تسوجا

تسوغا ( تُلفظ / ˈsuːɡə / ، [ 3 ] من اليابانية栂(ツガ)، وهو اسم نوع Tsuga sieboldii ) جنس من الصنوبريات يتبع الفصيلة الفرعية Abietoideae منعائلة الصنوبريات (Pinaceae ) . وقد نشأ الاسم الشائع باللغة الإنجليزية " الشوكران " من تشابه ملحوظ في رائحة أوراقه المسحوقة مع رائحة نبات الشوكران غير ذي الصلة . [ 4 ] وعلى عكس الأخير، فإن أنواع تسوغا غير سامة. [ 5 ]
يضم هذا الجنس من ثمانية إلى عشرة أنواع (بحسب المرجع ) ، منها أربعة أنواع في أمريكا الشمالية وأربعة إلى ستة أنواع في شرق آسيا . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]
وصف
أشجار الشوكران أشجار دائمة الخضرة متوسطة إلى كبيرة الحجم ، يتراوح ارتفاعها بين 10 و60 مترًا (33-197 قدمًا) ، ولها تاج مخروطي أو غير منتظم، ويُلاحظ الأخير بشكل خاص في بعض الأنواع الآسيوية. عادةً ما تتدلى الأفرع الرئيسية. اللحاء متقشر ومتشقق بعمق في الغالب، ويتراوح لونه بين الرمادي والبني. تتفرع الأغصان أفقيًا من الجذع، وعادةً ما تكون مرتبة في عناقيد مسطحة تنحني نحو الأسفل باتجاه أطرافها. أما الأفرع الجانبية القصيرة ، الموجودة في العديد من عاريات البذور ، فهي ضعيفة إلى متوسطة النمو. الأغصان الصغيرة، وكذلك الأجزاء الطرفية من الساق، مرنة وغالبًا ما تكون متدلية. السيقان خشنة ذات وسائد ورقية تبقى بعد تساقط الأوراق . براعم الشتاء بيضاوية أو كروية، وعادةً ما تكون مستديرة عند القمة وغير راتنجية. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]
الأوراق مسطحة إلى زاوية قليلاً، ويتراوح طولها بين 5 و 35 مليمترًا ( 3/16 - 1 + 3/8 بوصة ) ، وعرضها بين 1 و3 مليمترات ( 1/32 - 1/8 بوصة ) . تنمو الأوراق منفردة ، وتترتب حلزونيًا على الساق؛ قواعدها ملتوية بحيث تستقر الأوراق بشكل مسطح على جانبي الساق، أو نادرًا بشكل شعاعي. عند القاعدة، تضيق الأوراق فجأة لتشكل عنقًا مثبتًا على وسادة ورقية مائلة للأمام. يلتف العنق عند القاعدة بحيث يكون شبه موازٍ للساق. قمة الورقة إما مشقوقة أو مستديرة أو حادة. يحتوي السطح السفلي على شريطين أبيضين من الثغور (غير واضحين في نبات T. mertensiana ) يفصل بينهما عرق وسطي مرتفع. يخلو السطح العلوي للأوراق من الثغور، باستثناء تلك الموجودة في نبات T. mertensiana . لديهم قناة راتنجية واحدة تقع أسفل الحزمة الوعائية الوحيدة. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]
تنمو مخاريط حبوب اللقاح منفردةً من البراعم الجانبية. يتراوح طولها بين 3 و5 ملم ( من 1/8 إلى 3/16 بوصة ) - وعادةً ما يصل إلى 5 ملم أو 3/16 بوصة - وهي بيضاوية أو كروية أو إهليلجية الشكل، ولونها أبيض مصفر إلى بنفسجي باهت، وتحملها ساق قصيرة. تحتوي حبة اللقاح نفسها على بنية كيسية حلقية الشكل عند قطبها البعيد، ونادرًا ما تكون هذه البنية كيسية مزدوجة تقريبًا. تنمو المخاريط البذرية على أغصان عمرها عام واحد ، وهي صغيرة بيضاوية كروية أو مستطيلة أسطوانية، ويتراوح طولها بين 15 و40 ملم (5/8 - 1 + 5/8 بوصة ) ، باستثناء نبات T. mertensiana ، حيث تكون أسطوانية وأطول، يتراوح طولها بين 35 و 80 ملم ( 1 + 1/2 - 3 + 1/4 بوصة ) . وهي منفردة، طرفية أو نادراً جانبية، متدلية، وثابتة أو على ساق قصيرة يصل طولها إلى 4 ملم ( 3/16 بوصة ) . يكتمل نضجها في غضون 5 إلى 8 أشهر، وتُطلق البذور بعد ذلك بفترة وجيزة؛ وتُطلق المخاريط بعد فترة وجيزة من إطلاق البذور أو بعد ذلك بسنة أو سنتين. حراشف البذور رقيقة وجلدية ومستمرة. وهي تختلف في الشكل وتفتقر إلى النتوء والنتوء المركزي. الأوراق المحيطة بالبذور صغيرة ومُضمنة. البذور صغيرة أيضًا، يتراوح طولها بين 2 و4 ملم (من 3/32 إلى 5/32 بوصة ) ، ومجنحة ، ويبلغ طول الجناح من 8 إلى 12 ملم ( من 5/16 إلى 1/2 بوصة ) . كما تحتوي على حويصلات راتنجية صغيرة على سطحها العلوي . إنبات البذور فوق سطح الأرض ؛ وللشتلات من 4 إلى 6 فلقات . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] [ 9 ]
التصنيف
يُعدّ شوكران الجبل ( T. mertensiana ) فريدًا من نوعه في جنسه من عدة نواحٍ: فأوراقه أقل تسطحًا ومرتبة حول الساق، وتحتوي على ثغور في الأعلى والأسفل، مما يُضفي على أوراقه لونًا رماديًا مزرقًا؛ كما أن مخاريطه هي الأطول في الجنس، إذ يتراوح طولها بين 35 و80 ملم (1 ¾ - 3 ¾ بوصة ) وهي أسطوانية الشكل وليست بيضاوية . يصنفه بعض علماء النبات ضمن جنس مستقل باسم Hesperopeuce mertensiana (Bong.) Rydb.، [ 10 ] مع أنه يُعتبر عمومًا جنسًا مستقلًا على مستوى الجنس الفرعي فقط. [ 6 ]
أقدم الأحافير المنسوبة إلى هذا الجنس هي أغصان، عُثر عليها في العصر الطباشيري المبكر في منغوليا الداخلية بالصين، على الرغم من أن علاقتها بجنس تسوغا الحديث ليست واضحة تمامًا. أما أقدم حبوب لقاح منسوبة إلى هذا الجنس فقد عُثر عليها في العصر الطباشيري المتأخر في بولندا، ويعود تاريخها إلى حوالي 90 مليون سنة. ولا تتوفر بقايا وفيرة إلا من العصر الإيوسيني فصاعدًا، عندما يُعتقد أن مجموعة تسوغا الحديثة قد بدأت بالتنوع. [ 11 ] [ 12 ] وبينما كان جنس تسوغا موجودًا سابقًا في المنطقة، فقد انقرض في أوروبا خلال العصر البليستوسيني الأوسط قبل حوالي 780-440 ألف سنة، بسبب تغير المناخ غير المواتي الناجم عن التجلد الرباعي المستمر . [ 13 ]


نوع آخر، هو شوكران ذو المخاريط الشوكية، الذي وُصف لأول مرة باسم T. longibracteata ، يُصنف الآن ضمن جنس مستقل هو Nothotsuga ؛ ويختلف عن Tsuga في المخاريط المنتصبة (غير المتدلية) ذات القنابات البارزة، والمخاريط الذكرية المتجمعة في خيمات، وفي هذه الخصائص أقرب إلى جنس Keteleeria . [ 6 ] [ 8 ]
نسالة
بينما صنّفت الدراسات السابقة جنس تسوغا إلى مجموعتين فرعيتين، آسيوية وأمريكية، فقد قدّمت الدراسات الحديثة في علم الوراثة العرقي صورةً أكثر دقةً وتفصيلاً لعلاقات هذا الجنس . وتشير دراسة حديثة، استندت إلى تحليل 881 جينًا نوويًا بالإضافة إلى بيانات من 60 موقعًا بلاستيديًا و23 موقعًا ميتوكوندريًا، إلى أن هذا الجنس نشأ على الأرجح في أمريكا الشمالية. [ 14 ] ثم انتشرت بعض أنواع هذا الجنس لاحقًا من أمريكا الشمالية إلى شرق آسيا عبر جسر بيرينغ البري.
يبدو أن جنس تسوغا يتألف من مجموعتين، إحداهما تضم نوعي الشوكران الغربيين في أمريكا الشمالية، وهما T. mertensiana و T. heterophylla ، والأخرى تضم أنواع الشوكران الشرقيين في أمريكا الشمالية وآسيا. وقد أدى التاريخ التطوري الشبكي المعقد، لا سيما بين الأنواع في شرق آسيا، إلى تعقيد علاقتها التطورية ببعضها البعض. ويُعدّ T. chinensis مثالًا على التعقيد الناتج عن هذا التاريخ التطوري الشبكي، إذ يُشكّل مجموعة شبه عرقية، مما يُبرز الحاجة إلى مزيد من البحث وإعادة التقييم التصنيفي المحتمل.
يمثل المخطط التفرعي أدناه أفضل تقدير حالي لتطور سلالة Tsuga .
صِنف
- تسوغا كانادينسيس - الشوكران الشرقي - شرق كندا، شرق الولايات المتحدة
- تسوغا كارولينانا - شوكران كارولينا - جبال الأبلاش الجنوبية
- شوكران تايوان (Tsuga chinensis) - تايوان ، التبت ، ومعظم أنحاء الصين
- تسوغا دايفرسيفوليا - شوكران شمالي ياباني - هونشو ، كيوشو
- أتسوغا دوموسا – الشوكران في جبال الهيمالايا – جبال الهيمالايا والتبت ويوننان وسيتشوان
- أتسوغا فورستي – شوكران فورست – سيتشوان، ويوننان، وقويتشو
- تسوغا هيتروفيلا - الشوكران الغربي - غرب كندا، شمال غرب الولايات المتحدة
- Tsuga × jeffreyi – كولومبيا البريطانية ، واشنطن (مشكوك فيه؛ غالبًا ما يتم التعامل معه على أنه نوع من T. mertensiana ، مع عدم وجود دليل مؤكد على أصل هجين [ 6 ] [ 16 ] )
- تسوغا ميرتنسيانا - شوكران الجبل - ألاسكا ، كولومبيا البريطانية، غرب الولايات المتحدة
- تسوغا سيبولدي – شوكران جنوبي ياباني – اليابان
- Tsuga ulleungensis – شوكران أولونغ – جزيرة أولونغ ، كوريا [ 17 ]
- الأنواع القديمة المقبولة
- † تسوجا أبورانسيس تاناي - أبورا، هوكايدو ( الميوسين ) [ 18 ]
- † أتسوغا آسياتيكا - تكوين لاولا ، التبت ( بريابونيان ) [ 11 ]
- † Tsuga europaea - منجم ماريا، ألسدورف ، شمال الراين وستفاليا (الميوسين) [ 19 ]
- † أتسوغا نانفينجينسيس - يونان (أواخر العصر الميوسيني) [ 20 ]
- † تسوجا سويدايا - تكوين بحيرة بوكانان ، جزيرة أكسل هايبيرج ( لوتيتيان ) [ 21 ]
- † Tsuga taxoides - منغوليا الداخلية ( العصر الطباشيري المبكر ) [ 22 ]
- † أتسوغا ويتشانجينسيس - خبي (الميوسين)
- † أتسوغا شيانفينجينسيس - يونان (أواخر العصر الميوسيني) [ 11 ]
نُقل إلى أجناس أخرى:
- T. ajanensis – Picea jezoensis
- T. argyrophylla – Cathaya argyrophylla
- T. balfouriana – Picea likiangensis var. rubescens
- T. japonica – Pseudotsuga japonica
- T. lindleyana – Pseudotsuga menziesii var. جلوكا
- T. longibracteata – Nothotsuga longibracteata
- T. ماكروكاربا – بسودوتسوجا ماكروكاربا
- T. mairei – Taxus mairei
- T. روليتي – Keteleeria evelyniana
علم البيئة
تتكيف جميع هذه الأنواع (وتقتصر على) المناطق المعتدلة الرطبة نسبيًا ذات المناخ البارد، والتي تتميز بغزارة الأمطار، وصيفها المعتدل، وقلة أو انعدام الإجهاد المائي؛ كما أنها تتكيف مع تساقط الثلوج الكثيف إلى الشديد في فصل الشتاء ، وتتحمل العواصف الجليدية بشكل أفضل من معظم الأشجار الأخرى. [ 6 ] [ 8 ] وتُعد أشجار الشوكران أكثر تحملاً للظل الكثيف من غيرها من الصنوبريات؛ إلا أنها أكثر عرضة للجفاف. [ 23 ]
التهديدات
يُعدّ نوعا الشوكران الشرقيان في أمريكا الشمالية، وهما T. canadensis و T. caroliniana ، عرضةً لخطر جسيم من حشرة Adelges tsugae ( حشرة المنّ الصوفي للشوكران ) الماصة للعصارة. [ 24 ] وقد دخلت هذه الحشرة، القريبة من حشرات المنّ ، عن طريق الخطأ من شرق آسيا، حيث تُعتبر آفةً طفيفة. وقد حدثت نفوقات واسعة النطاق، لا سيما شرق جبال الأبلاش . وتُظهر الأنواع الآسيوية مقاومةً لهذه الآفة، بينما يُظهر نوعا الشوكران الغربيان مقاومةً متوسطة. وفي أمريكا الشمالية، تتعرض أشجار الشوكران أيضًا لهجوم دودة الشوكران . [ 25 ] تمتلك أشجار الشوكران المصابة الكبيرة أنظمة جذرية كبيرة وعالية نسبيًا، قادرة على إسقاط أشجار أخرى في حال سقوط إحداها. وغالبًا ما تتغذى الغزلان على أوراق الأشجار الصغيرة ، بينما تتغذى العصافير والقوارض الصغيرة على بذورها .
تتعرض الأشجار القديمة عادةً لهجمات من أنواع مختلفة من الأمراض الفطرية المسببة للتعفن، ولا سيما أنواع Heterobasidion annosum و Armillaria ، التي تُسبب تعفن الخشب الداخلي وتجعل الشجرة في النهاية عرضة للسقوط بفعل الرياح ، و Rhizina undulata ، التي قد تقتل مجموعات من الأشجار بعد حرائق الأعشاب الصغيرة التي تُنشط نمو جراثيم Rhizina . [ 26 ]
الاستخدامات
يُعدّ خشب الشوكران ذا أهمية بالغة في صناعة الأخشاب، لا سيما في صناعة لب الخشب . وتُستخدم أنواع عديدة منه في البستنة، كما تمّ اختيار أصناف عديدة خصيصًا للزراعة في الحدائق. ويُستخدم لحاؤه أيضًا في دباغة الجلود . [ 27 ] أما إبرُه فتُستخدم أحيانًا في تحضير الشاي والعطور.
مراجع
- 1 2 3 " تسوغا " . قائمة عالمية مختارة لعائلات النباتات (WCSP) . الحدائق النباتية الملكية، كيو . مؤرشفة من الأصل في 2 مارس 2021.
- 1 2 3 4 5 6 فو، ليجو؛ لي، نان؛ إلياس، توماس س.؛ ميل، روبرت ر. " تسوغا " . فلورا الصين . المجلد. 4 . تم الاسترجاع 16 مايو 2007 – عبر eFloras.org، حديقة ميسوري النباتية ، سانت لويس، ميسوري وجامعة هارفارد هيباريا ، كامبريدج، ماساتشوستس.
- ↑ كتاب حديقة غروب الشمس الغربية، 1995: 606-607
- ↑ ميتشل، آلان (1972). "الأشجار الصنوبرية في الجزر البريطانية: دليل وصفي" (ملف PDF) . ص 302. تاريخ الاسترجاع: 24-10-2024 .
- ↑ فارجون، أ. (2010). دليل أشجار الصنوبر في العالم . المجلد 2. دار بريل للنشر . الصفحات 533-1111 . ISBN 978-90-04-17718-5.
Tsuga هو الاسم الياباني لنبات الشوكران (الصنوبر، وليس العشب السام Conium maculatum في Apiaceae ).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 فارجون، أ. (1990). الصنوبريات. رسومات وأوصاف الأجناس . كتب كولتز العلمية. ISBN 3-87429-298-3.
- 1 2 3 4 رشفورث، ك. (1987). الصنوبريات . هيلم. رقم ISBN 0-7470-2801-X.
- 1 2 3 4 5 6 إيرل، كريستوفر جيه، محرر. (2018). " تسوجا " . قاعدة بيانات عاريات البذور . تم الاسترجاع في 16-05-2007 .
- 1 2 3 4 تايلور، رونالد ج. (1993). " تسوجا " . في فلورا لجنة التحرير في أمريكا الشمالية (محرر). نباتات أمريكا الشمالية شمال المكسيك (FNA) . المجلد. 2. نيويورك وأكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاسترجاع 16 مايو 2007 – عبر eFloras.org، حديقة ميسوري النباتية ، سانت لويس، ميسوري وجامعة هارفارد هيباريا ، كامبريدج، ماساتشوستس.
- ↑ بيج، سي إن (1990). "الفصيلة الصنوبرية". في كوبيتزكي، ك. (محرر). عائلات وأجناس النباتات الوعائية . برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص 319-331 .
- وو، م.-إكس.؛ هوانغ، ج.؛ سو، ت.؛ لينغ، كيو.؛ تشو، ز.-ك. (2020). " مخاريط بذور الشوكران من العصر الباليوجيني المتأخر في جنوب غرب الصين وآثارها الجغرافية الحيوية والبيئية القديمة". عالم الأحافير . 29 ( 3 ): 617-628 . doi : 10.1016/j.palwor.2019.07.005 . S2CID 199885815 .
- ↑ لي، يا؛ جي، كارول ت.؛ تان، تشن-تشن؛ تشو، يان-بين؛ يي، تي-مي؛ لي، تشنغ-سين (يناير 2024). "مخاريط بذور محفوظة بشكل استثنائي لنوع أحفوري جديد من الشوكران، Tsuga weichangensis sp. nov. (Pinaceae)، من العصر الميوسيني السفلي في مقاطعة خبي، شمال الصين" . مجلة علم التصنيف والتطور . 62 (1): 164-180 . Bibcode : 2024JSyEv..62..164L . doi : 10.1111/jse.12952 . ISSN 1674-4918 .
- ^ شياو، شومي؛ لي، شوفينج؛ هوانغ، جيان. وانغ، شياو جون؛ وو، منجشياو؛ كريم، رضوان؛ دينغ، وييودونغ؛ سو تاو (يناير 2024). "تأثير العوامل المناخية على التوزيع الديناميكي العالمي لـ Tsuga (Pinaceae)" . المؤشرات البيئية . 158 111533. بيب كود : 2024EcInd.15811533X . دوى : 10.1016/j.ecolind.2023.111533 .
- ↑ فينغ، يوان يوان؛ شين، تينغ تينغ؛ شاو، تشنغ تشنغ؛ دو، هونغ؛ ران، جين هوا؛ وانغ، شياو تشوان (أبريل 2021). "يكشف علم النسخ الجيني عن التاريخ التطوري والجغرافي الحيوي المعقد لجنس تسوغا ذي التوزيع المنفصل بين شرق آسيا وأمريكا الشمالية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 157 107066. doi : 10.1016/j.ympev.2020.107066 .
- ↑ كارتيس، جون ت. (2013). " تسوجا " . خرائط التوزيع على مستوى المقاطعة من أطلس نباتات أمريكا الشمالية (NAPA) . برنامج بيوتا أمريكا الشمالية (BONAP).
- ↑ "وصف شجرة الشوكران الجبلي (Tsuga mertensiana)" . قاعدة بيانات عاريات البذور . 21-07-2024 . تاريخ الاسترجاع: 26-10-2024 .
- ↑ بوبكين، غابي (30 يناير 2018). "اكتشاف أول نوع جديد من أشجار الصنوبر المعتدلة منذ أكثر من عقد" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2018 .
- ↑ تاناي، ت. (1961). "التغيرات النباتية في العصر النيوجيني في اليابان" (ملف PDF) . مجلة كلية العلوم، جامعة هوكايدو. السلسلة 4، الجيولوجيا والمعادن . 11 (2): 258.
- ^ منزل، ص. (1914). "Beitrag zur Flora der Niederrheinischen Braunkohlenformation". Jahrbuch der Königlich Preussischen Geologischen Landesanstalt zu Berlin für das Jahr 1913 (بالألمانية). 34 : 1 – 98.
- ↑ وانغ، إتش بي؛ بوندارينكو، أو في؛ جاك، إف إم بي؛ وانغ، واي إتش؛ تشو، زد كيه (2015). "نوع جديد من أشجار التسوغا (الفصيلة الصنوبرية) بناءً على الخشب المتخشب من العصر الميوسيني المتأخر في وسط يونان، الصين، وآثاره على البيئة القديمة". مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا - النسخة الإنجليزية . 89 (5): 1429-1439 . رمز Bibcode : 2015AcGlS..89.1429W . doi : 10.1111/1755-6724.12555 . S2CID 130310084 .
- ^ ليباج، بكالوريوس (2003). “نوع جديد من تسوغا (صنوبرية) من العصر الأيوسيني الأوسط لجزيرة أكسل هايبرغ، كندا، وتقييم التطور والتاريخ الجغرافي الحيوي للجنس”. المجلة النباتية لجمعية لينيان . 141 (3): 257-296 . دوى : 10.1046/j.1095-8339.2003.00131.x .
- ↑ تان، ل.؛ تشو، ج. ن. (1982). علم الحفريات الطبقية للعصر الوسيط في حوض الفحم في غويانغ، منغوليا الداخلية (باللغة الصينية). بكين: دار النشر الجيولوجية، بكين. ص 149.
- ↑ براد أونكن، ريتشارد ريردون. "تنفيذ وحالة المكافحة البيولوجية لحشرة المن الصوفي على أشجار الشوكران" (ملف PDF) . فريق مؤسسة تكنولوجيا صحة الغابات. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 نوفمبر 2025. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2025 .
- ↑ خدمة الغابات الأمريكية: موقع ويب حشرة المن الصوفي على شجرة الشوكران
- ↑ خدمة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية NA-PR-05-92
- ↑ فيليبس، د.هـ.، وبوردكين، د.أ. (1992). أمراض أشجار الغابات والزينة . ماكميلان، رقم ISBN 0-333-49493-8.
- ↑ داليمور، ويليام ؛ جاكسون، ألبرت بروس (1966). دليل الفصيلة الصنوبرية، بما في ذلك الفصيلة الجنكية ( الطبعة الرابعة). لندن: إدوارد أرنولد. الصفحات 632-648 .
روابط خارجية
- . الموسوعة الدولية الجديدة . 1905.
الوسائط المتعلقة بتسوغا على ويكيميديا كومنز
- تسوجا
- أجناس الصنوبريات
- التصنيفات الموصوفة في عام 1855
- التصنيفات التي سماها ستيفان إندليشر
