غشاء البكارة

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الغشاء الحامل للأبواغ هو الطبقة النسيجية الخصبة الحاملة للأبواغ في العديد من الأجسام الثمرية للفطريات . يوجد هذا الغشاء في كل من الفطريات الزقية والفطريات البازيدية ، حيث يتكون بشكل رئيسي من الأكياس الزقية أو البازيديات ، وغالبًا ما يحتوي أيضًا على خلايا عقيمة مثل الخيوط الخيطية أو الخلايا الكيسية . عادةً ما يشكل الغشاء الحامل للأبواغ طبقة من الخلايا تشبه السياج تمتد للخارج من النسيج الداعم الذي تُنتج عليه الأبواغ.

في الفطريات البازيدية والفطريات ذات الصلة، تُبطّن الطبقة الحاملة للأبواغ الخياشيم والمسام والأسنان والأسطح الملساء؛ أما في الفطريات الزقية، فقد تُغطي السطح المكشوف لجسم ثمري يشبه الكأس ( الأبوثيسيوم ) أو تُبطّن السطح الداخلي لجسم ثمري على شكل قارورة ( البيريثيسيوم ). كان ترتيب الطبقة الحاملة للأبواغ محورياً تاريخياً في تصنيف الفطريات، لا سيما في فصل فرايز في أوائل القرن التاسع عشر للفطريات ذات الطبقات الحاملة للأبواغ المكشوفة عن تلك ذات الأنسجة الحاملة للأبواغ المغلقة، على الرغم من أن علم الوراثة الجزيئية الحديث قد أظهر أن العديد من المجموعات المورفولوجية الواسعة قد تطورت بشكل متكرر بدلاً من أن تنحدر من سلف مشترك واحد . ولا تزال الخصائص المجهرية للطبقة الحاملة للأبواغ، مثل شكل الكيستيديا وبنية البارافيسيس ونوع الزبيب أو البازيديوم، تُستخدم على نطاق واسع في تحديد الفطريات وتصنيفها. في الفطريات المتطفلة ، وخاصة الأشنات ذات الأبواغ، يتم وصف الغشاء البوغ بشكل شائع مع الأنسجة المجاورة مثل الطبقة تحت البوغ والطبقة فوق البوغ .

تعريف

الغشاء البوغي هو طبقة الأنسجة التي تُنتَج فيها الأبواغ الجنسية في العديد من الأجسام الثمرية للفطريات الزقية والفطريات البازيدية. في الغشاء البوغي النموذجي، تتراص الخلايا المنتجة للأبواغ بإحكام في طبقة تشبه إلى حد ما السياج، وغالبًا ما تتخللها عناصر عقيمة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] الكلمة مشتقة من اللاتينية الحديثة hymenium ، من اليونانية القديمة ὑμένιον ( hymenion )، وهي تصغير لكلمة ὑμήν ( hymēn ، أي " غشاء " ). [ 4 ] يعود أقدم استخدام مسجل لها في اللغة الإنجليزية إلى عام 1830. [ 5 ] يختلف الغشاء البوغي عن الحامل البوغي ، وهو البنية الداعمة الأكبر حجمًا - مثل الخياشيم أو الأنابيب أو الأسنان أو الأسطح الملساء - التي يستقر عليها الغشاء البوغي. إن الغشاء الحامل للبويضة ليس سوى طبقة رقيقة من الخلايا الخصبة تغطي ذلك التركيب، وليس التركيب نفسه. [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ]

لا تمتلك جميع الأجسام الثمرية الحاملة للأبواغ غشاءً بوغياً منظماً بشكل قوي. ففي الفطريات البازيدية المعدية ، يتطور النسيج الخصب داخلياً على شكل غليبا بدلاً من أن يبقى مكشوفاً، وفي بعض الأجسام الثمرية المغلقة، تكون الأكياس البوغية متناثرة بدلاً من أن تكون مرتبة في سياج بوغي واضح. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

البنية والأنسجة المرتبطة بها

صورة مجهرية ضوئية لفطر بيزيزا تُظهر الطبقة الحاملة للأبواغ مع الكيس الزقي على غزل الفطر الثمري، ويمكن رؤية الأبواغ الزقية داخل الكيس. أ = غزل الفطر الثمري، ب = الطبقة الحاملة للأبواغ، ج = الكيس الزقي، د = البوغ الزقي. مقياس الرسم = 0.1 مم

في الفطريات البازيدية، يتكون الغشاء البوغي بشكل أساسي من البازيديا، وهي خلايا عادةً ما تكون على شكل هراوة تحمل الأبواغ البازيدية خارجيًا على نتوءات قصيرة تُسمى ستيريغماتا . تحتوي العديد من الأغشية البوغيية للفطريات البازيدية أيضًا على البازيديا غير الناضجة (باسيديات) وعناصر عقيمة تُعرف مجتمعةً باسم الكيستيديا ؛ تُسمى الكيستيديا الموجودة على سطح الخياشيم بالكوروسيستيديا، وتلك الموجودة على حافة الخياشيم بالكيلوسيستيديا. [ 2 ] [ 3 ] [ 8 ] يُستخدم مصطلح "غشائي الشكل" أيضًا لأي صف من الخلايا على شكل هراوة مرتبة مثل الغشاء البوغي، حتى عندما تكون الخلايا عقيمة. على سبيل المثال، يمكن وصف سطح القبعة ( بيليبيليس ) لبعض الفطريات الخيشومية بأنه غشائي الشكل لأن خلاياه تشبه البازيديا في الشكل والترتيب، على الرغم من أنها لا تُنتج أبواغًا. [ 1 ]

في الفطريات الزقية، تُسمى الخلايا الخصبة بالأكياس الزقية، حيث تتكون الأبواغ الزقية داخليًا، وعادةً ما يكون عددها ثمانية في الكيس الزقي الواحد. غالبًا ما تتخلل الأكياس الزقية خيوط عقيمة تُسمى البارافيزات ، تنشأ من الطبقة تحت البوغية وتمتد لأعلى بين الأكياس الزقية. في بعض المجموعات، وخاصةً الدوثيدوميسيتات ، تكون العناصر بين الأكياس الزقية عبارة عن بارافيزات كاذبة ، تنمو لأسفل من أعلى الحجرة بدلًا من نموها لأعلى من أسفلها، أو بارافيزويدات ، وهي متصلة من كلا الطرفين. [ 3 ] [ 2 ] [ 11 ] تُسمى العناصر العقيمة داخل الكيس الزقي مجتمعةً بالهاماثيسيوم في المراجع المتخصصة. [ 1 ]

يقع أسفل الغشاء الحامل للأبواغ طبقةٌ من الخيوط الفطرية الداعمة، تنشأ منها خلايا الغشاء الحامل للأبواغ (وتُسمى غالبًا بالطبقة السفلية في علم الأشنات). أسفلها يوجد النسيج العقيم للبنية الداعمة: في الخياشيم والأنابيب والأسنان، يُسمى هذا النسيج بالنسيج الداعم ؛ وفي العديد من ثمار الأشنات، يُسمى النسيج المُحيط بالغشاء الحامل للأبواغ من الجانبين بالغشاء الخارجي . [ 6 ] [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ] يُعد تنظيم الطبقة السفلية للغشاء الخارجي والنسيج الداعم بحد ذاته ذا دلالة تصنيفية في العديد من المجموعات. [ 3 ] [ 6 ]

تُسمى المنطقة العلوية من العديد من طبقات الأشنات الغشائية " الطبقة الخارجية" ، وهي منطقة أطراف الخيوط الفطرية فوق الأكياس الزقية، وغالبًا ما تكون مصبوغة. في علم الأشنات، يُستخدم مصطلح "الطبقة الخارجية" أحيانًا كمرادف لـ "الطبقة الخارجية" ، لكن بعض الباحثين يستخدمونه بشكل أضيق للإشارة إلى طبقة رقيقة من الخيوط الفطرية المتشابكة على سطح الطبقة الخارجية، بدلًا من منطقة أطراف الخيوط الفطرية، لذا يختلف المصطلح بين المنشورات. [ 12 ] [ 14 ]

التواجد والشكل

صورة مجهرية ضوئية لمقطع عرضي من جسم ثمرة فطر البوليطس ، تُظهر الغشاء الحامل للأبواغ الذي يبطن المسام.

في الفطريات الخيشومية ، يغطي الغشاء البوغي الأسطح العمودية للخياشيم ؛ وفي الفطريات البوليتية والفطريات المسامية، يبطن الغشاء البوغي الأسطح الداخلية للأنابيب التي تفتح على شكل مسام؛ وفي الفطريات السنية ، يغطي الغشاء البوغي الأشواك أو الأسنان؛ وفي الفطريات القشرية ، يستقر الغشاء البوغي على سطح أملس أو مجعد ملتصق مباشرة بالركيزة. [ 8 ] [ 2 ] [ 3 ]

في الفطريات الزقية ذات الأجسام الثمرية، مثل الفطريات الكأسية، يشكل الغشاء البوغيّ السطح العلوي المكشوف للجسم الثمري. أما في الفطريات الزقية ذات الأجسام الثمرية المحيطة ، فيُبطّن هذا الغشاء الجدار الداخلي لتجويف على شكل قارورة، وتُطلق الأبواغ عبر فتحة . قد تحتوي الأجسام الثمرية المغلقة على غشاء بوغيّ مُختزل أو ضعيف التمايز، وفي الأشكال عديمة الحويصلات، تتطور الأكياس الزقية في حُجيرات داخل النسيج الضام بدلاً من طبقة تقليدية للأجسام الثمرية أو المحيطة بها. [ 3 ] [ 11 ] [ 10 ]

ينطبق المفهوم الأساسي نفسه على الأشنات، ومعظمها من الفطريات الزقية المتطفلة على الأشنات. تحتوي أجسامها الثمرية (الأبوثيسيا أو البريثيسيا) على غشاء بوغيّ مُكوّن من الأكياس الزقية وخيوط عقيمة، ولكن غالبًا ما يتم وصف الأنسجة المحيطة والمصطلحات بتفصيل أكبر مما هو عليه في علم الفطريات العام. [ 15 ] [ 13 ]

تطوير

قد ينشأ الغشاء البوغي عبر مسارات نمو مختلفة. وقد قدّم نانفيلدت التمييز بين نمو الغشاء البوغي اللاكوي ونمو الغشاء البوغي اللاكوي في عام 1932، ثمّ فصّله لوتريل في عامي 1951 و1955؛ وأصبح هذا التمييز أساسيًا في التفسيرات اللاحقة للأجسام الثمرية للفطريات الزقية. [ 11 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ]

في التطور الأسكوهيميني، تتشكل الأكياس الثمرية بعد اقتران النوى: تتطور الخيوط الفطرية الأسكوجينية أولًا، ثم ينمو جدار الجسم الثمري حولها، مُنتجًا غشاءً حقيقيًا مع خيوط عقيمة حقيقية. أما في التطور الأسكولوكولي، فينعكس التسلسل - تتشكل السدى أولًا، ثم تنفتح الفجوات داخلها قبل أن يتطور النظام الأسكوجيني، لذا تنشأ الأكياس الثمرية في تجاويف موجودة مسبقًا، وعادةً ما تكون مصحوبة بخيوط عقيمة كاذبة بدلًا من خيوط عقيمة حقيقية. [ 3 ] [ 11 ]

تشير الدراسات التطورية الحديثة إلى أن التطور غير الغشائي (ascohymenial) هو سمة أصلية ضمن شعبة الفطريات البيزيزوميكوتينا (Pezizomycotina )، بينما يتميز التطور غير الغشائي (ascolocular) بفرع أحادي النمط مشتق يتوافق مع شعبة الفطريات الدوثيديوميسيتية (Dothideomycetes) وعائلة الفطريات الشيتوثيريوميسيتيدية (Chaetothyriomycetidae ). [ 11 ] لا يتطابق النمطان تمامًا مع جميع السلالات الحديثة ؛ فعلى سبيل المثال، بعض المجموعات المتطفلة على الأشنات في عائلة الفطريات الشيتوثيريوميسيتيدية، مثل رتبتي البيرينولاليس (Pyrenulales) والفيروكارياليس (Verrucariales )، لها تطور غير غشائي على الرغم من كونها تقع ضمن فرع ذي تطور غير غشائي في الغالب. [ 11 ] [ 10 ] [ 18 ]

في الفطريات البازيدية، يتمايز الغشاء البوغيّ عن المنطقة تحت البوغيّة مع نضوج الجسم الثمري. ويمكن أن تؤدي التغيرات في بنية الجسم الثمري، بما في ذلك التطور المتكرر للأجسام المعدية وغيرها من الأشكال المغلقة، إلى تغيير زمان ومكان تطور الطبقة الخصبة. [ 19 ] [ 9 ]

وظيفة

يُعدّ الغشاء البوغي موقع الانقسام الاختزالي وإنتاج الأبواغ الجنسية. يسمح ترتيبه بتكدس أعداد كبيرة من الخلايا القاعدية أو الأكياس الزقية في طبقة رقيقة مع إبقاء الخلايا المنتجة للأبواغ معرضة للهواء، أو لممر داخلي يمكن للأبواغ أن تخرج من خلاله. [ 2 ] [ 3 ]

في الفطريات البازيدية، تُطلق الأبواغ عادةً بنشاط من البازيديوم عبر آلية بولر . ولذلك، يرتبط تباعد الخياشيم والمسام وغيرها من حوامل الأبواغ وشكلها ارتباطًا وثيقًا بآلية إطلاق الأبواغ. ولأن آلية إطلاق الأبواغ بالقذف تُطلق كل بوغ لمسافة تقل عن جزء من المليمتر من البازيديوم، يجب أن تكون الخياشيم متباعدة بما يكفي، وأن تكون أقطار الأنابيب واسعة بما يكفي، لكي تسقط الأبواغ المُطلقة بحرية دون أن تصطدم بالسطح المقابل لحوامل الأبواغ. [ 2 ] [ 19 ] أما في الفطريات الزقية، فتُطرد الأبواغ الزقية عادةً من الكيس الزقي بفعل ضغط الامتلاء ، ويؤثر شكل الكيس الزقي وتنظيم حوامل الأبواغ فيه على كيفية إطلاق هذه الأبواغ، سواء من سطح مكشوف يشبه الكأس أو عبر فتحة. [ 3 ] [ 2 ] تختلف آلية إطلاق الأبواغ باختلاف بنية الكيس الزقي: فالأكياس الزقية أحادية الجدار ، التي تحتوي على طبقة جدارية وظيفية واحدة، عادةً ما تنفجر أو تنفتح عند طرفها لإطلاق أبواغها بفعل ضغط الامتلاء، بينما تحتوي الأكياس الزقية ثنائية الجدار ( أو ذات الجدارين ) على جدار داخلي يمتد عبر الجدار الخارجي قبل إطلاق الأبواغ، وهي آلية مميزة بشكل خاص للمجموعات الزقية الحويصلية. [ 3 ] [ 10 ]

تزيد الطيات، مثل الخياشيم والمسام، بشكل كبير من المساحة المتاحة للغشاء الحامل للأبواغ. توفر الأغشية الحاملة للأبواغ الصفائحية مساحة سطحية حاملة للأبواغ تزيد بنحو 25% عن الأغشية الحاملة للأبواغ الأنبوبية ذات القطر نفسه، بينما توفر التكوينات المسننة مساحة أقل بكثير من كليهما. [ 19 ] تتناول الدراسات المقارنة للأجسام الثمرية للفطريات البازيدية بنية الغشاء الحامل للأبواغ كحل وسط بين إنتاج الأبواغ، وحماية السطح الخصب، وقيود النمو: فالأشكال المسامية، على سبيل المثال، تحمي الغشاء الحامل للأبواغ من المطر والرياح ورعي اللافقاريات بشكل أكثر فعالية من الخياشيم المكشوفة. [ 19 ] [ 9 ]

التاريخ والأهمية التصنيفية

لوحة علمية قديمة لفطر الحقل Agaricus campestris. في أعلى اليسار توجد مجموعة من الفطر؛ أسفلها منظر للجانب السفلي لقبعة ذات خياشيم وردية اللون؛ في المنتصف يوجد مقطع عرضي مكبر للخياشيم؛ على اليمين يوجد رسم مجهري أكبر للغشاء البوغي، يظهر خلايا قاعدية مستطيلة تحمل الأبواغ على سطح الخياشيم.
رسم توضيحي تاريخي لفطر Agaricus campestris يظهر الفطر، ومقطع عرضي للخياشيم، وتفاصيل مجهرية للغشاء البوغ مع الباسيديا والأبواغ.

كان موقع الغشاء الحامل للأبواغ أحد الخصائص الرئيسية المستخدمة في التصنيفات المبكرة للفطريات. ففي النظام الذي وضعه إلياس ماغنوس فريز في كتابه "Systema Mycologicum" (1821-1832) والمخططات ذات الصلة في القرن التاسع عشر، تم فصل الفطريات ذات الغشاء الحامل للأبواغ المكشوف عن تلك التي تحتوي على أنسجة حاملة للأبواغ مغلقة، مما أدى إلى ظهور مجموعات واسعة مثل الفطريات الغشائية (Hymenomycetes) والفطريات المعدية (Gasteromycetes) . [ 8 ] [ 9 ]

وهكذا، جمعت فئة الفطريات الغشائية الفريزية الفطريات الخيشومية، والفطريات المسامية، والفطريات السنية، وغيرها من الفطريات البازيدية، استنادًا فقط إلى وجود غشاء غشائي مكشوف - وهو تصنيف استمر حتى القرن العشرين. [ 8 ] كما استخدم باحثون لاحقون تطور الغشاء الغشائي وتنظيمه الداخلي لتصنيف الفطريات الزقية. وقد طوّر لوتريل تمييز نانفيلدت عام 1932 بين التطور الجنيني غير الغشائي وغير الأكياس الزقية، حيث ربط مفهومه للفطريات الزقية الموضعية التطور غير الأكياس الزقية بالأكياس الزقية ثنائية الجدار. [ 11 ] [ 10 ] [ 17 ] وقد أظهر علم الوراثة الجزيئي أن العديد من هذه المجموعات القائمة على الشكل متعددة الأصول . فقد تطورت الأجسام الثمرية الخيشومية، والمسامية، والمسننة، والمعدية بشكل مستقل عدة مرات في الفطريات البازيدية، لذا فإن نوع الغشاء الغشائي وحده لا يشير بشكل موثوق إلى علاقة وثيقة. [ 9 ] [ 20 ] على سبيل المثال، الفطريات التي كانت تُصنف سابقًا على أنها "متعددة المسام" بناءً على غشاءها المسامي، تُصنف الآن في عدة رتب متميزة من الناحية التطورية، بما في ذلك Polyporales و Hymenochaetales . [ 9 ]

ومع ذلك، تظل خصائص الغشاء البوغي مهمة في التصنيف العملي. ولا تزال السمات المجهرية، مثل شكل الأكياس، وبنية الغشاء الفرعي والنسيج، وشكل الخيوط العقيمة، وطبيعة الكيس الزقي أو القاعدة، تُستخدم على نطاق واسع في تحديد الهوية وتصنيف الأجناس. [ 2 ] [ 3 ] [ 13 ]

في علم الأشنات

نظرًا لأن معظم الفطريات المُكوِّنة للأشنات هي من الفطريات الزقية، فإن علماء الأشنات يصفون عادةً الغشاء البوغيّ في الأبواغ أو الثمار المحيطة بها. يتكون الغشاء البوغيّ للأشنة عادةً من أكياس زقية مفصولة بخيوط عقيمة، مع وجود الركيزة السفلية أسفل الركيزة العلوية. قد تتكون الحافة المحيطة من غلاف بوغيّ مناسب ، أو غلاف بوغيّ ثالّي ، أو كليهما. [ 12 ] [ 13 ] [ 21 ]

يُعدّ تركيب الكيس الزقي داخل الغشاء البوغيّ سمةً مجهريةً مهمةً في تصنيف الأشنات، كما يُستخدم تصبّغ الطبقة الخارجية والطبقة الداخلية على نطاق واسع في عملية التحديد. [ 13 ] [ 15 ] تتميز العديد من الأبواغ الزقية للأشنات بثباتها، وقد تبقى لفترة طويلة بعد انتشار الأبواغ؛ ويجب عدم الخلط بين هذا وبين التطور الزقيّ، حيث تتطور الأكياس الزقية في تجاويف ضمن النسيج الضام. [ 12 ] [ 22 ]

تتداخل مصطلحات الأشنات جزئيًا مع علم الفطريات العام، لكنها ليست متطابقة تمامًا: فعلى وجه الخصوص، لا يستخدم جميع المؤلفين الحد الفاصل بين الطبقة الخارجية (epethecium) والطبقة الخارجية (epihymenium) بشكل متسق، كما يتداخل مصطلح الأشنات ( hypothecium) جزئيًا مع مصطلح الفطريات الأكثر عمومية (subhymenium). [ 12 ] [ 14 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 كيرك، بي إم؛ كانون، بي إف؛ مينتر، دي دبليو؛ ستالبرز، جيه إيه (2008). قاموس أينسورث وبيسبي للفطريات (  الطبعة العاشرة). والينغفورد: كابي. ISBN 978-0-85199-826-8.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 واتكينسون، إس سي؛ بودي، لين؛ موني، نيكولاس ب. (2016). الفطريات ( الطبعة الثالثة). لندن: أكاديميك برس. ISBN  978-0-12-382034-1.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ويبستر، جون؛ ويبر، رولاند دبليو إس (2007). مقدمة في الفطريات ( الطبعة الثالثة). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-01483-0.
  4. ↑ "hymenium". قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية ( الطبعة الخامسة). هوتون ميفلين هاركورت. 2016. 
  5. ↑ "Hymenium" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2026 .
  6. 1 2 3 "مسرد فطريات أستراليا" . دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية . وزارة تغير المناخ والطاقة والبيئة والمياه . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أبريل 2026 .
  7. ↑ هالينغ، روي إي. (2013). "مسرد المصطلحات" . فصيلة البوليتينيات . حديقة نيويورك النباتية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أبريل 2026 .
  8. 1 2 3 4 5 أليكسوبولوس، سي جيه؛ ميمز، سي دبليو؛ بلاكويل، إم. (1996). مدخل إلى علم الفطريات (الطبعة الرابعة ). نيويورك: جون وايلي وأولاده. ISBN  978-0-471-52229-4.
  9. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هيبت، ديفيد س. (٢٠٠٧). "بعد حمى الذهب، أم قبل الطوفان؟ المورفولوجيا التطورية للفطريات المُكوِّنة للفطر (Agaricomycetes) في أوائل القرن الحادي والعشرين". بحث فطري . ١١١ (٩): ١٠٠١-١٠١٨ . doi : 10.1016/j.mycres.2007.01.012 .
  10. 1 2 3 4 5 6 لومبش، هـ. ثورستن؛ هوندورف، سابين م. (2007). "ماذا حدث للفطريات البيرينية والفطريات الزقية؟". بحوث الفطريات . 111 (9): 1064-1074 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.04.004 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 ليو، ياجوان جيه؛ هول، بنجامين دي (2004). "تطور بنية الجسم في الفطريات الزقية، كما استُنتج من علم الوراثة الجزيئية لبوليميراز الحمض النووي الريبي II". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (13): 4507-4512 . doi : 10.1073/pnas.0400938101 .
  12. 1 2 3 4 5 "معجم نباتات أستراليا: الأشنات" . دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية . وزارة تغير المناخ والطاقة والبيئة والمياه . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2026 .
  13. 1 2 3 4 5 سميث، سي دبليو؛ أبتروت، أ؛ كوبينز، بي جيه؛ فليتشر، أ؛ جيلبرت، أو إل؛ جيمس، بي دبليو؛ وولسلي، بي إيه، محرران. (2009). الأشنات في بريطانيا العظمى وأيرلندا (الطبعة الثانية ). لندن: الجمعية البريطانية للأشنات. ISBN  978-0-9540418-8-5.
  14. 1 2 "أشنات بريطانيا العظمى وأيرلندا (LGBI3): مسرد المصطلحات، الإصدار 3" (ملف PDF) . الجمعية البريطانية للأشنات . 2025. تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2026 .
  15. 1 2 لوكينغ، روبرت؛ هودكينسون، بريندان ب.؛ ليفيت، ستيفن د. (2017). "تصنيف عام 2016 للفطريات المتطفلة في شعبتي الفطريات الزقية والفطريات البازيدية - ما يقرب من ألف جنس". مجلة علم الحزازيات . 120 (4): 273-544 . doi : 10.1639/0007-2745-120.4.273 .
  16. ^ نانفيلدت، جون أكسل (1932). "Studien über die Morphologie und Systematik der nicht-lichenisierten inoperculaten Discomyceten". Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis . سر. الرابع (باللغة الألمانية). 8 (2): 1 – 368.
  17. 1 2 لوتريل، إي إس (1955). "الفطريات الزقية اللاكسوسترومية". علم الفطريات . 47 (4): 511-532 . doi : 10.1080/00275514.1955.12024473 .
  18. ↑ شميت، إمكي؛ ديل برادو، راؤول؛ غروب، مارتن؛ لومبش، هـ. ثورستن (2009). "يرتبط التطور المتكرر للأجسام الثمرية المغلقة بتطور الأكياس الثمرية في أكبر مجموعة من الفطريات المتطفلة (Lecanoromycetes، Ascomycota)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 52 (1): 283-288 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.03.017 .
  19. 1 2 3 4 كويس، أورسولا؛ نافارو غونزاليس، مونيكا (2015). “كيف تشكل Agaricomycetes أجسامها المثمرة؟ 1. الجوانب المورفولوجية للتنمية “. مراجعات علم الأحياء الفطرية . 29 (2): 63-97 . دوى : 10.1016/j.fbr.2015.05.001 .
  20. ^ ماثيني، ب. براندون؛ كيرتس، جود م. هوفستيتر، فاليري؛ إيمي، م. كاثرين؛ مونكالفو، جان مارك؛ قه، زي وي؛ يانغ، تشو ليانغ؛ فتحة، جيسون C.؛ أميراتي، جوزيف ف. باروني، تيموثي J.؛ بوغر، نيل L.؛ هيوز، كارين دبليو. لودج، د. جان؛ كريجان، ريتشارد دبليو؛ سيدل، ميشيل T.؛ أنين، دور ك.؛ دينيتيس، ماثيو؛ دانييلي، جراسييلا م.؛ ديجاردان، دينيس E.؛ كروب، برادلي ر. نورفيل، لوريلي L.؛ باركر، أماندا؛ فيلينجا، آخر C.؛ فيلجاليس، ريتاس؛ هيبيت، ديفيد س. (2006). “الواجهات الرئيسية لـ Agaricales: نظرة عامة على النشوء والتطور متعدد البؤر”. الفطريات . 98 (6): 982-995 . دوى : 10.3852/mycologia.98.6.982 .
  21. ↑ بودل، ب.؛ شيدجر، س. (2008). "4. مورفولوجيا وتشريح الثالوس". في ناش الثالث، توماس هـ. (محرر). بيولوجيا الأشنات (الطبعة الثانية ). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 56-58 . ISBN   978-0-521-69216-8.
  22. ↑ "التركيبات التكاثرية" . موقع الأشنات الإلكتروني . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . تاريخ الاسترجاع: 9 أبريل 2026 .