سيمبيودينيوم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

سيمبيودينيوم جنسمن الدياتومات السوطية ، يضم أكبر مجموعة وأكثرها انتشارًا من الدياتومات السوطية الداخلية المعروفة، وتربطها علاقات تكافلية ضوئية مع العديد من الأنواع. تعيش هذه الطحالب الدقيقة وحيدة الخلية عادةً في الطبقة الداخلية من اللاسعات الاستوائية ، مثل المرجان وشقائق النعمان البحرية وقناديل البحر ، حيث يتم تبادل نواتج عملية التمثيل الضوئي داخل العائل بجزيئات غير عضوية. كما أنها تُؤوي أنواعًا مختلفة من الإسفنجيات والديدان المسطحة والرخويات،مثلالمحار العملاق والمنخربات( السوريتيدات ) وبعض الهدبيات . عمومًا، تدخل هذه الدياتومات السوطية الخلية المضيفة عن طريق البلعمة ، وتستمر كمتعايشات داخلية ، وتتكاثر، ثم تنتشر في البيئة. ويُستثنى من ذلك معظم الرخويات، حيث تكون هذه المتعايشات بين الخلايا. تتواجد اللاسعات المرتبطة بطحالب سيمبيودينيوم في الغالب في البيئات البحرية الدافئة قليلة المغذيات،حيث تشكل في كثير من الأحيان المكونات الرئيسية للمجتمعات القاعية . ولذلك، تُعد هذه السوطيات الدوارة من بين أكثر الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة وفرةً في النظم البيئية للشعاب المرجانية .

تُعرف الطحالب التكافلية من جنس Symbiodinium باسم zooxanthellae ، ويُطلق على الحيوانات التي تعيش تكافليًا مع الطحالب من هذا الجنس اسم "zooxanthelate". وقد استُخدم هذا المصطلح بشكل فضفاض للإشارة إلى أي كائنات تكافلية داخلية ذهبية اللون ، بما في ذلك الدياتومات وغيرها من السوطيات الدوارة. ويُنصح بتجنب استخدام هذا المصطلح في الأدبيات العلمية نظرًا للالتباس الناتج عن التعميم المفرط للعلاقات التكافلية المتنوعة تصنيفيًا. [ 2 ]

في عام 2018، تم تنقيح تصنيف عائلة Symbiodiniaceae ، وأعيد تصنيف الفروع المتميزة إلى سبعة أجناس. [ 3 ] بعد هذا التنقيح، أصبح اسم Symbiodinium الآن ، بالمعنى الدقيق للكلمة ، اسم جنس للأنواع التي كانت مصنفة سابقًا ضمن الفرع A فقط. [ 3 ] أما الفروع الأخرى فقد أعيد تصنيفها كأجناس متميزة (انظر التصنيف الجزيئي أدناه).

صور ضوئية ومجهرية بؤرية لخلايا Symbiodinium في حالة طفيلية (تعيش داخل خلية مضيفة) ضمن قناديل البحر Cassiopea xamachana . يحتاج هذا الحيوان إلى الإصابة بهذه الطحالب لإكمال دورة حياته . البلاستيدة الخضراء المصورة ثلاثية الأبعاد شبكية للغاية وموزعة حول محيط الخلية .

المتعايشات داخل الخلايا

تصل طحالب Symbiodinium إلى كثافة خلوية عالية من خلال الانقسام الميتوزي الغزير في الأنسجة الداخلية للعديد من اللاسعات الاستوائية وشبه الاستوائية الضحلة . هذه صورة مجهرية إلكترونية ماسحة ( SEM ) لغشاء داخلي متجمد ومكسور من بوليب مرجاني مرجاني ( Porites porites ) تُظهر توزيع وكثافة خلايا الطحالب التكافلية .

تُعرف العديد من أنواع السيمبيودينيوم في المقام الأول بدورها كمتعايشات داخلية تبادلية المنفعة . توجد هذه الأنواع عادةً بكثافة عالية في العوائل ، تتراوح من مئات الآلاف إلى ملايين الخلايا لكل سنتيمتر مربع. [ 4 ] وقد أدى نجاح استزراع خلايا الجيمنودينويد السابحة من المرجان إلى اكتشاف أن "الزوزانثيلا" هي في الواقع ديناصورات سوطية. [ 5 ] [ 6 ] تكون كل خلية من خلايا السيمبيودينيوم كروية الشكل داخل الخلية المضيفة، ومحاطة بغشاء ينشأ من غشاء البلازما للخلية المضيفة أثناء عملية البلعمة . من المحتمل أن يخضع هذا الغشاء لبعض التعديلات في محتواه البروتيني ، والتي تعمل على الحد من اندماج الجسيمات البلعمية مع الليزوزومات أو منعه . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] لذلك، يُطلق على بنية الفجوة العصارية التي تحتوي على المتعايش اسم الجسيم التكافلي . تشغل خلية تكافلية واحدة كل جسيم تكافلي. لا يزال من غير الواضح كيف يتمدد هذا الغشاء لاستيعاب خلية تكافلية منقسمة. في الظروف الطبيعية، تتبادل الخلايا التكافلية والخلايا المضيفة جزيئات عضوية وغير عضوية تُمكّن من نمو وتكاثر كلا الشريكين.

الخدمات الطبيعية والقيمة الاقتصادية

يُعدّ السيمبيودينيوم من أكثر الكائنات التكافلية دراسةً. وتشكل علاقاته التكافلية مع الشعاب المرجانية أساسًا لنظام بيئي شديد التنوع والإنتاجية . وتُحقق الشعاب المرجانية فوائد اقتصادية تُقدّر بمئات المليارات من الدولارات سنويًا، وذلك من خلال توفيرها لصيد الأسماك لأغراض الزينة والمعيشة والتجارة ، فضلًا عن السياحة والترفيه ، وحماية السواحل من العواصف، ومصدرًا للمركبات النشطة بيولوجيًا المستخدمة في تطوير الأدوية ، وغير ذلك الكثير. [ 10 ]

ابيضاض المرجان

ينبع الدافع الرئيسي لدراسة بيولوجيا السيمبيودينيوم من الرغبة في فهم تدهور الشعاب المرجانية عالميًا. ومن أهم آليات تدهور الشعاب المرجانية على نطاق واسع هو ابيضاض المرجان الناتج عن الإجهاد بسبب ارتفاع درجة حرارة مياه البحر بشكل غير معتاد . ويُعرف ابيضاض المرجان بانفصاله عن الطحالب التكافلية و/أو فقدان الكلوروفيل داخل الطحلب، مما يؤدي إلى فقدان حاد في صبغة الحيوان . تتأثر العديد من علاقات السيمبيودينيوم مع اللاسعات بالارتفاع المستمر في درجات حرارة سطح البحر، [ 11 ] ولكنها قد تنتج أيضًا عن التعرض لمستويات عالية من الإشعاع (بما في ذلك الأشعة فوق البنفسجية )، [ 12 ] [ 13 ] ودرجات الحرارة المنخفضة للغاية، [ 14 ] وانخفاض الملوحة ، [ 15 ] وعوامل أخرى. [ 16 ] وترتبط حالة ابيضاض المرجان بانخفاض تكلس العائل ، [ 17 ] وزيادة قابليته للإصابة بالأمراض ، [ 18 ] وإذا طال أمده، فقد يؤدي إلى نفوق جزئي أو كلي. [ 19 ] قد يكون حجم الوفيات الناجمة عن حدث ابيضاض واحد عالميًا، كما كان الحال في عام 2015. ومن المتوقع أن تصبح هذه الأحداث أكثر شيوعًا وشدة مع استمرار ارتفاع درجات الحرارة في جميع أنحاء العالم. [ 20 ] غالبًا ما تنظم فسيولوجيا نوع من أنواع الطحالب التكافلية المقيمة (Symbiodinium) قابلية المرجان للابيضاض. [ 21 ] [ 22 ] لذلك، ركز قدر كبير من الأبحاث على تحديد الأساس الفسيولوجي للتحمل الحراري [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] وتحديد بيئة وتوزيع أنواع الطحالب التكافلية المتحملة للحرارة. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

قد توفر العلاقة التكافلية بين طحلب Symbodinium والمرجان مقاومةً أكبر للإجهاد المتعدد ( الجفاف ، الأشعة فوق البنفسجية العالية ) للكائن المرجاني المتكامل، وذلك بفضل الأحماض الأمينية الشبيهة بالميكوسبورين (MAAs). يزداد تركيز هذه الأحماض الأمينية مع ازدياد الإجهاد وأنواع الأكسجين التفاعلية في طحلب Symbodinium . [ 30 ] قد تدعم هذه الأحماض الأمينية الماصة للأشعة فوق البنفسجية أيضًا أصباغ حصاد الضوء أثناء عملية التمثيل الضوئي، وتكون مصدرًا لتخزين النيتروجين وللتكاثر. يحتوي أكثر من نصف أنواع طحلب Symbodinium على هذه الأحماض الأمينية. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

يُعدّ Symbiodinium trenchii نوعًا مُتحمّلًا للإجهاد، وقادرًا على تكوين علاقات تكافلية مع العديد من أنواع المرجان. يتواجد بأعداد قليلة في المرجان عالميًا، وهو شائع في بحر أندامان ، حيث تكون درجة حرارة المياه فيه أعلى بنحو 4 درجات مئوية (7 درجات فهرنهايت) من مناطق أخرى في المحيط الهندي . [ 34 ] في البحر الكاريبي أواخر عام 2005، ارتفعت درجة حرارة المياه لعدة أشهر، ووُجد أن S. trenchii ، وهو كائن تكافلي غير شائع عادةً، قد استوطن العديد من المرجان الذي لم يُرصد فيه سابقًا. لم يُصب هذا المرجان بابيضاض. بعد عامين، حلّت الأنواع الموجودة عادةً في البحر الكاريبي محلّه إلى حد كبير ككائن تكافلي. [ 28 ]

تبين مؤخراً أن طحلب Symbiodinium thermophilum يشكل الجزء الأكبر من الطحالب الموجودة داخل الشعاب المرجانية في الخليج العربي . كما يتواجد أيضاً في خليج عُمان والبحر الأحمر ، ولكن بتركيز أقل بكثير. وقد تمكنت الشعاب المرجانية التي تستضيف هذا النوع من تحمل مياه الخليج العربي التي تصل درجة حرارتها إلى 35 درجة مئوية (95 درجة فهرنهايت)، وهي درجة حرارة أعلى بكثير من درجة حرارة الشعاب المرجانية في العالم التي تبلغ 31 درجة مئوية (88 درجة فهرنهايت) . [ 35 ]    

التصنيف الجزيئي

يُظهر التباين الجيني بين الفروع في جنس Symbiodinium sensu lato مقارنةً بالدينوفلاجيلات الأخرى. ويشير تحليل التسلسلات الميتوكوندرية المحفوظة ( CO1 ) والحمض النووي الريبوزي ( SSU ) إلى ضرورة مراجعة تصنيفية لهذه المجموعة. انظر الفروع من A إلى F ، و Polarella ، و Scrippsiella ، وPfiesteria ، و Peridinium ، و Lingulodinium ، و Alexandrium ، و Karlodinium ، وKarenia ، و Gymnodinium ، و Gyrodinium ، و Aka shiwo ، و Prorocentrum .

أدى ظهور تقنية مقارنة تسلسل الحمض النووي إلى نهضة في تصنيف وتسمية جميع الكائنات الحية. ساهم تطبيق هذه المنهجية في دحض الاعتقاد السائد منذ زمن طويل بأن جنس Symbiodinium (بمفهومه التقليدي) يُمثل جنسًا واحدًا، وهي عملية بدأت فعليًا بالمقارنات المورفولوجية والفسيولوجية والكيميائية الحيوية للعزلات المستزرعة . حاليًا، تُستخدم المؤشرات الجينية حصريًا لوصف الأنماط البيئية واستنتاج العلاقات التطورية بين أفراد هذه المجموعة المتشابهة مورفولوجيًا. ويُعدّ تحديد وحدات التنوع ذات الأهمية البيئية (أي الأنواع) من أهم أولويات التصنيف الجزيئي لجنس Symbiodinium .

التباين الوراثي بين "المجموعات"

أشارت أقدم بيانات تسلسل جينات الريبوسوم إلى أن جنس Symbiodinium يمتلك سلالات ذات تباين جيني مشابه لما يُلاحظ في أنواع أخرى من الدياتومات السوطية من أجناس وفصائل وحتى رتب مختلفة . [ 36 ] وقد تأكد هذا التباين الوراثي الكبير بين الفروع A وB وC، إلخ، من خلال تحليلات تسلسل جين الميتوكوندريا الذي يُشفّر الوحدة الفرعية الأولى من إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز (CO1) بين الدياتومات السوطية . [ 37 ] وتضم معظم هذه المجموعات الفرعية العديد من السلالات المعزولة تكاثريًا والمتميزة جينيًا (انظر "تنوع الأنواع" )، والتي تُظهر توزيعات بيئية وجغرافية حيوية مختلفة (انظر "التوزيعات الجغرافية وأنماط "التنوع" ).

في الآونة الأخيرة (2018)، أُعيد تصنيف هذه الفروع المتميزة ضمن عائلة Symbiodiniaceae ، وإن لم يكن ذلك حصريًا، إلى سبعة أجناس: Symbiodinium (بمعناه الدقيق ، أي  الفرع A)، و Breviolum (الفرع B)، و Cladocopium (الفرع C)، و Durusdinium (الفرع D)، و Effrenium (الفرع E)، و Fugacium (الفرع F)، و Gerakladium (الفرع G). [ 3 ]

تنوع الأنواع

يُعزز تحليل الحمض النووي الريبوزي والحمض النووي النووي أحادي النسخة ، والحمض النووي البلاستيدي ، والحمض النووي للميتوكوندريا ، دراسة تنوع الطحالب التكافلية ، وبيئتها، وتطورها . كما يوفر استخدام مؤشرات متعددة ، إلى جانب تصنيف هرمي للتطور الوراثي، الدقة الجينية اللازمة لدراسة تنوع الأنواع، والجغرافيا الحيوية، والانتشار، والانتقاء الطبيعي، والتكيف الإشعاعي.

ظلّ تحديد تنوّع الأنواع في هذا الجنس إشكاليًا لعقود طويلة نظرًا لصعوبة تحديد السمات المورفولوجية والكيميائية الحيوية المفيدة في تشخيص الأنواع. [ 38 ] في الوقت الحاضر، يُمكن الحصول على بيانات علم الوراثة العرقي، وعلم البيئة، وعلم الوراثة السكانية بسرعة أكبر لفصل جنس Symbiodinium إلى كيانات منفصلة تتوافق مع مفاهيم الأنواع البيولوجية والتطورية والبيئية. [ 39 ] [ 40 ] وقد تم تقدير معظم مقاييس التنوّع القائمة على علم الوراثة من خلال تحليل علامة وراثية واحدة (مثل  LSU أو ITS2 أو cp23S [ 41 ] ) ، ومع ذلك، في الدراسات الحديثة، تم تحليل هذه العلامات وغيرها مجتمعة. ويشير التوافق العالي الموجود بين الحمض النووي النووي والميتوكوندري والكلوروبلاستي إلى أن مخططًا هرميًا لعلم الوراثة العرقي، مقترنًا ببيانات علم البيئة وعلم الوراثة السكانية، يُمكنه التعرّف بشكل قاطع على السلالات المعزولة تكاثريًا، أي الأنواع، وتسميتها. [ 3 ] [ 39 ] [ 40 ]

يُظهر تحليل المؤشرات الوراثية الإضافية أن بعض أنواع Symbiodinium التي تم تحديدها مبدئيًا بناءً على اختلافات طفيفة في تسلسلات ITS قد تضم أفرادًا من النوع نفسه [ 40 ] ، بينما في حالات أخرى، قد تمتلك سلالتان أو أكثر متباينتان وراثيًا نفس تسلسل ITS السلفي. [ 42 ] [ 43 ] عند تحليلها في سياق مفاهيم الأنواع الرئيسية، [ 44 ] توفر غالبية بيانات تسلسل ITS2 مؤشرًا معقولًا لتنوع الأنواع. [ 39 ] [ 40 ] [ 45 ] حاليًا، يبلغ عدد أنواع ITS2 المئات، لكن معظم مجتمعات اللاسعات التكافلية حول العالم لا تزال بحاجة إلى أخذ عينات شاملة. علاوة على ذلك، يبدو أن هناك عددًا كبيرًا من الأنواع الفريدة المرتبطة بتجمعات أنواع متنوعة بنفس القدر من المنخربات من نوع soritidae ، [ 46 ] بالإضافة إلى العديد من أنواع Symbiodinium الأخرى التي تعيش بشكل حر حصريًا وتوجد في بيئات متنوعة ، غالبًا ما تكون قاعية . [ 47 ] بالنظر إلى التنوع المحتمل لأنواع هذه الطحالب التكافلية الخفية بيئياً ، قد لا يتم تقييم العدد الإجمالي للأنواع بدقة أبداً. [ 46 ]

تنوع الاستنساخ وعلم الوراثة السكانية

باستخدام مؤشرات الميكروساتلايت ، يمكن تحديد الأنماط الجينية متعددة المواقع التي تُعرّف سلالةً استنساخيةً واحدةً من طحالب Symbiodinium من عينات أنسجة العائل. ويبدو أن معظم المستعمرات الفردية تحمل نمطًا جينيًا واحدًا متعدد المواقع (أي سلالةً استنساخيةً). [ 48 ] [ 49 ] ويؤكد أخذ عينات مكثفة داخل المستعمرات أن العديد منها يؤوي مجموعةً متجانسةً (استنساخيةً) من طحالب Symbiodinium . وتوجد أنماط جينية إضافية في بعض المستعمرات، ولكن نادرًا ما يُعثر على أكثر من اثنين أو ثلاثة. وعند وجودها في المستعمرة نفسها، غالبًا ما تُظهر السلالات الاستنساخية المتعددة مناطق تداخل ضيقة. [ 49 ] وقد تحمل المستعمرات المتجاورة على الشعاب المرجانية سلالات استنساخية متطابقة، ولكن عبر مجموعة العائل، يكون تنوع السلالات الاستنساخية لنوع معين من طحالب Symbiodinium كبيرًا، ويشمل أنماطًا جينية مُعاد تركيبها ناتجة عن إعادة التركيب الجنسي . يميل النمط الجيني المستنسخ إلى البقاء مهيمناً في المستعمرة لعدة أشهر وسنوات، ولكنه قد يُزاح أو يُستبدل أحياناً. تشير الدراسات القليلة التي تناولت انتشار الأنماط الجينية المستنسخة إلى أن معظمها له توزيع جغرافي محدود، ولكن من المرجح أن يتأثر الانتشار وتدفق الجينات بدورة حياة العائل وطريقة اكتساب المتعايش (مثلاً  ، أفقياً أو رأسياً ). [ 49 ] [ 48 ]

تنوع الأنواع، وعلم البيئة، والجغرافيا الحيوية

التوزيعات الجغرافية وأنماط التنوع

التوزيع العالمي والتقدير الأولي لتنوع أنواع Symbiodinium الشائعة المرتبطة باللاسعات (باستثناء "الأنواع" النادرة). تُستخدم بيانات منطقة الفاصل الداخلي المنسوخ 2 ( ITS2 ) ( حسب LaJeunesse 2002) هنا كمؤشر لتنوع الأنواع.

ربما تُعدّ طحالب Symbiodinium أفضل مجموعة لدراسة فسيولوجيا وبيئة الكائنات حقيقية النواة الدقيقة لعدة أسباب. أولًا، تسمح المؤشرات الوراثية المتاحة، سواءً على مستوى السلالات أو على مستوى التجمعات السكانية، بإجراء فحص دقيق لتنوعها الجيني على نطاق مكاني وزمني واسع. ثانيًا، يُمكن الحصول بسهولة على كميات كبيرة من خلايا Symbiodinium من خلال جمع العوائل التي تؤويها. أخيرًا، يُوفّر ارتباطها بالحيوانات بُعدًا إضافيًا لمقارنة توزيعاتها البيئية.

اعتمدت أقدم الطرق الجينية لتقييم تنوع جنس Symbiodinium على مؤشرات جزيئية منخفضة الدقة، فصلت الجنس إلى عدد قليل من السلالات المتباينة تطوريًا، والتي تُعرف باسم " الفروع ". ركزت الدراسات السابقة للتوزيع الجغرافي والهيمنة على مستوى الفروع من حيث الدقة الجينية، ولكن ثمة حاجة إلى تقييمات أكثر تفصيلًا للتنوع على مستوى الأنواع. في حين أن أفراد فرع معين قد يكونون منتشرين في كل مكان، فإن تنوع الأنواع داخل كل فرع قد يكون كبيرًا، حيث غالبًا ما يكون لكل نوع توزيعات بيئية وجغرافية مختلفة مرتبطة بقدرته على الانتشار، والجغرافيا الحيوية للعائل، والظروف البيئية الخارجية. يوجد عدد قليل من الأنواع في بيئات معتدلة حيث يوجد عدد قليل من الحيوانات التكافلية. ونتيجة لذلك، تميل هذه الارتباطات في خطوط العرض العليا إلى أن تكون شديدة التخصص بالأنواع.

توزيع أنواع السيمبيودينيوم التي تشكل مجموعات بيئية مختلفة في النظام البيئي للشعاب المرجانية . أ . يمكن للكائنات اللاسعة المضيفة أن تطرد ملايين الخلايا التكافلية (الحية والميتة) يوميًا إلى البيئة المحيطة ( أ ). بدورها، تمرر هذه الحيوانات كميات كبيرة من الماء عبر جهازها الهضمي الوعائي للتنفس وإزالة الفضلات الخلوية ، وهي عملية تُدخل العديد من الجزيئات الصغيرة بما في ذلك الغذاء وأنواع أخرى مختلفة من السيمبيودينيوم (يُشار إليها باختلافات لون الخلية) ( ب ). ب . يختلف الموطن البيئي ، من وجهة نظر المجموعات الوظيفية، بين أنواع السيمبيودينيوم . توجد عدة مجموعات بيئية، بما في ذلك الأنواع الوفيرة المتخصصة في المضيف والأنواع العامة في المضيف ( 1 )، والأنواع ذات الخلفية المنخفضة والأنواع الانتهازية المحتملة ( 2 )، والأنواع غير التكافلية المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالبيئة الحيوية للشعاب المرجانية ( 3 ) و/أو التي تشغل موائل غير ذات صلة ( 4 ).

تنوع الأنواع المصنفة ضمن مجموعات بيئية مختلفة

يُظهر التنوع الكبير لبكتيريا Symbiodinium، الذي كشفت عنه التحليلات الجينية، توزيعًا غير عشوائي، ويبدو أنه يتألف من عدة مجموعات ذات عادات بيئية متميزة. من بين أنواع Symbiodinium العديدة التي تم تحديد خصائصها الجينية، فإن معظمها متخصص في عائل معين ، ويعيش في علاقة تكافلية ، ويسيطر على عائله. [ 50 ] قد تمثل أنواع أخرى كائنات تكافلية متوافقة تبقى على شكل مجموعات خلفية منخفضة الوفرة بسبب ضعف قدرتها التنافسية في ظل الظروف البيئية الخارجية السائدة (مثل الإضاءة العالية مقابل الإضاءة المنخفضة). [ 51 ] قد يشمل بعضها أيضًا أنواعًا انتهازية تتكاثر خلال فترات الإجهاد الفسيولوجي، وتُزيح الكائن التكافلي المقيم الطبيعي، وتبقى وفيرة في أنسجة العائل لأشهر إلى سنوات قبل أن يحل محلها الكائن التكافلي الأصلي. [ 28 ] [ 52 ] [ 53 ] هناك أيضًا أنواع تُصيب صغار العائل بسرعة وتُنشئ مجموعات فيها حتى يتم استبدالها بكائنات تكافلية ترتبط عادةً بمستعمرات العائل البالغة. [ 54 ] أخيرًا، يبدو أن هناك مجموعة أخرى من Symbiodinium غير قادرة على إقامة التكافل الداخلي، ومع ذلك فهي موجودة في البيئات المحيطة بالحيوان أو ترتبط ارتباطًا وثيقًا بركائز أخرى (مثل أسطح الطحالب الكبيرة ، وسطح الرواسب ) [ 47 ] [ 55 ] من المعروف أن Symbiodinium من المجموعات الوظيفية 2 و3 و4 موجودة لأنها تتكاثر بسهولة، ومع ذلك يصعب دراسة الأنواع ذات دورات الحياة هذه بسبب وفرتها المنخفضة في البيئة.

السكان الأحرار و"غير التكافليين"

توجد أمثلة قليلة موثقة لتجمعات طحالب Symbiodinium الحرة المعيشة . [ 47 ] ونظرًا لأن معظم يرقات العائل تكتسب طحالبها التكافلية من البيئة في البداية، فإن خلايا Symbiodinium الحية تتواجد خارج العائل. من المحتمل أن تكون المرحلة المتحركة مهمة في البيئة الخارجية، وتسهل العدوى السريعة ليرقات العائل. وقد أتاح استخدام بوليبات العائل الخالية من الطحالب التكافلية ، والتي تُستخدم كـ"أوعية التقاط"، وتطبيق التقنيات الجزيئية، الكشف عن مصادر Symbiodinium البيئية . [ 53 ] [ 56 ] وباستخدام هذه الأساليب، يمكن للباحثين تحديد توزيع الأنواع المختلفة على أسطح قاع البحر المتنوعة [ 55 ] وكثافة الخلايا المعلقة في عمود الماء . [ 57 ] غالبًا ما تختلف الهويات الجينية للخلايا المستزرعة من البيئة عن تلك الموجودة في العوائل. ومن المرجح أن هذه الخلايا لا تُكوّن علاقات تكافلية داخلية، وأنها حرة المعيشة تمامًا؛ وهي تختلف عن الأنواع التكافلية "المنتشرة". [ 50 ] إن معرفة المزيد عن "الحياة الخاصة" لهذه المجموعات البيئية ووظيفتها البيئية ستعزز معرفتنا بالتنوع ونجاح الانتشار والتطور بين الأعضاء داخل هذا الجنس الكبير.

الاستزراع

تتميز بعض سلالات و/أو أنواع Symbiodinium بسهولة استزراعها وقدرتها على البقاء في بيئات مياه البحر الاصطناعية أو المُدعّمة (مثل ASP–8A، F/2) [ 58 ] لعقود. تُظهر مقارنة العزلات المستزرعة في ظل ظروف متطابقة اختلافات واضحة في الشكل، والحجم، والكيمياء الحيوية، والتعبير الجيني، وسلوك السباحة، ومعدلات النمو، وغيرها [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]. وقد أدى هذا النهج المقارن الرائد إلى تحول تدريجي في المفاهيم السائدة، حيث بات يُنظر إلى الجنس التقليدي بمعناه الواسع على أنه يضم أكثر من جنس واحد حقيقي.

الاستزراع عملية انتقائية ، والعديد من عزلات سيمبيودينيوم التي تنمو على أوساط اصطناعية لا تُمثل الأنواع المرتبطة عادةً بمضيف معين. في الواقع، لم تُستزرع معظم الأنواع المتخصصة بمضيف معين بعد. ينبغي الحصول على عينات للتحليل الجيني من المستعمرة الأصلية لمطابقة المزرعة الناتجة مع هوية المتعايش السائد ذي الأهمية البيئية الذي كان يحتضنه الحيوان في الأصل. [ 50 ] [ 62 ] [ 63 ]

دورة الحياة

دورة حياة السيمبيودينيوم

وُصفت دورة حياة طحالب Symbiodinium لأول مرة من خلال دراسة الخلايا النامية في أوساط الاستنبات. بالنسبة للعزلات التي تمر بمرحلة النمو اللوغاريتمي، تحدث الانقسامات كل 1-3 أيام، حيث تتناوب خلايا Symbiodinium بين شكل كروي، أو كروي الشكل، ومرحلة أصغر حجماً ذات سوط متحركة تُسمى المَستيجوت . على الرغم من وجود العديد من المخططات المشابهة المنشورة التي تصف كيفية انتقال كل حالة شكلية إلى الأخرى، إلا أن إعادة بناء تاريخ الحياة الأكثر إقناعاً استُنتجت من أدلة المجهر الضوئي والإلكتروني وتلوين النواة . [ 64 ] خلال التكاثر اللاجنسي (الذي يُشار إليه أحياناً بالنمو الانقسامي أو الخضري )، تخضع الخلايا لدورة يومية من انقسام النواة ( انقسام الكروموسومات /النواة) في الظلام. ثم تنقسم الخلية الأم ( انقسام السيتوبلازم ) بعد فترة وجيزة من التعرض للضوء، وتُطلق خليتين متحركتين. يختلف بدء الحركة ومدتها بين الأنواع. [ 64 ] مع اقتراب نهاية فترة الإضاءة أو عند انتهائها ، تتوقف الأشكال السوطية عن السباحة، وتطلق أسواطها ، وتخضع لتحول سريع إلى الشكل الكروي. وعندما تصل المزارع إلى مرحلة النمو الثابت، يُلاحظ انخفاض تدريجي في عدد الخلايا المتحركة، مما يشير إلى تباطؤ معدلات الانقسام.

تُلاحظ أحيانًا مجموعات رباعية كبيرة، خاصةً عند نقل الخلايا في طور النمو الثابت إلى وسط غذائي جديد. مع ذلك، لا يُعرف ما إذا كانت هذه المرحلة ناتجة عن انقسامين متساويين متتاليين، أو ربما عملية تُنتج خلايا متحركة قادرة على التكاثر الجنسي (أي الأمشاج )، أو أنها النتيجة النهائية للانقسام الاختزالي (أي  على شكل مجموعات رباعية اختزالية ) بعد اندماج الأمشاج . لا يوجد دليل خلوي على إعادة التركيب الجنسي، ولم يُرصد الانقسام الاختزالي مطلقًا، لكن الأدلة الوراثية السكانية تدعم فكرة أن طحالب Symbiodinium تخضع دوريًا لعمليات إعادة التركيب الجنسي. يبقى غير معروف كيف ومتى وأين تحدث المرحلة الجنسية في دورة حياتها. [ 42 ] [ 65 ] [ 66 ]

علم التشكل

مراحل حياة الدياتومات السوطية من جنس Symbiodinium . ( أ ) صور مجهرية إلكترونية لخلية Symbiodinium السوطية (خلية متحركة) ذات شكل مميز يشبه الجيمودينيوم ( S. natans )، و( ب ) الخلية الكروية داخل الخلية المضيفة. تسمح الخلايا السوطية، كونها خلايا حرة المعيشة، بالانتشار لمسافات قصيرة، ويمكنها إظهار انجذاب كيميائي نحو مصادر النيتروجين . بمجرد دخولها إلى الخلية المضيفة، تتكاثر هذه الكائنات التكافلية بسرعة، وفي كثير من الحالات تسيطر على سيتوبلازم الخلية المضيفة.
السمات الدقيقة والعضيات الموجودة في أنواع Symbiodinium . ( أ ) صورة مكبّرة لخلايا منقسمة من رباعية من مزرعة S. corculorum ، وهي مشابهة وراثيًا لـ S. pilosum (كلاهما من النوع/الفرع A2). يتميز هذا السلالة تحديدًا عن غيره من أنواع Symbiodinium الموصوفة باحتوائه على أكياس مخاطية ، وبلاستيدات خضراء ذات ترتيبات ثايلاكويد متوازية ومحيطية . تظهر الأسواط في المقطع العرضي في الفراغ بين الخلايا البنت. ( ب ) يُلاحظ جدار خلوي سليلوزي سميك في العديد من العزلات المزروعة. ( ج ) صورة مجهرية إلكترونية نافذة لمقطع عرضي عبر فص بلاستيدة خضراء على محيط الخلية، مع ثايلاكويدات متوازية ومحيطية مُجمّعة في مجموعات من ثلاثة.
صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لمقطع عرضي لخلية منقسمة (الخلية المزدوجة). تُظهر الصورة المجهرية الضوئية المُدرجة خلية مزدوجة في بيئة زراعية. تظهر الأسواط من الخلايا السوطية الوليدة (رؤوس الأسهم البيضاء) قبل خروجها من جدار الخلية الأم. ن = النواة ؛ أ.ك. = جسم التراكم ؛ ب.ر. = البيرينويد . (روبرت ك. ترينش وآخرون ، 1981) 

يعتمد الوصف المورفولوجي لجنس Symbiodinium في الأصل على النوع النمطي ( النمط الأصلي ) S. microadriaticum . [ 38 ] [ 67 ] ولأن هذه السوطيات الدوارة تمر بمرحلتين رئيسيتين في دورة حياتها (انظر أعلاه)، وهما مرحلة السوطية (المتحركة) ومرحلة الكروية (غير المتحركة)، فقد تم وصف مورفولوجيا كلتيهما لتوفير تشخيص كامل للكائن الحي.

خلية سوطية (ماستيغوت)

الشكل المتحرك المُهَوَّط هو الجيمنودينويد والأثيكات (العارية). [ 68 ] تختلف الأبعاد النسبية للجزء العلوي (الجزء الخلوي فوق الأخدود) والجزء السفلي (الجزء الخلوي أسفل الأخدود) بين الأنواع. [ 38 ] تكون الحويصلات الهوائية أكثر وضوحًا في الطور المتحرك، لكنها تفتقر إلى التراكيب السليلوزية الليفية الموجودة في الدياتومات المدرعة. بين نقطتي منشأ السوطين يوجد تركيب قابل للتمدد ذو وظيفة غير معروفة يُسمى السويقة. في دياتومات أخرى، يُعتقد أن تركيبًا مشابهًا له دور في التغذية غيرية التغذية وإعادة التركيب الجنسي . في سيمبيودينيوم ، يُقترح أن السويقة قد تكون متورطة في تثبيت الركيزة ، مما يفسر سبب دوران بعض الخلايا في مكانها. [ 67 ] بالمقارنة مع أجناس Gymnodiniales الأخرى ، هناك إزاحة ضئيلة أو معدومة عند الثلم حيث تتقارب نهايات أخدود الحزام (أو cigulum).

تتشابه العضيات الداخلية للطور السوطي بشكل أساسي مع تلك الموصوفة في الخلية الكروية (انظر أدناه). يحدث الانتقال من الطور السوطي إلى الطور الكروي في طحلب Symbiodinium بسرعة، لكن تفاصيل التغيرات الخلوية لا تزال مجهولة. توجد الأكياس المخاطية (عضية قاذفة [ 69 ] ) أسفل الغشاء البلازمي في طحلب S. pilosum ، ووظيفتها غير معروفة، ولكن يُحتمل أن تكون متورطة في التغذية غيرية التغذية.

خلية كروية

تتميز الخلية الكروية في طحلب Symbiodinium بشكلها الكروي، ويتراوح قطرها المتوسط ​​بين 6 و13  ميكرومترًا، وذلك تبعًا للنوع (Blank et al. 1989). غالبًا ما يُفسَّر هذا الطور خطأً على أنه كيسة دوارة ؛ لذا، يُشار إلى الطحلب في هذه المرحلة في الأدبيات المنشورة باسم الكيسة الخضرية. [ 67 ] يشير مصطلح الكيسة عادةً إلى مرحلة خاملة، غير نشطة أيضيًا، في دورة حياة أنواع أخرى من السوطيات الدوارة، والتي تبدأ بفعل عدة عوامل، منها توافر المغذيات، ودرجة الحرارة، وطول النهار. [ 70 ] تسمح هذه الأكياس بمقاومة طويلة الأمد للظروف البيئية غير المواتية. في المقابل، تكون خلايا Symbiodinium الكروية نشطة أيضيًا ، إذ تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، وتخضع للانقسام المتساوي، وتُصنِّع البروتينات والأحماض النووية بنشاط. بينما تخضع معظم السوطيات الدوارة للانقسام المتساوي في طور السوطية، يحدث الانقسام المتساوي في Symbiodinium حصريًا في الخلية الكروية. [ 64 ]

جدار الخلية

تُحاط الخلية الكروية بجدار خلوي سليلوزي ، أملس عادةً، يحتوي على بروتينات وبروتينات سكرية ذات وزن جزيئي كبير . [ 38 ] [ 71 ] تزداد سماكة الجدران الخلوية في المزارع الخلوية مقارنةً بالخلايا المضيفة . [ 7 ] يقع الغشاء الخلوي ( الغشاء البلازمي ) أسفل الجدار الخلوي، ومع ذلك، لا يُعرف الكثير عن تركيبه ووظيفته فيما يتعلق بتنظيم النقل عبر الغشاء للمستقلبات . خلال انقسام النواة وانقسام السيتوبلازم ، يبقى الجدار الخلوي سليمًا حتى تخرج الطفيليات السوطية من الخلية الأم. في المزارع الخلوية، تتراكم الجدران المتساقطة في قاع وعاء الزراعة. لا يُعرف مصير جدران الخلايا المنقسمة في الخلايا المضيفة . [ 72 ] يمتلك نوع واحد، S. pilosum ، خصلات من نتوءات شبيهة بالشعر من الجدار الخلوي؛ وهذه هي السمة السطحية الوحيدة المعروفة المستخدمة لتشخيص الأنواع في هذا الجنس.

البلاستيدات الخضراء

تمتلك معظم الأنواع الموصوفة بلاستيدة خضراء واحدة محيطية شبكية محاطة بثلاثة أغشية. يختلف حجم الخلية التي تشغلها البلاستيدة الخضراء بين الأنواع. [ 38 ] تتكون الصفائح من ثلاث ثايلاكويدات متراصة (مكدسة) ، وترتبط بساقين بالبيرينويد [ 38 ] المحاط بغلاف نشوي . في ثلاثة من الأنواع الموصوفة، تكون الثايلاكويدات في صفوف متوازية، ولكن في S. pilosum ، توجد أيضًا صفائح محيطية. لا توجد أغشية ثايلاكويد تغزو البيرينويد، وهو ما يختلف عن الدياتومات التكافلية الأخرى. [ 73 ] [ 74 ] تشمل المكونات الدهنية للثايلاكويدات الجالاكتوليبيدات على شكل أحادي جالاكتوزيل-ديجليسريد (MGDG) [ 75 ] وثنائي جالاكتوزيل-ديجليسريد (DGDG). [ 76 ] سلفوليبيد سلفوكينوفوزيل-ديجليسيريد (SQDG)، [ 77 ] فوسفاتيديل جليسرول ، [ 78 ] وفوسفاتيديل كولين . وترتبط بهذه المركبات أحماض دهنية متنوعة . [ 79 ] تشمل مكونات مركز حصاد الضوء والتفاعل في غشاء الثايلاكويد مركب بروتين بيريدينين-كلوروفيل أ قابل للذوبان في الماء (PCP أو PerCP)، [ 80 ] ومركب بروتين بيريدينين -كلوروفيل أ-كلوروفيل ج 2 المرتبط بالغشاء (acpPC)، [ 81 ] بالإضافة إلى أنظمة نقل الإلكترون الضوئي النموذجية مثل مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني ومركب مركز تفاعل الكلوروفيل-أ-P700 للنظام الضوئي الأول . [ 82 ] [ 83 ] ترتبط أيضًا بالثايلاكويدات زانثوفيلات دينوكسانثين ، وديادينوكسانثين ، ودياتوكسانثين ، والكاروتين بيتا كاروتين . يحتوي البيرينويد على إنزيم ريبولوز -1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز-أوكسيجيناز من النوع الثاني ( RuBisCO ) المشفر نوويًا ، [ 84 ] وهو المسؤول عن...تحويل ثاني أكسيد الكربون غير العضوي (CO2 ) إلى مركبات عضوية .

جميع العزلات المستزرعة (أي السلالات ) قادرة على التكيف الظاهري في قدرتها على امتصاص الضوء (أي التأقلم الضوئي)، وذلك عن طريق تغيير كمية الكلوروفيل أ والبيريدينين الخلوية ، بالإضافة إلى حجم وعدد وحدات التمثيل الضوئي. [ 85 ] ومع ذلك، فإن القدرة على التأقلم تعكس اختلافات جينية بين الأنواع التي تكيفت (تطورت) بشكل مختلف مع بيئة ضوئية معينة. [ 86 ] [ 87 ] على سبيل المثال، يتميز نوع S. pilosum بأنه متكيف مع الضوء العالي، بينما تتكيف أنواع أخرى مع الضوء المنخفض ( مثل S. kawagutii ) أو مع نطاق أوسع في مجالات ضوئية متفاوتة ( مثل S. microadriaticum ).

تم تصوير هياكل البلاستيدات الخضراء الشبكية لـ ( أ ) Cladocopium goreaui (سابقًا S. goreaui من النوع C1)، و( ب ) Symbiodinium fitti (النوع A3)، و( ج ) Effrenium voratum (سابقًا S. californium من النوع E1) [ 3 ] بتقنية ثلاثية الأبعاد باستخدام المجهر متحد البؤر للتألق الذاتي للكلوروفيل .

نواة

بشكل عام، تقع النواة في مركز الخلية، وغالبًا ما ترتبط النوية بالغشاء النووي الداخلي . تظهر الكروموسومات ، كما هو الحال في أنواع أخرى من الدياتومات السوطية، على شكل حمض نووي DNA ملتف بشكل دائم في صور المجهر الإلكتروني النافذ (TEM). [ 88 ] تمتلك الأنواع الموصوفة من Symbiodinium أعدادًا مختلفة من الكروموسومات (تتراوح من 26 إلى 97 [ 38 ] )، والتي تظل ثابتة خلال جميع مراحل دورة الخلية. مع ذلك، خلال طور الانقسام (M) ، ينخفض ​​حجم كل كروموسوم إلى النصف، وكذلك حجم كل من النواتين الناتجتين. وبالتالي، تبقى نسبة حجم الكروموسوم إلى حجم النواة ثابتة. تتوافق هذه الملاحظات مع تفسير أن الطحالب أحادية المجموعة الكروموسومية ، وهو استنتاج تدعمه بيانات علم الوراثة الجزيئية. [ 89 ] خلال طور S من دورة الخلية النووية ، تنفك الكروموسومات لتسهيل تخليق الحمض النووي ، وتعود أحجام كل من الكروموسومات والنواة إلى تلك التي شوهدت في طور G2 . [ 88 ]

عضيات سيتوبلازمية أخرى

توجد عدة عضيات إضافية في سيتوبلازم طحالب السيمبيودينيوم . أبرزها ما يُعرف باسم "جسم التراكم". وهو عبارة عن حويصلة ( فجوة ) محاطة بغشاء ، تحتوي على مواد غير مرئية، لكنها تظهر باللون الأحمر أو الأصفر تحت المجهر الضوئي. قد تعمل هذه الحويصلة على تراكم الحطام الخلوي أو كفجوة بلعمة ذاتية ، حيث تُهضم العضيات غير الوظيفية ويُعاد تدوير مكوناتها. خلال الانقسام المتساوي، يبدو أن خلية ابنة واحدة فقط تكتسب هذا التركيب. توجد فجوات أخرى قد تحتوي على شوائب غشائية، [ 90 ] بينما تحتوي فجوات أخرى على مواد بلورية تُفسر على أنها بلورات أكسالات أو حمض يوريك بلوري .

صِنف

Symbiodinium kawagutii

الأنواع التالية معترف بها من قبل السجل العالمي للأنواع البحرية : [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 غويري، مايكل د. (2014). " Symbiodinium Freudenthal، 1962" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 29 يناير 2015 .
  2. ↑ بلانك، رودولف ج.؛ ترينش، روبرت ك. (مايو 1986). "تسمية الدياتومات التكافلية الداخلية". تاكسون . 35 (2): 286-294 . Bibcode : 1986Taxon..35..286B . doi : 10.2307/1221270 . JSTOR 1221270 . 
  3. 1 2 3 4 5 لاجونيس، تود سي؛ باركنسون، جون إي؛ غابرييلسون، بول دبليو؛ جيونغ، هاي جين؛ رايمر، جيمس دي؛ فولسترا، كريستيان آر؛ سانتوس، سكوت آر. (2018). "مراجعة منهجية لعائلة Symbiodiniaceae تُبرز قدم وتنوع المتعايشات الداخلية للشعاب المرجانية" . علم الأحياء الحالي . 28 (16): ص 2570-2580. Bibcode : 2018CBio...28E2570L . doi : 10.1016/j.cub.2018.07.008 . hdl : 10754/630499 . PMID 30100341 . 
  4. ↑ ستيمسون، ج.؛ ساكاي، ك.؛ سيمبالي، هـ. (ديسمبر 2002). "مقارنة بين الأنواع للعلاقة التكافلية في الشعاب المرجانية ذات معدلات النفوق المرتفعة والمنخفضة الناجمة عن التبييض". الشعاب المرجانية . 21 (4): 409-421 . doi : 10.1007/s00338-002-0264-3 . S2CID 43084578 . 
  5. ↑ كاواغوتي، سيرو (1944). "في فسيولوجيا الشعاب المرجانية، الجزء السادس: دراسة الأصباغ". دراسات محطة بالاو البيولوجية الاستوائية . 2 : 617-74 .
  6. ↑ ماكلوغلين، جون جيه إيه؛ زال، بول أ. (1959). "الطحالب التكافلية المعزولة من عوائل لا فقارية متنوعة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 77 (2): 55-72 . Bibcode : 1959NYASA..77...55M . doi : 10.1111/j.1749-6632.1959.tb36892.x . S2CID 85877213 . 
  7. 1 2 كولي، نانسي جيه؛ ترينش، آر كيه (1983). "انتقائية البلعمة واستمرار الطحالب التكافلية بواسطة طور سيفستوما من قنديل البحر كاسوبيا زاماشانا " . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب . 219 (1214): 61-82 . Bibcode : 1983RSPSB.219...61C . doi : 10.1098 / rspb.1983.0059 . JSTOR 35678. PMID 22470960. S2CID 22673808 .   
  8. ↑ ويكفيلد، تيموثي س.؛ كيمبف، ستيفن س. (2001). "تطوير أجسام مضادة وحيدة النسيلة خاصة بالمضيف والمتعايش، وتأكيد أصل غشاء السيمبيوسوم في تعايش اللاسعات والسوطيات الدوارة" . النشرة البيولوجية . 200 ( 2): 127-143 . doi : 10.2307/1543306 . JSTOR 1543306. PMID 11341574. S2CID 21833840 .   
  9. ↑ بنغ، شاو-إن؛ وانغ، يو-باو؛ وانغ، لي-هسوه؛ تشين، وان-نان أوانغ؛ لو، تشي-يو؛ فانغ، لي-شينغ؛ تشين، تشي-شيارنغ (2010). "التحليل البروتيني لأغشية الجسيمات التكافلية في التكافل الداخلي بين اللاسعات والسوطيات الدوارة". علم البروتينات . 10 (5): 1002-1016 . doi : 10.1002/pmic.200900595 . PMID 20049864. S2CID 27108503 .  
  10. ↑ موبرغ، فريدريك؛ فولك، كارل (1999). "السلع والخدمات البيئية لنظم الشعاب المرجانية". الاقتصاد البيئي . 29 (2): 215-33 . Bibcode : 1999EcoEc..29..215M . doi : 10.1016/S0921-8009(99)00009-9 .
  11. ↑ جوكيل، ب. ل.؛ كولز، س. ل. (1990). "استجابة الشعاب المرجانية في هاواي وغيرها من شعاب المحيطين الهندي والهادئ لارتفاع درجة الحرارة". الشعاب المرجانية . 8 (4): 155-162 . Bibcode : 1990CorRe...8..155J . doi : 10.1007/BF00265006 . S2CID 5871917 . 
  12. ↑ ليسر، مايكل ب. (1996). "ارتفاع درجات الحرارة والأشعة فوق البنفسجية يسببان الإجهاد التأكسدي ويثبطان عملية التمثيل الضوئي في الدياتومات التكافلية" . علم البحيرات والمحيطات . 41 (2): 271-283 . Bibcode : 1996LimOc..41..271L . doi : 10.4319/lo.1996.41.2.0271 . S2CID 16428743 . 
  13. ↑ فيت، ويليام؛ براون، باربرا؛ وارنر، مارك؛ دان، ريتشارد (2001). "ابيضاض المرجان: تفسير حدود التحمل الحراري والعتبات الحرارية في المرجان الاستوائي". الشعاب المرجانية . 20 (1): 51-65 . doi : 10.1007/s003380100146 . S2CID 19361052 . 
  14. ^ لاجونيس، تود سي؛ سميث، روبن؛ فالتر، ماريانا. بينزون، خورخي؛ بيتاي، دانيال ت.؛ ماكجينلي، مايكل. أشافنبورغ، ماثيو؛ مدينا-روساس، بيدرو؛ كوبول ماجانا، أميلكار إل؛ بيريز، أندريس لوبيز؛ رييس بونيلا، هيكتور؛ وارنر، مارك إي. (2010). “إعادة التركيب المضيف المتعايش مقابل الانتقاء الطبيعي في استجابة تعايش المرجان الدينوفلاجيلات للاضطرابات البيئية” . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1696): 2925–34 . بيب كود : 2010RSPSB.277.2925L . دوى : 10.1098/rspb.2010.0385 . JSTOR 27862400 . PMC 2982020 . PMID 20444713 .   
  15. ↑ غورو، توماس ف. (1964). "طرد جماعي للطحالب التكافلية من مجتمعات الشعاب المرجانية الجامايكية بعد إعصار فلورا". مجلة ساينس . 145 (3630): 383-386 . Bibcode : 1964Sci...145..383G . doi : 10.1126/science.145.3630.383 . PMID 17816975. S2CID 46191566 .  
  16. ↑ براون، باربرا إي. (2000). "أهمية التلوث في إحداث استجابة "التبييض" لدى اللاسعات التكافلية" . المجلة الدولية للبيئة والتلوث . 13 ( 1-6 ): 392-415 . doi : 10.1504/IJEP.2000.002328 .
  17. ↑ كولومبو-بالوتا، إم إف؛ رودريغيز-رومان، أ؛ إغليسياس-بريتو، ر. (2010). "التكلس في مونتستريا فافولاتا المبيضة وغير المبيضة: تقييم دور الأكسجين والجلسرين" . الشعاب المرجانية . 29 (4): 899-907 . Bibcode : 2010CorRe..29..899C . doi : 10.1007/s00338-010-0638-x . ISSN 0722-4028 . 
  18. ↑ براندت، مارلين إي.؛ ماكمانوس، جون دبليو. (2009). "يرتبط معدل الإصابة بالأمراض بمدى ابيضاض المرجان في الشعاب المرجانية". علم البيئة . 90 (10): 2859-2867 . Bibcode : 2009Ecol...90.2859B . doi : 10.1890/ 08-0445.1 . JSTOR 25592820. PMID 19886494. S2CID 3896954 .   
  19. ↑ بيكر، أندرو سي؛ جلين، بيتر دبليو؛ ريجل، برنارد (2008). "تغير المناخ وابيضاض الشعاب المرجانية: تقييم بيئي للتأثيرات طويلة الأجل، واتجاهات التعافي، والتوقعات المستقبلية". مجلة Estuarine . 80 (4): 435-471 . Bibcode : 2008ECSS...80..435B . doi : 10.1016/j.ecss.2008.09.003 .
  20. ↑ هوغ-غولدبرغ، أو.؛ ​​مامبي، بي. جيه.؛ هوتين، إيه. جيه.؛ ستينيك، آر. إس.؛ غرينفيلد، بي.؛ غوميز، إي.؛ هارفيل، سي. دي.؛ سيل، بي. إف.؛ إدواردز، إيه. جيه.؛ كالديريرا، ك.؛ نولتون، إن.؛ إيكين، سي. إم.؛ إغليسياس-بريتو، آر.؛ موثيغا، إن.؛ برادبري، آر. إتش.؛ دوبي، إيه.؛ هاتزيولوس، إم. إي. (2007). "الشعاب المرجانية في ظل التغير المناخي السريع وتحمض المحيطات". مجلة ساينس . 318 (5857): 1737-1742 . رمز Bibcode : 2007Sci...318.1737H . CiteSeerX 10.1.1.702.1733 . doi : 10.1126/science.1152509 . PMID 18079392 . S2CID 12607336 .   
  21. ↑ بيركلمانز، ر.؛ فان أوبن، م. ج. هـ. (2006). "دور الطحالب التكافلية في تحمل المرجان للحرارة: بصيص أمل للشعاب المرجانية في عصر تغير المناخ" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1599): 2305-2312 . doi : 10.1098/rspb.2006.3567 . PMC 1636081. PMID 16928632 .  
  22. ↑ سامبايو، إي إم؛ ريدجواي، تي؛ بونغيرتس، بي؛ هوغ-غولدبيرغ، أو. (2008). " تتحدد قابلية الشعاب المرجانية للتبييض ومعدل نفوقها باختلافات دقيقة في نوع المتعايش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (30): 10444-10449 . Bibcode : 2008PNAS..10510444S . doi : 10.1073 / pnas.0708049105 . JSTOR 25463173. PMC 2492480. PMID 18645181 .   
  23. ↑ روبيسون، جينيفر د.؛ وارنر، مارك إي. (2006). "التأثيرات المتباينة للتأقلم الضوئي والإجهاد الحراري على البيولوجيا الضوئية لأربعة أنماط وراثية مختلفة من طحالب سيمبيودينيوم (بيروفايتا)". مجلة علم الطحالب . 42 (3): 568-79 . doi : 10.1111/j.1529-8817.2006.00232.x . S2CID 84675726 . 
  24. ↑ وارنر، مارك إي.؛ لاجونيس، تود سي.؛ روبيسون، جينيفر دي.؛ ثور، ريبيكا إم. (2006). "التوزيع البيئي وعلم الأحياء الضوئي المقارن للدينوفلاجيلات التكافلية من الشعاب المرجانية في بليز: الآثار المحتملة على ابيضاض المرجان" . علم البحيرات والمحيطات . 51 (4): 1887-1897 . Bibcode : 2006LimOc..51.1887W . CiteSeerX 10.1.1.322.1206 . doi : 10.4319/lo.2006.51.4.1887 . S2CID 1240348 .  
  25. ↑ راجني، ماريا؛ آيرز، روث ل.؛ هينيج، سيباستيان ج.؛ سوجيت، ديفيد ج.؛ وارنر، مارك إي.؛ جايدر، ريتشارد ج. (2010). "يختلف تثبيط وإصلاح النظام الضوئي الثاني في طحالب سيمبيودينيوم (بيروفايتا) بين الأنماط الوراثية المتحملة للحرارة والحساسة لها" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 406 : 57-70 . Bibcode : 2010MEPS..406...57R . doi : 10.3354/meps08571 .
  26. ↑ تاكاهاشي، شونيتشي؛ ويتني، سبنسر؛ إيتو، شيغيرو؛ ماروياما، تاداشي؛ بادجر، موراي (2008). " يؤدي الإجهاد الحراري إلى تثبيط التخليق الحيوي لبروتينات الهوائي وتبييضها الضوئي في طحالب سيمبيودينيوم المستزرعة " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (11): 4203-4208 . Bibcode : 2008PNAS..105.4203T . doi : 10.1073 / pnas.0708554105 . JSTOR 25461395. PMC 2393757. PMID 18322010 .   
  27. ↑ ليان، يي-تي؛ ناكانو، واي؛ بلاثونغ، إس؛ فوكامي، إتش؛ وانغ، جيه-تي؛ تشين، سي إيه (2007). "وجود النمط الوراثي D من طحالب Symbiodinium، الذي يُفترض أنه يتحمل الحرارة، في مجتمعات المرجان النائية ذات خطوط العرض العالية". الشعاب المرجانية . 26 (1): 35-44 . Bibcode : 2007CorRe..26...35L . doi : 10.1007/s00338-006-0185-7 . S2CID 19100056 . 
  28. 1 2 3 لاجونيس، تود سي؛ سميث، روبن تي؛ فيني، جينيفر؛ أوكسنفورد، هازل (2009). " تفشي واستمرار الدياتومات التكافلية الانتهازية خلال حدث "ابيضاض" المرجان الجماعي في منطقة البحر الكاريبي عام 2005" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1676): 4139-4148 . doi : 10.1098 / rspb.2009.1405 . JSTOR 40506039. PMC 2821356. PMID 19740874 .   
  29. ↑ لاجونيس، تود سي؛ بيتاي، دانيال تي؛ سامبايو، يوجينيا إم؛ فونجسوان، نيفون؛ براون، باربرا؛ أوبورا، ديفيد أو؛ هوغ-جولدبيرج، أوف؛ فيت، ويليام ك. (2010). "تؤثر الظروف البيئية طويلة الأمد والعزلة الجغرافية وخصوصية المضيف والمتعايش على الهيمنة البيئية النسبية والتنوع الجيني للمتعايشات الداخلية للشعاب المرجانية في جنس Symbiodinium ". مجلة الجغرافيا الحيوية . 37 (5): 785-800 . Bibcode : 2010JBiog..37..785L . doi : 10.1111/j.1365-2699.2010.02273.x . S2CID 30508571 . 
  30. ↑ روسيتش، نيديلكا ن . (نوفمبر 2019). "الأحماض الأمينية الشبيهة بالميكوسبورين: وضع الأساس لواقيات الشمس العضوية الشخصية" . الأدوية البحرية . 17 (11): 638. doi : 10.3390/md17110638 . PMC 6891770. PMID 31726795 .  
  31. ^ شوغوتشي، إيتشي؛ بيديسي، جيريش؛ هيساتا، كاناكو؛ تادا، إيبوتا؛ ناريسوكو، هاروهي؛ ساتوه، نوريوكي؛ كاواتشي، ماسانوبو؛ شينزاتو، تشويا (2021-02-03). فادكي، سوجال (محرر). "جينوم دينوفلاجيلات جديد يضيء مجموعة الجينات المحفوظة المشاركة في التخليق الحيوي للواقي من الشمس" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 13 (2) إيفا235. دوى : 10.1093/جي بي إي/evaa235 . ردمك 1759-6653 . بمك 7875005 . بميد 33146374 .   
  32. ^ شوغوتشي، إيتشي؛ يوشيوكا، يوكي؛ شينزاتو، تشويا؛ أريموتو، أسوكا؛ بهاتاشاريا، ديباشيش؛ ساتوه ، نوريوكي (2020-03-01). ماكفادين ، جيف (محرر). "الارتباط بين التباين الوراثي العضوي وتحرير الحمض النووي الريبي (RNA) في الدينوفلاجيلات المرتبطة بـ Coral Acropora digitifera" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 12 (3): 203-209 . دوى : 10.1093/gbe/evaa042 . ردمك 1759-6653 . بمك 7144361 . بميد 32108224 .   
  33. ^ شوغوتشي، إيتشي؛ بيديسي، جيريش؛ تادا، إيبوتا؛ هيساتا، كاناكو؛ كاواشيما، تاكيشي؛ تاكيوتشي، تاكيشي؛ اراكاكي، نانا؛ فوجي، مانابو؛ كوياناجي، ريو؛ روي، مايكل C.؛ كاواتشي ، ماسانوبو (2018/06/14). "يكشف اثنان من جينومات Symbiodinium المتباينة عن الحفاظ على مجموعة الجينات من أجل التخليق الحيوي للواقي من الشمس والجينات المفقودة مؤخرًا" . بي إم سي الجينوم . 19 (1): 458. دوى : 10.1186/s12864-018-4857-9 . ردمك 1471-2164 . بمك 6001144 . بميد 29898658 .   
  34. ↑ ديفيد دي فرانزا (17 فبراير 2010). "قد يحمل مرجان بحر أندامان سر بقاء الشعاب المرجانية في المياه الدافئة" . تري هاجر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 فبراير 2015 .
  35. ↑ "ناجٍ بارز" . مجلة الإيكونوميست . 9 أبريل 2016. ISSN 0013-0613 . تاريخ الاسترجاع: 30 أبريل 2016 . 
  36. ↑ روان، روب؛ باورز، دينيس أ. (1992). "تسلسلات الحمض النووي الريبوزي وتنوع الدياتومات التكافلية (زوكسانثيلا)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (8 ) : 3639-43 . Bibcode : 1992PNAS...89.3639R . doi : 10.1073 / pnas.89.8.3639 . JSTOR 2359156. PMC 48924. PMID 1565660 .   
  37. ↑ ستيرن، روينا ف.؛ هوراك، أليس؛ أندرو، روز ل.؛ كوفروث، ماري-أليس ؛ أندرسن، روبرت أ.؛ كوبر، فريثجوف س.؛ جيمسون، إيان؛ هوبنراث، مونا؛ فيرون، بينوا؛ كاساي، فوماي؛ براند، جيري؛ جيمس، إريك ر.؛ كيلينغ، باتريك ج. (2010). "الترميز البيئي يكشف عن تنوع هائل في الدياتومات في البيئات البحرية" . PLOS ONE . 5 (11) e13991. Bibcode : 2010PLoSO...513991S . doi : 10.1371/journal.pone.0013991 . PMC 2981561. PMID 21085582 .  
  38. 1 2 3 4 5 6 7 ترينش، روبرت ك.؛ بلانك، رودولف ج. (1987). "Symbiodinium Microadriaticum Freudenthal، وS. Goreauii Sp. Nov.، وS. Kawagutii Sp. Nov.، وS. Pilosum Sp. Nov.: طحالب دينوفلاجيلاتية من نوع Gymnodinioid متكافلة مع اللافقاريات البحرية". مجلة علم الطحالب . 23 (3): 469-481 . doi : 10.1111/j.1529-8817.1987.tb02534.x . S2CID 83712799 . 
  39. 1 2 3 سامبايو، إي إم؛ دوف، إس؛ لاجونيس، تي سي (2009). "بيانات وراثية جزيئية متماسكة تحدد تنوع الأنواع في جنس الدياتومات Symbiodinium ". علم البيئة الجزيئية . 18 (3): 500-19 . Bibcode : 2009MolEc..18..500S . doi : 10.1111 / j.1365-294X.2008.04037.x . PMID 19161470. S2CID 24285565 .  
  40. 1 2 3 4 لاجونيس، تود سي؛ ثورنهيل، دانيال جيه (2011). "تحسين دقة تحديد تنوع أنواع المتعايشات الداخلية للشعاب المرجانية (سيمبيودينيوم)، وبيئتها، وتطورها من خلال تحديد النمط الجيني للمنطقة غير المشفرة psbA" . PLOS ONE . 6 (12) e29013. Bibcode : 2011PLoSO...629013L . doi : 10.1371/ journal.pone.0029013 . PMC 3247227. PMID 22216157 .  
  41. ↑ رينيك، كريستيان (23 يوليو 2018). "تحليل تعدد أطوال قطع التقييد (RFLP) وتسلسل جين cp23S في طحلب Symbiodinium" . مختبر برينجل؛ مختبر جروسمان.
  42. 1 2 سانتوس، إس آر؛ شيرر، تي إل؛ هانز، إيه آر؛ كوفروث، إم إيه (2004). "التنوع والتخصص الدقيقان في السلالة الأكثر شيوعًا من الدياتومات السوطية التكافلية (سيمبيودينيوم، دينوفيسيا) في منطقة البحر الكاريبي". علم البيئة الجزيئية . 13 (2): 459-69 . Bibcode : 2004MolEc..13..459S . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.02058.x . PMID 14717900. S2CID 32227215 .  
  43. ↑ فيني، ج. كريستين؛ بيتاي، دانيال تاي؛ سامبايو، يوجينيا م.؛ وارنر، مارك إي.؛ أوكسنفورد، هازل أ.؛ لاجونيس، تود سي. (2010). "الأهمية النسبية للمضيف-الموئل، والعمق، والجغرافيا في بيئة، وتوطن، وتنوع الكائنات المتعايشة داخل المرجان من جنس Symbiodinium". علم البيئة الميكروبية . 60 (1): 250-263 . Bibcode : 2010MicEc..60..250F . doi : 10.1007/s00248-010-9681- y . JSTOR 40802290. PMID 20502891. S2CID 5890376 .   
  44. ↑ دي كيروز، كيفن (2007). "مفاهيم الأنواع وتحديدها" . علم الأحياء المنهجي . 56 (6): 879-886 . doi : 10.1080/10635150701701083 . PMID 18027281 . 
  45. ↑ ثورنهيل، دانيال جيه؛ لاجونيس، تود سي؛ سانتوس، سكوت آر. (2007). "قياس تنوع الحمض النووي الريبوزي في الأنظمة الميكروبية حقيقية النواة: كيف يؤثر التباين داخل الجينوم، والجينات الكاذبة، ونتائج تفاعل البوليميراز المتسلسل على تقديرات التنوع البيولوجي". علم البيئة الجزيئية . 16 (24): 5326-40 . Bibcode : 2007MolEc..16.5326T . doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03576.x . PMID 17995924. S2CID 12791319 .  
  46. 1 2 بوشون، إكس.؛ غارسيا-كويتوس، إل.؛ بيكر، إيه سي؛ كاستيلا، إي.؛ باولووسكي، جيه. (2007). "دراسة استقصائية لمدة عام واحد لشعاب مرجانية ميكرونيزية واحدة تكشف عن تنوع غني بشكل استثنائي لأنواع Symbiodinium في المنخربات من نوع soritid" (ملف PDF) . الشعاب المرجانية . 26 (4): 867-882 . Bibcode : 2007CorRe..26..867P . doi : 10.1007/s00338-007-0279-x . S2CID 24642825 . 
  47. 1 2 3 رايمر، جيمس ديفيس؛ شاه، محمد محفوظ الرحمن؛ سينينجر، فريدريك؛ ياناجي، كينسوكي؛ سودا، شويتشيرو (2010). "تحليلات أولية لطحالب سيمبيودينيوم المستزرعة المعزولة من رمال جزر أوغاساوارا المحيطية، اليابان". التنوع البيولوجي البحري . 40 (4): 237-247 . Bibcode : 2010MarBd..40..237R . doi : 10.1007/s12526-010-0044-1 . S2CID 10186027 . 
  48. 1 2 أندراس، جيسون ب.؛ كيرك، ناثان ل.؛ درو هارفيل، سي. (2011). "البنية الوراثية السكانية على نطاق واسع لـ Symbiodinium المرتبط بمرجان المروحة في البحر الكاريبي، Gorgonia ventalina". علم البيئة الجزيئية . 20 (12): 2525-42 . Bibcode : 2011MolEc..20.2525A . doi : 10.1111/ j.1365-294X.2011.05115.x . PMID 21545573. S2CID 25577087 .  
  49. 1 2 3 بيتاي، دانيال ت.؛ وام، درو س.؛ بينزون، خورخي هـ.؛ لاجونيس، تود س. (2011). " التنوع الجيني والتوزيع المكاني والزماني لسلالات سيمبيودينيوم في مرجان شعابي وفير" . علم البيئة الجزيئية . 20 (24): 5197-212 . Bibcode : 2011MolEc..20.5197P . doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05357.x . PMC 5957298. PMID 22082053 .  
  50. 1 2 3 لاجونيس، ت. (2002). "تنوع وبنية مجتمع الدياتومات السوطية التكافلية من الشعاب المرجانية الكاريبية". علم الأحياء البحرية . 141 (2): 387-400 . doi : 10.1007/s00227-002-0829-2 . S2CID 84357806 . 
  51. ↑ روان، روب؛ نولتون، نانسي؛ بيكر، أندرو؛ خارا، خافيير (1997). "علم البيئة الطبيعية للطحالب التكافلية يُحدث تباينًا في نوبات ابيضاض المرجان" . مجلة نيتشر . 388 (6639): 265-269 . Bibcode : 1997Natur.388..265R . doi : 10.1038/40843 . PMID 9230434 . 
  52. ↑ تولر، دبليو دبليو؛ روان، آر؛ نولتون، إن (2001). "إعادة توطين الطحالب التكافلية في مرجان مونتستريا أنولاريس ومونتستريا فافولاتا الكاريبي بعد ابيضاض تجريبي ومرضي" . النشرة البيولوجية . 201 (3): 360-373 . doi : 10.2307/1543614 . JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487 .   
  53. ثورنهيل ، دانيال جيه؛ لاجونيس، تود سي؛ كيمب، داستن دبليو؛ فيت، ويليام كيه؛ شميدت، غريغوري دبليو (2005). "دراسات جينية موسمية متعددة السنوات للتكافل بين المرجان والطحالب تكشف عن استقرار سائد أو ارتداد بعد التبييض". علم الأحياء البحرية . 148 (4): 711-22 . doi : 10.1007/s00227-005-0114-2 . S2CID 36226084 . 
  54. ↑ كوفروث، ماري أليس؛ سانتوس، سكوت ر.؛ غوليت، تامار ل. (2001). "التعبير المبكر عن التخصص في التكافل بين اللاسعات والطحالب" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 222 : 85-96 . Bibcode : 2001MEPS..222...85C . doi : 10.3354/meps222085 .
  55. بورتو ، إيزابيل؛ غرانادوس، كاميلا؛ ريستريبو، خوان سي؛ سانشيز، خوان أ. (2008). "الطحالب الدوارة المرتبطة بالطحالب الكبيرة والمنتمية إلى جنس Symbiodinium في الشعاب المرجانية الكاريبية" . PLOS ONE . 3 (5) e2160. Bibcode : 2008PLoSO...3.2160P . doi : 10.1371/journal.pone.0002160 . PMC 2364641. PMID 18478069 .  
  56. ↑ كوفيروث، ماري أليس؛ لويس، سينثيا ف.؛ سانتوس، سكوت ر.؛ ويفر، جيسيكا ل. (2006). "يمكن للمجموعات البيئية من الدياتومات السوطية التكافلية من جنس Symbiodinium أن تبدأ علاقات تكافلية مع اللاسعات المرجانية" . علم الأحياء الحالي . 16 (23): R985–7. Bibcode : 2006CBio...16.R985C . doi : 10.1016/j.cub.2006.10.049 . PMID 17141602 . 
  57. ↑ مانينغ، ماكنزي م.؛ غيتس، روث د. (2008). "التنوع في تجمعات طحالب سيمبيودينيوم الحرة المعيشة من شعاب مرجانية في البحر الكاريبي والمحيط الهادئ" . علم البحيرات والمحيطات . 53 (5): 1853-1861 . Bibcode : 2008LimOc..53.1853M . doi : 10.4319/lo.2008.53.5.1853 . S2CID 17895332 . 
  58. ↑ "الاستزراع" . جامعة ولاية جورجيا، الآلة المعدلة وراثيًا الدولية (iGEM) .
  59. ↑ شونبيرغ، د.أ.؛ ترينش، ر.ك. (1980). "التنوع الجيني في Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal، والتخصص في تكافله مع اللافقاريات البحرية. 1. أنماط الإنزيمات المتماثلة والبروتينات الذائبة في مزارع Symbiodinium microadriaticum النقية ". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب . 207 ( 1169): 405-27 . Bibcode : 1980RSPSB.207..405S . doi : 10.1098/rspb.1980.0031 . JSTOR 35362. S2CID 84190993 .  
  60. ↑ شونبيرغ، د.أ.؛ ترينش، ر.ك. (1980). "التنوع الجيني في Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal، والتخصص في تكافله مع اللافقاريات البحرية. الجزء الثاني: التنوع المورفولوجي في Symbiodinium microadriaticum ". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 207 (1169): 429-444 . Bibcode : 1980RSPSB.207..429S . doi : 10.1098/rspb.1980.0032 . JSTOR 35363. S2CID 84395179 .  
  61. ↑ شونبيرغ، د.أ.؛ ترينش، ر.ك. (1980). "التنوع الجيني في Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal، والتخصص في تكافله مع اللافقاريات البحرية. الجزء الثالث: التخصص والقدرة على العدوى لـ Symbiodinium microadriaticum ". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب . 207 ( 1169): 445-460 . Bibcode : 1980RSPSB.207..445S . doi : 10.1098/rspb.1980.0033 . JSTOR 35364. S2CID 83896405 .  
  62. ↑ سانتوس، سكوت ر.؛ تايلور، ديريك ج.؛ كوفروث، ماري أليس (2001). "مقارنات جينية بين الدياتومات التكافلية المعزولة حديثًا والمستزرعة: دلالات على استقراء التكافل الكامل". مجلة علم الطحالب . 37 (5): 900-912 . Bibcode : 2001JPcgy..37..900S . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.00194.x . S2CID 2335127 . 
  63. ↑ غوليه، ت.؛ كوفروث، م. (فبراير 2003). "التركيب الجيني للطحالب التكافلية بين مستعمرات المرجان الثماني Plexaura kuna وداخلها ، استنادًا إلى الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة وبصمة الحمض النووي متعددة المواقع". علم الأحياء البحرية . 142 (2): 233-239 . Bibcode : 2003MarBi.142..233G . doi : 10.1007/s00227-002-0936-0 . S2CID 85919438 . 
  64. ١ ٢ ٣ فيت، دبليو كيه؛ ترينش، آر كيه (١٩٨٣). "علاقة الأنماط اليومية لانقسام الخلايا بالأنماط اليومية للحركة في الدياتوم التكافلي Symbiodinium Microadria Ticum Freudenthal في المزرعة" . مجلة نيو فايتولوجيست . ٩٤ (٣): ٤٢١-٣٢ . Bibcode : 1983NewPh..94..421F . doi : 10.1111/j.1469-8137.1983.tb03456.x . JSTOR 2432757 . 
  65. ↑ بايلي، ب.ك.؛ بيلدا-بايلي، س.أ.؛ سيلفستر، ف.؛ سيسون، م.؛ غوميز، أ.ف.؛ غوميز، إ.د.؛ مونجي، ف. (2000). "التنوع الجيني في عزلات Symbiodinium من المحار العملاق بناءً على أنماط الحمض النووي متعدد الأشكال المُضخّم عشوائيًا (RAPD)". علم الأحياء البحرية . 136 (5): 829-836 . Bibcode : 2000MarBi.136..829B . doi : 10.1007/s002270000290 . S2CID 84351451 . 
  66. ↑ لاجونيس، تود سي. (2001). "دراسة التنوع البيولوجي، والبيئة، والتطور السلالي للدينوفلاجيلات التكافلية الداخلية من جنس Symbiodinium باستخدام منطقة ITS: بحثًا عن مؤشر على مستوى "النوع". مجلة علم الطحالب . 37 (5): 866-880 . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01031.x . S2CID 4208350 . 
  67. 1 2 3 فرويدنثال، هوغو د. (1962). " جنس جديد من Symbiodinium ونوع جديد من Symbiodinium microadriaticum ، من الطحالب التكافلية: التصنيف، دورة الحياة، والشكل". مجلة علم الأوليات . 9 (1): 45-52 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x .
  68. ↑ تايلور، إف جيه آر (1987). "مورفولوجيا الدياتومات" . في تايلور، إف جيه آر (محرر). بيولوجيا الدياتومات . دراسات نباتية، المجلد 21. أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية. الصفحات 24-91 . ISBN  978-0-632-00915-2.
  69. ↑ دودج، جيه دي؛ جرويت، سي (1987). "البنية الدقيقة للدينوفلاجيلات والعضيات المعقدة" . في تايلور، إف جيه آر (محرر). بيولوجيا الدينوفلاجيلات . دراسات نباتية، المجلد 21. أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية. الصفحات 92-142 . ISBN  978-0-632-00915-2.
  70. ↑ لي، إدوارد لي (2008). علم الطحالب ( الطبعة الرابعة). نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-1-139-46987-6.
  71. ↑ ماركيل، د.أ.؛ ترينش، ر.ك.؛ إغليسياس-بريتو، ر. (1992). "الجزيئات الكبيرة المرتبطة بجدران خلايا الدياتومات التكافلية". التكافل . 12 (1): 19-31 . INIST 5092729 . 
  72. ↑ ويكفيلد، تيموثي س.؛ فارمر، مارك أ.؛ كيمبف، ستيفن س. (أغسطس 2000). "وصف مُنقّح للبنية الدقيقة لجنس Symbiodinium من الطحالب التكافلية في بيئتها الطبيعية " . النشرة البيولوجية . 199 (1): 76-84 . doi : 10.2307/1542709 . JSTOR 1542709. PMID 10975645 .  
  73. ↑ ترينش، آر كيه؛ وينسور، إتش (1987). "التكافل مع السوطيات الدوارة في نوعين من الديدان المسطحة البحرية، Amphiscolops sp. و Haplodiscus sp." التكافل . 3 (1): 1-21 . INIST 8265704 . 
  74. ^ باناسزاك، اناستازيا ت. إيجليستاس-برييتو، روبرتو؛ خندق روبرت ك. (1993). " Scrippsiella velellae sp. نوفمبر (Peridiniales) و Gloeokinium viscum sp. nov. (Phytodiniales)، Dinoflagellate Symbionts of Two Hydrozoans (Cnidiaria)". مجلة علم الفطريات . 29 (4): 517-28 . دوى : 10.1111/j.1529-8817.1993.tb00153.x . S2CID 84895398 . 
  75. ↑ "أحادي جالاكتوزيل ثنائي الجليسريد" . بيومول .
  76. ↑ "ديغالاكتوزيل ديغليسيريد" . ميرك سيغما-ألدريتش .
  77. ↑ "سلفوكينوفوزيل ديجليسيريد" . مدونة كاريل للتغذية .
  78. ↑ "فوسفاتيديل جليسرول والدهون ذات الصلة" . موقع LipidWeb .
  79. ↑ دياز-ألميدا، إي.؛ ثومي، بي. إي.؛ الحفيدي، م.؛ إغليسياس-بريتو، ر. (2011). "الاستقرار التفاضلي للأغشية الضوئية وتكوين الأحماض الدهنية عند درجات حرارة مرتفعة في سيمبيودينيوم". الشعاب المرجانية . 30 (1): 217-225 . Bibcode : 2011CorRe..30..217D . doi : 10.1007/s00338-010-0691-5 . S2CID 20410939 . 
  80. ^ كاربونيرا ، دوناتيلا. دي فالنتين، ماريلينا؛ سبيتسيا، ريكاردو؛ ميزيتي، ألبرتو (2014). "الخصائص الفيزيائية الضوئية الفريدة لبروتين بيريدينين-كلوروفيل-ألفا" . علوم البروتين والببتيد الحالية . 15 (4): 332-350 . دوى : 10.2174 / 1389203715666140327111139 . ردمك 1875-5550 . بمك 4030626 . بميد 24678668 .   
  81. ↑ نيدزفيتسكي، داريوس م.؛ جيانغ، جينغ؛ لو، سينثيا س.؛ بلانكنشيب، روبرت إي. (2014). "الخصائص الطيفية لمركب بروتين الكلوروفيل أ - الكلوروفيل ج2 - البيريدينين (acpPC) من الدياتومات التكافلية مع المرجان Symbiodinium" . أبحاث التمثيل الضوئي . 120 ( 1-2 ): 125-139 . doi : 10.1007/s11120-013-9794-5 . ISSN 0166-8595 . PMID 23361658 .  
  82. ↑ إغليسياس-بريتو، ر.؛ جوفيند، ن. س.؛ ترينش، ر. ك. (1991). "تركيب البروتين الأساسي والخصائص الطيفية لبروتينات البيريدينين-كلوروفيل أ القابلة للذوبان في الماء من ثلاثة ديناصورات دوارة تكافلية". وقائع: العلوم البيولوجية . 246 (1317): 275-283 . Bibcode : 1991RSPSB.246..275I . doi : 10.1098/rspb.1991.0155 . JSTOR 76745. S2CID 84255943 .  
  83. ↑ إغليسياس-بريتو، ر.؛ جوفيند، ن. س.؛ ترينش، ر. ك. (1993). "عزل وتوصيف ثلاثة معقدات بروتينية مرتبطة بالغشاء من الكلوروفيل من أربعة أنواع من الدياتومات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 340 (1294): 381-392 . doi : 10.1098/rstb.1993.0080 . JSTOR 3030171 . 
  84. ↑ روان، روب؛ ويتني، سبنسر م.؛ فاولر، أماندا؛ ييلوليز، ديفيد (1996). "إنزيم روبيسكو في الدياتومات البحرية التكافلية: إنزيمات من النوع الثاني في الكائنات الضوئية حقيقية النواة المنتجة للأكسجين، مشفرة بواسطة عائلة جينية نووية متعددة" . مجلة خلية النبات على الإنترنت . 8 (3): 539-553 . doi : 10.1105/tpc.8.3.539 . JSTOR 3870331. PMC 161119. PMID 8721755 .   
  85. ↑ هينيج، إس جيه؛ سوجيت، دي جيه؛ وارنر، إم إي؛ ماكدوغال، كي إي؛ سميث، دي جيه (2009). "إعادة النظر في البيولوجيا الضوئية لـ Symbiodinium: البصمات الفيزيائية الحيوية والبصرية الحيوية". الشعاب المرجانية . 28 (1): 179-195 . Bibcode : 2009CorRe..28..179H . doi : 10.1007/s00338-008-0444-x . S2CID 34202181 . 
  86. ↑ إغليسياس-بريتو، روبرتو؛ ترينش، روبرت ك. (1994). "التأقلم والتكيف مع الإشعاع في الدياتومات التكافلية. 1. استجابات وحدة التمثيل الضوئي للتغيرات في كثافة تدفق الفوتونات" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 113 (1): 163-175 . Bibcode : 1994MEPS..113..163I . doi : 10.3354/meps113163 .
  87. ↑ إغليسياس-بريتو، ر.؛ ترينش، ر.ك. (1997). "التأقلم والتكيف مع الإشعاع في الدياتومات التكافلية. الجزء الثاني: استجابة معقدات الكلوروفيل-البروتين لكثافات تدفق الفوتونات المختلفة". علم الأحياء البحرية . 130 (1): 23-33 . Bibcode : 1997MarBi.130...23I . doi : 10.1007/s002270050221 . S2CID 84705656 . 
  88. 1 2 بلانك، رودولف جيه؛ ترينش، روبرت كيه (1985). "التنوع البيولوجي والدينوفلاجيلات التكافلية". مجلة ساينس . 229 (4714): 656-658 . Bibcode : 1985Sci...229..656B . doi : 10.1126/science.229.4714.656 . PMID 17739379. S2CID 45228641 .  
  89. ↑ سانتوس، سكوت ر.؛ كوفروث، ماري أليس (فبراير 2003). "أدلة وراثية جزيئية على أن الدياتومات السوطية التابعة لجنس Symbiodinium freudenthal أحادية الصيغة الصبغية" . النشرة البيولوجية . 204 (1 ) : 10-20 . doi : 10.2307/1543491 . JSTOR 1543491. PMID 12588740. S2CID 7258554 .   
  90. ^ خندق ، ر. ك. (1974). "الإمكانات الغذائية في Zoanthus sociathus (Coelenterata، Anthozoa)" . Helgoländer Wissenschaftliche Meeresunter suchungen . 26 (2): 174– 216. بيب كود : 1974HWM....26..174T . دوى : 10.1007/BF01611382 . 
  91. ↑ هايز، بروكس (27 فبراير 2015). "طحالب مكتشفة حديثًا تحمي المرجان من ارتفاع درجة حرارة المياه" . يو بي آي .