عائلة الإريسيفاسيا

تُعدّ الفطريات الإريسيفاسية (المعروفة باسم البياض الدقيقي ) عائلة من الفطريات الزقية التابعة لرتبة الهيلوتياليات . وتُعتبر أفراد هذه العائلة طفيليات إجبارية ذات غزل فطري سطحي يُشكّل طبقة بيضاء مسحوقية مميزة على نباتاتها المضيفة .

تضم هذه العائلة سبعة عشر جنسًا وحوالي ألف نوع . ^{[ 1 ]} وتصيب مجتمعةً أكثر من 10000 نوع من النباتات ، العديد منها ذو قيمة تجارية. ^{[ 2 ]}

يوجد البياض الدقيقي في حالتين: الحالة اللاجنسية (الطور اللاجنسي ) التي تتكاثر بواسطة الأبواغ الكونيدية ، والحالة الجنسية (الطور التكاثري) التي تتكاثر بواسطة الأبواغ الزقية التي تُنتج داخل الأكياس الزقية التي تتطور إلى أجسام ثمرية كروية الشكل تقريبًا . تنفصل الأبواغ الناضجة وتنتشر بسهولة عن طريق الرياح، مما يُسبب عدوى جديدة. عادةً ما يكون الغزل الفطري الأبيض الواضح وحوامل الأبواغ الكونيدية على الأوراق، وأحيانًا على السيقان أو الثمار أو حتى البتلات، هو أول ما يُرى عادةً. تكون الأجسام الثمرية مرئية عادةً بالعين المجردة ، ويتغير لونها من شفاف أو أصفر برتقالي إلى أرجواني أو أسود. تُنتج هذه الأجسام على الغزل الفطري في وقت لاحق من الموسم، على الرغم من أنها قد تكون غائبة. عند بلوغها النضج، قد تُنمي الأجسام الثمرية زوائد شبيهة بالشعر قد تتفرع بطرق مميزة. ^{[ 3 ]}

قد يظهر الغزل الفطري بدرجات متفاوتة من الكثافة والتوزيع، على الأوراق، وأعناقها، وسيقانها، وأغصانها، وثمارها، أو أزهارها. على الأوراق، قد يكون الغزل الفطري سطحيًا (على السطح العلوي للورقة)، أو سفليًا (على السطح السفلي للورقة)، أو مزدوجًا (على كلا السطحين). يتميز جنس Phyllactinia تحديدًا بوجود غزل فطري سفليًا، مع أن أنواعًا من أجناس أخرى تصيب أيضًا السطح السفلي للورقة فقط.

ترتبط أنواع الفصيلة الإريسيفاسية أحيانًا بتكوّن الأورام. على سبيل المثال، تُعدّ فطرية Podosphaera phytoptophila من مسببات أورام "مكنسة الساحرة" على أشجار القيقب الغربي ( Celtis occidentalis ). ورغم عدم فهم آلية عملها بشكل كامل، يُعتقد أن عثًا دقيقًا يشبه الدودة من فصيلة الإريوفيد ( Aceria celtis ) يُحفّز تكوّن هذه الأورام، وأن فطرية P. phytoptophila تستغل ضعف النبات والبيئة الملائمة التي تُوفّرها البراعم المشوّهة والتفرّعات الكثيفة. ^{[ 4 ]} كما تُعرف فطرية Cystotheca lanestris بأنها من مُكوّنات الأورام في أمريكا الشمالية، وتصيب أنواعًا مختلفة من جنس البلوط ( Quercus) . ^{[ 5 ]}

قد تتشابه أنواع البياض الزغبي ( Peronosporaceae )، التي تحمل أسماءً مشابهة ولكنها غير مرتبطة بالبياض الدقيقي، في مظهرها، إلا أن البياض الزغبي ينمو دائمًا على السطح السفلي للأوراق، وغالبًا ما يُسبب اصفرارًا على السطح العلوي. يكون غزل الفطريات لهذه الأنواع من رتبة البيرونوسبوراليس داخليًا في أنسجة النبات، وتخرج حوامل الأبواغ (التي تُشبه إلى حدٍ ما حوامل الكونيديات) من خلال الثغور ؛ وفي عائلة البيرونوسبوراسيا، تكون حوامل الأبواغ مُستطيلة ومتفرعة من الأعلى، مما يجعل المستعمرات زغبية أو لبادية الشكل، وعادةً ما تكون رمادية اللون. ^{[ 3 ]}

تُعدّ أنواع الفطريات من عائلة Erysiphaceae كائنات حية متطفلة إجبارية ، أي أنها تُصيب النباتات الحية. وتستطيع ممصاتها المتخصصة اختراق خلايا النبات مع الحفاظ على بقائها. وتتميز معظم أنواع البياض الدقيقي بتخصصها العالي في العائل، حيث تُصيب في الغالب بضعة أجناس، وغالبًا نوعًا واحدًا فقط. أما الأنواع القليلة التي لا تزال تُعرّف بشكل واسع نسبيًا، فتُعتبر مجموعات من الأنواع ذات نطاق عائلي ضيق بالمعنى الدقيق للكلمة. وعلى الرغم من ذلك، فهي قادرة على " الانتقال " بين العوائل لإصابة جنس جديد. ويُعتقد أن النوع الشائع حاليًا في أوروبا، Erysiphe alphitoides، قد فعل ذلك ليُصيب أشجار البلوط ( Quercus ) أولًا، مما سهّل انتشاره إلى القارة. ومنذ ذلك الحين، تم الإبلاغ أيضًا عن وجوده على نباتات مثل الوستارية ، مما يُظهر قدرة الانتقال بين العوائل التي أدت إلى نجاحه. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

تستضيف بعض أنواع الفطريات من عائلة Erysiphaceae فطر Ampelomyces quisqualis المتطفل للغاية . ^{[ 8 ]} يُقلل هذا الفطر من نمو العفن الفطري، بل وقد يقضي عليه، مما أدى إلى استخدامه كمكون فعال في بعض مبيدات الفطريات. ومن المعروف أن حوالي 40 نوعًا آخر من الفطريات تتطفل على العفن الفطري، معظمها من الفطريات الزقية مثل Cladosporium ، بالإضافة إلى الفطريات البازيدية مثل Tilletiopsis . ^{[ 9 ]}

تنتشر فطريات عائلة Erysiphaceae في جميع أنحاء العالم، وهي موطنها الأصلي جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية وأستراليا . ^{[ 10 ]} ويبدو أن مركز التنوع البيولوجي يقع في شرق آسيا ، ^{[ 11 ]} وقد تم إدخال العديد من الأنواع من هذه المنطقة إلى قارات أخرى مثل أوروبا وأمريكا الشمالية ، وغالبًا ما يكون ذلك بسبب تجارة نباتات الحدائق. ويمكن أن تصبح بعض أنواع البياض الدقيقي غازية عند إدخالها خارج نطاقها الأصلي. ^{[ 12 ]}

إلى جانب انتشارها العالمي، توجد الفطريات المسحوقية في جميع البيئات التي تحتوي على ما يكفي من النباتات الوعائية لدعم وجودها. وبينما دُرست تنوع الفطريات المسحوقية في بعض المناطق (مثل أوروبا الغربية ) دراسة وافية، توجد أنواع غير موصوفة في جميع أنحاء العالم، ولا يزال تنوعها في بعض المناطق، مثل معظم أنحاء أفريقيا، غير معروف بشكل كافٍ.

في حين أن المعيار الأساسي لتحديد الفطريات لا يزال هو الجمع بين الفحص المجهري وتسلسل الحمض النووي على مرحلتين ، إلا أنه يمكن تحديد العديد من أنواع البياض الدقيقي في الحقل من خلال الجمع بين معلومات النبات المضيف والخصائص المرئية مثل اللون والملمس.

نظراً لأن جميع أنواع البياض الدقيقي متخصصة إلى حد ما في عائلها (معظمها يقتصر على جنس واحد أو حتى نوع واحد فقط)، فإن تحديد النبات العائل أمر بالغ الأهمية للتعرف على المرض في الحقل أو غالباً تحت المجهر. بل إن بعض أنواع البياض الدقيقي لها تسلسلات ITS متطابقة ، ^{[ 13 ]} مما يعني أن معلومات النبات العائل تظل ضرورية حتى بعد تسلسل العينة.

تشمل الخصائص المميزة في الحقل أو من الصور موقع الإصابة على النبات، بما في ذلك جانب الورقة المصاب؛ وسماكة ولون الغزل الفطري؛ وأحيانًا مظهر ولون الأجسام الثمرية ( إن وجدت). تحت المجهر، تُعد أجسام الفيبروزين في الأبواغ الكونيدية من الخصائص الرئيسية للتمييز بين الأجناس. ومن الخصائص الأخرى المفيدة في التحديد شكل وطول الأبواغ الكونيدية ، وما إذا كانت منفردة أو على حوامل كونيدية، وشكل الأجسام الالتصاقية ، ومظهر زوائد الأجسام الثمرية . ^{[ 3 ]}

تُهجّن بعض أصناف الخضراوات ونباتات الزينة لتكون مقاومة لمرض البياض الدقيقي. يزدهر هذا المرض بشكل خاص في المناطق قليلة التهوية، ذات الأوراق الجافة، والرطوبة العالية. ^{[ 14 ]} لذا، من المهم إدارة البيئة المحيطة بالنباتات المعرضة للإصابة من خلال: تجنب الأماكن المغلقة، مثل بجوار الجدران أو الأسوار، حيث يكون الهواء راكدًا؛ توفير تصريف جيد، مع الري بانتظام خلال فترات الجفاف (النباتات التي تعاني من إجهاد الجفاف المتقطع أكثر عرضة للإصابة)؛ عدم زراعة النباتات بكثافة عالية، وترك مسافة بينها؛ وتقليم الشجيرات للحصول على بنية مفتوحة تُحسّن دوران الهواء والرطوبة. قد يساعد استخدام النشارة على الاحتفاظ بالماء. كما يُنصح بعدم الإفراط في التسميد (خاصةً النيتروجين) لأن النباتات العصارية أكثر عرضة للإصابة. ^{[ 15 ]}

يمكن السيطرة على عدوى البياض الدقيقي، خاصةً على نطاق صناعي، باستخدام مبيدات الفطريات. ^{[ 16 ]} يُنصح ببدء برامج رش مبيدات الفطريات التقليدية عند ظهور أعراض وعلامات البياض الدقيقي لأول مرة. يجب استخدام مبيدات الفطريات التقليدية بانتظام للحصول على أفضل النتائج في مكافحة المرض، على الرغم من وجود خطر كبير لمقاومة مبيدات الفطريات في بعض الأنواع. ^{[ 17 ]} هناك طريقة وقائية فعالة أخرى تتمثل في المقاومة الجينية. على سبيل المثال، ثبت أن تركيبات من متغيرات أليل Pm3 توفر حماية محسّنة ضد عدوى البياض الدقيقي. ^{[ 18 ]}

تم اختبار العديد من الطرق غير التقليدية للمكافحة الكيميائية، وحققت نجاحًا متفاوتًا. تشمل بعض الطرق الشائعة استخدام الحليب والكبريت وبيكربونات البوتاسيوم وأملاح المعادن والزيوت. ^{[ 19 ] [ 20 ]} يُقال إن زيت النيم فعال في مكافحة البياض الدقيقي على العديد من النباتات عن طريق التدخل في عملية التمثيل الغذائي للفطر ووقف إنتاج الأبواغ. وقد ثبتت فعالية الحليب في علاج البياض الدقيقي على بعض محاصيل البيوت المحمية، ^{[ 21 ]} ربما لأن بروتين الفيروجلوبولين الموجود في مصل اللبن ينتج جذورًا حرة عند تعرضه لأشعة الشمس، ويؤدي التلامس مع هذه الجذور إلى إتلاف الفطر. وهناك علاج كيميائي غير تقليدي آخر يتمثل في المعالجة بمحلول سيليكات الكالسيوم . ^{[ 22 ]} يُقال إن السيليكون يساعد في حماية النباتات من هجوم الفطريات عن طريق تحليل الممصات وإنتاج الكالوز والحليمة .

يُعتقد أن البياض الدقيقي قد تطور لأول مرة في أواخر العصر الطباشيري ، ^{[ 23 ]} وتطور مع نباتاته المضيفة لآلاف السنين. يُفترض أن أقدم أجناس هذه العائلة، وهما Paraunicnula و Caespitotheca ، قد تطورا في نصف الكرة الشمالي وهاجرا جنوبًا مع نباتاتهما المضيفة، مما أدى إلى وجود مجموعات متبقية في أمريكا الجنوبية وشرق آسيا. ^{[ 23 ]} يشترك هذان الجنسان في العديد من الخصائص، بما في ذلك أطراف الزوائد المعقوفة والحلقية والنباتات المضيفة الخشبية . يشير هذا إلى أن البياض الدقيقي قد تطور على الأرجح بهذه المورفولوجيا الدقيقة في البداية، حيث أصاب النباتات المضيفة الخشبية، ثم انتشر لاحقًا ليصيب النباتات العشبية . ^{[ 24 ] [ 25 ]}

أول وصف لنوع من أنواع البياض الدقيقي جاء من لينيوس في كتابه " أنواع النباتات" (Species Plantarum) عام 1753 ، حيث جمع فيه الإصابات التي تصيب عوائل متعددة، بما في ذلك الجنجل (Humulus ) والقيقب (Acer ) واللاميوم (Lamium ) والجالوبسيس (Galeopsis ) والليثوسبيرموم (Lithospermum) ، تحت مسمى "الفطر الميكوريزي" (Mucor erysiphe ). وكان دي كاندول ووالروث أول من وصف البياض الدقيقي بشكل موسع في أوائل القرن التاسع عشر، على الرغم من أن العديد من أنواعهما جُمعت لاحقًا في 16 نوعًا فقط من قِبل فرايز، جميعها من جنس الإيريزيف (Erysiphe ). ^{[ 26 ]} نُشرت أول دراسة شاملة عن هذه المجموعة بواسطة سالمون عام 1900. وبحلول وقت دراسة أوي براون الشاملة عام 1987، وُصفت أنواع وأجناس أكثر بكثير، مع ذلك، بعد نشر براون وكوك للدليل التصنيفي الرائد لفطريات الإريسيفاليس عام 2012، كان لا بد من دمج بعض الأجناس بسبب قاعدة "فطر واحد، اسم واحد" التي طُبقت في العام نفسه. ^{[ 27 ]} نتيجةً لهذا التغيير في المدونة ، لم تعد الأجناس اللاجنسية مقبولة. مع ذلك، لم يُعاد تصنيف بعض الأنواع إلى جنسها الجنسي الصحيح، بينما لا يُعرف بعضها الآخر في طوره الجنسي. كانت العديد من أنواع البياض الدقيقي اللاجنسية تُصنف سابقًا ضمن جنس Oidium . والآن، يُصنف العديد منها بشكل صحيح في أجناس مختلفة، على الرغم من أن بعضها لم يُصنف بعد في جنس جديد. لقد تسارعت عملية بدأت بالفعل بحلول الوقت الذي صدر فيه علاج براون وكوك - وهي تحويل التصنيف باستخدام الحمض النووي الجينومي - وخاصة في نصف العقد الماضي بالنسبة للبياض الدقيقي، مما أدى إلى وصف العديد من الأنواع الجديدة.

القائمة التالية للأجناس هي تلك التي اعتمدها شيروزو وآخرون (2020) ^{[ 1 ]} وتم تحديثها لتعكس ما ذكره برادشو وآخرون (2025). ^{[ 28 ]}

• أرثروكلاديلا فاسيلكوف

جنس أحادي النوع يحتوي على النوع Arthrocladiella mougeotii ، الذي يصيب أنواعًا من جنس Lycium . ^{[ 29 ]}

• بلوميريا جولوفين إكس سبير

( Oidium sensu stricto ) - غالبًا ما يكون له نمو كثيف وأجسام ثمرية متراصة، ويقتصر على العوائل العشبية ( Poaceae ). ^{[ 30 ]}

• Brasiliomyces Viegas

يضم جنس Brasiliomyces أربعة أنواع ذات أجسام ثمرية صغيرة شبه شفافة ذات غلاف أحادي الطبقة. ^{[ 31 ]}

• بولبوميكرويديوم مارم.، س. تاكام. &يو براون

نوع واحد، مع غزل فطري متفرق ينتشر بشكل فضفاض على كلا سطحي نبات البوهينيا . ^{[ 32 ]}

• كايسبيتوثيكا إس تاكام. & يو براون

جنس أحادي النوع سلفي يحتوي على النوع Caespitotheca forestalis ، الذي يصيب Schinopsis . ^{[ 33 ]}

• سيستوثيكا بيرك وكورتيس

(سابقًا مع الطور اللاجنسي Setoidium ) - تسبب Cystotheca نموًا كثيفًا يشبه المكانس السحرية وتلفًا في البراعم، وتتخصص في الغالب على أشجار البلوط وما يرتبط بها ( Fagaceae ). ^{[ 34 ]}

• إيريسيف دي سي.

(كان يُعرف سابقًا باسم الطور اللاجنسي Pseudoidium ) – يُعدّ جنس Erysiphe جنسًا شديد التنوع، يوجد في جميع أنحاء العالم على مجموعة واسعة من النباتات المضيفة، وخاصة في المناطق ذات المناخ المعتدل الدافئ. ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

• Golovinomyces (U. Braun) هيلوتا

(سابقًا مع الطور اللاجنسي Euoidium ) - يحتوي جنس Golovinomyces على أنواع رمادية بيضاء تُرى غالبًا في الخريف ولها نطاق عوائل متنوع على الأعشاب والنباتات العشبية. ^{[ 38 ]}

• ميكرويديوم (تو-أنون وس. تاكام.) تو-أنون وس. تاكام.

لا يوجد فطر Microidium (الذي سمي بهذا الاسم نسبة إلى حوامل الأبواغ الصغيرة والأبواغ) إلا على نباتات عائلة Phyllanthaceae . ^{[ 39 ]}

• نيويريسيف يو. براون

(سابقًا مع الطور اللاجنسي سترياتويديوم ) - على غرار جولوفينوميسيس ، يتكون نيويريسيف من أنواع رمادية بيضاء تُرى غالبًا في الخريف ولها نطاق عوائل متنوع على الأعشاب والنباتات العشبية؛ ويطور أبواغًا كيسية بعد فترة باردة (التقسيم الطبقي). ^{[ 40 ]}

• باراونسينولا س. تاكام. & يو براون

يُعد جنس Parauncinula أقدم الأجناس تفرّعاً في عائلة Erysiphaceae، وهو متوطن في شرق آسيا ويصيب عوائل في عائلة Fagaceae . ويتكون من أربعة أنواع. ^{[ 41 ]}

• فيلاكتينيا ليف.

تتألف شعبة Phyllactinia من ثلاثة أقسام، اثنان منها كانا يُعتبران سابقًا جنسين منفصلين: القسم Leveillula ، والقسم Phyllactinia ، والقسم Basiphyllactinia . كان القسم Leveillula يضم سابقًا جنس Oidopsis اللاجنسي ، ويتكون من مجموعتين رئيسيتين توجدان على الأعشاب والشجيرات. تُنتج إحداهما غزلًا فطريًا أبيض زاهيًا قطنيًا أو منتفخًا على شكل خصلات، غالبًا على سيقان النباتات المضيفة، بينما تُنتج الأخرى غزلًا فطريًا ضعيفًا ريشيًا أو زغبيًا، غالبًا على أوراق النباتات المضيفة. أما القسم Phyllactinia ، الذي كانت بعض أنواعه تُصنف سابقًا ضمن جنس Ovulariopsis اللاجنسي ، فيوجد في الغالب على الشجيرات والأشجار، ويُنتج غزلًا فطريًا ناعمًا ضعيفًا شاحب اللون على السطح السفلي للأوراق. بينما يوجد القسم Basiphyllactinia على أنواع مختلفة من الأعشاب والشجيرات والأشجار، ويُنتج عادةً غزلًا فطريًا كثيفًا ملونًا على السطح السفلي للأوراق أو على كلا جانبيها. ^{[ 28 ]}

• Pleochaeta Sacc. & Speg.

يوجد جنس Pleochaeta (الذي كانت أطواره اللاجنسية سابقًا جزءًا من Streptopodium أو Ovulariopsis ) على الأشجار أو الأعشاب، وينتج غزلًا فطريًا رقيقًا، يتراوح من الخفيف جدًا إلى الكثيف أحيانًا، ويتواجد بشكل رئيسي على السطح السفلي للأوراق. وقد تم اعتبار Queirozia مرادفًا لهذا الجنس. ^{[ 28 ]}

• بودوسفايرا كونزي

(سابقًا مع الطور اللاجنسي Fibroidium ) - يعتبر Podosphaera شائعًا، خاصة على الورود وأشجار الفاكهة ذات الصلة ( Rosaceae )، وغالبًا ما يقوم بلف وتشويه الأوراق والبراعم. ^{[ 9 ]}

• Salmonomyces Chidd.

أُعيد إحياء جنس السالمونوميسيس في عام 2020. ويشمل هذا الجنس نوعين: السالمونوميسيس أكاليفاي والسالمونوميسيس جافانيكوس . ^{[ 10 ]}

• ساواديا ميابي

(سابقًا مع الطور اللاجنسي Octagoidium ) - يعتبر Sawadaea شائعًا على أشجار القيقب وأقاربها ( Sapindaceae )، حيث يشكل بساطًا منتشرًا على الأوراق. ^{[ 42 ]}

• تاكاماتسويلا يو براون وأيه شي

على غرار Sawadaea ، فإن Takamatsuella شائعة إلى حد ما على أشجار القيقب ولها شكل خارجي مماثل. ^{[ 42 ]}

• عائلة الإريسيفاسيا - آي ناتشوراليست
• الفطريات الحمراء - بنك الفطريات