فاصل داخلي منسوخ

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الفاصل المنسوخ الداخلي ( ITS ) هو الحمض النووي الفاصل الموجود بين جينات الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة (rRNA) وجينات الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الكبيرة في الكروموسوم أو المنطقة المنسوخة المقابلة في النسخة الأولية متعددة الجينات للحمض النووي الريبوزي .

في مختلف مجالات الحياة

في البكتيريا والعتائق ، يوجد تسلسل ITS واحد، يقع بين جيني rRNA 16S و 23S. في المقابل، يوجد تسلسلان ITS في حقيقيات النوى : يقع ITS1 بين جيني rRNA 18S و 5.8S ، بينما يقع ITS2 بين جيني rRNA 5.8S و 28S (في الكائنات الخلفية السوطية ، أو 25S في النباتات). يتوافق ITS1 مع تسلسل ITS في البكتيريا والعتائق، بينما نشأ ITS2 نتيجة إدخال أدى إلى انقطاع جين rRNA 23S الأصلي. [ 1 ] [ 2 ]

منظمة

تنظيم التكرارات المترادفة للحمض النووي الريبوزي النووي في حقيقيات النوى

في البكتيريا والعتائق ، يوجد تسلسل ITS بنسخة واحدة أو عدة نسخ، وكذلك جينات 16S و 23S المجاورة . وعند وجود نسخ متعددة، لا تتواجد هذه الجينات متجاورة، بل في مواقع منفصلة على الكروموسوم الدائري. ومن الشائع في البكتيريا وجود جينات tRNA ضمن تسلسل ITS. [ 3 ] [ 4 ]

في حقيقيات النوى، توجد الجينات التي تشفر الحمض النووي الريبوزي والفواصل في تكرارات متتالية يبلغ طولها آلاف النسخ، ويفصل بين كل منها مناطق من الحمض النووي غير المنسوخ تسمى الفاصل بين الجينات (IGS) أو الفاصل غير المنسوخ (NTS).

تحتوي كل مجموعة ريبوسومية حقيقية النواة على الفاصل المنسوخ الخارجي 5' (5' ETS)، وجين 18S rRNA ، وITS1، وجين 5.8S rRNA ، وITS2، وجين 26S أو 28S rRNA ، وأخيراً 3' ETS. [ 5 ]

أثناء نضج الحمض النووي الريبوزي (rRNA)، يتم استئصال أجزاء ETS وITS. وباعتبارها نواتج ثانوية غير وظيفية لهذا النضج، فإنها تتحلل بسرعة. [ 6 ]

الاستخدام في علم الوراثة الجزيئية

تُستخدم مقارنة تسلسل مناطق ITS حقيقية النواة على نطاق واسع في علم التصنيف وعلم الوراثة الجزيئية نظرًا لعدة خصائص مواتية: [ 7 ]

  • يتم تضخيمها بشكل روتيني بفضل صغر حجمها المرتبط بتوافر تسلسلات جانبية محفوظة للغاية.
  • يسهل اكتشافه حتى من كميات صغيرة من الحمض النووي بسبب العدد الكبير لنسخ تجمعات الحمض النووي الريبوزي.
  • تخضع هذه العملية لتطور سريع ومتناسق عبر التبادل الجيني غير المتكافئ وتحويل الجينات. وهذا يعزز التجانس داخل الجينوم للوحدات المتكررة، على الرغم من أن التسلسل عالي الإنتاجية أظهر حدوث اختلافات متكررة داخل أنواع النباتات. [ 8 ]
  • يتميز هذا النوع بدرجة عالية من التباين حتى بين الأنواع المتقاربة. ويمكن تفسير ذلك بانخفاض الضغط التطوري نسبياً الذي يؤثر على تسلسلات الفواصل غير المشفرة هذه.

على سبيل المثال، أثبتت علامات ITS فائدتها بشكل خاص في توضيح العلاقات التطورية بين التصنيفات التالية.

مجموعة تصنيفيةالمستوى التصنيفيسنةالمؤلفون مع المراجع
النجمية : المركبةالأنواع (من نفس الجنس)1992بالدوين وآخرون [ 9 ]
الفصيلة الدبسية : أرسيوثوبيومالأنواع (من نفس الجنس)1994نيكرنت وآخرون [ 10 ]
الفصيلة النجيلية : الذرةالأنواع (من نفس الجنس)1996باكلر وهولتسفورد [ 11 ]
البقوليات : البرسيمالأنواع (من نفس الجنس)1998بينا وآخرون [ 5 ]
الأوركيديات : ديزيالأجناس (داخل القبائل)1999Douzery et al. [ 12 ]
اليعسوبيات : كالوبتركسالأنواع (من نفس الجنس)2001ويكرز وآخرون [ 13 ]
الخمائر ذات الأهمية السريريةالأجناس2001تشين وآخرون [ 14 ]
الفصيلة النجيلية : السكرينياتالأجناس (داخل القبائل)2002هودكينسون وآخرون [ 15 ]
الفصيلة الحملية : لسان الحملالأنواع (من نفس الجنس)2002رونستيد وآخرون [ 16 ]
Jungermanniopsida : Herbertusالأنواع (من نفس الجنس)2004فيلدبيرج وآخرون [ 17 ]
الصنوبريات : تسوغاالأنواع (من نفس الجنس)2008هافيل وآخرون [ 18 ]
كريسوميليدي: ألتيكاالأجناس (المتجانسة)2009روهل وآخرون [ 19 ]
سيمبيودينيومكلاد2009ستات وآخرون [ 20 ]
الفصيلة الصليبيةالقبائل (داخل العائلة)2010وارويك وآخرون [ 21 ]
إريكاسيا : إريكاالأنواع (من نفس الجنس)2011بيرى وآخرون [ 22 ]
ذوات الجناحين : باكتروسيراالأنواع (من نفس الجنس)2014بوكين وآخرون [ 23 ]
الخنازيرية : الخنازيريةالأنواع (من نفس الجنس)2014Scheunert & Heubl [ 24 ]
بوتاموجيتوناسيا : بوتاموجيتونالأنواع (من نفس الجنس)2016يانغ وآخرون [ 25 ]

من المعروف أن منطقة ITS2 أكثر حفظًا من منطقة ITS1. تشترك جميع تسلسلات ITS2 في بنية ثانوية أساسية مشتركة، [ 26 ] بينما لا تُحفظ بنى ITS1 إلا في وحدات تصنيفية أصغر بكثير. وبغض النظر عن نطاق الحفظ، يمكن للمقارنة المدعومة بالبنية أن توفر دقة وموثوقية أعلى. [ 27 ]

الترميز الجيني الفطري

تُعدّ منطقة ITS أكثر مناطق الحمض النووي التي خضعت للتسلسل على نطاق واسع في مجال علم الفطريات [ 28 ] ، وقد تم التوصية بها كتسلسل باركود فطري عالمي [ 29 ] . لطالما كانت هذه المنطقة مفيدة للغاية في التصنيف الجزيئي على مستوى الأنواع والأجناس، وحتى داخل النوع الواحد (على سبيل المثال، لتحديد السلالات المحلية ). ونظرًا لارتفاع درجة تنوعها مقارنةً بالمناطق الجينية الأخرى للحمض النووي الريبوزي (على سبيل المثال، الوحدتان الفرعيتان الصغيرة والكبيرة للحمض النووي الريبوزي)، يمكن أحيانًا ملاحظة التباين بين تكرارات الحمض النووي الريبوزي الفردية ضمن منطقتي ITS وIGS. إضافةً إلى بادئات ITS1+ITS4 العالمية [ 30 ] [ 31 ] المستخدمة في العديد من المختبرات، وُصفت عدة بادئات خاصة بالتصنيف تسمح بالتضخيم الانتقائي لتسلسلات الفطريات (على سبيل المثال، انظر ورقة غاردس وبرونز 1993 التي تصف تضخيم تسلسلات ITS للفطريات البازيدية من عينات الفطريات الجذرية ). [ 32 ] على الرغم من تزايد استخدام تقنيات التسلسل الجيني العشوائي وتقنيات التسلسل النانوي في علم الأحياء الدقيقة الطبية ، إلا أن انخفاض الكتلة الحيوية للفطريات الموجودة في العينات السريرية يجعل طرق الترميز الشريطي القائمة على تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) مفضلة. [ 33 ] [ 34 ]

مراجع

  1. ↑ لافونتين، د. ل. ج .؛ تولرفي، د. (2001). "وظيفة وتكوين الريبوسومات". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 2 (7): 514-520 . doi : 10.1038/35080045 . hdl : 1842/729 . PMID 11433365. S2CID 2637106 .  
  2. ↑ سكوت أورلاند روجرز (27 يوليو 2011). التطور الجزيئي المتكامل . مطبعة سي آر سي. الصفحات 65-66 . ISBN  978-1-4398-1995-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مارس 2015 .
  3. ^ تاكادا، هيراكو؛ شيمادا، توموهيرو؛ دي، ديباشيش؛ قيوم، م. زهيب؛ ناكانو، ماساهيرو؛ إيشيجورو، أكيرا؛ يوشيدا، هيديجي؛ ياماموتو، كانيوشي؛ سين، رانجان؛ إيشيهاما ، أكيرا (22 ديسمبر 2016). "التنظيم التفاضلي لنسخ الرنا الريباسي (rRNA) ونسخ الحمض الريبي النووي النقال (rRNA) من الأوبرون المركب لـ rRNA-tRNA في الإشريكية القولونية" . بلوس واحد . 11 (12) هـ0163057. بيب كود : 2016PLoSO..1163057T . دوى : 10.1371/journal.pone.0163057 . بمك 5179076 . بميد 28005933 .  
  4. ↑ ستيوارت، فرانك جيه؛ كافانو، كولين إم. (يوليو 2007). "التنوع والتطور داخل الجينوم للفواصل المنسوخة الداخلية لأوبيرون الحمض النووي الريبوزي في البكتيريا". مجلة التطور الجزيئي . 65 (1): 44-67 . Bibcode : 2007JMolE..65...44S . CiteSeerX 10.1.1.456.2659 . doi : 10.1007/s00239-006-0235-3 . PMID 17568983. S2CID 13536182 .   
  5. بينا ، جيل؛ جوبيير، ماري فرانس؛ أوليفيري، إيزابيل؛ ليجون، برنارد (1998). "الفواصل المنسوخة الخارجية والداخلية للريبوسوم: استخدامها مجتمعة في التحليل التطوري لنبات البرسيم (البقوليات)". مجلة التطور الجزيئي . 46 ( 3 ): 299-306 . Bibcode : 1998JMolE..46..299B . doi : 10.1007/PL00006306 . ISSN 0022-2844 . PMID 9502673. S2CID 38838013 .   
  6. ↑ ميشو، برنارد؛ باشيليري، جان بيير؛ راينال، فرانسواز (25 مايو 1983). "بنية سلائف الحمض النووي الريبوزي (rRNA ) في الفئران. التسلسل الكامل والطي المحتمل لمناطق الفاصل بين الحمض النووي الريبوزي 18S و28S" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 11 (10): 3375-3391 . doi : 10.1093/nar/11.10.3375 . ISSN 0305-1048 . PMC 325970. PMID 6304630 .   
  7. ↑ بالدوين، بروس ج.؛ ساندرسون، مايكل ج.؛ بورتر، ج. مارك؛ فويتشوفسكي، مارتن ف.؛ كامبل، كريستوفر س.؛ دونوهيو، مايكل ج. (1995-01-01). "منطقة ITS من الحمض النووي الريبوزي النووي: مصدر قيّم للأدلة على تطور سلالات كاسيات البذور". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 82 (2): 247-277 . doi : 10.2307/2399880 . JSTOR 2399880 . 
  8. ↑ سونغ، جينغ يوان؛ شي، لين تشون؛ لي، دي تشو؛ صن، يونغ تشن؛ نيو، يون يون؛ تشن، تشي دوان؛ لو، هونغ مي؛ بانغ، شياوهوي؛ صن، تشي يينغ (30 أغسطس 2012). "التسلسل الناري المكثف يكشف عن اختلافات متكررة داخل الجينوم في مناطق الفواصل المنسوخة الداخلية للحمض النووي الريبوزي النووي" . PLOS ONE . 7 (8) e43971. Bibcode : 2012PLoSO...743971S . doi : 10.1371/journal.pone.0043971 . ISSN 1932-6203 . PMC 3431384. PMID 22952830 .   
  9. ↑ بالدوين، بي جي (1992). "الفائدة التطورية للفواصل المنسوخة الداخلية للحمض النووي الريبوزي النووي في النباتات: مثال من الفصيلة النجمية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 1 (1): 3-16 . doi : 10.1016/1055-7903(92)90030-K . PMID 1342921 . 
  10. ↑ نيكرنت، دانيال ل.؛ شوته، كيفن ب.؛ ستار، إيلين م. (1994-01-01). "التصنيف الجزيئي لجنس أرسيوثوبيوم (فصيلة فيسكاسيا) بناءً على تسلسلات الفواصل المنسوخة الداخلية للحمض النووي الريبوزي النووي". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 81 (9): 1149-1160 . doi : 10.2307/2445477 . JSTOR 2445477 . 
  11. ↑ باكلر، إي إس؛ هولتسفورد، تي بي (1996-04-01). " تصنيف الذرة : دليل ITS الريبوسومي". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 13 (4): 612-622 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025621 . ISSN 0737-4038 . PMID 8882504 .  
  12. ↑ دوزيري، إيمانويل جيه بي؛ بريدجون، أليك إم؛ كوريس، بول؛ ليندر، إتش بي؛ كورزويل، هوبرت؛ تشيس، مارك دبليو. (1999-06-01). "علم الوراثة الجزيئي لفصيلة ديزي (الأوركيد): مساهمة من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي النووي ITS". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 86 (6): 887-899 . doi : 10.2307/2656709 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2656709. PMID 10371730 .   (الاشتراك مطلوب)
  13. ↑ ويكرز، بيتر إتش إتش؛ دي جونكير، يوهان إف؛ دومون، هنري جيه. (2001-07-01). "العلاقات التطورية المستنتجة من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الداخلي (ITS) والأنماط الجغرافية الحيوية في ممثلي جنس كالوبتركس (الحشرات: اليعسوبيات) في غرب البحر الأبيض المتوسط ​​والمنطقة المجاورة له في غرب أوروبا". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 20 (1): 89-99 . doi : 10.1006/mpev.2001.0947 . PMID 11421650 . 
  14. ↑ تشين، واي سي، جيه دي إيسنر، إم إم كاتار، إس إل رسوليان-باريت، كيه لافي، إيه بي ليماي، وبي تي كوكسون (2001). " تسلسلات الحمض النووي متعددة الأشكال في المنطقة الفاصلة المنسوخة الداخلية 1 تحدد الخمائر ذات الأهمية الطبية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 39 (11): 4042-4051 . doi : 10.1128/JCM.39.11.4042-4051.2001 . PMC 88485. PMID 11682528 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  15. ↑ هودكينسون، تريفور ر.؛ تشيس، مارك و.؛ ليدو، دولوريس م.؛ سلامين، نيكولاس؛ رينفويز، ستيفن أ. (2002). "علم الوراثة العرقي لأجناس الميسكانثوس ، والسكروم، والأجناس ذات الصلة (السكريات، والأندروبوغونيا، والنجيليات) بناءً على تسلسلات الحمض النووي من الحمض النووي الريبوزي النووي ITS والإنترون البلاستيدي trnL والفواصل بين الجينات trnL-F". مجلة أبحاث النبات . 115 (5): 381-392 . Bibcode : 2002JPlR..115..381H . doi : 10.1007/s10265-002-0049-3 . ISSN 0918-9440 . PMID 12579363 . S2CID 22971617 .   
  16. ↑ رونستيد، نينا؛ تشيس، مارك دبليو؛ ألباش، ديرك سي؛ بيلو، ماريا أنجليكا (1 أغسطس/آب 2002). "العلاقات التطورية ضمن جنس لسان الحمل (الفصيلة الحملية): أدلة من بيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي النووي ITS وبيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي البلاستيدي trnL-F" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 139 (4): 323-338 . doi : 10.1046/j.1095-8339.2002.00070.x . ISSN 1095-8339 . 
  17. ↑ فيلدبيرغ، ك.؛ غروث، هـ.؛ ويلسون، ر.؛ شيفر-فيرويمب، أ.؛ هاينريش، ج. (2004-11-04). "التنوع الخفي في جنس هيربيرتوس (الفصيلة الهيربرتية، رتبة يونجرمانيوبسيدا): نطاق وشكل هيربيرتوس سيندنيري المستنتج من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الداخلي" . علم تصنيف النبات وتطوره . 249 ( 3-4 ): 247-261 . رمز Bibcode : 2004PSyEv.249..247F . doi : 10.1007/s00606-004-0221-4 . ISSN 0378-2697 . S2CID 21538862 .  
  18. ↑ هافيل، ناثان ب .؛ كامبل، كريستوفر س.؛ فينينغ، توماس ف.؛ ليباج، بن؛ باير، راندال ج.؛ دونوهيو، مايكل ج. (2008-07-01). "التطور الوراثي والجغرافيا الحيوية لنبات تسوغا (الفصيلة الصنوبرية) المستنتجة من بيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي النووي ITS والحمض النووي للبلاستيدات الخضراء". علم النبات المنهجي . 33 (3): 478-489 . doi : 10.1600/036364408785679770 . S2CID 26668467 . 
  19. ↑ روهل، مايكل و.؛ وولف، ماتياس؛ جينكينز، تراسي م. (2010). "التغيرات التعويضية في القواعد تُلقي الضوء على التصنيف المورفولوجي المعقد" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 54 (2): 664-669 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.07.036 . PMID 19660561 . 
  20. ↑ ستات، مايكل؛ بوشون، خافيير (2008-07-02). "التخصص في مجتمعات Symbiodinium في الشعاب المرجانية من جونستون أتول" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 386 : 83-96 . doi : 10.3354/meps08080 .
  21. ↑ وارويك، سوزان آي.؛ مومنهوف، كلاوس؛ ساودر، كوني أ.؛ كوخ، ماركوس أ.؛ الشهباز، إحسان أ. (13 أبريل 2010). "سد الفجوات: العلاقات التطورية في الفصيلة الصليبية بناءً على بيانات تسلسل الحمض النووي لمنطقة ITS الريبوسومية النووية". علم تصنيف النبات وتطوره . 285 ( 3-4 ): 209-232 . Bibcode : 2010PSyEv.285..209W . doi : 10.1007/s00606-010-0271-8 . ISSN 0378-2697 . S2CID 28199415 .  
  22. ↑ بيرى، مايكل د.؛ أوليفر، إي جي إتش؛ بيلستيدت، ديرك يو. (2011-11-01). "دراسة تطور السلالات باستخدام عينات كثيفة من منطقة ITS لجنس إريكا إل.، وهو الجنس الرئيسي في منطقة كيب، تشير إلى تحولات عديدة في الشكل الكلي للزهرة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 61 (2): 593-601 . doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.007 . PMID 21722743 . 
  23. ↑ بوكين، إل إم؛ شوتز، إم كيه؛ كروسش، إم إن؛ تشوميتش، إيه؛ تشابمان، تي إيه؛ إنجلزو، إيه؛ أرمسترونغ، كيه إف؛ كلارك، إيه آر؛ هيلستونز، دي. (2014-05-01). "تحليل التطور الجيني متعدد الجينات لأنواع آفات جنوب شرق آسيا التابعة لمجموعة أنواع ذبابة الفاكهة الشرقية ( Bactrocera dorsalis ) (Diptera: Tephritidae) لا يدعم التصنيف الحالي". مجلة علم الحشرات التطبيقي . 138 (4): 235-253 . doi : 10.1111/jen.12047 . ISSN 1439-0418 . S2CID 82003038 .  
  24. ↑ شونرت، أغنيس؛ هيوبل، غونتر (1 يناير 2014). "تنوع نباتات السكروفولاريا (الفصيلة السكروفولارية) في غرب البحر الأبيض المتوسط ​​وماكارونيسيا - العلاقات التطورية، والتطور الشبكي، والأنماط الجغرافية الحيوية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 70 : 296-313 . doi : 10.1016/j.ympev.2013.09.023 . PMID 24096055 . 
  25. ↑ يانغ، تاو؛ تشانغ، تيان-لي؛ غو، يو-هاو؛ ليو، شينغ (17-11-2016). "تحديد الهجائن في نبات بوتاموجيتون : حل عدم التوافق بين مناطق البلاستيدات وITS باستخدام علامة ترميز شريطي جديدة PHYB" . PLOS ONE . 11 (11) e0166177. Bibcode : 2016PLoSO..1166177Y . doi : 10.1371/journal.pone.0166177 . ISSN 1932-6203 . PMC 5113904. PMID 27855191 .   
  26. ↑ شولتز، ج؛ مايزل، س؛ جيرلاخ، د؛ مولر، ت؛ وولف، م (أبريل 2005). " بنية ثانوية أساسية مشتركة للمسافة المنسوخة الداخلية 2 (ITS2) في جميع حقيقيات النوى" . RNA . 11 (4): 361-364 . doi : 10.1261/rna.7204505 . PMC 1370725. PMID 15769870 .  
  27. ↑ كوتشان، سي؛ كيتلمان، إس؛ لو، جيه؛ الحلبوني، دي؛ جارفيس، جي إن؛ مولر، تي؛ وولف، إم؛ جانسن، بي إتش (2014). "تحليل البنية الثانوية للمسافة المنسوخة الداخلية 1 يكشف عن نواة مشتركة في جميع الفطريات اللاهوائية (Neocallimastigomycota)" . PLOS ONE . 9 (3) e91928. Bibcode : 2014PLoSO...991928K . doi : 10.1371/journal.pone.0091928 . PMC 3963862. PMID 24663345 .  
  28. ↑ بي كي جي؛ كينيدي بي جي؛ برونز تي دي (2008). "علم بيئة المجتمعات الفطرية: كائن هجين ذو سيطرة جزيئية" . مجلة العلوم البيولوجية . 58 (9): 799-810 . doi : 10.1641/b580907 . S2CID 18363490 . 
  29. ↑ شوخ، سي إل، سيفرت، كيه إيه، هوندورف، إس، روبرت، في، سبوج، جيه إل، ليفيسك، سي إيه، تشين، دبليو، بولتشاكوفا، إي، فويغت، كيه، كروس، بي دبليو؛ وآخرون . (2012). "منطقة الفاصل الداخلي المنسوخ للريبوسوم النووي (ITS) كعلامة باركود عالمية للحمض النووي للفطريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 ( 16): 6241-6246 . doi : 10.1073/pnas.1117018109 . PMC 3341068. PMID 22454494 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  30. ↑ وايت، تي جيه، برونز، تي، لي، إس، وتايلور، جيه (1990). تضخيم وتسلسل مباشر لجينات الحمض النووي الريبوزي الفطري لأغراض علم الوراثة العرقي. بروتوكولات تفاعل البوليميراز المتسلسل: دليل للطرق والتطبيقات 18، 315-322.
  31. ↑ يغطي البادئ ITS1 المنطقة ITS1-5.8S-ITS2 من 5'، ويغطي ITS4 نفس المنطقة من 3'.
  32. ↑ غاردس، م.؛ برونز، ت. د. (1993). "بادئات ITS ذات خصوصية محسّنة للفطريات البازيدية: تطبيقها على تحديد الفطريات الجذرية والصدأ". علم البيئة الجزيئية . 2 (2): 113-118 . doi : 10.1111/j.1365-294X.1993.tb00005.x . PMID 8180733. S2CID 24316407 .  
  33. ↑ أوسيك، ميخايلو؛ زولنيك، كريستين ب.؛ باتيل، هيتيش؛ ليفي، مايكل هـ.؛ بيرك، روبرت د. (13 ديسمبر 2017). ميتشل، آرون ب. (محرر). " بادئات فطرية جديدة من نوع ITS1 لتوصيف الميكوبيوم" . mSphere . 2 (6): e00488–17، /msphere/2/6/mSphere0488–17.atom. doi : 10.1128/mSphere.00488-17 . ISSN 2379-5042 . PMC 5729218. PMID 29242834 .   
  34. ↑ نيلسون، ر. هنريك؛ أنسلان، ستين؛ بهرام، محمد؛ فورزباخر، كريستيان؛ بالدريان، بيتر؛ تيدرسو، ليهو (فبراير 2019). "تنوع الفطريات: التسلسل عالي الإنتاجية وتحديد الفطريات". مجلة Nature Reviews Microbiology . 17 (2): 95-109 . doi : 10.1038/s41579-018-0116-y . ISSN 1740-1534 . PMID 30442909. S2CID 53438777 .