمات التركيبية والتطورية من الركائز الأساسية لتصنيف الفطريات والاستدلال التطوري .

لا تقتصر أهمية بيولوجيا الأبواغ الزقية على المجهر فحسب، بل تتعداها إلى مجالات أخرى. فالأمطار المحمولة جواً تُسبب أوبئة جرب التفاح وأمراض نباتية أخرى، وتُفسد الأبواغ المقاومة للحرارة من نوعي تالاروميسيس وبايسيلوميسيس منتجات الفاكهة التي لا تحتاج إلى تبريد، ويقوم علماء الوراثة بتحليل رباعيات مُرتبة من فطر ساكاروميسيس لرسم خرائط الجينات واستنباط سلالات جديدة لصناعة البيرة . كما تحتفظ الصناعة بأبواغ قوية من نوعي أسبرجيلوس وبنسيليوم لزراعتها في عملية إنضاج الجبن وإنتاج الإنزيمات، ويتم أيضاً تتبع الأبواغ الزقية الغنية بالميلانين في الطبقات السفلى من الغلاف الجوي ليلاً، حيث يمكنها أن تعمل كنوى لتكوين قطرات السحب وحتى الجليد عند درجة حرارة -5 مئوية (23 فهرنهايت) . ونظراً لوظائفها المُجتمعة في التطور وعلم البيئة والزراعة والتكنولوجيا الحيوية والعمليات الجوية، تُعد الأبواغ الزقية وسيلة أساسية لبقاء وانتشار العديد من الفطريات.  

يُشتق مصطلح "الزُّوس" (جمعه "أكياس ") من الكلمة اليونانية " أسكوس " التي تعني "كيس" أو "قربة نبيذ". وقد استُخدم هذا المصطلح في ثلاثينيات القرن التاسع عشر للإشارة إلى الكيس الحامل للأبواغ في الفطريات الزقية. ^{[ 1 ]} قبل وضع المصطلحات بشكل رسمي، صوّر بيير أنطونيو ميشيلي في كتابه " أجناس نباتية جديدة" (Nova plantarum genera) عام 1729 كيسًا يحتوي على أربعة أبواغ بيضاوية الشكل . وتُعد هذه أقدم صورة منشورة معروفة للأبواغ الزقية. في عام 1788، بيّن يوهان هيدويغ أن فطر "سكيوتيلينيا سكيوتيلاتا" (Scutellinia scutellata) يُنتج عادةً ثمانية أبواغ لكل كيس. وفي عام 1816، أعاد كريستيان غوتفريد دانيال نيس فون إيسنبيك تعريف المصطلح النباتي "ثيكا" (theca ) ليقتصر على كبسولات الطحالب، واعتمد مصطلح "الزُّوس" (ascus) لهذه الأكياس الفطرية. ^{[ 2 ]}

ظهر مصطلح "البوغ الزقي " (ومعناه الحرفي "بوغ من كيس زقي") لأول مرة عام 1875، ^{[ 3 ]} بعد أن أكد علماء المجهر أن الأكياس الزقية تحتوي على أبواغ تكاثرية مميزة. يُنسب إلى ألفريد مولر الفضل في كونه أول من نجح في زراعة ثالوس الأشنة ( Lecanora chlarotera ) من بوغ زقي عام 1887. ^{[ 4 ]} في أواخر القرن التاسع عشر، اقترح هاينريش أنطون دي باري أن الكيس الزقي يعمل كعضو تكاثر جنسي. وقد تأكد هذا الاقتراح عام 1894 على يد ب. أ. دانجارد ، الذي لاحظ اندماج النوى ( الكاريوجامي ) والانقسام الاختزالي داخل أكياس بيزيزا الزقية ، مما أثبت أن الأبواغ الزقية تتكون من خلال التكاثر الجنسي . ^{[ 2 ]} أوضحت أعمال لاحقة قام بها هارولد واجر وأ . هاري هاربر الأحداث النووية داخل الكيس الزقي: انقسامان اختزاليان يتبعهما انقسام متساوٍ، مما ينتج عنه ثمانية أبواغ زقية كما هو معتاد في العديد من الأنواع. أكدت هذه النتائج أن الأبواغ الزقية هي ذرية جنسية في الفطريات الزقية، وليست أبواغًا لا جنسية. ^{[ 5 ]}

خلال القرن العشرين، صُنفت الفطريات التي لا تحتوي على أكياس فطرية أو أبواغ كيسية معروفة ضمن فئة اصطناعية تُسمى الفطريات الناقصة ( Deuteromycota ). لاحقًا، أظهرت التطورات في أساليب الاستزراع وتسلسل الحمض النووي أن معظم هذه الفطريات التي يُفترض أنها لا جنسية هي في الواقع من الفطريات الكيسية (Ascomycota)، حتى وإن كانت مراحلها الجنسية نادرة الظهور. ^{[ 6 ]} ربطت الأدلة الجينية العديد من السلالات التي يُفترض أنها لا جنسية بأسلاف مُكوِّنة للأبواغ الكيسية، مؤكدةً الدور المحوري للأكياس الفطرية والأبواغ الكيسية في دورات حياة معظم الفطريات الكيسية. استجابةً لذلك، وحّدت المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات في عام 2011 تسمية الطورين اللاجنسي والجنسي (الأشكال اللاجنسية والجنسية) تحت اسم علمي واحد، مُقرّةً بأن كلا الطورين جزء من النوع نفسه. ^{[ 7 ]}

تُعدّ الأبواغ الزقية الأبواغ الجنسية المميزة لشعبة الفطريات الزقية (Ascomycota )، التي تُشكّل مع الفطريات البازيدية (Basidiomycota) أحد السلالتين الرئيسيتين في مملكة الفطريات. ^{[ 8 ]} من المرجح أن القدرة على إنتاج الأبواغ الزقية ظهرت مبكرًا في تطور الفطريات الزقية. من الناحية التطورية، تُعتبر هذه القدرة سمة مشتركة مشتقة : صفة مشتقة مشتركة تُساعد في تعريف الفطريات الزقية كمجموعة. ^{[ 9 ]} تُشير الدراسات المقارنة إلى أن الفطريات المنتجة للأبواغ الزقية (Ascomycetes) والفطريات المنتجة للأبواغ البازيدية (Basidiomycetes) تشترك في سلف مشترك تضمن مرحلة ثنائية النواة (خلايا ذات نواتين منفصلتين)، لكنها طورت تراكيب مختلفة لإنتاج الأبواغ واستراتيجيات انتشار مختلفة. ^{[ 10 ]} ينتمي حوالي ثلثي جميع أنواع الفطريات الموصوفة (حوالي 100,000 نوع) إلى الفطريات الزقية. تشير الدراسات الجزيئية إلى أن ملايين الأنواع الأخرى المنتجة للأبواغ الزقية لا تزال غير مكتشفة، لا سيما بين الكائنات الحية الدقيقة الداخلية والكائنات الرمية التي تعيش في التربة. ^{[ 11 ] [ 10 ]}

تاريخيًا، كانت سمات الأبواغ الزقية، كالحجم واللون والتقسيمات وملمس السطح، أساسية في تصنيف الفطريات. ^{[ 12 ]} في التحليلات الحديثة، تُعدّ السلالات الوراثية القائمة على الحمض النووي (DNA) هي الأساس، لكن شكل الأبواغ الزقية لا يزال يُساعد في تحديد حدود الأنواع. ^{[ 13 ] [ 14 ]} غالبًا ما يبدأ التحديد الجزيئي بتسلسل منطقة الفاصل الداخلي المنسوخ (ITS)، وهي منطقة قياسية من الحمض النووي تُشبه " الباركود " تُستخدم للتمييز بين أنواع الفطريات. تُستخدم علامات إضافية عادةً لفصل الأنواع الخفية التي تبدو متشابهة تحت المجهر. ^{[ 15 ] [ 16 ]} تُقارن باركودات الحمض النووي بمكتبات مرجعية مثل UNITE و GenBank . يربط MycoBank هذه التسلسلات بأسماء الأنواع الرسمية والعينات المادية، محافظًا على الصلة بين الشكل والهوية الجينية. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} دعمت السلالات الوراثية الجزيئية عمومًا التصنيفات التقليدية القائمة على خصائص الكيس الزقي والأبواغ الزقية. مع ذلك، تُظهر العديد من أشكال الأبواغ ظاهرة التماثل الظاهري : إذ يمكن أن تتطور سمات متشابهة بشكل مستقل في سلالات غير مرتبطة، مما قد يُضلل التصنيف. ويُستثنى من ذلك الأبواغ ذات الجدران السميكة والمستقطبة لعائلتي الأشنات Physciaceae و Teloschistaceae ، حيث يعكس تركيبها المشترك قرابة تطورية حقيقية. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

توجد أقدم أحافير الأبواغ الزقية الواضحة في صخرة رايني تشيرت التي تعود إلى العصر الديفوني المبكر ، حيث تحتوي الأكياس المحفوظة على أكياس زاقية مليئة بأبواغ عدسية الشكل. ^{[ 22 ]} وتشير دراسات الساعة الجزيئية ، باستخدام هذه الأحافير وبعض أحافير العصر الكربوني للمعايرة، إلى أن الأبواغ الزقية نشأت في أواخر العصر النيوبروتيروزوي إلى العصر الكامبري . ولا توجد أحافير واضحة معروفة من قبل العصر الديفوني. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

تحتوي الأجسام الثمرية (الأبوثيسيا) لجنس الأشنة القشرية Haematomma ( H.  sorediatum في الصورة) على صبغة قرمزية يُعتقد أنها تحمي أبواغها الزقية المغزلية الشكل والمتعددة الحواجز (البوغ المفرد في الصورة أدناه) من الأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 51 ]}

تتنوع الأبواغ الزقية بشكل كبير في الشكل، وتُستخدم هذه الاختلافات على نطاق واسع في تحديد الفطريات وتصنيفها. تتراوح أشكالها من الكروية ( المُكوّرة ) إلى الإهليلجية والأسطوانية والإبرية، وحتى الحلزونية. معظم الأبواغ الزقية الناضجة أحادية الخلية (غير مُقسّمة )، على الرغم من أن العديد من الأنواع تُنتج أبواغًا ذات انقسام داخلي واحد أو أكثر. غالبًا ما تكون الأبواغ غير الناضجة عديمة اللون وشفافة ( هيالينية ). يغمق لون العديد منها مع نضوجها، مكتسبةً صبغة صفراء أو بنية أو زيتونية أو سوداء، غالبًا من خلال ترسب الميلانين، مما يساعد على حماية البوغ من الأشعة فوق البنفسجية والإجهاد البيئي . ^{[ 52 ]}

غالبًا ما تكون جدران الأبواغ متعددة الطبقات، ويختلف سمكها وملمسها بين الأنواع. بعض الأبواغ الزقية ملساء وشبه زجاجية، وتظهر شديدة الانكسار تحت المجهر، بينما يغطي البعض الآخر زخارف سطحية. ^{[ 53 ]} تحت المجهر الضوئي أو المجهر الإلكتروني الماسح ، قد تُظهر الأبواغ الزقية مجموعة متنوعة من الزخارف. على سبيل المثال، تحمل أبواغ الكمأة من جنس Tuber أشواكًا كثيفة أو نمطًا سطحيًا شبكيًا. ^{[ 54 ]} قد تُظهر أبواغ أخرى حوافًا أو ثآليل أو أخاديد حلزونية، أو تحمل أغلفة هلامية وزوائد خيطية. بعض الأبواغ الزقية لها غلاف خارجي هلامي ( غلاف خارجي ، يُسمى أحيانًا " هالة "). تُوصف الأبواغ ذات هذا الغلاف بأنها هالونات . ^{[ 55 ]} بالإضافة إلى الشكل واللون، غالبًا ما تكون هذه السمات لجدار البوغ حاسمة لتحديد الأنواع. قد تشمل السمات التشخيصية أيضًا عدد طبقات الجدار، ووجود مادة مخاطية ، والتفاعل مع صبغات اليود (سواء كان ذلك بسبب وجود الأميلويد أم لا)، ووجود قطرات زيتية داخلية ( قطرات صغيرة ). ^{[ 56 ]}

تظل هذه السمات المورفولوجية أساسيةً لتصنيف الفطريات والتعرف على أنواعها. غالبًا ما تبدأ مفاتيح تحديد الفطريات التقليدية بخصائص الأبواغ الزقية، مثل الحجم والشكل والتقسيم واللون. ^{[ 57 ]} على سبيل المثال، تُعرَّف عائلة الأشنات Sagiolechiaceae جزئيًا بأبواغها عديمة اللون، والتي تكون مقسمة عرضيًا أو متعددة الجدران - أي مقسمة إلى شبكة بواسطة جدران عرضية وطولية. ^{[ 58 ]} كما يمكن لعدد الخلايا الداخلية أن يميز الأجناس: فالعديد من الفطريات الزقية المُكوِّنة للأشنات لها أبواغ متعددة الخلايا (مقسمة)، بينما تُنتج الخمائر مثل Saccharomyces أبواغًا زقية بيضاوية بسيطة أحادية الخلية. ^{[ 28 ]}

تتراوح أشكال الأبواغ الزقية من الكروية والبيضاوية البسيطة إلى أشكال أكثر تعقيدًا، مثل الأنواع المطولة، أو الشبيهة بالقبعة ( المغطاة )، أو الضيقة ( البرزخية ). كما يختلف حجم الأبواغ؛ إذ يتراوح طول معظمها بين 5 و50 ميكرومترًا (جزء من ألف من المليمتر، ويُختصر بـ ميكرومتر)، مع وجود حالات نادرة يصل طولها إلى أكثر من 200 ميكرومتر وعرضها إلى 75 ميكرومترًا. ^{[ 55 ]} تتجاوز بعض الفطريات المُكوِّنة للأشنات نطاقات الحجم النموذجية بشكل كبير. فعلى سبيل المثال، يُنتج فطر Ocellularia subpraestans أبواغًا زقية بأبعاد 750 × 50 ميكرومترًا بشكل روتيني، وفي حالات استثنائية تصل إلى 880 × 65 ميكرومترًا، وهي الأطول التي سُجِّلت حتى الآن لأي فطر. أما أكبر حجم مُقاس للأبواغ فيعود إلى فطر Lepra melanochlora (300 × 200 ميكرومتر، أي ما يعادل 0.05 مليمتر مكعب). ^{[ 59 ]} غالبًا ما يكون جدار الأبواغ الزقية بنية معقدة متعددة الطبقات، قد تكون ملساء أو تحمل زخارف متنوعة. قد تشمل هذه الزخارف أنماطًا سطحية، مثل النمط العصوي الموجود في بعض أنواع فطر شيتوميوم ، أو تراكيب مميزة كالزوائد. في الفطريات البحرية مثل هالوسفيريا ولولوورثيا ، تُغلّف الأبواغ بأغلفة أو أغطية هلامية تنتفخ لتُشكّل زوائد خيطية عند البلل. تُوسّع هذه التراكيب مساحة السطح لإبطاء الغرق، وتعمل لاحقًا كمثبتات لزجة، فتُلصق البوغ بالخشب المغمور أو الأعشاب البحرية . ^{[ 60 ]} يعكس التنوع المورفولوجي للأبواغ الزقية تكيفات مع بيئات إيكولوجية متنوعة واستراتيجيات انتشار مختلفة، وغالبًا ما يُوفّر خصائص تصنيفية مهمة لتصنيف الفطريات. ^{[ 61 ]} بل إن بعض الأنواع تُنتج أبواغًا بأحجام أو ألوان مختلفة داخل كيس زقي واحد. فعلى سبيل المثال، ينتج فطر Podospora arizonensis أبواغًا كبيرة مصبوغة وأبواغًا صغيرة شفافة داخل الكيس الزقي نفسه. وقد يكون هذا التباين الشكلي بمثابة استراتيجية تحوطية ، تسمح للفطر باستغلال فرص بيئية مختلفة. ^{[ 62 ]}         

حتى غياب بعض الصفات قد يكون تشخيصيًا؛ فعلى سبيل المثال، تفتقر أبواغ فطر تافرينا إلى جدران حقيقية، وتشبه خلاياها خلايا الخميرة في شكل براعم. وتساعد التقنيات المجهرية، مثل مجهر التباين الطوري أو مجهر التباين التفاضلي، في الكشف عن تفاصيل زخرفة الأبواغ وتقسيمها. عمليًا، غالبًا ما يصبغ علماء الفطريات الأبواغ بأصباغ لتسهيل رؤية الجدران والحواجز. يُستخدم اللاكتوفوشين أو الأزرق القطني لملاحظة الشكل والحواجز الداخلية، وتُستخدم قطرة من اليود ( كاشف ميلزر ) لأي تفاعل تلوين أزرق للأميلويد، ولملاحظة زخرفة السطح عند التكبير العالي. لطالما كانت هذه السمات، التي غالبًا ما تُحفظ حتى في عينات المعشبة المجففة ، أساسية في تحديد تصنيفات الفطريات الزقية. وقد أضافت الأساليب الحديثة، بما في ذلك المجهر الإلكتروني ، إلى هذه المعايير خصائص فائقة البنية (مثل أنماط طبقات الجدار)، لكن يبقى الشكل الكلاسيكي للأبواغ الزقية أحد أكثر الأدوات موثوقية لتحديد وتصنيف الفطريات الزقية. ^{[ 63 ]}

تُطلق الأكياس الزقية أبواغها بطريقتين متناقضتين. ففي الأكياس الزقية ذات الجدران الرقيقة، الشائعة في العديد من الأشنات والخمائر، غالبًا ما يذوب جدار الكيس أو يتمزق بمجرد نضوج الأبواغ. تعمل الإنزيمات الهاضمة ذاتيًا على إذابة جدار الكيس، وتؤثر الرطوبة النسبية على وقت بدء هذه العملية. ^{[ 64 ]} ولأن كل كيس ينهار وفقًا لجدوله الزمني الخاص، فإن ثالوسات مثل Chaenotheca chrysocephala تُطلق أبواغها في الهواء لأيام، مما يُطيل فترة التقاطها بواسطة الرياح أو رذاذ المطر. ^{[ 65 ]} وتُطبق الكائنات المائية القريبة نفس المبدأ للطفو: إذ تُنمي Halosarpheia و Torpedospora أشرعة أو مظلات خيطية تُبقي الأبواغ المُطلقة حديثًا مُعلقة، بينما تتجمع أبواغ Corollospora الرملية (التي تعيش على الشواطئ) في رغوة البحر قبل أن تلتصق بخطوط الشاطئ الجديدة. ^{[ 66 ]}

تقوم الفطريات ذات الأكياس الزقية أحادية الجدار أو ثنائية الجدار بعكس ذلك: إذ يتراكم الضغط داخل الكيس الزقي ويطلق الأبواغ بقوة. خلال الثواني الأخيرة قبل الإطلاق، تمتص الخلية الماء، وتتمدد حتى أربعة أضعاف طولها الطبيعي، وتصل إلى ضغط انتفاخ يبلغ حوالي 0.3 ميجا باسكال ، مدفوعةً بالبوليولات مثل الجلسرين أو المانيتول . ^{[ 67 ]} عندما ينفتح طرف الكيس الزقي، من خلال غطاء أو حلقة أميلويد أو مسام، تنطلق الأبواغ بسرعة 20-30 مترًا في الثانية (66-98 قدمًا في الثانية) بتسارع يتجاوز 10000 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية، وتنتهي في أقل من جزء من الألف من الثانية. ^{[ 68 ] [ 69 ]} يمكن لمئات الأكياس الزقية في ثمرة واحدة أن تنطلق معًا تقريبًا بعد انخفاض الرطوبة؛ إذ يرفع تيار الهواء الرطب الناتج عنها الأبواغ التي تنطلق لاحقًا بعيدًا عن طبقة الهواء الساكن . في فطر الكأس البرتقالي الزاهي Cookeina sulcipes، ينفجر ما يقرب من 1.7 مليون بوغ من كل سنتيمتر مربع من سطح الغشاء البكتيري في "نفخة" واحدة. ^{[ 70 ]}   

تُضبط عملية الإطلاق الباليستي بدقة لتجاوز العوائق القريبة - حتى 6 سم (2.4 بوصة) في الأشنات القشرية ^{[ 71 ]} وحوالي 30 سم (12 بوصة) في فطريات الروث مثل أسكوبولوس . ^{[ 72 ]} غالبًا ما تنتقل الأكياس الزقية ثنائية الجدار لمسافات أبعد لأن الجدار الداخلي المرن ينتفخ عبر الجدار الخارجي الصلب قبل أن يتمزق. ^{[ 5 ]} بمجرد وصولها إلى الهواء، يعتمد المدى على كتلة الأبواغ وشكلها وأي غلاف هلامي: تنزلق أبواغ سورداريا الإبرية الشكل عبر الهواء بكفاءة أكبر من الأبواغ الكروية المغلفة بمادة مخاطية. ^{[ 73 ]} تحتاج ثمار فطر سيفيليوم إنكوينانس إلى هبات رياح تزيد سرعتها عن 5 م / ث (16 قدم/ث) لفصل أبواغها، في حين أن الرياح القطبية القوية يمكن أن تحمل الأبواغ المنطلقة كيلومترات في المدى. ^{[ 74 ]}      

تشكل الأبواغ الزقية المقذوفة قسرًا نسبةً ملحوظةً من الجسيمات البيولوجية المحمولة جوًا التي  يتراوح حجمها بين 2 و20 ميكرومترًا فوق الأراضي الزراعية وأغطية الغابات ، لا سيما خلال الليالي الهادئة الرطبة. ويمكن لجدرانها متعددة الطبقات المحبة للماء أن تجعلها نوى فعالة لتكثيف السحب ، كما أن الأنواع الميلانينية منها تُحفز تكوّن الجليد عند درجات حرارة تصل إلى -5 درجات مئوية (23 درجة فهرنهايت) . ^{[ 75 ] [ 76 ]} وتُشير نماذج المناخ الحالية للهباء الجوي إلى أن ما بين 5 و20 % من جميع الجسيمات المُحفزة لتكوّن الجليد والنشطة عند درجة حرارة 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت) تعود إلى الأبواغ الفطرية، ومعظمها من الفطريات الزقية. ^{[ 77 ]}     

بعد إطلاقها، لا تنبت العديد من الأبواغ الزقية فورًا. يمر بعضها بفترة نضج لاحقة قصيرة، بينما يدخل البعض الآخر في حالة سكون أطول تختلف مدتها ومحفزاتها اختلافًا كبيرًا. تطلق بعض الأشنات ( مثل Chaenotheca و Cladonia ) أبواغًا تنبت في غضون ساعات على سطح رطب، وتبدأ أبواغ Ocellularia subpraestans الجدارية كبيرة الحجم في غضون دقائق من إطلاقها، بينما تبقى أنواع أخرى خاملة لأشهر حتى ظهور المؤشرات الموسمية. ^{[ 78 ] [ 79 ]} تُظهر التجارب الميدانية أن الأشنات الاستوائية القشرية تحقق أعلى نسب إنبات، في حين أن الأنواع الورقية غالبًا ما تنبت بشكل ضعيف حتى عندما تُطلق أبواغها بسهولة. ^{[ 80 ]} في مسببات الأمراض المعتدلة مثل جرب التفاح ( Venturia inaequalis )، يؤدي البرد الذي يستمر طوال فصل الشتاء والذي يتبعه مطر الربيع إلى إنهاء حالة السكون وتزامن إصابة الأوراق الصغيرة. ^{[ 81 ]} تخزن العديد من الأبواغ التريهالوز ، والسكريات قليلة التعدد القائمة على التريهالوز، والدهون . يمكن أن يتحول سيتوبلازمها إلى زجاجي أثناء التخزين الجاف (يعود الزجاج إلى حالته الطبيعية في غضون دقائق بمجرد دخول الماء مرة أخرى) ويمكن أن تبقى حية لمدة تصل إلى تسع سنوات في التخزين الجاف. ^{[ 82 ]}

تفرض بعض الفطريات حواجز تنشيط متخصصة. فالفطريات التي تتبع النار، مثل Neurospora crassa، لا تنبت إلا بعد صدمة حرارية قصيرة عند 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) تحاكي مرور اللهب، بينما تتحمل فطريات التربة Talaromyces و Neosartorya حرارة البسترة (تستطيع الأبواغ الزقية لفطر Talaromyces macrosporus البقاء لمدة 100 دقيقة عند 85 درجة مئوية (185 درجة فهرنهايت) ) وتنبت بمجرد القضاء على منافسيها. ^{[ 83 ] [ 84 ]} وبالمثل، تُنشط المعالجة بالضغط العالي (600 ميجا باسكال، 70 درجة مئوية) جزءًا من هذه الأبواغ؛ وتنبت الأبواغ المتبقية بشكل متزامن. ^{[ 85 ]} تنتظر أنواع أخرى إشارات كيميائية أو ميكانيكية: فالمادة المتطايرة 1-أوكتين-3-أول التي تطلقها الأبواغ المتراصة تثبط الإنبات حتى يُشتتها تدفق الهواء، وقد تحتاج أبواغ الكمأة ذات الجدران السميكة إلى الاحتكاك أو المرور عبر أمعاء حيوانية قبل أن يبدأ نموها. ^{[ 86 ] [ 87 ]}      

بمجرد أن تستعيد البوغات ترطيبها، يمكن أن تبدأ عملية الإنبات بسرعة. يذوب التريهالوز ومشتقاته قليلة السكريات والمانيتول، مما يقلل من لزوجة السيتوبلازم ويحفز أول دفعة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP )؛ تنتفخ البوغات مع تليين جدارها، ثم تنفتح فتحة أو شق إنباتي ويخرج أنبوب إنباتي. ^{[ 88 ]} تختلف أنماط النمو: تُظهر الأشنات الاستوائية تكوينًا عشوائيًا أو ثنائي القطب أو قطعيًا للأنابيب؛ تُطلق أبواغ نيوروسبورا المنشطة بالحرارة أنبوبًا قصيرًا، ثم تتوقف مؤقتًا، ثم تستأنف امتداد الخيوط الفطرية؛ قد تُنتج الخمائر مثل ديبوداسكوس وتافرينا براعم ثانوية مباشرة من البوغ الزقي الأولي. في ظل الظروف الملائمة، يمكن أن يظهر غزل فطري مرئي في غضون يوم أو يومين. ^{[ 71 ] [ 89 ]}

إنّ البوغ الزقي ليس مجرد خلية تكاثرية، بل هو مرحلة مُدمجة تُشبه البذرة، تحتوي على جينوم أحادي الصيغة الصبغية مُعاد تركيبه، وطبقات جدارية واقية، ومخزون من الطاقة، في شكل مُهيأ للتنقل والبقاء. يُعيد الانقسام الاختزالي داخل البوغ الزقي ترتيب الكروموسومات الأبوية ، بحيث يخرج كل بوغ من الجسم الثمري بنمط وراثي فريد ، مما يُوفر للمجموعات الفطرية المادة الخام للتكيف كلما تزاوجت هذه الأبواغ مع شركاء مُتوافقين. ولأن البوغ غالبًا ما يكون البنية الوحيدة القادرة على الانفصال عن الغزل الفطري المُغذي والبقاء على قيد الحياة في ظل الظروف البيئية القاسية، فإن تكوينه يُشير إلى البداية الحقيقية للجيل الفطري التالي. ^{[ 90 ]}

تتخذ الحركة أشكالًا متعددة. فالعديد من الفطريات الزقية الخيطية تقذف أبواغها بعيدًا عن الركيزة ؛ إذ تقوم الفطريات التي تعيش في الروث، مثل بودوسبورا وتريانغولاريا ، بقذفها بانتظام لعشرات السنتيمترات خارج كومة السماد، مما يسمح للحيوانات الرعوية بنقل الفطر إلى مسافات أبعد. ^{[ 91 ]} أما الكمأ الجوفي فيعكس هذه الاستراتيجية: إذ تجذب ثماره الزقية العطرية الثدييات التي يؤدي مضغها إلى تمزق الأكياس الزقية، فتمر الأبواغ ذات الجدران السميكة سليمة عبر الأمعاء لتترسب في مناطق جديدة. ^{[ 92 ]} وعلى واجهات الصخور العارية، تطلق الأشنات وابلًا من الأبواغ الدقيقة عديمة اللون؛ ويمكن لأعدادها الهائلة أن تعوض عن الشرط الإضافي المتمثل في ضرورة وجود كائن حي ضوئي مناسب قبل أن يتشكل جسم ثالوس جديد. ^{[ 71 ]}

تسمح فترة السكون لنفس الأبواغ بالبقاء خلال فترات زمنية مختلفة أو أثناء الكوارث. ففي بساتين التفاح، يبقى فطر Venturia inaequalis حيًا خلال فصل الشتاء على شكل أكياس بوغية على الأوراق المتساقطة، ثم يطلق أبواغه مع أول مطر ربيعي، موفرًا بذلك اللقاح الأساسي لكل وباء. ^{[ 93 ]} أما العفن المتكيف مع الحرائق، مثل Neurospora، فيحتفظ بمخزون من الأبواغ المقاومة للحرارة في التربة، والتي تنبت بكثافة بعد الحريق وتستعمر الخشب المتفحم بسرعة. ^{[ 83 ]} وتتحمل الأبواغ الفاتحة اللون، ذات اللون الأسود، للفطريات الرمية مثل Chaetomium و Xylaria ، الانتقال على ارتفاعات عالية؛ إذ تكشف المسوحات الجوية عن وجودها على بعد آلاف الكيلومترات من اليابسة، مما يُظهر كيف تُنشر هذه الأبواغ في أنظمة بيئية بعيدة، مما يجعل المجتمعات الفطرية أكثر تشابهًا بين المناطق على نطاق قاري. ^{[ 77 ]}

تُظهر شعبة الفطريات الزقية (Ascomycota)، وهي أكبر شعبة فطرية، تنوعًا كبيرًا في عدد الأبواغ التي ينتجها الكيس الزقي الواحد. ويبقى ثمانية أبواغ هو العدد الافتراضي (انقسام اختزالي واحد يتبعه انقسام متساوٍ واحد). غالبًا ما تتوقف خمائر السكاروميسيت عند أربعة أبواغ، بينما تضيف الأجناس الخيطية مثل Gymnoascus و Basipetospora انقسامات أخرى بعد الانقسام الاختزالي لإنتاج 16 أو 32 أو أكثر من الأبواغ. ^{[ 28 ] [ 38 ]} بعض أنواع البياض الدقيقي ( Erysiphe ) ومعظم أنواع Laboulbeniales تُنتج بوغين فقط، وبعض الأنواع، بما في ذلك Monosporascus و Cephalotheca ، تُنتج بوغًا واحدًا فقط. وعلى النقيض من ذلك، يمكن أن يؤدي التبرعم المتكرر داخل الكيس الزقي إلى ملء أكياس Taphrina الزقية بعشرات الأبواغ الثانوية، ويمكن أن يحتوي الكيس الزقي الواحد من Ascodesmis على عدة آلاف من الأبواغ الدقيقة. ^{[ 96 ] [ 38 ]} تختلف بعض الحالات الشاذة الأخرى اختلافًا كبيرًا عن النمط المعتاد: ففطر Monosporascus cannonballus، الممرض للقرعيات ، يُنضج بوغًا زقيًا كرويًا واحدًا لكل كيس زقي، بينما في أنواع Tympanis الممرضة للغابات ، يتبرعم كل بوغ زقي أولي داخليًا ليملأ الكيس الزقي بمئات من الأبواغ الشبيهة بالكونيديوم قبل أن ينفتح. ^{[ 38 ] [ 89 ]} يسلك فطر Cordyceps مسارًا مختلفًا: إذ يتفتت كل من أبواغه الثمانية الأولية الخيطية إلى حوالي 100 جزء، لذا قد تنشر كتلة واحدة تحمل حوالي 800 ثمرة زقية أكثر من 60 مليون وحدة معدية - وهو ناتج يعوض عن ندرة العوائل الحشرية. ^{[ 97 ]}

يُساهم الحجم والتقسيمات وبنية الجدار في توسيع هذا التنوع بشكل أكبر. تُطلق الخمائر مثل إيريموثيسيوم أبواغًا كروية الشكل  لا يتجاوز قطرها 1 ميكرومتر، بينما يتجاوز قطر بعض أنواع نيوروسبورا  200 ميكرومتر. الحالة الأصلية هي حالة انعدام التقسيمات، وهي حالة مستمرة في يوروتيوميسيتس (مثل أسبرجيلوس وبنسيليوم )، لكن العديد من دوثيدوميسيتس وليكانوروميسيتس المُكوِّنة للأشنات تُدخل جدارًا عرضيًا واحدًا أو أكثر. تُطلق بعض أنواع جرافيس إبرًا طويلة متعددة التقسيمات، بينما تُكوِّن ديبلوشيستس والأجناس ذات الصلة أبواغًا جدارية الشكل مُقسَّمة في كلا الاتجاهين؛ هذه "الأبواغ الضخمة" الداكنة، التي غالبًا ما يزيد حجمها عن 400 × 50 ميكرومتر، تطورت بشكل مستقل في العديد من العائلات، ويُعتقد أنها تُقوِّي الجدار مع تنظيم العناصر الغذائية. ^{[ 98 ]} في العديد من أنواع رتبة Pleosporales ، تكون خليتا البوغ البني ذو الحاجز السميك غير متساويتين، حيث تكون الخلية الطرفية منتفخة والخلية القاعدية أصغر حجماً وأكثر قتامة. ^{[ 28 ]} 

تُقلل بعض الفطريات أيضًا من عدد الأبواغ من خلال فقدان الأبواغ المُبرمج. ففي فطر Coniochaeta tetraspora، يتحلل نصف الأبواغ الثمانية ذاتيًا، تاركًا كيسًا بوغيًا خصبًا بأربعة أبواغ. بينما تُؤثر عناصر "قاتل الأبواغ" في فطر Podospora و Neurospora وأجناس أخرى على بقاء الأبواغ بحيث لا تبقى إلا الأبواغ الحاملة لأليل "قاتل الأبواغ"، مما يُعيد تشكيل علم الوراثة السكانية ويُسرّع العزلة التناسلية . ^{[ 99 ] [ 100 ]} تُعزز أنماط الحياة هذه الاتجاهات: فالفطريات الكأسية ( Pezizomycetes ) مثل فطر الموريل تمتلك أكياسًا بوغية كبيرة مُغطاة تُطلق ثمانية أبواغ شفافة في الهواء، بينما تُطور الكمأة أبواغًا مُزخرفة ولكنها غير مُطلقة تعتمد على الثدييات في انتشارها؛ أما فطر Laboulbeniomycetes الصغير فيُبسط الكيس البوغيّ إلى أربع خلايا مُستطيلة تلتصق بسهولة بجلد الحشرات . ^{[ 101 ] [ 28 ]}

على امتداد هذه الحدود القصوى، من بوغ واحد إلى ألف بوغ، ومن الكرات غير المقسمة إلى الكائنات العملاقة متعددة الخلايا، تظل سمات الأبواغ الزقية أساسية في علم التصنيف. يتم ترميز عدد الأبواغ وأبعادها وتقسيمها وشكل جدارها بشكل روتيني كصفات مورفولوجية في المصفوفات التطورية ، مما يربط الأشجار القائمة على الحمض النووي بالسمات المرئية. ^{[ 102 ] [ 8 ]}

يبدأ علماء المجهر عادةً بتثبيت الأبواغ في الماء أو حمض اللاكتيك لقياس حجمها، وعدد الحواجز، وشكلها. تكفي عادةً بعض الصبغات الكلاسيكية للعمل الروتيني. على سبيل المثال، يُستخدم الأزرق القطني أو الأبيض الكالكوفلوري للكشف عن عديدات السكاريد الجدارية، وقطرة من كاشف ميلزر لاختبار تفاعل الأميلويد . إضافةً إلى ذلك، يمكن تحديد معظم الأبواغ الزقية من خلال شكلها واستجابتها لليود فقط، لذا نادرًا ما تكون هناك حاجة إلى بروتوكولات تلوين شاملة. ^{[ 56 ] [ 103 ] [ 93 ]}

صور مجهر المسح الإلكتروني ومجهر الضوء لأنماط سطح الأبواغ الزقية في ثلاثة أنواع من فطر Microthecium (في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار):  : M.  levitum  أملس ( مقياس 2.5 ميكرومتر)؛ M.  fimicola مجعد؛ M.  japonicum منقر (5  ميكرومتر)؛ اللوحة الأخيرة، M.  japonicum في مجال ساطع (10  ميكرومتر).

تُكشف البنية الدقيقة للجدار باستخدام المجهر الإلكتروني . يُظهر الفحص المجهري الإلكتروني النافذ للمقاطع المجمدة أو المضمنة في الراتنج جدارًا متعدد الطبقات يتشكل بين الغشائين الفاصلين، بينما يكشف الفحص المجهري الإلكتروني الماسح عن تضاريس سطحية (أشواك على أبواغ Tuber ، وقضبان على Chaetomium ) تُعدّ سمة تشخيصية على مستوى الجنس أو حتى النوع. ^{[ 104 ] [ 105 ]}

في الدراسات الجينية والفيزيولوجية، يعزل الباحثون الأبواغ المفردة باستخدام إبرة زجاجية أو جهاز تحكم دقيق، ثم يزرعونها في مزارع نقية - وهي طريقة طُورت على فطرَي نيوروسبورا وساكاروميسيس . في الخمائر، يمكن استخدام الأبواغ الأربعة من كيس زقي واحد (رباعي مُرتب) لتتبع كيفية فرز الأليلات أثناء الانقسام الاختزالي ، مما يسمح برسم خرائط الجينات بدقة تصل إلى سنتيمورغان ، ويتيح إنتاج هجائن مُخصصة لأغراض التخمير أو التقنية الحيوية. ^{[ 106 ] [ 107 ]} يُكمل علم الجينوم هذه الأدوات. إذ تُتيح تقنية تسلسل الحمض النووي الريبوزي ( RNA-Seq ) تتبع آلاف النسخ الجينية مع تقدم الأبواغ خلال مراحل الانقسام الاختزالي، وتكوين الجدار الخلوي، والكمون؛ كما يُمكن استخدام تقنية كريسبر/كاس9 ( CRISPR/Cas9) لحذف الجينات المستهدفة لاختبار ما إذا كانت جينات مُحددة ضرورية لمقاومة الإجهاد أو الإنبات المُحفز بالحرارة. تُظهر الدراسات المقارنة أن مسار Chs3–Cda الأساسي (الذي يبني طبقة الكيتين-الكيتوزان الجدارية) وجينات سينثاز ثنائي التيروسين موجودة في جميع أنواع الفطريات الزقية، بينما تغيب عن النباتات والحيوانات، مما يجعلها أهدافًا واعدة للأدوية المضادة للفطريات . ^{[ 40 ] [ 108 ]}

استقطب إطلاق الأبواغ اهتمام الفيزياء الحيوية الحديثة . إذ يُمكن للتصوير الفيديو عالي السرعة (أكثر من 10000 إطار في الثانية ) التقاط انطلاق الأكياس الزقية أحادية الجدار وثنائية الجدار في أجزاء من الألف من الثانية، مما يسمح بحساب السرعة الابتدائية، وضغط الامتلاء، وتخزين الطاقة. وبالاقتران مع طفرات الحذف التي تُغير تخليق المواد المذابة ، ربطت هذه الأفلام تراكم الجلسرين بقوة الإطلاق في فطر Gibberella zeae ، وحددت آلية زنبركية بوساطة مزلاج في فطريات الروث. ^{[ 109 ] [ 67 ]} يربط المجهر الفلوري والمجهر متحد البؤر بين البنية والوراثة. ففي الخميرة المتبرعمة، تُظهر علامات البروتين الفلوري الأخضر على Chs3 وCda1 وDit1 مكان تجميع طبقة الكيتين إلى الكيتوزان وغلاف ثنائي التيروسين؛ وتُظهر الأبواغ التي تفتقر إلى هذه البروتينات تألقًا منتظمًا، مما يؤكد وجود عيوب في نفاذية الجدار. يكشف استخدام تقنية الوسم المماثلة في فطر الفيوزاريوم وفطر نيوروسبورا عن شبكات جينية محفوظة لتكوين الأبواغ عبر هذا الشعب. ^{[ 110 ] [ 30 ]}

يعتمد تحديد كمية اللقاح المحمول جوًا غالبًا على أجهزة أخذ العينات الحجمية، مثل مصائد أبواغ بوركارد، التي تسحب تيارًا مستمرًا من الهواء فوق شريحة مدهونة. يقوم أخصائيو علم الأمراض بتلوين الشريط اليومي بصبغة التريبان الأزرق، ويحصون الأبواغ الزقية التي تم جمعها للتنبؤ بتفشي جرب التفاح، وتعفن ساق فطر سكليروتينيا، وأمراض أخرى. تتفوق نماذج التعلم الآلي، التي تُغذى بهذه الإحصاءات بالإضافة إلى بيانات الطقس، الآن على قواعد درجات الحرارة اليومية البسيطة. ^{[ 111 ]} يُكمل الترميز الفائق عالي الإنتاجية للحمض النووي المحمول جوًا أو الموجود في التربة الآن إحصاءات مصائد الأبواغ، حيث يكشف عن الفطريات الزقية الخفية التي لا تثمر أبدًا في المزارع. ^{[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]}

لا تزال الأبحاث المتعلقة بالأبواغ الزقية تتطور، وتتقاطع مع التطورات في علم الجينوم، وعلوم المناخ، واستراتيجيات مكافحة الفطريات. وتشمل الأولويات البارزة ربط السمات بالانتشار، وبناء شبكات بيولوجية هوائية عالمية، وتتبع الانتشار عبر الأنهار والمحيطات، وقياس التجانس الناتج عن الأنشطة البشرية. ^{[ 131 ]}

التحولات المناخية في الانتشار

أحد المجالات النشطة هو كيفية تأثير تغير المناخ على انتشار الأبواغ الزقية ودورات حياة الفطريات. ولأن العديد من الفطريات الزقية تُحدد توقيت إطلاق أبواغها الزقية وفقًا لمؤشرات موسمية (درجة الحرارة، الرطوبة)، فإن التحولات المناخية تُغير هذه الأنماط. وقد وثقت دراسات بيولوجية هوائية طويلة الأمد هذه التغيرات: ففي بعض المناطق، يحدث ذروة إطلاق الأبواغ الزقية لمسببات الأمراض النباتية في وقت أبكر من العام وبكثافة أكبر بسبب اتجاهات الاحترار. على سبيل المثال، وجدت دراسة متعددة السنوات في بولندا أن أول إطلاق لأبواغ فطر Leptosphaeria ( مسببات أمراض الكانولا ) يحدث الآن قبل أسابيع في فصول الخريف الأكثر دفئًا مما كان عليه الحال قبل عقود، مما يُطيل موسم العدوى فعليًا. ^{[ 90 ]} وفي سجل بيولوجي هوائي لمدة 17 عامًا من بوزنان (1998-2014)، ارتفع متوسط ​​درجة الحرارة من يوليو إلى نوفمبر بحوالي 0.1  درجة مئوية سنويًا، وارتفع معدل هطول الأمطار بمقدار 6.3  ملم سنويًا؛ تم رصد أول ظهور لأبواغ L.  maculans – L.  biglobosa من اليوم 270 إلى اليوم 248 من السنة (22 يومًا)، بينما انتقل ذروة الإطلاق من اليوم 315 إلى اليوم 265 (50 يومًا)، مما أدى إلى تمديد فترة العدوى بشكل كبير. ^{[ 136 ]}

وبالمثل، تتوقع النماذج أن التغيرات المناخية في هطول الأمطار والرياح قد توسع نطاق انتشار الفطريات عن طريق نقل الأبواغ الزقية إلى مناطق جديدة. وتُستخدم شبكات مصائد الأبواغ والكشف الجزيئي (مثل تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي على عينات الهواء) لرصد الانتشار في الوقت الفعلي. ويساعد ربط هذه البيانات بنماذج المناخ على التنبؤ بضغط الأمراض في المستقبل في ظل سيناريوهات مناخية مختلفة. كما يوجد اهتمام بكيفية تسبب الظواهر الجوية المتطرفة في إطلاق غير نمطي للأبواغ الزقية، على سبيل المثال، الأمطار غير المعتادة خارج الموسم التي تتسبب في تدفقات من الأبواغ الزقية. وعلى الصعيد البيئي، يبحث الباحثون في الجغرافيا الحيوية للفطريات من خلال انتشار الأبواغ الزقية. ويمكن للبصمة الجينية أحيانًا تحديد أنماط جينية متطابقة عبر مناطق متباعدة، مما يشير إلى أن الأبواغ الزقية (أو أبواغ أخرى) قد سافرت حول العالم عبر التيارات الهوائية أو الحيوانات المهاجرة. ^{[ 90 ]} يُعدّ فهم قدرة الفطريات على نشر الأبواغ الزقية أمرًا أساسيًا للتنبؤ باستجاباتها لتغير المناخ، مثل الانتشار المحتمل لأنواع فطرية غازية جديدة أو التحولات في تكوين المجتمعات الحيوية في النظم البيئية (على سبيل المثال، تغيرات في تواتر الفطريات الزقية المتكيفة مع الحرائق في حال اشتداد حرائق الغابات). تُسجّل مجموعات بيانات علم الظواهر طويلة الأجل من أوروبا وأمريكا الشمالية مواسم ثمار زقية أبكر وأطول في السنوات الدافئة، مما يُقدّم إطلاق الأبواغ الزقية بعدة أسابيع. ^{[ 137 ]}

لاختبار ما إذا كانت هذه الاتجاهات الإقليمية قابلة للتطبيق على مستوى العالم، قام مشروع أخذ عينات الأبواغ العالمي بنشر أجهزة أخذ عينات متطابقة في كل قارة، مما أدى إلى تجميع خط أساس على مستوى الكوكب لتنوع الأبواغ الزقية ودورة حياتها من أجل نماذج انتشار المناخ من الجيل التالي. ^{[ 114 ]}

• أيكيوسبور
• الأبواغ القاعدية
• الكلاميدوسبور
• البكنيوسور
• تيلوسبور
• يوريدينيوسبور