الأبواغ القاعدية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
أبواغ فطر أغاريكوس بيسبوروس

الأبواغ القاعدية هي أبواغ تكاثرية تنتجها الفطريات القاعدية ، وهي مجموعة تشمل فطر المشروم ، والفطريات الرفية ، والصدأ ، والتفحم . تحتوي كل بوغة قاعدية عادةً على نواة أحادية الصيغة الصبغية ناتجة عن الانقسام الاختزالي ، وتُنتجها خلايا فطرية متخصصة تُسمى الباسيديا . عادةً، تتطور أربع أبواغ قاعدية على زوائد من كل باسيديا، اثنتان منها من سلالة واحدة ، والاثنتان الأخريان من السلالة المقابلة. في خياشيم أحد الأنواع الشائعة، توجد ملايين الباسيديا.

تتمتع بعض الفطريات الخيشومية من رتبة Agaricales بالقدرة على إطلاق مليارات الأبواغ. [ 1 ] وقد حُسب أن فطر Calvatia gigantea، المعروف باسم فطر الكرة المنتفخة، ينتج حوالي خمسة تريليونات من الأبواغ القاعدية. [ 2 ] تُطلق معظم الأبواغ القاعدية بقوة، ولذلك تُصنف ضمن الأبواغ القذفية. [ 3 ] تُعد هذه الأبواغ الوحدات الرئيسية لانتشار الفطريات عبر الهواء. تُطلق الأبواغ خلال فترات الرطوبة العالية، وعادةً ما يكون تركيزها في الغلاف الجوي في ذروته ليلاً أو قبل الفجر. [ 1 ]

عندما تجد الأبواغ القاعدية بيئة مناسبة، فإنها قد تنبت ، عادةً بتكوين خيوط فطرية . تنمو هذه الخيوط الفطرية للخارج من البوغ الأصلي، مُشكّلةً دائرة متوسعة من الغزل الفطري . يُفسّر الشكل الدائري لمستعمرة الفطريات تكوّن حلقات الجنيات ، وكذلك الآفات الدائرية للفطريات المُصيبة للجلد التي تُسبّب القوباء الحلقية . [ 4 ] تنبت بعض الأبواغ القاعدية بشكل متكرر بتكوين أبواغ صغيرة بدلاً من الخيوط الفطرية.

بناء

تتميز الأبواغ القاعدية عمومًا بوجود نتوء تثبيت (يُسمى الزائدة السرية ) على سطحها، وهو موضع اتصال البوغ بالقاعدة. وتكون الزائدة السرية بارزة في بعض الأبواغ القاعدية، بينما تكون أقل وضوحًا في أنواع أخرى. وقد توجد أيضًا فتحة إنبات قميّة . ويمكن أن يكون سطح البوغ أملسًا نسبيًا، أو مزخرفًا. [ 1 ] [ 5 ]

يتكون جدار البوغ من عدة طبقات، من الأعمق إلى الأبعد: الطبقة الداخلية (endosporium)، والطبقة الخارجية (episporium)، والطبقة الخارجية (ectosporium). هذه الطبقات نموذجية للأبواغ القاعدية عديمة اللون. تتكون الطبقة الخارجية (episporium) من ألياف دقيقة متشابكة من الكيتين والجلوكان. تصبح الطبقة الخارجية (ectosporium) لزجة ومخاطية في الأبواغ الناضجة وتكون رقيقة جدًا. عادةً ما يوجد لون بصمة البوغ في جزء من جدار البوغ يُسمى الطبقة الخارجية (exosporium)، على الرغم من أنه في حالات نادرة - مثل الأبواغ الصفراء لفطر Clavaria helicoides - يكون السيتوبلازم مسؤولاً عن لون البوغ. تحتوي الأبواغ الملونة أيضًا على طبقة إضافية تُسمى الطبقة المحيطة (perisporium)، والتي قد تكون نشوية (تحتوي على نشويات تتفاعل مع اليود). [ 1 ]

مقاس

يتراوح طول الأبواغ القاعدية عمومًا بين 5 و10 ميكرومترات . مع ذلك، قد يصل طول بعض الأبواغ القاعدية في الفطريات الخيشومية إلى 2 ميكرومتر فقط. [ 6 ] هناك عدة عوامل تؤثر على حجم البوغ القاعدي. وجدت إحدى الدراسات أن الاختلافات في حجم الأبواغ بين الفطريات متعددة المسام تُعزى إلى أنماط التغذية، والأشجار المضيفة، ونوع العفن ، وحجم الجسم الثمري. تنتج الفطريات متعددة المسام الطفيلية أبواغًا أكبر من تلك المتغذية على المواد العضوية الميتة ، كما أن الأنواع التي تفضل الأشجار المتساقطة الأوراق تنتج عمومًا أبواغًا أكبر من تلك التي تستعمر الصنوبريات . بالإضافة إلى ذلك، تنتج الأنواع ذات الأجسام الثمرية الأكبر أبواغًا أكبر أيضًا. [ 7 ] مع ذلك، وُجدت هذه العلاقة ضعيفة فقط بين الفطريات الخيشومية في دراسة أخرى. ومع ذلك، يرتبط الحجم الكلي للأبواغ القاعدية لكل جسم ثمر ارتباطًا وثيقًا بحجم الجسم الثمري بين جميع الفطريات القاعدية. [ 8 ]

شكل

تتخذ العديد من الأبواغ القاعدية شكلاً غير متماثل نتيجة نموها على القاعدة. [ 3 ] عادةً ما تكون الأبواغ القاعدية أحادية الخلية (بدون حواجز )، وتتراوح أشكالها عادةً بين الكروية والبيضاوية والمستطيلة والإهليلجية والأسطوانية. يُفترض أن شكل الأبواغ القاعدية يُوفر لها مزايا معينة في الانتشار. قد تتمكن الأبواغ الكروية من اكتساب سرعات أعلى، والاندماج في الأجسام، مقارنةً بالأبواغ الضيقة. مع ذلك، من المحتمل أن تطفو الأبواغ الضيقة بشكل أفضل في الهواء، مما يُحسّن من قدرتها على الانتشار بواسطة الرياح. [ 7 ]

الشواطئ

البقعة هي منطقة شفافة غير مزخرفة تقع على السطح القاعدي للبوغ القاعدي المزخرف، بجوار قمته. وتُسمى أيضًا بالانخفاض السري. [ 1 ] تلعب هذه البقعة دورًا هامًا في إطلاق أبواغ الفطريات الخيشومية ، حيث توفر مكانًا لتكثف الماء (يُسمى القطرة العلوية) قبل أن يندمج مع قطرة بولر على الزائدة السرية. وهي سمة مميزة لأبواغ جنس جاليرينا من الفطريات الخيشومية الحقيقية . وقد وصفها لأول مرة عالم الفطريات الفرنسي روبرت كوهنر عام 1926. [ 9 ]

تختلف البقع بشكل كبير بين الفطريات البازيدية المختلفة. فبدلاً من مجرد منطقة مسطحة فوق الزائدة السرة، تحتوي بعض الفطريات على انخفاض. يُسمى هذا الانخفاض بالانخفاض فوق السرة. قد تحدث هذه الاختلافات بسبب الاختلافات التركيبية في الخياشيم أو المسام بين الأنواع المختلفة، حيث تحتاج إلى كميات مختلفة من الماء لنشر الأبواغ. [ 9 ]

توجد أربعة أنواع من البقع، بناءً على كيفية تفاعلها مع كاشف ميلزر . إذا تحول لون البقعة إلى الأزرق أو الأسود عند تفاعلها مع كاشف ميلزر، تُصنف على أنها بقعة أميلويدية . أما إذا لم يتغير لونها، فتُسمى بقعة غير أميلويدية. وإذا ظهر اللون في المركز فقط، تُسمى بقعة أميلويدية مركزية، وإذا ظهر على الحواف الخارجية فقط، فتُسمى بقعة أميلويدية طرفية. [ 10 ] تُفيد هذه الخصائص في التمييز بين أنواع بكتيريا لاكتاريوس . [ 11 ]

تطوير

تتطور الأبواغ القاعدية من البازيديا، وهي تراكيب تكاثرية توجد على الخياشيم أو الأشواك أو الأنابيب أو الأسطح (بحسب النوع) للفطريات القاعدية. في الفطريات الأصغر حجمًا، مثل الخمائر القاعدية أو الصدأ أو التفحم ، تُنتَج الأبواغ القاعدية من خلايا مفردة، أو أبواغ نابتة. [ 9 ] تتشكل هذه البازيديا من خلال انقسام نواتين أحاديتي الصيغة الصبغية إلى نواة ثنائية الصيغة الصبغية في الخلية الطرفية للفطر. بعد الانقسام، تخضع النوى في البازيديا للانقسام الاختزالي ، وتهاجر إلى أربعة براعم عادةً (مع أن العدد قد يتراوح بين 1 و8) متصلة بالبازيديا بواسطة سيقان تُسمى ستيريغماتا. تنتفخ هذه البراعم عند امتلائها بالسيتوبلازم من البازيديا، وتتمايز إلى أبواغ قاعدية. [ 12 ]

التشتت

يمكن أن تنتشر الأبواغ القاعدية بنشاط (عبر آليات الفطر نفسه) أو بشكل سلبي (بالاعتماد على كائن حي آخر أو عامل غير حيوي). [ 13 ] تُسمى الأبواغ القاعدية المنتشرة بنشاط أيضًا بالأبواغ القذفية. تُطلق هذه الأبواغ عبر تكثف الماء بالقرب من قاعدة البوغ (الجزء المواجه للقاعدة) والذي يُسمى القمة. تنمو هذه القطرة، المسماة قطرة بولر ، وتندمج بسرعة مع سطح الماء المحيط بقمة البوغ. يؤدي هذا إلى تحول مركز الثقل بشكل كبير، مما يتسبب في انفصال البوغ عن القاعدة. تُفرز الأبواغ القاعدية سكريات مثل الجلوكوز والفركتوز ، بالإضافة إلى المانيتول بالقرب من قمتها لتكوين نقطة تركيز على سطحها لتكثيف الماء من الغلاف الجوي. [ ١٢ ] تؤدي هذه السلسلة من الأحداث إلى قذف الأبواغ لمسافة ٠٫١-٠٫٢ مم (٠٫٠٠٣٩-٠٫٠٠٧٩ بوصة) إلى الفراغ بين خياشيم الفطر أو مسامه، مما يسمح لها بالسقوط من القبعة. ويمكن لأبواغ الخميرة أن تصل إلى مسافة ١ مم (٠٫٠٣٩ بوصة) من سطحها من خلال هذه الآلية وحدها. [ ١٤ ]    

الانتشار النشط للأبواغ القاعدية

تعتمد عملية الانتشار السلبي على عوامل بيئية كالرياح والماء والحيوانات. ويُعدّ الانتشار عبر الرياح الطريقة الأكثر شيوعًا لانتشار الأبواغ القاعدية في الفطريات الخيشومية. يتكيف شكل ساق الفطر وقبعته لتحقيق الانتشار الأمثل للأبواغ القاعدية. فعلى سبيل المثال، تمنع القبعات الجرسية الشكل الأبواغ من العودة إلى طبقة الأبواغ عند هبوب رياح قوية. كما تسمح السيقان الأطول والأبواغ القاعدية الأصغر حجمًا للأبواغ بالانتشار لمسافات أبعد. [ 15 ] وللتغلب على سكون الهواء، تُنشئ بعض الفطريات تيارات هوائية خاصة بها عن طريق تبخير الماء، مما يُحدث اختلافات في درجة حرارة الهواء أسفل طبقة الأبواغ . [ 1 ]

يمكن أن ينتشر الأبواغ القاعدية بواسطة الماء من خلال المطر أو الضباب. [ 1 ] على سبيل المثال، في فطر عش الطائر، تساعد قطرات المطر في حمل التجمعات الصغيرة من الأبواغ القاعدية (البيريدولات) خارج الغلاف الخارجي (بنية تشبه الكأس). أما فطر الكرات المنتفخة وفطر الكرات الأرضية، فيعتمدان على ضغط قطرات المطر لضغط الهواء داخل الغلاف الخارجي، مما يؤدي إلى إطلاق الأبواغ القاعدية من خلال فتحته العلوية. [ 13 ]

يمكن أن ينتشر فطر البازيديوسبور عن طريق الحيوانات من خلال ابتلاع الفطر، أو التصاق الأبواغ بالجلد أو الفراء. وتتنوع الحيوانات التي تتغذى على الفطر من البزاقات إلى الحشرات والثدييات الصغيرة. يجب أن تمتلك جراثيم البازيديوسبور المنتشرة عن طريق الابتلاع جدرانًا سميكة لتتمكن من البقاء على قيد الحياة خلال عملية الهضم. غالبًا ما تنتقل جراثيم البازيديوسبور للفطريات الجذرية الخارجية عن طريق الالتصاق بجلد المفصليات. [ 1 ]

بالإضافة إلى ذلك، قد تمتلك الأبواغ القاعدية نفسها خصائص تُسهّل هبوطها في ظروف ملائمة. على سبيل المثال، قد تُحسّن الأسطح الخشنة لأبواغ جنس روسولا من التصاقها بالركيزة. [ 1 ] تحتوي جدران الأبواغ القاعدية في فطر أغاريكوس على الميلانين، مما يُساعد على حمايتها من التلف الكيميائي والإنزيمي والضوئي. [ 14 ] يُمكن تصنيف الأبواغ القاعدية بناءً على خصائصها التي تُحسّن انتشارها أو بقائها. تميل الأبواغ الميمنوسبورية إلى أن تكون كبيرة، كروية الشكل، ذات جدران سميكة، وتتطلب محفزات بيئية مُحددة للإنبات، مما يُحسّن من فرص بقائها. أما الأبواغ الزينوسبورية، فتميل إلى أن تكون صغيرة، ذات جدران رقيقة، مستطيلة الشكل، ومُزخرفة، مما يُحسّن من فرص انتشارها. [ 1 ]

إنبات

نسبة كبيرة من الأبواغ القاعدية التي تطلقها الأم لا تصل إلى بيئة مناسبة وتموت في النهاية. [ 14 ] أما تلك التي تنبت، فعادةً ما تُشكّل خيوطًا فطرية بخلايا أحادية النواة أحادية المجموعة الكروموسومية، تُسمى أولها أنبوب الإنبات. [ 16 ] [ 4 ] مع ذلك، قد تدخل الأبواغ القاعدية لبعض الأنواع في طور الخميرة ، أو تتطور إلى أبواغ صغيرة ، أو تُطلق أبواغًا قذفية ثانوية. [ 12 ] تختلف الظروف المثلى للإنبات اختلافًا كبيرًا بين أنواع الفطريات القاعدية المختلفة. ومع ذلك، يُعد وجود الماء السائل والأكسجين وثاني أكسيد الكربون متطلبات أساسية. تنتظر بعض الأبواغ القاعدية إشارات كيميائية مثل إفرازات جذور النباتات ، أو الكائنات الدقيقة، أو المواد العضوية الميتة، أو غزل الفطريات من النوع نفسه لتنبت. [ 17 ]

علم البيئة والبيئة

يحتوي المتر المكعب الواحد من الهواء في المناخات المعتدلة عادةً على 1000-10000 بوغ فطري، معظمها من الأبواغ القاعدية. [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 هالبواكس، هانز؛ باسيلر، كلاوس (2015). "ذهب مع الريح - مراجعة للأبواغ القاعدية للفطريات الخيشومية الصفائحية" (ملف PDF) . ميكوسفير . 6 (1): 78-112 . doi : 10.5943/mycosphere/6/1/10 .أيقونة الوصول المفتوح
  2. ↑ لي، دي-وي (2011). "خمسة تريليونات من الأبواغ القاعدية في جسم ثمرة فطر كالفاتيا جيجانتيا " (ملف PDF) . ميكوسفير . 2 (4): 457-462 .أيقونة الوصول المفتوح
  3. 1 2 واتكينسون، سارة سي؛ بودي، لين؛ موني، نيكولاس (2015). الفطريات . دار النشر الأكاديمية. ص 86. ISBN  978-0-12-382035-8.
  4. 1 2 ليب، هاينو. "الفطريات" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 24-04-2025 .
  5. ^ دونك، ماساتشوستس (1963). "نظرة عامة على عائلات Aphyllophorales" . بيرسونيا . 3 (3): 226.
  6. ↑ إنجولد، سي. تيرينس (1 نوفمبر 2001). "نطاق حجم وشكل الأبواغ القاعدية والأبواغ الزقية" . عالم الفطريات . 15 (4): 165-166 . doi : 10.1016/S0269-915X(01)80010-0 . ISSN 0269-915X . 
  7. 1 2 كاوسيرود، هافارد؛ كولمان، جوناثان إي؛ ريفاردن، ليف (2008). "العلاقة بين حجم وشكل وخصائص دورة حياة الأبواغ القاعدية: مقارنة بين الأبواغ المتعددة" . علم البيئة الفطرية . 1 (1): 19-23 . doi : 10.1016/j.funeco.2007.12.001 . ISSN 1754-5048 . 
  8. ↑ ميرتس (1999-01-01). "تطور حجم الأبواغ في الفطريات الخيشومية: هل للفطر الكبير أبواغ كبيرة؟" . مجلة علم الأحياء التطوري . 12 (1): 161-165 . doi : 10.1046/j.1420-9101.1999.00020.x . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/95515 . ISSN 1010-061X . 
  9. 1 2 3 موني، نيكولاس ب. (2023-01-01). "أسرع قفزة قصيرة في الطبيعة: التقدم في فهم آلية إطلاق الأبواغ الباليستية" . علم الأحياء الفطرية . 127 (1): 835-844 . doi : 10.1016/j.funbio.2023.01.001 . ISSN 1878-6146 . 
  10. ↑ ديشموخ، سونيل ك.؛ جوهري، ب.ن.؛ ساتيانارايانا، تولاسي، محرران. (2017). التطورات في علم الأحياء الفطرية وعلم الفطريات التطبيقي (الطبعة الأولى، 2017 ). سنغافورة: سبرينغر سنغافورة : بصمة: سبرينغر. ص 490. ISBN    978-981-10-4768-8.
  11. ^ فيربيكن، آنيميك؛ والين ، روبن (2010). دراسة لاكتاريوس في أفريقيا الاستوائية . نباتات الفطريات في أفريقيا الاستوائية. الحديقة النباتية الوطنية البلجيكية. Meise: الحديقة النباتية الوطنية في بلجيكا. رقم ISBN 978-90-72619-81-5.
  12. 1 2 3 بيبينبرينج ، مايك (2023). Mykologie: Diversität، Morphologie، Ökologie und Evolution der Pilze (1. Aufl. 2022 ed.). برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ. رقم ISBN  978-3-662-65073-8.
  13. 1 2 ليب، هاينو (22 يناير 2013). "انتشار الفطريات وإطلاق الأبواغ" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 23 أبريل 2025 .
  14. 1 2 3 الفطريات . إلسيفير. 2001. doi : 10.1016/b978-0-12-738445-0.x5015-1 . ISBN 978-0-12-738445-0.
  15. ↑ جالانتي، تيرا إي؛ هورتون، توماس ر؛ سواني، دينيس ب. (2011-11-01). "95 % من الأبواغ القاعدية تقع ضمن مسافة متر واحد من القبعة: دراسة ميدانية ونمذجة" . مجلة علم الفطريات . 103 (6): 1175-1183 . doi : 10.3852/10-388 . ISSN 0027-5514 .  
  16. ↑ كروغ، جون سي؛ بيني، جيرالد إل؛ كيلر، هارولد دبليو (2004-01-01)، "الفطريات المحبة للروث" ، في مولر، غريغوري إم؛ بيلز، جيرالد إف؛ فوستر، مرسيدس إس (محررون)، التنوع البيولوجي للفطريات ، بيرلينغتون: أكاديميك برس، ص 467-499 ، doi : 10.1016/b978-012509551-8/50024-6 ، ISBN  978-0-12-509551-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2025
  17. ↑ فرايز، نيلز (1984-07-01). "إنبات الأبواغ في الفطريات البازيدية العليا" . وقائع الأكاديمية الهندية للعلوم . 93 (3) 205: 205-222 . doi : 10.1007/BF03053077 . ISSN 0253-410X .