الاسْتِقْلاب

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 38 صور
الموسوعة الحرة

نظرة مبسطة على عملية التمثيل الغذائي الخلوي
بنية ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)، وهو وسيط مركزي في عملية التمثيل الغذائي للطاقة
جزء من سلسلة عن
الكيمياء الحيوية
كيمياء الحياة
المكونات الرئيسية
قائمة علماء الكيمياء الحيوية
عائلات الجزيئات الحيوية
Chemical synthesis
Biochemistry fields
Glossaries
  •  Category
  • v
  • t
  • e

الأيض ( / məˈtæbəlɪzəm / ، من اليونانية : μεταβολή metabolē ، " التغيير ") هو مجموعة من التفاعلات الكيميائية التي تدعم الحياة في الكائنات الحية . الوظائف الرئيسية الثلاث للأيض هي : تحويل الطاقة في الطعام إلى طاقة متاحة لتشغيل العمليات الخلوية ؛ تحويل الطعام إلى لبنات بناء البروتينات والدهون والأحماض النووية وبعض الكربوهيدرات ؛ والتخلص من النفايات الأيضية . تسمح هذه التفاعلات المحفزة بالإنزيمات للكائنات الحية بالنمو والتكاثر والحفاظ على هياكلها والاستجابة لبيئاتها. يمكن أن تشير كلمة الأيض أيضًا إلى مجموع جميع التفاعلات الكيميائية التي تحدث في الكائنات الحية، بما في ذلك الهضم ونقل المواد إلى الخلايا المختلفة وفيما بينها، وفي هذه الحالة تسمى مجموعة التفاعلات الموصوفة أعلاه داخل الخلايا بالأيض الوسيط (أو المتوسط).

يمكن تصنيف التفاعلات الأيضية على أنها هدمية - تحلل المركبات (على سبيل المثال، تحويل الجلوكوز إلى بيروفات عن طريق التنفس الخلوي )؛ أو بنائية - بناء ( تخليق ) المركبات (مثل البروتينات والكربوهيدرات والدهون والأحماض النووية). عادةً، يطلق الهدم الطاقة، ويستهلك البناء الطاقة.

يتم تنظيم التفاعلات الكيميائية لعملية التمثيل الغذائي في مسارات أيضية ، حيث يتم تحويل مادة كيميائية واحدة من خلال سلسلة من الخطوات إلى مادة كيميائية أخرى، ويتم تسهيل كل خطوة بواسطة إنزيم محدد . تعتبر الإنزيمات ضرورية لعملية التمثيل الغذائي لأنها تسمح للكائنات الحية بدفع التفاعلات المرغوبة التي تتطلب طاقة ولن تحدث من تلقاء نفسها، من خلال ربطها بتفاعلات عفوية تطلق الطاقة. تعمل الإنزيمات كمحفزات - فهي تسمح للتفاعل بالتقدم بشكل أسرع - كما أنها تسمح أيضًا بتنظيم معدل التفاعل الأيضي، على سبيل المثال استجابة للتغيرات في بيئة الخلية أو لإشارات من خلايا أخرى.

يحدد النظام الأيضي لكائن حي معين المواد التي يجدها مغذية والمواد السامة . على سبيل المثال، تستخدم بعض بدائيات النوى كبريتيد الهيدروجين كمغذي، ومع ذلك فإن هذا الغاز سام للحيوانات. [1] معدل الأيض الأساسي لكائن حي هو مقياس لكمية الطاقة التي تستهلكها كل هذه التفاعلات الكيميائية.

من السمات البارزة لعملية التمثيل الغذائي هو تشابه المسارات الأيضية الأساسية بين الأنواع المختلفة إلى حد كبير. [2] على سبيل المثال، مجموعة الأحماض الكربوكسيلية المعروفة باسم الوسائط في دورة حمض الستريك موجودة في جميع الكائنات الحية المعروفة، حيث توجد في أنواع متنوعة مثل البكتيريا وحيدة الخلية Escherichia coli والكائنات متعددة الخلايا الضخمة مثل الفيلة . [3] من المرجح أن ترجع هذه التشابهات في المسارات الأيضية إلى ظهورها المبكر في التاريخ التطوري ، ومن المرجح أن يكون الاحتفاظ بها بسبب فعاليتها . [4] [5] في أمراض مختلفة، مثل مرض السكري من النوع الثاني ، ومتلازمة التمثيل الغذائي ، والسرطان ، يتم تعطيل التمثيل الغذائي الطبيعي. [6] يختلف التمثيل الغذائي للخلايا السرطانية أيضًا عن التمثيل الغذائي للخلايا الطبيعية، ويمكن استخدام هذه الاختلافات للعثور على أهداف للتدخل العلاجي في السرطان. [7]

المواد الكيميائية الحيوية الرئيسية

بنية الدهون الثلاثية الجلسرين
هذا رسم تخطيطي يصور مجموعة كبيرة من المسارات الأيضية البشرية. [ صورة مرجعية مطلوبة ]

تتكون معظم الهياكل التي تتكون منها الحيوانات والنباتات والميكروبات من أربع فئات أساسية من الجزيئات : الأحماض الأمينية ، والكربوهيدرات ، والأحماض النووية ، والدهون (غالبًا ما تسمى الدهون ). ونظرًا لأن هذه الجزيئات ضرورية للحياة، فإن التفاعلات الأيضية تركز إما على صنع هذه الجزيئات أثناء بناء الخلايا والأنسجة، أو على تكسيرها واستخدامها للحصول على الطاقة، عن طريق هضمها. ويمكن دمج هذه المواد الكيميائية الحيوية لصنع البوليمرات مثل الحمض النووي والبروتينات ، وهي جزيئات كبيرة ضرورية للحياة. [8]

نوع الجزيء اسم أشكال المونومر اسم أشكال البوليمر أمثلة على أشكال البوليمر
الأحماض الأمينية الأحماض الأمينية البروتينات (المكونة من البوليببتيدات) البروتينات الليفية والبروتينات الكروية
الكربوهيدرات السكريات الأحادية السكريات المتعددة النشا والجليكوجين والسليلوز​​
الأحماض النووية النوكليوتيدات البولينيوكليوتيدات الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA

الأحماض الأمينية والبروتينات

تتكون البروتينات من أحماض أمينية مرتبة في سلسلة خطية متصلة بروابط ببتيدية . العديد من البروتينات عبارة عن إنزيمات تحفز التفاعلات الكيميائية في عملية التمثيل الغذائي. تتمتع بروتينات أخرى بوظائف بنيوية أو ميكانيكية، مثل تلك التي تشكل الهيكل الخلوي ، وهو نظام سقالة يحافظ على شكل الخلية. [9] البروتينات مهمة أيضًا في إشارات الخلايا ، والاستجابات المناعية ، والالتصاق الخلوي ، والنقل النشط عبر الأغشية، ودورة الخلية . [10] تساهم الأحماض الأمينية أيضًا في عملية التمثيل الغذائي للطاقة الخلوية من خلال توفير مصدر كربون للدخول إلى دورة حمض الستريك ( دورة حمض ثلاثي الكربوكسيليك )، [11] خاصةً عندما يكون المصدر الأساسي للطاقة، مثل الجلوكوز ، نادرًا، أو عندما تخضع الخلايا لضغط أيضي. [12]

الدهون

الدهون هي المجموعة الأكثر تنوعًا من المواد الكيميائية الحيوية. استخداماتها البنيوية الرئيسية هي كجزء من الأغشية البيولوجية الداخلية والخارجية ، مثل غشاء الخلية . [10] يمكن أيضًا استخدام طاقتها الكيميائية . تحتوي الدهون على سلسلة هيدروكربونية طويلة غير قطبية مع منطقة قطبية صغيرة تحتوي على الأكسجين . تُعرف الدهون عادةً بأنها جزيئات بيولوجية كارهة للماء أو متعادلة التكافؤ ولكنها تذوب في المذيبات العضوية مثل الإيثانول أو البنزين أو الكلوروفورم . [13] الدهون هي مجموعة كبيرة من المركبات التي تحتوي على أحماض دهنية وجلسرين ؛ جزيء الجلسرين المرتبط بثلاثة أحماض دهنية بواسطة روابط إستر يسمى ثلاثي أسيل جليسريد . [14] توجد العديد من الاختلافات في البنية الأساسية، بما في ذلك العمود الفقري مثل السفينجوزين في السفينغوميلين ، والمجموعات المحبة للماء مثل الفوسفات في الفسفوليبيدات . الستيرويدات مثل الستيرول هي فئة رئيسية أخرى من الدهون. [15]

الكربوهيدرات

يتكون شكل السلسلة المستقيمة من أربع مجموعات CHOH مرتبطة في صف واحد، ومغطاة في الأطراف بمجموعة ألدهيد COH ومجموعة ميثانول CH 2 O H. لتشكيل الحلقة، تتحد مجموعة الألدهيد مع مجموعة OH لذرة الكربون قبل الأخيرة في الطرف الآخر، قبل مجموعة الميثانول مباشرة.
يمكن أن يوجد الجلوكوز في شكل سلسلة مستقيمة أو حلقية.

الكربوهيدرات هي ألدهيدات أو كيتونات ، مع العديد من المجموعات الهيدروكسيلية المرفقة، والتي يمكن أن توجد كسلاسل أو حلقات مستقيمة. الكربوهيدرات هي الجزيئات البيولوجية الأكثر وفرة، وتلعب أدوارًا عديدة، مثل تخزين ونقل الطاقة ( النشا ، الجليكوجين ) والمكونات الهيكلية ( السليلوز في النباتات، الكيتين في الحيوانات). [10] تسمى وحدات الكربوهيدرات الأساسية بالسكريات الأحادية وتشمل الجلاكتوز والفركتوز والأهم من ذلك الجلوكوز . يمكن ربط السكريات الأحادية معًا لتكوين عديدات السكاريد بطرق لا حصر لها تقريبًا. [16]

النوكليوتيدات

الحمضان النوويان، DNA و RNA ، عبارة عن بوليمرات من النيوكليوتيدات . يتكون كل نيوكليوتيد من فوسفات مرتبط بمجموعة سكر ريبوز أو ديوكسي ريبوز مرتبطة بقاعدة نيتروجينية . تعتبر الأحماض النووية ضرورية لتخزين المعلومات الجينية واستخدامها وتفسيرها من خلال عمليات النسخ وتخليق البروتين . [10] هذه المعلومات محمية بآليات إصلاح الحمض النووي وتنتشر من خلال تكرار الحمض النووي . تحتوي العديد من الفيروسات على جينوم RNA ، مثل فيروس نقص المناعة البشرية ، والذي يستخدم النسخ العكسي لإنشاء قالب DNA من جينوم RNA الفيروسي الخاص به. [17] يشبه الحمض النووي الريبي في الريبوزيمات مثل الوصلات والريبوسومات الإنزيمات لأنه يمكن أن يحفز التفاعلات الكيميائية. يتم تصنيع النوكليوسيدات الفردية عن طريق ربط قاعدة نوكليوتيد بسكر الريبوز . هذه القواعد عبارة عن حلقات غير متجانسة تحتوي على النيتروجين، وتصنف على أنها بيورينات أو بيريميدينات . تعمل النوكليوتيدات أيضًا كإنزيمات مساعدة في تفاعلات نقل المجموعة الأيضية. [18]

الانزيمات المساعدة

بنية الإنزيم المساعد أسيتيل-CoA . ترتبط مجموعة الأسيتيل القابلة للنقل بذرة الكبريت في أقصى اليسار.

تتضمن عملية التمثيل الغذائي مجموعة واسعة من التفاعلات الكيميائية، ولكن معظمها يقع ضمن أنواع أساسية قليلة من التفاعلات التي تنطوي على نقل المجموعات الوظيفية للذرات وروابطها داخل الجزيئات. [19] تسمح هذه الكيمياء الشائعة للخلايا باستخدام مجموعة صغيرة من الوسائط الأيضية لنقل المجموعات الكيميائية بين التفاعلات المختلفة. [18] تسمى هذه الوسائط التي تنقل المجموعة بالإنزيمات المساعدة . يتم تنفيذ كل فئة من تفاعلات نقل المجموعة بواسطة إنزيم مساعد معين، وهو الركيزة لمجموعة من الإنزيمات التي تنتجه، ومجموعة من الإنزيمات التي تستهلكه. وبالتالي يتم تصنيع هذه الإنزيمات المساعدة واستهلاكها ثم إعادة تدويرها باستمرار. [20]

أحد الإنزيمات المساعدة المركزية هو أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، العملة الطاقية للخلايا. يستخدم هذا النوكليوتيد لنقل الطاقة الكيميائية بين التفاعلات الكيميائية المختلفة. لا يوجد سوى كمية صغيرة من ATP في الخلايا، ولكن نظرًا لأنه يتجدد باستمرار، يمكن لجسم الإنسان استخدام ما يعادل وزنه تقريبًا من ATP يوميًا. [20] يعمل ATP كجسر بين الهدم والبناء . يكسر الهدم الجزيئات، ويجمعها البناء معًا. تولد التفاعلات الهدمية ATP، وتستهلكه التفاعلات الابتنائية. كما يعمل كحامل لمجموعات الفوسفات في تفاعلات الفسفرة . [21]

الفيتامين هو مركب عضوي مطلوب بكميات صغيرة لا يمكن صنعه في الخلايا. في التغذية البشرية ، تعمل معظم الفيتامينات كإنزيمات مساعدة بعد التعديل؛ على سبيل المثال، يتم فسفرة جميع الفيتامينات القابلة للذوبان في الماء أو ترتبط بالنيوكليوتيدات عند استخدامها في الخلايا. [22] نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD + )، وهو مشتق من فيتامين ب 3 ( النياسين )، هو إنزيم مساعد مهم يعمل كمستقبل للهيدروجين. تزيل مئات الأنواع المنفصلة من نازعات الهيدروجين الإلكترونات من ركائزها وتختزل NAD + إلى NADH. هذا الشكل المختزل من الإنزيم المساعد هو بعد ذلك ركيزة لأي من الاختزالات في الخلية التي تحتاج إلى نقل ذرات الهيدروجين إلى ركائزها. [23] يوجد نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد في شكلين مرتبطين في الخلية، NADH وNADPH. شكل NAD + /NADH أكثر أهمية في التفاعلات الهدمية، بينما يستخدم NADP + /NADPH في التفاعلات الابتنائية. [24]

بنية الهيموجلوبين المحتوي على الحديد . الوحدات الفرعية للبروتين باللون الأحمر والأزرق، ومجموعات الهيم المحتوية على الحديد باللون الأخضر. من PDB : 1GZX ​.

المعادن والعوامل المساعدة

تلعب العناصر غير العضوية أدوارًا بالغة الأهمية في عملية التمثيل الغذائي؛ بعضها متوفر بكثرة (مثل الصوديوم والبوتاسيوم ) بينما يعمل البعض الآخر بتركيزات ضئيلة. يتكون حوالي 99٪ من وزن جسم الإنسان من عناصر الكربون والنيتروجين والكالسيوم والصوديوم والكلور والبوتاسيوم والهيدروجين والفوسفور والأكسجين والكبريت . تحتوي المركبات العضوية ( البروتينات والدهون والكربوهيدرات ) على غالبية الكربون والنيتروجين ؛ ويوجد معظم الأكسجين والهيدروجين على شكل ماء . [ 25 ]

تعمل العناصر غير العضوية الوفيرة كإلكتروليتات . وأهم الأيونات هي الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم والكلوريد والفوسفات والأيون العضوي بيكربونات . ويحافظ الحفاظ على تدرجات الأيونات الدقيقة عبر الأغشية الخلوية على الضغط الأسموزي ودرجة الحموضة . [26] كما تعد الأيونات ضرورية أيضًا لوظيفة الأعصاب والعضلات ، حيث يتم إنتاج إمكانات الفعل في هذه الأنسجة عن طريق تبادل الإلكتروليتات بين السائل خارج الخلايا وسائل الخلية، السيتوزول . [27] تدخل الإلكتروليتات الخلايا وتخرج منها من خلال البروتينات الموجودة في غشاء الخلية والتي تسمى القنوات الأيونية . على سبيل المثال، يعتمد تقلص العضلات على حركة الكالسيوم والصوديوم والبوتاسيوم عبر القنوات الأيونية في غشاء الخلية والأنابيب المستعرضة . [28]

توجد المعادن الانتقالية عادةً كعناصر أثرية في الكائنات الحية، حيث يُعد الزنك والحديد الأكثر وفرة من بينها. [29] ترتبط العوامل المساعدة المعدنية بإحكام بمواقع محددة في البروتينات؛ على الرغم من إمكانية تعديل العوامل المساعدة للإنزيم أثناء التحفيز، إلا أنها تعود دائمًا إلى حالتها الأصلية بحلول نهاية التفاعل المحفز. يتم امتصاص العناصر الغذائية الدقيقة المعدنية في الكائنات الحية بواسطة ناقلات محددة وترتبط ببروتينات التخزين مثل الفيريتين أو الميتالوثيونين عندما لا تكون قيد الاستخدام. [30] [31]

الهدم

الهدم هو مجموعة العمليات الأيضية التي تكسر الجزيئات الكبيرة. وتشمل هذه تفكيك وأكسدة جزيئات الطعام. الغرض من التفاعلات الهدمية هو توفير الطاقة والمكونات اللازمة للتفاعلات الابتنائية التي تبني الجزيئات. [32] تختلف الطبيعة الدقيقة لهذه التفاعلات الهدمية من كائن حي إلى آخر، ويمكن تصنيف الكائنات الحية بناءً على مصادر الطاقة، الهيدروجين والكربون ( مجموعاتها الغذائية الأساسية )، كما هو موضح في الجدول أدناه. تستخدم الجزيئات العضوية كمصدر لذرات الهيدروجين أو الإلكترونات بواسطة الكائنات العضوية المغذية ، بينما تستخدم الكائنات الليثوتروفية ركائز غير عضوية. في حين تحول الكائنات الضوئية ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية ، [33] تعتمد الكائنات الكيميائية المغذية على تفاعلات الأكسدة والاختزال التي تنطوي على نقل الإلكترونات من جزيئات مانحة مخفضة مثل الجزيئات العضوية أو الهيدروجين أو كبريتيد الهيدروجين أو أيونات الحديد إلى الأكسجين أو النترات أو الكبريتات . في الحيوانات، تنطوي هذه التفاعلات على جزيئات عضوية معقدة يتم تكسيرها إلى جزيئات أبسط، مثل ثاني أكسيد الكربون والماء. تستخدم الكائنات الحية القادرة على التمثيل الضوئي ، مثل النباتات والبكتيريا الزرقاء ، تفاعلات نقل الإلكترون المماثلة لتخزين الطاقة الممتصة من ضوء الشمس. [34]

تصنيف الكائنات الحية على أساس عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها [35]
مصدر الطاقة ضوء الشمس صورة-   -تروف
الجزيئات كيميائي-
مانح الهيدروجين أو الإلكترون مركب عضوي   عضوي-  
مركب غير عضوي ليثو-
مصدر الكربون مركب عضوي   مغاير
مركب غير عضوي آلي-

يمكن تقسيم المجموعة الأكثر شيوعًا من التفاعلات الهدمية في الحيوانات إلى ثلاث مراحل رئيسية. في المرحلة الأولى، يتم هضم الجزيئات العضوية الكبيرة، مثل البروتينات أو السكريات المتعددة أو الدهون ، إلى مكوناتها الأصغر خارج الخلايا. بعد ذلك، يتم امتصاص هذه الجزيئات الأصغر بواسطة الخلايا وتحويلها إلى جزيئات أصغر، عادةً أسيتيل مرافق الإنزيم أ (أسيتيل-CoA)، الذي يطلق بعض الطاقة. أخيرًا، يتم أكسدة مجموعة الأسيتيل الموجودة في أسيتيل-CoA إلى ماء وثاني أكسيد الكربون في دورة حمض الستريك وسلسلة نقل الإلكترون ، مما يؤدي إلى إطلاق المزيد من الطاقة أثناء اختزال أنزيم النيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD + ) إلى NADH. [32]

الهضم

لا يمكن معالجة الجزيئات الكبيرة مباشرة بواسطة الخلايا. يجب تقسيم الجزيئات الكبيرة إلى وحدات أصغر قبل أن يمكن استخدامها في عملية التمثيل الغذائي للخلايا. تُستخدم فئات مختلفة من الإنزيمات لهضم هذه البوليمرات. تتضمن هذه الإنزيمات الهضمية البروتيازات التي تهضم البروتينات إلى أحماض أمينية، بالإضافة إلى هيدروليزات الجليكوسيد التي تهضم السكريات المتعددة إلى سكريات بسيطة تُعرف باسم السكريات الأحادية . [36]

تفرز الميكروبات ببساطة إنزيمات هضمية في محيطها، [37] [38] بينما تفرز الحيوانات هذه الإنزيمات فقط من خلايا متخصصة في أمعائها ، بما في ذلك المعدة والبنكرياس ، وفي الغدد اللعابية . [39] ثم يتم ضخ الأحماض الأمينية أو السكريات التي تفرزها هذه الإنزيمات خارج الخلية إلى الخلايا بواسطة بروتينات النقل النشط . [40] [41]

مخطط مبسط لعملية تحلل البروتينات والكربوهيدرات والدهون [ مطلوب مرجع للصورة ]

الطاقة من المركبات العضوية

تحلل الكربوهيدرات هو تحلل الكربوهيدرات إلى وحدات أصغر. عادة ما يتم إدخال الكربوهيدرات إلى الخلايا بعد هضمها إلى أحاديات السكاريد مثل الجلوكوز والفركتوز . [42] بمجرد دخولها، يكون الطريق الرئيسي للتحلل هو تحلل الجلوكوز ، حيث يتم تحويل الجلوكوز إلى بيروفات . تولد هذه العملية جزيء نقل الطاقة NADH من NAD + ، وتولد ATP من ADP لاستخدامه في تشغيل العديد من العمليات داخل الخلية. [43] يعد البيروفات وسيطًا في العديد من المسارات الأيضية ، ولكن يتم تحويل الغالبية إلى أسيتيل-CoA وتغذيته في دورة حمض الستريك ، مما يتيح إنتاج المزيد من ATP عن طريق الفسفرة التأكسدية . تستهلك هذه الأكسدة الأكسجين الجزيئي وتطلق الماء وثاني أكسيد الكربون الناتج عن النفايات. عندما يكون الأكسجين ناقصًا، أو عندما يتم إنتاج البيروفات مؤقتًا بشكل أسرع مما يمكن أن تستهلكه دورة حمض الستريك (كما هو الحال في المجهود العضلي الشديد)، يتم تحويل البيروفات إلى لاكتات بواسطة إنزيم لاكتات ديهيدروجينيز ، وهي عملية تؤكسد أيضًا NADH مرة أخرى إلى NAD + لإعادة استخدامها في المزيد من تحلل الجلوكوز، مما يسمح باستمرار إنتاج الطاقة. [44] يتم تحويل اللاكتات لاحقًا مرة أخرى إلى بيروفات لإنتاج ATP حيث تكون هناك حاجة إلى الطاقة، أو مرة أخرى إلى جلوكوز في دورة كوري . الطريق البديل لتحلل الجلوكوز هو مسار فوسفات البنتوز ، والذي ينتج طاقة أقل ولكنه يدعم عملية البناء (تخليق الجزيئات الحيوية). يقلل هذا المسار من الإنزيم المساعد NADP + إلى NADPH وينتج مركبات البنتوز مثل ريبوز 5 فوسفات لتخليق العديد من الجزيئات الحيوية مثل النيوكليوتيدات والأحماض الأمينية العطرية . [45]

خريطة مسار استقلاب الكربون للطاقة الحرة بما في ذلك مصادر الطاقة من الكربوهيدرات والدهون

يتم استقلاب الدهون عن طريق التحلل المائي إلى أحماض دهنية حرة وجلسرين. يدخل الجلسرين في عملية تحلل الجلوكوز ويتم تكسير الأحماض الدهنية عن طريق أكسدة بيتا لإطلاق أسيتيل-CoA، والذي يتم تغذيته بعد ذلك في دورة حمض الستريك. تطلق الأحماض الدهنية طاقة أكبر عند الأكسدة من الكربوهيدرات. كما يتم تكسير الستيرويدات بواسطة بعض البكتيريا في عملية مماثلة لأكسدة بيتا، وتتضمن عملية التكسير هذه إطلاق كميات كبيرة من أسيتيل-CoA، وبروبيونيل-CoA، والبيروفات، والتي يمكن للخلية استخدامها جميعًا للحصول على الطاقة. يمكن أن تنمو المتفطرة السلية أيضًا على الكوليسترول الدهني كمصدر وحيد للكربون، وقد تم التحقق من صحة الجينات المشاركة في مسار (مسارات) استخدام الكوليسترول باعتبارها مهمة خلال مراحل مختلفة من دورة حياة عدوى المتفطرة السلية . [46]

تُستخدم الأحماض الأمينية إما لتخليق البروتينات والجزيئات الحيوية الأخرى، أو تتأكسد إلى يوريا وثاني أكسيد الكربون لإنتاج الطاقة. [47] يبدأ مسار الأكسدة بإزالة المجموعة الأمينية بواسطة ناقلة أمين . يتم تغذية المجموعة الأمينية في دورة اليوريا ، تاركة هيكلًا كربونيًا منزوع الأمين في شكل حمض كيتو . العديد من أحماض الكيتو هذه هي وسيطة في دورة حمض الستريك، على سبيل المثال α- كيتوغلوتارات المتكونة من نزع أمين الغلوتامات . [48] يمكن أيضًا تحويل الأحماض الأمينية الجلوكوزية إلى جلوكوز، من خلال تكوين الجلوكوز . [ 49]

تحولات الطاقة

الفسفرة التأكسدية

في الفسفرة التأكسدية، يتم نقل الإلكترونات التي تمت إزالتها من الجزيئات العضوية في مناطق مثل دورة حمض الستريك إلى الأكسجين ويتم استخدام الطاقة المنبعثة لصنع ATP. يتم ذلك في حقيقيات النوى من خلال سلسلة من البروتينات في أغشية الميتوكوندريا تسمى سلسلة نقل الإلكترون . في بدائيات النوى ، توجد هذه البروتينات في الغشاء الداخلي للخلية . [50] تستخدم هذه البروتينات الطاقة من الجزيئات المختزلة مثل NADH لضخ البروتونات عبر الغشاء. [51]

آلية عمل إنزيم ATP synthase . يظهر ATP باللون الأحمر، وADP والفوسفات باللون الوردي، ووحدة الساق الدوارة باللون الأسود.

يؤدي ضخ البروتونات خارج الميتوكوندريا إلى إحداث فرق في تركيز البروتونات عبر الغشاء ويولد تدرجًا كهروكيميائيًا . [52] تدفع هذه القوة البروتونات إلى العودة إلى الميتوكوندريا من خلال قاعدة إنزيم يسمى ATP synthase . يتسبب تدفق البروتونات في دوران وحدة الساق الفرعية، مما يتسبب في تغيير شكل الموقع النشط لمجال synthase وفسفوريلات ثنائي فوسفات الأدينوزين - وتحويله إلى ATP. [20]

الطاقة من المركبات غير العضوية

التغذية الكيميائية هي نوع من التمثيل الغذائي الموجود في بدائيات النوى حيث يتم الحصول على الطاقة من أكسدة المركبات غير العضوية . يمكن لهذه الكائنات الحية استخدام الهيدروجين [ 53] ومركبات الكبريت المختزلة (مثل الكبريتيد وكبريتيد الهيدروجين والثيوكبريتات ) [1] والحديد الثنائي (Fe(II)) [54] أو الأمونيا [55] كمصدر للطاقة المختزلة وتكتسب الطاقة من أكسدة هذه المركبات. [ 56 ] هذه العمليات الميكروبية مهمة في الدورات البيوكيميائية العالمية مثل تكوين الأسيتون والنترتة وإزالة النتروجين وهي ضرورية لخصوبة التربة . [57] [58]

الطاقة من الضوء

يتم التقاط الطاقة الموجودة في ضوء الشمس بواسطة النباتات والبكتيريا الزرقاء والبكتيريا الأرجوانية والبكتيريا الخضراء الكبريتية وبعض الأوليات . غالبًا ما تقترن هذه العملية بتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى مركبات عضوية، كجزء من عملية التمثيل الضوئي، والتي تتم مناقشتها أدناه. ومع ذلك، يمكن أن تعمل أنظمة التقاط الطاقة وتثبيت الكربون بشكل منفصل في بدائيات النوى، حيث يمكن للبكتيريا الأرجوانية والبكتيريا الخضراء الكبريتية استخدام ضوء الشمس كمصدر للطاقة، مع التبديل بين تثبيت الكربون وتخمير المركبات العضوية. [59] [60]

في العديد من الكائنات الحية، يكون التقاط الطاقة الشمسية مشابهًا من حيث المبدأ للفسفرة التأكسدية، حيث يتضمن تخزين الطاقة كمتدرج لتركيز البروتون. ثم تعمل قوة دافعة البروتون هذه على دفع تخليق ATP. [61] تأتي الإلكترونات اللازمة لدفع سلسلة نقل الإلكترون هذه من بروتينات تجميع الضوء تسمى مراكز التفاعل الضوئي . يتم تصنيف مراكز التفاعل إلى نوعين اعتمادًا على طبيعة الصبغة الضوئية الموجودة، حيث تحتوي معظم البكتيريا الضوئية على نوع واحد فقط، بينما تحتوي النباتات والبكتيريا الزرقاء على نوعين. [62]

في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء، يستخدم النظام الضوئي الثاني طاقة الضوء لإزالة الإلكترونات من الماء، مما يؤدي إلى إطلاق الأكسجين كناتج نفايات. ثم تتدفق الإلكترونات إلى مجمع السيتوكروم b6f ، والذي يستخدم طاقتها لضخ البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء . [34] تتحرك هذه البروتونات مرة أخرى عبر الغشاء أثناء دفعها لإنزيم ATP synthase، كما كان من قبل. ثم تتدفق الإلكترونات عبر النظام الضوئي الأول ويمكن استخدامها بعد ذلك لاختزال الإنزيم المساعد NADP + . [63] يمكن أن يدخل هذا الإنزيم المساعد دورة كالفن أو يتم إعادة تدويره لتوليد ATP آخر. [ بحاجة لمصدر ]

عملية البناء

الابتناء هو مجموعة من العمليات الأيضية البناءة حيث يتم استخدام الطاقة المنبعثة من الهدم لتخليق جزيئات معقدة. بشكل عام، يتم بناء الجزيئات المعقدة التي تشكل الهياكل الخلوية خطوة بخطوة من سلائف أصغر وأبسط. تتضمن الابتناء ثلاث مراحل أساسية. أولاً، إنتاج السلائف مثل الأحماض الأمينية والسكريات الأحادية والإيزوبرينويدات والنوكليوتيدات ، وثانيًا ، تنشيطها في أشكال تفاعلية باستخدام الطاقة من ATP، وثالثًا ، تجميع هذه السلائف في جزيئات معقدة مثل البروتينات والسكريات المتعددة والدهون والأحماض النووية . [64]

يمكن أن تختلف عملية البناء في الكائنات الحية وفقًا لمصدر الجزيئات المبنية في خلاياها. يمكن للكائنات ذاتية التغذية مثل النباتات بناء الجزيئات العضوية المعقدة في خلاياها مثل السكريات المتعددة والبروتينات من جزيئات بسيطة مثل ثاني أكسيد الكربون والماء. من ناحية أخرى، تتطلب الكائنات غيرية التغذية مصدرًا لمواد أكثر تعقيدًا، مثل السكريات الأحادية والأحماض الأمينية، لإنتاج هذه الجزيئات المعقدة. يمكن تصنيف الكائنات الحية بشكل أكبر حسب المصدر النهائي لطاقتها: تحصل الكائنات ذاتية التغذية الضوئية والكائنات غيرية التغذية الضوئية على الطاقة من الضوء، بينما تحصل الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية والكائنات غيرية التغذية الكيميائية على الطاقة من تفاعلات الأكسدة. [64]

تثبيت الكربون

الخلايا النباتية (المحدودة بجدران أرجوانية) مليئة بالبلاستيدات الخضراء (باللون الأخضر)، والتي تعد موقعًا لعملية التمثيل الضوئي

البناء الضوئي هو تخليق الكربوهيدرات من ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون (CO 2 ). في النباتات والبكتيريا الزرقاء والطحالب، يقسم البناء الضوئي الأكسجيني الماء، مع إنتاج الأكسجين كمنتج نفايات. تستخدم هذه العملية ATP وNADPH التي تنتجها مراكز التفاعل الضوئي ، كما هو موضح أعلاه، لتحويل CO 2 إلى جليسيرات 3-فوسفات ، والتي يمكن بعد ذلك تحويلها إلى جلوكوز. يتم إجراء تفاعل تثبيت الكربون هذا بواسطة إنزيم RuBisCO كجزء من دورة كالفن-بنسون . [65] تحدث ثلاثة أنواع من البناء الضوئي في النباتات، تثبيت الكربون C3 ، وتثبيت الكربون C4 ، والتمثيل الضوئي CAM . تختلف هذه الأنواع من حيث المسار الذي يسلكه ثاني أكسيد الكربون إلى دورة كالفن، حيث تثبت نباتات C3 ثاني أكسيد الكربون مباشرة ، بينما يدمج البناء الضوئي C4 وCAM ثاني أكسيد الكربون في مركبات أخرى أولاً، كتكيفات للتعامل مع ضوء الشمس الشديد والظروف الجافة. [66]

في بدائيات النوى التي تقوم بالبناء الضوئي تكون آليات تثبيت الكربون أكثر تنوعًا. هنا، يمكن تثبيت ثاني أكسيد الكربون من خلال دورة كالفن-بنسون، أو دورة حمض الستريك المعكوسة ، [67] أو كربوكسيلة أسيتيل مرافق الإنزيم أ. [68] [69] كما تقوم الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية البدائية بتثبيت ثاني أكسيد الكربون من خلال دورة كالفن-بنسون، ولكنها تستخدم الطاقة من المركبات غير العضوية لدفع التفاعل. [70]

الكربوهيدرات والجليكان

في عملية بناء الكربوهيدرات، يمكن تحويل الأحماض العضوية البسيطة إلى سكريات أحادية مثل الجلوكوز ثم استخدامها لتجميع عديدات السكاريد مثل النشا . يُطلق على عملية تكوين الجلوكوز من مركبات مثل البيروفات واللاكتات والجلسرين وجليسيرات 3-فوسفات والأحماض الأمينية عملية تكوين الجلوكوز . يحول تكوين الجلوكوز البيروفات إلى جلوكوز-6-فوسفات من خلال سلسلة من الوسائط، والتي يشترك العديد منها في عملية تحلل الجلوكوز . [43] ومع ذلك، فإن هذا المسار ليس مجرد تحلل الجلوكوز في الاتجاه المعاكس، حيث يتم تحفيز العديد من الخطوات بواسطة إنزيمات غير تحلل الجلوكوز. وهذا مهم لأنه يسمح بتنظيم تكوين الجلوكوز وتحلله بشكل منفصل، ويمنع كلا المسارين من العمل في وقت واحد في دورة عقيمة . [71] [72]

على الرغم من أن الدهون هي طريقة شائعة لتخزين الطاقة، إلا أنه في الفقاريات مثل البشر لا يمكن تحويل الأحماض الدهنية في هذه المخازن إلى جلوكوز من خلال تكوين الجلوكوز لأن هذه الكائنات الحية لا يمكنها تحويل أسيتيل مرافق الإنزيم أ إلى بيروفات ؛ تمتلك النباتات الآلية الأنزيمية اللازمة لذلك، لكن الحيوانات لا تمتلكها. [73] ونتيجة لذلك، بعد المجاعة الطويلة الأمد، تحتاج الفقاريات إلى إنتاج أجسام كيتونية من الأحماض الدهنية لتحل محل الجلوكوز في الأنسجة مثل الدماغ التي لا يمكنها استقلاب الأحماض الدهنية. [74] في الكائنات الحية الأخرى مثل النباتات والبكتيريا، يتم حل هذه المشكلة الأيضية باستخدام دورة الجليوكسيلات ، والتي تتجاوز خطوة إزالة الكربوكسيل في دورة حمض الستريك وتسمح بتحويل أسيتيل مرافق الإنزيم أ إلى أوكسالوأسيتات ، حيث يمكن استخدامه لإنتاج الجلوكوز. [73] [75] بخلاف الدهون، يتم تخزين الجلوكوز في معظم الأنسجة، كمورد للطاقة متاح داخل الأنسجة من خلال تكوين الجليكوجين والذي كان يستخدم عادةً للحفاظ على مستوى الجلوكوز في الدم. [76]

يتم تصنيع البوليساكاريدات والجليكانات عن طريق الإضافة المتتالية للسكريات الأحادية بواسطة جليكوزيل ترانسفيراز من مانح سكر فوسفات تفاعلي مثل جلوكوز ثنائي فوسفات يوريدين (UDP-Glc) إلى مجموعة هيدروكسيل متقبلة على البوليساكاريد النامي. نظرًا لأن أيًا من مجموعات الهيدروكسيل الموجودة على حلقة الركيزة يمكن أن تكون متقبلة، فإن البوليساكاريدات المنتجة يمكن أن يكون لها هياكل مستقيمة أو متفرعة. [77] يمكن أن يكون للبوليساكاريدات المنتجة وظائف بنيوية أو أيضية بحد ذاتها، أو يمكن نقلها إلى الدهون والبروتينات بواسطة إنزيمات أوليجوساكاريل ترانسفيراز . [78] [79]

الأحماض الدهنية والإيزوبرينويدات والستيرول

نسخة مبسطة من مسار تخليق الستيرويد مع الوسائط إيزوبنتينيل بيروفوسفات (IPP)، وديميثيل أليل بيروفوسفات (DMAPP)، وجيرانيل بيروفوسفات (GPP)، وسكوالين موضحة. تم حذف بعض الوسائط من أجل الوضوح.

يتم تصنيع الأحماض الدهنية بواسطة إنزيمات تصنيع الأحماض الدهنية التي تتبلمر ثم تخفض وحدات الأسيتيل-CoA. يتم تمديد سلاسل الأسيل في الأحماض الدهنية من خلال دورة من التفاعلات التي تضيف مجموعة الأسيل، وتقلصها إلى كحول، وتجففها إلى مجموعة ألكين ثم تقللها مرة أخرى إلى مجموعة ألكان . تنقسم إنزيمات تصنيع الأحماض الدهنية إلى مجموعتين: في الحيوانات والفطريات، يتم تنفيذ جميع تفاعلات تصنيع الأحماض الدهنية هذه بواسطة بروتين واحد متعدد الوظائف من النوع الأول، [80] بينما في البلاستيدات النباتية والبكتيريا، تقوم إنزيمات منفصلة من النوع الثاني بكل خطوة في المسار. [81] [82]

التربينات والأيزوبرينويدات هي فئة كبيرة من الدهون التي تشمل الكاروتينات وتشكل أكبر فئة من المنتجات الطبيعية النباتية . [83] يتم تصنيع هذه المركبات عن طريق تجميع وتعديل وحدات الإيزوبرين الممنوحة من السلائف التفاعلية إيزوبنتينيل بيروفوسفات وديميثيل أليل بيروفوسفات . [84] يمكن تصنيع هذه السلائف بطرق مختلفة . في الحيوانات والعتائق، ينتج مسار الميفالونات هذه المركبات من أسيتيل مرافق الإنزيم أ، [85] بينما في النباتات والبكتيريا يستخدم مسار غير الميفالونات البيروفات وجليسيرالدهيد 3-فوسفات كركائز. [84] [86] أحد التفاعلات المهمة التي تستخدم هذه المتبرعات المنشطة للإيزوبرين هو تخليق الستيرول . هنا، يتم ربط وحدات الإيزوبرين لصنع السكوالين ثم طيها وتشكيلها في مجموعة من الحلقات لصنع اللانوستيرول . [87] يمكن بعد ذلك تحويل اللانوستيرول إلى ستيرولات أخرى مثل الكوليسترول والإرغوستيرول . [87] [88 ]

البروتينات

تختلف الكائنات الحية في قدرتها على تخليق الأحماض الأمينية العشرين الشائعة. يمكن لمعظم البكتيريا والنباتات تخليق جميع الأحماض الأمينية العشرين، ولكن الثدييات لا يمكنها تخليق سوى أحد عشر حمضًا أمينيًا غير أساسي، لذلك يجب الحصول على تسعة أحماض أمينية أساسية من الطعام. [10] تفتقر بعض الطفيليات البسيطة ، مثل بكتيريا الميكوبلازما الرئوية ، إلى تخليق جميع الأحماض الأمينية وتأخذ أحماضها الأمينية مباشرة من عوائلها. [ 89] يتم تخليق جميع الأحماض الأمينية من وسيطات في تحلل الجلوكوز، أو دورة حمض الستريك، أو مسار فوسفات البنتوز. يتم توفير النيتروجين بواسطة الجلوتامات والجلوتامين . يعتمد تخليق الأحماض الأمينية غير الضرورية على تكوين حمض ألفا كيتو المناسب، والذي يتم بعد ذلك تحويله لتكوين حمض أميني. [90]

يتم تحويل الأحماض الأمينية إلى بروتينات عن طريق الانضمام إليها في سلسلة من الروابط الببتيدية . يحتوي كل بروتين مختلف على تسلسل فريد من بقايا الأحماض الأمينية: هذا هو هيكله الأساسي . تمامًا كما يمكن دمج أحرف الأبجدية لتكوين مجموعة متنوعة لا حصر لها تقريبًا من الكلمات، يمكن ربط الأحماض الأمينية في تسلسلات مختلفة لتكوين مجموعة كبيرة ومتنوعة من البروتينات. تتكون البروتينات من الأحماض الأمينية التي تم تنشيطها عن طريق الارتباط بجزيء الحمض النووي الريبي الناقل من خلال رابطة إستر . يتم إنتاج مقدمة الأمينو أسيل-tRNA هذه في تفاعل يعتمد على ATP يتم تنفيذه بواسطة إنزيم أمينو أسيل-tRNA synthetase . [91] ثم يكون هذا الأمينو أسيل-tRNA ركيزة للريبوسوم ، الذي يربط الحمض الأميني بسلسلة البروتين الطويلة، باستخدام معلومات التسلسل في الحمض النووي الريبي الرسول . [92]

تخليق النوكليوتيدات وإنقاذها

تتكون النوكليوتيدات من الأحماض الأمينية وثاني أكسيد الكربون وحمض الفورميك في مسارات تتطلب كميات كبيرة من الطاقة الأيضية. [93] وبالتالي، فإن معظم الكائنات الحية لديها أنظمة فعالة لإنقاذ النوكليوتيدات المشكلة مسبقًا. [93] [94] يتم تصنيع البيورينات على شكل نوكليوسيدات (قواعد مرتبطة بالريبوز ). [95] يتم تصنيع كل من الأدينين والجوانين من النوكليوسيد الأولي أحادي فوسفات إينوزين ، والذي يتم تصنيعه باستخدام ذرات من الأحماض الأمينية جلايسين ، جلوتامين ، وحمض الأسبارتيك ، بالإضافة إلى الفورمات المنقولة من إنزيم رباعي هيدروفولات . من ناحية أخرى، يتم تصنيع البيريميدينات من قاعدة أوروتات ، والتي تتكون من الجلوتامين والأسبارتات. [96]

المواد الغريبة وأيض الأكسدة والاختزال

تتعرض جميع الكائنات الحية باستمرار لمركبات لا يمكنها استخدامها كأطعمة والتي قد تكون ضارة إذا تراكمت في الخلايا، حيث ليس لها وظيفة أيضية. تسمى هذه المركبات الضارة المحتملة بـ زينوبيوتيك . [97] يتم إزالة السموم من زينوبيوتيك مثل الأدوية الاصطناعية والسموم الطبيعية والمضادات الحيوية من خلال مجموعة من الإنزيمات التي تستقلب زينوبيوتيك. في البشر، تشمل هذه أوكسيديزات السيتوكروم بي 450 ، [98] و UDP-glucuronosyltransferases ، [99] و glutathione S -transferases . [100] يعمل نظام الإنزيمات هذا في ثلاث مراحل لأكسدة زينوبيوتيك أولاً (المرحلة الأولى) ثم ربط المجموعات القابلة للذوبان في الماء بالجزيء (المرحلة الثانية). يمكن بعد ذلك ضخ زينوبيوتيك القابل للذوبان في الماء المعدل خارج الخلايا وفي الكائنات متعددة الخلايا قد يتم استقلابه بشكل أكبر قبل إفرازه (المرحلة الثالثة). في علم البيئة ، تعتبر هذه التفاعلات مهمة بشكل خاص في التحلل البيولوجي الميكروبي للملوثات والإصلاح البيولوجي للأراضي الملوثة وانسكابات النفط. [101] تشترك العديد من هذه التفاعلات الميكروبية مع الكائنات متعددة الخلايا، ولكن بسبب التنوع المذهل لأنواع الميكروبات، فإن هذه الكائنات قادرة على التعامل مع مجموعة أوسع بكثير من المواد الغريبة مقارنة بالكائنات متعددة الخلايا، ويمكنها تحلل حتى الملوثات العضوية الثابتة مثل مركبات الكلوريد العضوي . [102]

هناك مشكلة مرتبطة بالكائنات الهوائية وهي الإجهاد التأكسدي . [103] وهنا، تنتج العمليات التي تشمل الفسفرة التأكسدية وتكوين روابط ثاني كبريتيد أثناء طي البروتين أنواع الأكسجين التفاعلية مثل بيروكسيد الهيدروجين . [104] تتم إزالة هذه المؤكسدات الضارة بواسطة مستقلبات مضادات الأكسدة مثل الجلوتاثيون والإنزيمات مثل الكاتالاز والبيروكسيديز . [105] [106 ]

الديناميكا الحرارية للكائنات الحية

يجب أن تلتزم الكائنات الحية بقوانين الديناميكا الحرارية التي تصف انتقال الحرارة والعمل . ينص القانون الثاني للديناميكا الحرارية على أنه في أي نظام معزول ، لا يمكن أن تقل كمية الإنتروبيا (الاضطراب). وعلى الرغم من أن التعقيد المذهل للكائنات الحية يبدو أنه يتناقض مع هذا القانون، إلا أن الحياة ممكنة لأن جميع الكائنات الحية عبارة عن أنظمة مفتوحة تتبادل المادة والطاقة مع محيطها. لا تكون الأنظمة الحية في حالة توازن ، بل هي أنظمة مبددة تحافظ على حالتها من التعقيد العالي من خلال التسبب في زيادة أكبر في إنتروبيا بيئاتها. [107] تحقق عملية التمثيل الغذائي للخلية ذلك من خلال ربط العمليات التلقائية للهدم بالعمليات غير التلقائية للابتناء. وبمصطلحات الديناميكا الحرارية ، تحافظ عملية التمثيل الغذائي على النظام من خلال خلق الفوضى. [108]

التنظيم والرقابة

نظرًا لأن بيئات معظم الكائنات الحية تتغير باستمرار، فيجب تنظيم تفاعلات التمثيل الغذائي بدقة للحفاظ على مجموعة ثابتة من الظروف داخل الخلايا، وهي الحالة التي تسمى التوازن الداخلي . [109] [110] يسمح التنظيم الأيضي أيضًا للكائنات الحية بالاستجابة للإشارات والتفاعل بنشاط مع بيئاتها. [111] هناك مفهومان مرتبطان ارتباطًا وثيقًا مهمان لفهم كيفية التحكم في المسارات الأيضية. أولاً، تنظيم الإنزيم في مسار ما هو كيفية زيادة نشاطه وتقليله استجابةً للإشارات. ثانيًا، التحكم الذي يمارسه هذا الإنزيم هو التأثير الذي تحدثه هذه التغييرات في نشاطه على المعدل الإجمالي للمسار ( التدفق عبر المسار). [112] على سبيل المثال، قد يُظهر الإنزيم تغييرات كبيرة في النشاط (أي أنه منظم بدرجة كبيرة) ولكن إذا كانت هذه التغييرات لها تأثير ضئيل على تدفق المسار الأيضي، فإن هذا الإنزيم لا يشارك في التحكم في المسار. [113]

تأثير الأنسولين على امتصاص الجلوكوز واستقلابه. يرتبط الأنسولين بمستقبله (1)، والذي بدوره يبدأ العديد من سلاسل تنشيط البروتين (2). وتشمل هذه: نقل ناقل Glut-4 إلى الغشاء البلازمي وتدفق الجلوكوز (3)، وتخليق الجليكوجين (4)، وتحلل الجلوكوز (5) وتخليق الأحماض الدهنية (6). [ مرجع الصورة مطلوب ]

هناك مستويات متعددة للتنظيم الأيضي. في التنظيم الداخلي، ينظم المسار الأيضي نفسه للاستجابة للتغيرات في مستويات الركائز أو المنتجات؛ على سبيل المثال، يمكن أن يؤدي انخفاض كمية المنتج إلى زيادة التدفق عبر المسار للتعويض. [112] غالبًا ما يتضمن هذا النوع من التنظيم تنظيمًا تآزريًا لأنشطة إنزيمات متعددة في المسار. [114] يتضمن التحكم الخارجي خلية في كائن متعدد الخلايا تغير عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها استجابة لإشارات من خلايا أخرى. تكون هذه الإشارات عادةً في شكل رسل قابلة للذوبان في الماء مثل الهرمونات وعوامل النمو ويتم اكتشافها بواسطة مستقبلات محددة على سطح الخلية. [115] ثم تنتقل هذه الإشارات داخل الخلية بواسطة أنظمة رسل ثانوية غالبًا ما تنطوي على فسفرة البروتينات. [116]

من الأمثلة المفهومة جيدًا للتحكم الخارجي تنظيم عملية التمثيل الغذائي للجلوكوز بواسطة هرمون الأنسولين . [117] يتم إنتاج الأنسولين استجابةً لارتفاع مستويات الجلوكوز في الدم . يؤدي ارتباط الهرمون بمستقبلات الأنسولين على الخلايا إلى تنشيط سلسلة من بروتينات الكيناز التي تجعل الخلايا تأخذ الجلوكوز وتحوله إلى جزيئات تخزين مثل الأحماض الدهنية والجليكوجين . [ 118] يتم التحكم في عملية التمثيل الغذائي للجليكوجين من خلال نشاط فسفوريلاز ، وهو الإنزيم الذي يكسر الجليكوجين، وجليكوجين سينثيز ، وهو الإنزيم الذي يصنعه. يتم تنظيم هذه الإنزيمات بطريقة متبادلة، حيث تعمل الفسفرة على تثبيط جليكوجين سينثيز، ولكنها تنشط فسفوريلاز. يسبب الأنسولين تخليق الجليكوجين عن طريق تنشيط بروتين الفوسفاتيز وإنتاج انخفاض في فسفرة هذه الإنزيمات. [119]

تطور

شجرة تطورية تظهر الأصول المشتركة للكائنات الحية من المجالات الثلاثة للحياة. البكتيريا ملونة باللون الأزرق، والكائنات حقيقية النواة باللون الأحمر، والعتائق باللون الأخضر. تظهر حول الشجرة المواضع النسبية لبعض الشُعب المشمولة.

المسارات المركزية لعملية التمثيل الغذائي الموصوفة أعلاه، مثل تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك، موجودة في جميع المجالات الثلاثة للكائنات الحية وكانت موجودة في السلف المشترك العالمي الأخير . [3] [120] كانت هذه الخلية السلفية العالمية بدائية النواة وربما كانت مولدًا للميثان كان له أيض واسع النطاق للأحماض الأمينية والنوكليوتيدات والكربوهيدرات والدهون. [121] [122] قد يكون الاحتفاظ بهذه المسارات القديمة أثناء التطور اللاحق نتيجة لكون هذه التفاعلات حلاً مثاليًا لمشاكلها الأيضية الخاصة، مع مسارات مثل تحلل الجلوكوز ودورة حمض الستريك التي تنتج منتجاتها النهائية بكفاءة عالية وفي عدد ضئيل من الخطوات. [4] [5] ربما كانت المسارات الأولى لعملية التمثيل الغذائي القائمة على الإنزيم أجزاء من أيض نوكليوتيدات البيورين ، في حين كانت المسارات الأيضية السابقة جزءًا من عالم الحمض النووي الريبي القديم . [123]

تم اقتراح العديد من النماذج لوصف الآليات التي تتطور بها المسارات الأيضية الجديدة. وتشمل هذه الإضافة المتسلسلة للإنزيمات الجديدة إلى مسار أسلاف قصير، وتكرار ثم تباعد المسارات بأكملها بالإضافة إلى تجنيد الإنزيمات الموجودة مسبقًا وتجميعها في مسار تفاعل جديد. [124] الأهمية النسبية لهذه الآليات غير واضحة، لكن الدراسات الجينومية أظهرت أن الإنزيمات في مسار ما من المرجح أن يكون لها أصل مشترك، مما يشير إلى أن العديد من المسارات تطورت بطريقة خطوة بخطوة مع وظائف جديدة تم إنشاؤها من خطوات موجودة مسبقًا في المسار. [125] يأتي نموذج بديل من الدراسات التي تتبع تطور هياكل البروتينات في الشبكات الأيضية، وقد اقترح هذا أن الإنزيمات يتم تجنيدها على نطاق واسع، واستعارة الإنزيمات لأداء وظائف مماثلة في مسارات أيضية مختلفة (واضح في قاعدة بيانات MANET ) [126] تؤدي عمليات التجنيد هذه إلى فسيفساء إنزيمية تطورية. [127] الاحتمال الثالث هو أن بعض أجزاء التمثيل الغذائي قد توجد كـ "وحدات" يمكن إعادة استخدامها في مسارات مختلفة وتؤدي وظائف مماثلة على جزيئات مختلفة. [128]

بالإضافة إلى تطور المسارات الأيضية الجديدة، يمكن أن يتسبب التطور أيضًا في فقدان الوظائف الأيضية. على سبيل المثال، في بعض الطفيليات، تُفقد العمليات الأيضية التي ليست ضرورية للبقاء وقد يتم بدلاً من ذلك انتزاع الأحماض الأمينية والنوكليوتيدات والكربوهيدرات المشكلة مسبقًا من المضيف . [129] تُرى قدرات أيضية منخفضة مماثلة في الكائنات الحية التكافلية . [130]

التحقيق والتلاعب

الشبكة الأيضية لدورة حمض الستريك في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا . تظهر الإنزيمات والنواتج الأيضية على شكل مربعات حمراء والتفاعلات بينها على شكل خطوط سوداء.

من الناحية الكلاسيكية، تتم دراسة عملية التمثيل الغذائي من خلال نهج اختزالي يركز على مسار أيضي واحد. ومن المفيد بشكل خاص استخدام المواد المشعة على مستوى الكائن الحي بأكمله والأنسجة والخلايا، والتي تحدد المسارات من السلائف إلى المنتجات النهائية من خلال تحديد الوسائط والمنتجات المشعة. [131] يمكن بعد ذلك تنقية الإنزيمات التي تحفز هذه التفاعلات الكيميائية وفحص حركيتها واستجاباتها للمثبطات . ويتمثل النهج الموازي في تحديد الجزيئات الصغيرة في الخلية أو النسيج؛ وتسمى المجموعة الكاملة من هذه الجزيئات الميتابولوم . بشكل عام، تقدم هذه الدراسات رؤية جيدة لبنية ووظيفة المسارات الأيضية البسيطة، لكنها غير كافية عند تطبيقها على أنظمة أكثر تعقيدًا مثل استقلاب الخلية الكاملة. [132]

تُعطى فكرة عن تعقيد الشبكات الأيضية في الخلايا التي تحتوي على آلاف الإنزيمات المختلفة من خلال الشكل الذي يُظهر التفاعلات بين 43 بروتينًا فقط و40 مستقلبًا على اليمين: توفر تسلسلات الجينوم قوائم تحتوي على أي شيء يصل إلى 26.500 جين. [133] ومع ذلك، أصبح من الممكن الآن استخدام هذه البيانات الجينومية لإعادة بناء شبكات كاملة من التفاعلات الكيميائية الحيوية وإنتاج نماذج رياضية أكثر شمولاً قد تفسر وتتنبأ بسلوكها. [134] هذه النماذج قوية بشكل خاص عند استخدامها لدمج بيانات المسار والمستقلبات التي تم الحصول عليها من خلال الطرق الكلاسيكية مع البيانات المتعلقة بالتعبير الجيني من دراسات البروتينات ومصفوفات الحمض النووي . [135] باستخدام هذه التقنيات، تم الآن إنتاج نموذج لعملية التمثيل الغذائي البشري، والذي سيوجه اكتشاف الأدوية والبحث الكيميائي الحيوي في المستقبل. [136] تُستخدم هذه النماذج الآن في تحليل الشبكة ، لتصنيف الأمراض البشرية إلى مجموعات تشترك في بروتينات أو مستقلبات مشتركة. [137] [138]

الشبكات الأيضية البكتيرية هي مثال بارز للتنظيم المتشابك [139] [140] [141] ، وهي بنية قادرة على إدخال مجموعة واسعة من العناصر الغذائية وإنتاج مجموعة كبيرة ومتنوعة من المنتجات والجزيئات المعقدة باستخدام عدد قليل نسبيًا من العملات المشتركة الوسيطة. [142]

أحد التطبيقات التكنولوجية الرئيسية لهذه المعلومات هو الهندسة الأيضية . هنا، يتم تعديل الكائنات الحية مثل الخميرة أو النباتات أو البكتيريا وراثيًا لجعلها أكثر فائدة في التكنولوجيا الحيوية والمساعدة في إنتاج الأدوية مثل المضادات الحيوية أو المواد الكيميائية الصناعية مثل 1،3-بروبانديول وحمض الشيكيميك . [143] [144] [145] تهدف هذه التعديلات الجينية عادةً إلى تقليل كمية الطاقة المستخدمة لإنتاج المنتج وزيادة الغلة وتقليل إنتاج النفايات. [146]

تاريخ

مصطلح التمثيل الغذائي مشتق من الكلمة اليونانية القديمة μεταβολή - "ميتابول" بمعنى "تغيير" والتي اشتُقت من μεταβάλλειν - "ميتابالين"، والتي تعني "التغيير" [147]

التمثيل الغذائي لأرسطو كنموذج للتدفق المفتوح

الفلسفة اليونانية

لقد حدد أرسطو في كتابه " أجزاء الحيوانات" تفاصيل كافية عن آرائه حول عملية التمثيل الغذائي بحيث يمكن عمل نموذج للتدفق المفتوح. لقد اعتقد أنه في كل مرحلة من مراحل العملية، يتم تحويل المواد من الطعام، مع إطلاق الحرارة كعنصر كلاسيكي للنار، ويتم إفراز المواد المتبقية على شكل بول أو صفراوي أو براز. [148]

وقد وصف ابن النفيس عملية الأيض في كتابه الصادر سنة 1260م بعنوان الرسالة الكاملة في السيرة النبوية، والذي تضمن العبارة التالية: "إن الجسم وأجزائه في حالة مستمرة من التحلل والتغذية، لذلك فهي تخضع حتماً لتغيير دائم". [149]

تطبيق المنهج العلمي ونظريات الأيض الحديثة

يمتد تاريخ الدراسة العلمية للتمثيل الغذائي لعدة قرون، وقد انتقل من فحص الحيوانات بأكملها في الدراسات المبكرة، إلى فحص التفاعلات الأيضية الفردية في الكيمياء الحيوية الحديثة. نُشرت أولى التجارب الخاضعة للرقابة في التمثيل الغذائي البشري بواسطة سانتوريو سانتوريو في عام 1614 في كتابه Ars de statica medicina . [150] وصف كيف وزن نفسه قبل وبعد الأكل والنوم والعمل والجنس والصيام والشرب والإخراج. وجد أن معظم الطعام الذي تناوله قد ضاع من خلال ما أسماه " التعرق غير المحسوس ".

سانتوريو سانتوريو في ميزانه الفولاذي، من كتاب "فنون الطب السكوني" ، نُشر لأول مرة عام 1614

في هذه الدراسات المبكرة، لم يتم تحديد آليات هذه العمليات الأيضية وكان يُعتقد أن هناك قوة حيوية تنشط الأنسجة الحية. [151] في القرن التاسع عشر، عند دراسة تخمير السكر إلى كحول بواسطة الخميرة ، خلص لويس باستور إلى أن التخمير يتم تحفيزه بواسطة مواد داخل خلايا الخميرة أطلق عليها "التخمير". وكتب أن "التخمير الكحولي هو فعل مرتبط بحياة خلايا الخميرة وتنظيمها، وليس بموت الخلايا أو تعفنها". [152] هذا الاكتشاف، إلى جانب نشر فريدريش فولر في عام 1828 لورقة بحثية عن التركيب الكيميائي لليوريا ، [153] ويشتهر بأنه أول مركب عضوي تم تحضيره من سلائف غير عضوية بالكامل. أثبت هذا أن المركبات العضوية والتفاعلات الكيميائية الموجودة في الخلايا لا تختلف من حيث المبدأ عن أي جزء آخر من الكيمياء.

كان اكتشاف الإنزيمات في بداية القرن العشرين بواسطة إدوارد بوخنر هو الذي فصل دراسة التفاعلات الكيميائية لعملية التمثيل الغذائي عن الدراسة البيولوجية للخلايا، وكان بمثابة بداية الكيمياء الحيوية . [154] نمت كتلة المعرفة الكيميائية الحيوية بسرعة خلال أوائل القرن العشرين. كان هانز كريبس أحد أكثر علماء الكيمياء الحيوية المعاصرين إنتاجًا والذي قدم مساهمات ضخمة في دراسة التمثيل الغذائي. [155] اكتشف دورة اليوريا وبعد ذلك، عمل مع هانز كورنبرج ، دورة حمض الستريك ودورة الجليوكسيلات. [156] [157] [75] لقد ساعد البحث الكيميائي الحيوي الحديث بشكل كبير من خلال تطوير تقنيات جديدة مثل الكروماتوغرافيا ، حيود الأشعة السينية ، مطيافية الرنين النووي المغناطيسي ، الوسم بالنظائر المشعة ، المجهر الإلكتروني ومحاكاة الديناميكيات الجزيئية . سمحت هذه التقنيات باكتشاف وتحليل العديد من الجزيئات والمسارات الأيضية في الخلايا. [ بحاجة لمصدر ]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Friedrich, CG (1997). علم وظائف الأعضاء وعلم الوراثة للبكتيريا المؤكسدة للكبريت . التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية. المجلد 39. ص  235- 89. doi :10.1016/S0065-2911(08)60018-1. ISBN 978-0-12-027739-1. PMID  9328649.
  2. ^ Pace NR (يناير 2001). "الطبيعة العالمية للكيمياء الحيوية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (3): 805– 8. Bibcode :2001PNAS...98..805P. doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . PMC 33372. PMID  11158550 . 
  3. ^ ab Smith E, Morowitz HJ (سبتمبر 2004). "العالمية في التمثيل الغذائي الوسيط". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (36): 13168– 73. Bibcode :2004PNAS..10113168S. doi : 10.1073/pnas.0404922101 . PMC 516543. PMID  15340153 . 
  4. ^ ab Ebenhöh O, Heinrich R (يناير 2001). "التحسين التطوري للمسارات الأيضية. إعادة بناء نظرية لنسبية أنظمة إنتاج ATP وNADH". نشرة علم الأحياء الرياضي . 63 (1): 21– 55. doi :10.1006/bulm.2000.0197. PMID  11146883. S2CID  44260374.
  5. ^ ab Meléndez-Hevia E, Waddell TG, Cascante M (سبتمبر 1996). "لغز دورة حمض الستريك لكريبس: تجميع أجزاء التفاعلات الممكنة كيميائيًا، والانتهازية في تصميم المسارات الأيضية أثناء التطور". مجلة التطور الجزيئي . 43 (3): 293– 303. Bibcode :1996JMolE..43..293M. doi :10.1007/BF02338838. PMID  8703096. S2CID  19107073.
  6. ^ Smith RL, Soeters MR, Wüst RC, Houtkooper RH (أغسطس 2018). "المرونة الأيضية كتكيف مع موارد الطاقة ومتطلباتها في الصحة والمرض". Endocrine Reviews . 39 (4): 489– 517. doi :10.1210/er.2017-00211. PMC 6093334. PMID  29697773 . 
  7. ^ Vander Heiden MG, DeBerardinis RJ (فبراير 2017). "فهم التقاطعات بين التمثيل الغذائي وعلم الأحياء السرطاني". Cell . 168 (4): 657– 669. doi :10.1016/j.cell.2016.12.039. PMC 5329766. PMID  28187287 . 
  8. ^ كوبر جي إم (2000). "التركيب الجزيئي للخلايا". الخلية: نهج جزيئي (الطبعة الثانية). مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2020 .
  9. ^ Michie KA, Löwe J (2006). "الخيوط الديناميكية للهيكل الخلوي للبكتيريا". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 : 467–92 . doi :10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID  16756499. S2CID  4550126.
  10. ^ abcde Nelson DL, Cox MM (2005). Lehninger Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and company. p. 841. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  11. ^ Kelleher JK، Bryan BM، Mallet RT، Holleran AL، Murphy AN، Fiskum G (سبتمبر 1987). "تحليل استقلاب دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل لخلايا الورم الكبدي عن طريق مقارنة نسب 14CO2". المجلة الكيميائية الحيوية . 246 (3): 633-9 . doi :10.1042/bj2460633. PMC 1148327. PMID  3120698 . 
  12. ^ Hothersall JS, Ahmed A (2013). "المصير الأيضي لزيادة امتصاص الأحماض الأمينية في الخميرة بعد إزالة تثبيط الكاتابولات". مجلة الأحماض الأمينية . 2013 : 461901. doi : 10.1155/2013/461901 . PMC 3575661. PMID  23431419 . 
  13. ^ Fahy E, Subramaniam S, Brown HA, Glass CK, Merrill AH, Murphy RC, et al. (مايو 2005). "نظام تصنيف شامل للدهون". مجلة أبحاث الدهون . 46 (5): 839–61 . doi : 10.1194/jlr.E400004-JLR200 . PMID  15722563.
  14. ^ "تسمية الدهون Lip-1 & Lip-2". qmul.ac.uk . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2020 . تم الاسترجاع في 6 يونيو 2020 .
  15. ^ Berg JM, Tymoczko JL, Gatto Jr GJ, Stryer L (8 أبريل 2015). الكيمياء الحيوية (الطبعة الثامنة). نيويورك: WH Freeman. ص. 362. ISBN 978-1-4641-2610-9. OCLC  913469736.
  16. ^ Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson JC, Sasisekharan R (نوفمبر 2005). "التحليل الجليكاني: نهج أنظمة متكامل للعلاقات بين البنية والوظيفة للجليكانات". Nature Methods . 2 (11): 817– 24. doi :10.1038/nmeth807. PMID  16278650. S2CID  4644919.
  17. ^ Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (ديسمبر 2005). "أساسيات علم الفيروسات لفيروس نقص المناعة البشرية من النوع 1 وتكاثره". مجلة علم الفيروسات السريرية . 34 (4): 233– 44. doi :10.1016/j.jcv.2005.09.004. PMID  16198625.
  18. ^ ab Wimmer MJ, Rose IA (1978). "Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer interactions". Annual Review of Biochemistry . 47 : 1031– 78. doi :10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. PMID  354490.
  19. ^ Mitchell P (مارس 1979). "المحاضرة التاسعة للسير هانز كريبس. التقسيم والاتصال في الأنظمة الحية. التوصيل بالربيط: مبدأ تحفيزي عام في أنظمة التفاعل الكيميائي والتناضحي والكيميائي التناضحي". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 95 (1): 1- 20. doi : 10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x . PMID  378655.
  20. ^ abc Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (مارس 2006). "الدورات التحفيزية والميكانيكية في إنزيمات F-ATP synthases. الرابع في سلسلة مراجعة الدورات". EMBO Reports . 7 (3): 276– 82. doi :10.1038/sj.embor.7400646. PMC 1456893. PMID  16607397 . 
  21. ^ بونورا م، باتيرجناني إس، ريميسي أ، دي مارشي إي، سوسكي جي إم، بونوني أ، وآخرون. (سبتمبر 2012). “توليف وتخزين ATP”. إشارات البيورينرجيك . 8 (3): 343-57 . دوى :10.1007 / s11302-012-9305-8. بمك 3360099 . بميد  22528680. 
  22. ^ Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). "الفيتامينات غالبًا ما تكون مقدمة للإنزيمات المساعدة". الكيمياء الحيوية. الطبعة الخامسة . مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2020. تم الاسترجاع في 9 يونيو 2020 .
  23. ^ Pollak N, Dölle C, Ziegler M (مارس 2007). "القوة على الاختزال: نوكليوتيدات البيريدين - جزيئات صغيرة ذات وظائف متعددة". المجلة الكيميائية الحيوية . 402 (2): 205-18 . doi :10.1042/BJ20061638. PMC 1798440. PMID  17295611 . 
  24. ^ Fatih Y (2009). التطورات في الكيمياء الحيوية للأغذية . بوكا راتون: CRC Press. ص 228. ISBN 978-1-4200-0769-5. OCLC  607553259.
  25. ^ Heymsfield SB، Waki ​​M، Kehayias J، Lichtman S، Dilmanian FA، Kamen Y، et al. (أغسطس 1991). "التحليل الكيميائي والعناصري للبشر في الجسم الحي باستخدام نماذج تكوين الجسم المحسنة". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 261 (2 Pt 1): E190-8. doi :10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190. PMID  1872381.
  26. ^ "توازن الإلكتروليت". علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . OpenStax. مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2020. تم الاسترجاع 23 يونيو 2020 .
  27. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "The Action Potential and Conduction of Electric Impulses". Molecular Cell Biology (الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2020. تم الاسترجاع في 23 يونيو 2020 – عبر NCBI.
  28. ^ Dulhunty AF (سبتمبر 2006). "اقتران الإثارة والانكماش من الخمسينيات إلى الألفية الجديدة". علم الأدوية وعلم وظائف الأعضاء السريري والتجريبي . 33 (9): 763-72 . doi :10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. PMID  16922804. S2CID  37462321.
  29. ^ توريس-روميرو جي سي، ألفاريز-سانشيز إم إي، فرنانديز-مارتن ك، ألفاريز-سانشيز إل سي، أرانا-أرجايز الخامس، راميريز-كاماتشو إم، لارا-ريجوس جي (2018). “تدفق الزنك في المشعرة المهبلية: في تحديد السيليكو وتحليل التعبير عن الجينات المشابهة لـ CDF”. في أوليفاريس-كويروز إل، ريسينديس-أنطونيو أو (محرران). النماذج الكمية للجزيئات والأنسجة البيولوجية المجهرية إلى العيانية . شام: سبرينغر الدولية للنشر. ص  149 – 168. دوى :10.1007 / 978-3-319-73975-5_8. رقم ISBN 978-3-319-73975-5.
  30. ^ Cousins ​​RJ, Liuzzi JP, Lichten LA (August 2006). "Mammalian zinc transport, trading, and signals". مجلة الكيمياء الحيوية . 281 (34): 24085– 9. doi : 10.1074/jbc.R600011200 . PMID  16793761. مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2020. تم الاسترجاع في 24 يونيو 2020 .
  31. ^ Dunn LL, Suryo Rahmanto Y, Richardson DR (فبراير 2007). "امتصاص الحديد واستقلابه في الألفية الجديدة". Trends in Cell Biology . 17 (2): 93– 100. doi :10.1016/j.tcb.2006.12.003. PMID  17194590.
  32. ^ ab Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "How Cells Obtain Energy from Food". Molecular Biology of the Cell (4th ed.). مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2020 – عبر NCBI.
  33. ^ Raven J (3 سبتمبر 2009). "مساهمات التغذية الضوئية غير المؤكسجة والأكسجينية والكيمياء الحيوية في تدفقات الكربون والأكسجين في البيئات المائية". علم البيئة الميكروبية المائية . 56 : 177– 192. doi : 10.3354/ame01315 . ISSN  0948-3055. مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2020. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2020 .
  34. ^ ab Nelson N, Ben-Shem A (ديسمبر 2004). "البنية المعقدة لعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 5 (12): 971– 82. doi :10.1038/nrm1525. PMID  15573135. S2CID  5686066.
  35. ^ ماديجان إم تي، مارتينكو جي إم (2006). بروك ميكروبيولوجي (11.، überarb. Aufl ed.). ميونيخ: استوديو بيرسون. ص 604، 621. ISBN 3-8273-7187-2. OCLC  162303067.
  36. ^ Demirel Y (2016). Energy : production, conversion, storage, conservation, and coupling (Second ed.). Lincoln: Springer. p. 431. ISBN 978-3-319-29650-0. OCLC  945435943.
  37. ^ Häse CC, Finkelstein RA (ديسمبر 1993). "الميتالوبروتينازات خارج الخلية البكتيرية المحتوية على الزنك". المراجعات الميكروبيولوجية . 57 (4): 823– 37. doi :10.1128/MMBR.57.4.823-837.1993. PMC 372940. PMID  8302217 . 
  38. ^ Gupta R, Gupta N, Rathi P (يونيو 2004). "الليبازات البكتيرية: نظرة عامة على الإنتاج والتطهير والخصائص الكيميائية الحيوية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 64 (6): 763-81 . doi :10.1007/s00253-004-1568-8. PMID  14966663. S2CID  206934353.
  39. ^ Hoyle T (1997). "الجهاز الهضمي: ربط النظرية بالتطبيق". المجلة البريطانية للتمريض . 6 (22): 1285– 91. doi :10.12968/bjon.1997.6.22.1285. PMID  9470654.
  40. ^ Souba WW, Pacitti AJ (1992). "كيف تدخل الأحماض الأمينية إلى الخلايا: الآليات والنماذج والقوائم والوسطاء". مجلة التغذية الوريدية والمعوية . 16 (6): 569–78 . doi :10.1177/0148607192016006569. PMID  1494216.
  41. ^ Barrett MP, Walmsley AR, Gould GW (أغسطس 1999). "بنية ووظيفة ناقلات السكر التيسيرية". الرأي الحالي في علم الأحياء الخلوي . 11 (4): 496– 502. doi :10.1016/S0955-0674(99)80072-6. PMID  10449337.
  42. ^ Bell GI, Burant CF, Takeda J, Gould GW (سبتمبر 1993). "بنية ووظيفة ناقلات السكر التيسيرية الثديية". مجلة الكيمياء الحيوية . 268 (26): 19161– 4. doi : 10.1016/S0021-9258(19)36489-0 . PMID  8366068.
  43. ^ ab Bouché C, Serdy S, Kahn CR, Goldfine AB (أكتوبر 2004). "المصير الخلوي للجلوكوز وأهميته في مرض السكري من النوع 2". Endocrine Reviews . 25 (5): 807–30 . doi : 10.1210/er.2003-0026 . PMID  15466941.
  44. ^ Alfarouk KO, Verduzco D, Rauch C, Muddathir AK, Adil HH, Elhassan GO, et al. (18 December 2014). "تحلل الجلوكوز، واستقلاب الورم، ونمو السرطان وانتشاره. منظور جديد قائم على درجة الحموضة ونهج علاجي لسؤال قديم عن السرطان". Oncoscience . 1 (12): 777– 802. doi : 10.18632/oncoscience.109 . PMC 4303887. PMID  25621294 . 
  45. ^ كروجر، نيكولاس جيه؛ فون شاوين، أنتج (2003). "مسار فوسفات البنتوز المؤكسد: البنية والتنظيم". الرأي الحالي في علم الأحياء النباتية . 6 (3): 236- 246. رمز Bibcode :2003COPB....6..236K. doi :10.1016/S1369-5266(03)00039-6. PMID  12753973.
  46. ^ Wipperman MF, Sampson NS, Thomas ST (2014). "Pathogen roid rage: cholesterol utilization by Mycobacterium tuberculosis". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 49 (4): 269– 93. doi :10.3109/10409238.2014.895700. PMC 4255906. PMID  24611808 . 
  47. ^ Sakami W, Harrington H (1963). "Amino Acid Metabolism". Annual Review of Biochemistry . 32 : 355– 98. doi :10.1146/annurev.bi.32.070163.002035. PMID  14144484.
  48. ^ بروسنان جيه تي (أبريل 2000). "الغلوتامات، عند الواجهة بين الأحماض الأمينية وأيض الكربوهيدرات". مجلة التغذية . 130 (4S Suppl): 988S – 90S . doi : 10.1093/jn/130.4.988S . PMID  10736367.
  49. ^ Young VR, Ajami AM (سبتمبر 2001). "الجلوتامين: الإمبراطور أم ملابسه؟". مجلة التغذية . 131 (9 Suppl): 2449S – 59S ، مناقشة 2486S–7S. doi : 10.1093/jn/131.9.2449S . PMID  11533293.
  50. ^ Hosler JP, Ferguson-Miller S, Mills DA (2006). "تحويل الطاقة: نقل البروتون عبر المجمعات التنفسية". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 : 165– 87. doi :10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730. PMC 2659341. PMID  16756489 . 
  51. ^ شولتز بي إي، تشان إس آي (2001). "الهياكل واستراتيجيات ضخ البروتون للإنزيمات التنفسية للميتوكوندريا" (PDF) . المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية والبنية الجزيئية الحيوية . 30 : 23– 65. doi :10.1146/annurev.biophys.30.1.23. PMID  11340051. مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 يناير 2020. تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2019 .
  52. ^ Capaldi RA, Aggeler R (مارس 2002). "Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor". Trends in Biochemical Sciences . 27 (3): 154– 60. doi :10.1016/S0968-0004(01)02051-5. PMID  11893513.
  53. ^ فريدريش ب، شوارتز إي (1993). "البيولوجيا الجزيئية لاستخدام الهيدروجين في الكائنات الحية الدقيقة الهوائية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 47 : 351– 83. doi :10.1146/annurev.mi.47.100193.002031. PMID  8257102.
  54. ^ Weber KA, Achenbach LA, Coates JD (أكتوبر 2006). "Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction". Nature Reviews. Microbiology . 4 (10): 752– 64. doi :10.1038/nrmicro1490. PMID  16980937. S2CID  8528196. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2019. تم الاسترجاع في 6 أكتوبر 2019 .
  55. ^ Jetten MS، Strous M، van de Pas-Schoonen KT، Schalk J، van Dongen UG، van de Graaf AA، وآخرون. (ديسمبر 1998). “الأكسدة اللاهوائية للأمونيوم”. مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 22 (5): 421–37 . دوى : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x . بميد  9990725.
  56. ^ Simon J (أغسطس 2002). "علم الإنزيمات والطاقة الحيوية لعملية تحويل النتريت إلى أمونيوم في الجهاز التنفسي". مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 26 (3): 285– 309. doi : 10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x . PMID  12165429.
  57. ^ كونراد ر (ديسمبر 1996). "الكائنات الحية الدقيقة في التربة كعناصر تحكم في الغازات النزرة في الغلاف الجوي (H2، CO، CH4، OCS، N2O، وNO)". المراجعات الميكروبيولوجية . 60 (4): 609-40 . doi :10.1128/MMBR.60.4.609-640.1996. PMC 239458. PMID  8987358 . 
  58. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (يوليو 2005). "التعاون الميكروبي في منطقة الجذور". مجلة علم النبات التجريبي . 56 (417): 1761–78 . doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  59. ^ van der Meer MT, Schouten S, Bateson MM, Nübel U, Wieland A, Kühl M, et al. (يوليو 2005). "الاختلافات في استقلاب الكربون بواسطة البكتيريا الخضراء غير الكبريتية في حصائر الينابيع الساخنة القلوية السليكونية من حديقة يلوستون الوطنية". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (7): 3978– 86. رمز Bibcode : 2005ApEnM..71.3978V. doi : 10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005. PMC 1168979. PMID  16000812. 
  60. ^ Tichi MA, Tabita FR (نوفمبر 2001). "التحكم التفاعلي في أنظمة التوازن الأكسدة والاختزال لـ Rhodobacter capsulatus أثناء التمثيل الغذائي الضوئي". مجلة علم الجراثيم . 183 (21): 6344–54 . doi :10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001. PMC 100130. PMID  11591679 . 
  61. ^ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "تحويل الطاقة: الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء". علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2020. تم الاسترجاع في 3 يوليو 2020 .
  62. ^ Allen JP, Williams JC (أكتوبر 1998). "مراكز التفاعل الضوئي". رسائل FEBS . 438 ( 1– 2): 5– 9. رمز Bibcode :1998FEBSL.438....5A. doi :10.1016/S0014-5793(98)01245-9. PMID  9821949. S2CID  21596537.
  63. ^ Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T (يونيو 2004). "تدفق الإلكترون الدوري حول النظام الضوئي الأول ضروري لعملية التمثيل الضوئي". Nature . 429 (6991): 579– 82. Bibcode :2004Natur.429..579M. doi :10.1038/nature02598. PMID  15175756. S2CID  4421776.
  64. ^ بواسطة Mandal A (26 نوفمبر 2009). "ما هي عملية البناء العضلي؟". News-Medical.net . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2020 .
  65. ^ Miziorko HM, Lorimer GH (1983). "Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase". Annual Review of Biochemistry . 52 : 507– 35. doi :10.1146/annurev.bi.52.070183.002451. PMID  6351728.
  66. ^ Dodd AN، Borland AM، Haslam RP، Griffiths H، Maxwell K (أبريل 2002). "استقلاب حمض Crassulacean: مرن ورائع". مجلة علم النبات التجريبي . 53 (369): 569– 80. doi : 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID  11886877.
  67. ^ Hügler M، Wirsen CO، Fuchs G، Taylor CD، Sievert SM (مايو 2005). "دليل على تثبيت ثاني أكسيد الكربون ذاتي التغذية عبر دورة حمض ثلاثي الكربوكسيليك الاختزالي بواسطة أعضاء قسم إبسيلون من البكتيريا البروتينية". مجلة علم الجراثيم . 187 (9): 3020–7 . doi :10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005. PMC 1082812. PMID  15838028. 
  68. ^ شتراوس جي، فوكس جي (أغسطس 1993). "إنزيمات مسار تثبيت ثاني أكسيد الكربون ذاتي التغذية الجديد في البكتيريا الضوئية Chloroflexus aurantiacus، دورة 3-هيدروكسي بروبيونات". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 215 (3): 633-43 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . PMID  8354269.
  69. ^ Wood HG (فبراير 1991). "الحياة مع ثاني أكسيد الكربون أو ثاني أكسيد الكربون والهيدروجين كمصدر للكربون والطاقة". مجلة FASEB . 5 (2): 156– 63. doi : 10.1096/fasebj.5.2.1900793 . PMID  1900793. S2CID  45967404.
  70. ^ Shively JM, van Keulen G, Meijer WG (1998). "شيء من لا شيء تقريبًا: تثبيت ثاني أكسيد الكربون في الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 52 : 191– 230. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.191. PMID  9891798.
  71. ^ Boiteux A, Hess B (يونيو 1981). "تصميم تحلل الجلوكوز". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 293 (1063): 5– 22. رمز Bibcode :1981RSPTB.293....5B. doi : 10.1098/rstb.1981.0056 . PMID  6115423.
  72. ^ Pilkis SJ, el-Maghrabi MR, Claus TH (يونيو 1990). "الفركتوز-2,6-ثنائي الفوسفات في التحكم في تكوين الجلوكوز في الكبد. من المستقلبات إلى علم الوراثة الجزيئي". رعاية مرضى السكري . 13 (6): 582– 99. doi :10.2337/diacare.13.6.582. PMID  2162755. S2CID  44741368.
  73. ^ ab Ensign SA (يوليو 2006). "إعادة النظر في دورة الجليوكسيلات: مسارات بديلة لاستيعاب الأسيتات الميكروبية". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 61 (2): 274– 6. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x . PMID  16856935. S2CID  39986630.
  74. ^ Finn PF, Dice JF (2006). "Proteolytic and lipolitic responses to starvation". Nutrition . 22 ( 7– 8): 830– 44. doi :10.1016/j.nut.2006.04.008. PMID  16815497.
  75. ^ ab Kornberg HL, Krebs HA (مايو 1957). "تخليق مكونات الخلية من وحدات C2 بواسطة دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل المعدلة". Nature . 179 (4568): 988– 91. Bibcode :1957Natur.179..988K. doi :10.1038/179988a0. PMID  13430766. S2CID  40858130.
  76. ^ Evans RD, Heather LC (June 2016). "Metabolic pathways and illegalities". Surgery (Oxford) . 34 (6): 266– 272. doi :10.1016/j.mpsur.2016.03.010. ISSN  0263-9319. S2CID  87884121. مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 28 أغسطس 2020 .
  77. ^ Freeze HH, Hart GW, Schnaar RL (2015). "Glycosylation Precursors". في Varki A, Cummings RD, Esko JD, Stanley P (المحررون). Essentials of Glycobiology (الطبعة الثالثة). Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press. doi :10.1101/glycobiology.3e.005 (غير نشط 1 نوفمبر 2024). PMID  28876856. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2022. تم الاسترجاع في 8 يوليو 2020 .{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
  78. ^ Opdenakker G, Rudd PM, Ponting CP, Dwek RA (نوفمبر 1993). "مفاهيم ومبادئ علم الأحياء السكرية". مجلة FASEB . 7 (14): 1330– 7. doi : 10.1096/fasebj.7.14.8224606 . PMID  8224606. S2CID  10388991.
  79. ^ McConville MJ, Menon AK (2000). "التطورات الحديثة في علم الأحياء الخلوي والكيمياء الحيوية للدهون الغليكوزيل فوسفاتيديلينوسيتول (مراجعة)". علم الأحياء الغشائي الجزيئي . 17 (1): 1– 16. doi : 10.1080/096876800294443 . PMID  10824734.
  80. ^ Chirala SS, Wakil SJ (نوفمبر 2004). "بنية ووظيفة إنزيم تخليق الأحماض الدهنية الحيوانية". Lipids . 39 (11): 1045– 53. doi :10.1007/s11745-004-1329-9. PMID  15726818. S2CID  4043407.
  81. ^ White SW, Zheng J, Zhang YM (2005). "البيولوجيا البنيوية لتخليق الأحماض الدهنية من النوع الثاني". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 74 : 791– 831. doi :10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524. PMID  15952903.
  82. ^ Ohlrogge JB, Jaworski JG (يونيو 1997). "تنظيم تخليق الأحماض الدهنية". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء النباتية وعلم الأحياء الجزيئية النباتية . 48 : 109– 136. doi :10.1146/annurev.arplant.48.1.109. PMID  15012259. S2CID  46348092.
  83. ^ Dubey VS, Bhalla R, Luthra R (سبتمبر 2003). "نظرة عامة على المسار غير الميفالوناتي لتخليق التربينويد في النباتات" (PDF) . مجلة العلوم البيولوجية . 28 (5): 637– 46. doi :10.1007/BF02703339. PMID  14517367. S2CID  27523830. مؤرشف من الأصل (PDF) في 15 أبريل 2007.
  84. ^ ab Kuzuyama T, Seto H (أبريل 2003). "تنوع التخليق الحيوي لوحدات الأيزوبرين". تقارير المنتجات الطبيعية . 20 (2): 171– 83. doi :10.1039/b109860h. PMID  12735695.
  85. ^ Grochowski LL, Xu H, White RH (مايو 2006). "Methanocaldococcus jannaschii يستخدم مسار ميفالونات معدّل لتخليق ثنائي فوسفات الأيزوبنتينيل". مجلة علم البكتيريا . 188 (9): 3192– 8. doi :10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006. PMC 1447442. PMID  16621811 . 
  86. ^ Lichtenthaler HK (يونيو 1999). "مسار تخليق الإيزوبرينويد في النباتات باستخدام 1-Deoxy-D-Xylulose-5-Phosphate". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات وعلم الأحياء الجزيئي للنبات . 50 : 47– 65. doi :10.1146/annurev.arplant.50.1.47. PMID  15012203.
  87. ^ ab Schroepfer GJ (1981). "تخليق الستيرول". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 50 : 585– 621. doi :10.1146/annurev.bi.50.070181.003101. PMID  7023367.
  88. ^ Lees ND, Skaggs B, Kirsch DR, Bard M (مارس 1995). "استنساخ الجينات المتأخرة في مسار التخليق الحيوي للإرغوستيرول في الخميرة Saccharomyces cerevisiae--مراجعة". Lipids . 30 (3): 221– 6. doi :10.1007/BF02537824. PMID  7791529. S2CID  4019443.
  89. ^ Himmelreich R, Hilbert H, Plagens H, Pirkl E, Li BC, Herrmann R (نوفمبر 1996). "تحليل التسلسل الكامل لجينوم بكتيريا Mycoplasma pneumoniae". Nucleic Acids Research . 24 (22): 4420– 49. doi :10.1093/nar/24.22.4420. PMC 146264. PMID  8948633 . 
  90. ^ Guyton AC, Hall JE (2006). Textbook of Medical Physiology . فيلادلفيا: إلسفير. ص 855-856. ISBN 978-0-7216-0240-0.
  91. ^ Ibba M, Söll D (مايو 2001). "نهضة تخليق aminoacyl-tRNA". EMBO Reports . 2 (5): 382– 7. doi : 10.1093/embo-reports/kve095. PMC 1083889. PMID  11375928. مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2011. 
  92. ^ Lengyel P, Söll D (يونيو 1969). "Mechanism of protein biosynthesis". Bacteriological Reviews . 33 (2): 264– 301. doi : 10.1128 /MMBR.33.2.264-301.1969. PMC 378322. PMID  4896351. 
  93. ^ ab Rudolph FB (يناير 1994). "الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للنيوكليوتيدات". مجلة التغذية . 124 (ملحق واحد): 124S – 127S . doi : 10.1093/jn/124.suppl_1.124S . PMID  8283301. Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R (2006). "التخليق والتحلل للبيريميدين والبيورين في النباتات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 57 : 805–36 . doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421. PMID  16669783.
  94. ^ Stasolla C, Katahira R, Thorpe TA, Ashihara H (نوفمبر 2003). "استقلاب النوكليوتيدات البيورينية والبيريميدينية في النباتات العليا". مجلة فسيولوجيا النبات . 160 (11): 1271– 95. Bibcode :2003JPPhy.160.1271S. doi :10.1078/0176-1617-01169. PMID  14658380.
  95. ^ Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N (أبريل 2012). "توصيف (d)ITP/(d)XTPase متعددة الركيزة ونمذجة استقلاب نوكليوتيدات البيورين منزوعة الأمين" (PDF) . تقارير BMB . 45 (4): 259– 64. doi : 10.5483/BMBRep.2012.45.4.259 . PMID  22531138. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 18 سبتمبر 2019 .
  96. ^ Smith JL (ديسمبر 1995). "إنزيمات تخليق النوكليوتيدات". الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 5 (6): 752-7 . doi :10.1016/0959-440X(95)80007-7. PMID  8749362.
  97. ^ Testa B, Krämer SD (أكتوبر 2006). "الكيمياء الحيوية لاستقلاب الأدوية - مقدمة: الجزء الأول. المبادئ والنظرة العامة". الكيمياء والتنوع البيولوجي . 3 (10): 1053-101 . doi :10.1002/cbdv.200690111. PMID  17193224. S2CID  28872968.
  98. ^ Danielson PB (ديسمبر 2002). "عائلة السيتوكروم بي 450: الكيمياء الحيوية والتطور واستقلاب الأدوية لدى البشر". استقلاب الأدوية الحالي . 3 (6): 561– 97. doi :10.2174/1389200023337054. PMID  12369887.
  99. ^ King CD, Rios GR, Green MD, Tephly TR (سبتمبر 2000). "UDP-glucuronosyltransferases". Current Drug Metabolism . 1 (2): 143– 61. doi :10.2174/1389200003339171. PMID  11465080.
  100. ^ Sheehan D, Meade G, Foley VM, Dowd CA (نوفمبر 2001). "بنية ووظيفة وتطور إنزيمات نقل الجلوتاثيون: الآثار المترتبة على تصنيف الأعضاء غير الثديية لعائلة إنزيمية قديمة". المجلة الكيميائية الحيوية . 360 (الجزء 1): 1– 16. doi :10.1042/0264-6021:3600001. PMC 1222196. PMID  11695986 . 
  101. ^ Galvão TC, Mohn WW, de Lorenzo V (أكتوبر 2005). "استكشاف مجموعة جينات التحلل البيولوجي والتحول البيولوجي الميكروبي". Trends in Biotechnology . 23 (10): 497– 506. doi :10.1016/j.tibtech.2005.08.002. PMID  16125262.
  102. ^ Janssen DB, Dinkla IJ, Poelarends GJ, Terpstra P (ديسمبر 2005). "التحلل البكتيري للمركبات الغريبة: تطور وتوزيع أنشطة إنزيمية جديدة" (PDF) . علم الأحياء الدقيقة البيئي . 7 (12): 1868– 82. Bibcode :2005EnvMi...7.1868J. doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x . PMID  16309386. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 نوفمبر 2019. تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2019 .
  103. ^ Davies KJ (1995). "الإجهاد التأكسدي: مفارقة الحياة الهوائية". ندوة الجمعية الكيميائية الحيوية . 61 : 1– 31. doi :10.1042/bss0610001. PMID  8660387.
  104. ^ Tu BP, Weissman JS (فبراير 2004). "طي البروتين المؤكسد في حقيقيات النوى: الآليات والعواقب". مجلة علم الأحياء الخلوية . 164 (3): 341– 6. doi :10.1083/jcb.200311055. PMC 2172237. PMID  14757749 . 
  105. ^ Sies H (مارس 1997). "الإجهاد التأكسدي: المؤكسدات ومضادات الأكسدة". علم وظائف الأعضاء التجريبي . 82 (2): 291-5 . doi : 10.1113/expphysiol.1997.sp004024 . PMID  9129943. S2CID  20240552.
  106. ^ Vertuani S, Angusti A, Manfredini S (2004). "شبكة مضادات الأكسدة ومضادات الأكسدة المؤيدة: نظرة عامة". Current Pharmaceutical Design . 10 (14): 1677– 94. doi :10.2174/1381612043384655. PMID  15134565. S2CID  43713549.
  107. ^ فون ستوكار يو، ليو جيه (أغسطس 1999). "هل تتغذى الحياة الميكروبية دائمًا على الإنتروبيا السلبية؟ التحليل الديناميكي الحراري للنمو الميكروبي". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1412 (3): 191– 211. doi : 10.1016/S0005-2728(99)00065-1 . PMID  10482783.
  108. ^ Demirel Y, Sandler SI (يونيو 2002). "الديناميكا الحرارية والطاقة الحيوية". الكيمياء الفيزيائية الحيوية . 97 ( 2– 3): 87– 111. doi :10.1016/S0301-4622(02)00069-8. PMID  12050002. S2CID  3754065. مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 22 سبتمبر 2019 .
  109. ^ ألبرت ر (نوفمبر 2005). "الشبكات الخالية من المقاييس في علم الأحياء الخلوي". مجلة علوم الخلايا . 118 (الجزء 21): 4947–57 . arXiv : q-bio/0510054 . Bibcode :2005q.bio....10054A. doi :10.1242/jcs.02714. PMID  16254242. S2CID  3001195.
  110. ^ Brand MD (يناير 1997). "تحليل تنظيم عملية التمثيل الغذائي للطاقة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (الجزء 2): 193– 202. doi :10.1242/jeb.200.2.193. PMID  9050227. مؤرشف من الأصل في 29 مارس 2007. تم الاسترجاع في 12 مارس 2007 .
  111. ^ Soyer OS, Salathé M, Bonhoeffer S (يناير 2006). "شبكات نقل الإشارة: الطوبولوجيا والاستجابة والعمليات الكيميائية الحيوية". مجلة علم الأحياء النظري . 238 (2): 416– 25. Bibcode :2006JThBi.238..416S. doi :10.1016/j.jtbi.2005.05.030. PMID  16045939.
  112. ^ ab Salter M, Knowles RG, Pogson CI (1994). "التحكم الأيضي". Essays in Biochemistry . 28 : 1– 12. PMID  7925313.
  113. ^ Westerhoff HV, Groen AK, Wanders RJ (يناير 1984). "النظريات الحديثة للتحكم الأيضي وتطبيقاتها (مراجعة)". Bioscience Reports . 4 (1): 1– 22. doi :10.1007/BF01120819. PMID  6365197. S2CID  27791605.
  114. ^ Fell DA, Thomas S (أكتوبر 1995). "التحكم الفسيولوجي في التدفق الأيضي: متطلبات التعديل متعدد المواقع". المجلة الكيميائية الحيوية . 311 (الجزء 1): 35– 9. doi :10.1042/bj3110035. PMC 1136115. PMID  7575476 . 
  115. ^ هندريكسون، دبليو إيه (نوفمبر 2005). "انتقال الإشارات الكيميائية الحيوية عبر الأغشية الخلوية". المراجعات الفصلية للفيزياء الحيوية . 38 (4): 321–30 . doi :10.1017/S0033583506004136. PMID  16600054. S2CID  39154236.
  116. ^ Cohen P (ديسمبر 2000). "تنظيم وظيفة البروتين عن طريق الفسفرة متعددة المواقع - تحديث لمدة 25 عامًا". الاتجاهات في العلوم الكيميائية الحيوية . 25 (12): 596- 601. doi :10.1016/S0968-0004(00)01712-6. PMID  11116185.
  117. ^ Lienhard GE, Slot JW, James DE, Mueckler MM (January 1992). "How cells absorptionglucose". Scientific American . 266 (1): 86– 91. Bibcode :1992SciAm.266a..86L. doi :10.1038/scientificamerican0192-86. PMID  1734513.
  118. ^ Roach PJ (مارس 2002). "الجليكوجين وأيضه". الطب الجزيئي الحالي . 2 (2): 101– 20. doi :10.2174/1566524024605761. PMID  11949930.
  119. ^ Newgard CB, Brady MJ, O'Doherty RM, Saltiel AR (December 2000). "تنظيم التخلص من الجلوكوز: الأدوار الناشئة لوحدات استهداف الجليكوجين في بروتين الفوسفاتيز-1" (PDF) . Diabetes . 49 (12): 1967– 77. doi : 10.2337/diabetes.49.12.1967 . PMID  11117996. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 يونيو 2007. تم الاسترجاع في 25 مارس 2007 .
  120. ^ Romano AH, Conway T (1996). "تطور مسارات التمثيل الغذائي للكربوهيدرات". البحث في علم الأحياء الدقيقة . 147 ( 6-7 ): 448-55 . doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . PMID  9084754.
  121. ^ Koch A (1998). كيف نشأت البكتيريا؟. التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية. المجلد 40. ص  353- 99. doi :10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 978-0-12-027740-7. PMID  9889982. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  122. ^ Ouzounis C, Kyrpides N (يوليو 1996). "ظهور العمليات الخلوية الرئيسية في التطور". رسائل FEBS . 390 (2): 119– 23. رمز Bibcode : 1996FEBSL.390..119O. doi : 10.1016/0014-5793(96)00631-X . PMID  8706840. S2CID  39128865.
  123. ^ Caetano-Anollés G, Kim HS, Mittenthal JE (مايو 2007). "أصل الشبكات الأيضية الحديثة المستنتجة من التحليل النشوئي للبنية البروتينية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (22): 9358– 63. Bibcode :2007PNAS..104.9358C. doi : 10.1073/pnas.0701214104 . PMC 1890499. PMID  17517598 . 
  124. ^ Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T (يونيو 2003). "المستقلبات: يد المساعدة لتطور المسار؟". الاتجاهات في العلوم الكيميائية الحيوية . 28 (6): 336–41 . doi :10.1016/S0968-0004(03)00114-2. PMID  12826406.
  125. ^ Light S, Kraulis P (فبراير 2004). "تحليل الشبكة لتطور الإنزيم الأيضي في الإشريكية القولونية". BMC Bioinformatics . 5 : 15. doi : 10.1186/1471-2105-5-15 . PMC 394313. PMID  15113413 .  Alves R, Chaleil RA, Sternberg MJ (يوليو 2002). "تطور الإنزيمات في عملية التمثيل الغذائي: منظور الشبكة". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 320 (4): 751–70 . doi :10.1016/S0022-2836(02)00546-6. PMID  12095253.
  126. ^ Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (يوليو 2006). "MANET: تتبع تطور بنية البروتين في الشبكات الأيضية". BMC Bioinformatics . 7 : 351. doi : 10.1186/1471-2105-7-351 . PMC 1559654. PMID  16854231 . 
  127. ^ Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C (ديسمبر 2001). "استقلاب الجزيئات الصغيرة: فسيفساء إنزيمية". Trends in Biotechnology . 19 (12): 482– 6. doi :10.1016/S0167-7799(01)01813-3. PMID  11711174.
  128. ^ Spirin V, Gelfand MS, Mironov AA, Mirny LA (يونيو 2006). "شبكة أيضية في السياق التطوري: البنية متعددة المقاييس والوحدات النمطية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (23): 8774– 9. Bibcode :2006PNAS..103.8774S. doi : 10.1073/pnas.0510258103 . PMC 1482654. PMID  16731630 . 
  129. ^ لورانس جيه جي (ديسمبر 2005). "الموضوعات المشتركة في استراتيجيات الجينوم الخاصة بالمسببات للأمراض". الرأي الحالي في علم الوراثة والتنمية . 15 (6): 584-8 . doi :10.1016/j.gde.2005.09.007. PMID  16188434. Wernegreen JJ (ديسمبر 2005). "للأفضل أو الأسوأ: العواقب الجينومية للتبادلية والتطفل داخل الخلايا". الرأي الحالي في علم الوراثة والتنمية . 15 (6): 572- 83. doi :10.1016/j.gde.2005.09.013. PMID  16230003.
  130. ^ Pál C, Papp B, Lercher MJ, Csermely P, Oliver SG, Hurst LD (مارس 2006). "الصدفة والضرورة في تطور الشبكات الأيضية الدنيا". مجلة نيتشر . 440 (7084): 667– 70. رمز Bibcode :2006Natur.440..667P. doi :10.1038/nature04568. PMID  16572170. S2CID  4424895.
  131. ^ Rennie MJ (نوفمبر 1999). "مقدمة حول استخدام المتتبعات في التغذية والتمثيل الغذائي". وقائع جمعية التغذية . 58 (4): 935-44 . doi : 10.1017/S002966519900124X . PMID  10817161.
  132. ^ Phair RD (ديسمبر 1997). "تطوير النماذج الحركية في العالم غير الخطي لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي". Metabolism . 46 (12): 1489–95 . doi : 10.1016/S0026-0495(97)90154-2 . PMID  9439549.
  133. ^ Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y (أبريل 2007). "كم عدد الجينات الموجودة في النباتات (... ولماذا توجد)؟". الرأي الحالي في علم الأحياء النباتية . 10 (2): 199– 203. doi :10.1016/j.pbi.2007.01.004. PMID  17289424.
  134. ^ Borodina I, Nielsen J (يونيو 2005). "من الجينومات إلى الخلايا الحاسوبية عبر الشبكات الأيضية". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 16 (3): 350– 5. doi :10.1016/j.copbio.2005.04.008. PMID  15961036.
  135. ^ Gianchandani EP, Brautigan DL, Papin JA (مايو 2006). "تحليلات الأنظمة تميز الوظائف المتكاملة للشبكات الكيميائية الحيوية". الاتجاهات في العلوم الكيميائية الحيوية . 31 (5): 284– 91. doi :10.1016/j.tibs.2006.03.007. PMID  16616498.
  136. ^ Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, Thiele I, Mo ML, Vo TD, et al. (فبراير 2007). "إعادة بناء الشبكة الأيضية البشرية على أساس البيانات الجينومية والببليومية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (6): 1777– 82. رمز Bibcode :2007PNAS..104.1777D. doi : 10.1073/pnas.0610772104 . PMC 1794290. PMID  17267599 . 
  137. ^ Goh KI, Cusick ME, Valle D, Childs B, Vidal M, Barabási AL (مايو 2007). "شبكة الأمراض البشرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (21): 8685– 90. Bibcode :2007PNAS..104.8685G. doi : 10.1073/pnas.0701361104 . PMC 1885563. PMID  17502601 . 
  138. ^ Lee DS, Park J, Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL (يوليو 2008). "الآثار المترتبة على طوبولوجيا الشبكة الأيضية البشرية على الأمراض المصاحبة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (29): 9880– 5. Bibcode :2008PNAS..105.9880L. doi : 10.1073/pnas.0802208105 . PMC 2481357. PMID  18599447 . 
  139. ^ Csete M, Doyle J (سبتمبر 2004). "ربطات العنق والتمثيل الغذائي والأمراض". Trends in Biotechnology . 22 (9): 446– 50. doi :10.1016/j.tibtech.2004.07.007. PMID  15331224.
  140. ^ ما هـ و، زنج أ. ب. (يوليو 2003). "بنية الاتصال، المكون القوي العملاق ومركزية الشبكات الأيضية". علم المعلومات الحيوية . 19 (11): 1423–30 . CiteSeerX 10.1.1.605.8964 . doi :10.1093/bioinformatics/btg177. PMID  12874056. 
  141. ^ Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX (أغسطس 2006). "النمطية الهرمية لربطات العنق المتداخلة في الشبكات الأيضية". BMC Bioinformatics . 7 : 386. arXiv : q-bio/0605003 . Bibcode :2006q.bio ..... 5003Z. doi : 10.1186/1471-2105-7-386 . PMC 1560398. PMID  16916470. 
  142. ^ "الجزيئات الكبيرة: العناصر الغذائية، والتمثيل الغذائي، وعمليات الهضم | المدرسة الثانوية الافتراضية - KeepNotes". keepnotes.com . مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2023 . تم الاسترجاع 29 ديسمبر 2023 .
  143. ^ Thykaer J, Nielsen J (يناير 2003). "الهندسة الأيضية لإنتاج بيتا لاكتام". الهندسة الأيضية . 5 (1): 56– 69. doi :10.1016/S1096-7176(03)00003-X. PMID  12749845.
  144. ^ González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade JC, Vasconcelos I, Soucaille P (2005). "الهندسة الأيضية لـ Clostridium acetobutylicum لإنتاج 1,3-propanediol من الجلسرين صناعيًا". الهندسة الأيضية . 7 ( 5– 6): 329– 36. doi :10.1016/j.ymben.2005.06.001. hdl : 10400.14/3388 . PMID  16095939.
  145. ^ Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S, et al. (أكتوبر 2003). "الهندسة الأيضية لإنتاج حمض الشيكيميك بواسطة الميكروبات". الهندسة الأيضية . 5 (4): 277– 83. doi :10.1016/j.ymben.2003.09.001. PMID  14642355.
  146. ^ Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G (1999). "الهندسة الأيضية". المراجعة السنوية للهندسة الطبية الحيوية . 1 : 535– 57. doi :10.1146/annurev.bioeng.1.1.535. PMID  11701499. S2CID  11814282.
  147. ^ "التمثيل الغذائي | أصل ومعنى التمثيل الغذائي من قاموس علم أصول الكلمات عبر الإنترنت". www.etymonline.com . مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2017 . تم الاسترجاع 23 يوليو 2020 .
  148. ^ ليروي، أرماند ماري (2014). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم. بلومزبري. ص  400-401 . ISBN 978-1-4088-3622-4.
  149. ^ الروبي ع. (1982). ابن النفيس فيلسوفاً . ندوة ابن النفيس، المؤتمر الدولي الثاني للطب الإسلامي. الكويت: المنظمة الإسلامية الطبية.
  150. ^ Eknoyan G (1999). "Santorio Sanctorius (1561-1636) - founder father of metabolic balance studies". American Journal of Nephrology . 19 (2): 226– 33. doi :10.1159/000013455. PMID  10213823. S2CID  32900603.
  151. ^ Williams HA (1904). التطور الحديث للعلوم الكيميائية والبيولوجية. تاريخ العلوم: في خمسة مجلدات. المجلد الرابع. نيويورك: هاربر آند براذرز. ص  184- 185. تم الاسترجاع في 26 مارس 2007 .
  152. ^ Manchester KL (ديسمبر 1995). "لويس باستور (1822-1895)--الصدفة والعقل المستعد". Trends in Biotechnology . 13 (12): 511– 5. doi :10.1016/S0167-7799(00)89014-9. PMID  8595136.
  153. ^ كين-سافران إي، كين آر كيه (1999). “الحيوية وتوليف اليوريا. من فريدريش فولر إلى هانز أ. كريبس “. المجلة الأمريكية لأمراض الكلى . 19 (2): 290– 4. دوى :10.1159/000013463. بميد  10213830. S2CID  71727190.
  154. ^ محاضرة إدوارد بوخنر عن جائزة نوبل عام 1907 أرشيف 8 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين على http://nobelprize.org أرشيف 5 أبريل 2006 على موقع واي باك مشين تاريخ الوصول 20 مارس 2007
  155. ^ Kornberg H (ديسمبر 2000). "كريبس وثلاثيته من الدورات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 1 (3): 225- 8. doi :10.1038/35043073. PMID  11252898. S2CID  28092593.
  156. ^ كريبس ها، هنسيليت ك (1932). "Unter suchungen über die Harnstoffbildung im Tierkorper". Z. فيسيول. الكيمياء . 210 ( 1– 2): 33– 66. دوى :10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33.
  157. ^ Krebs HA, Johnson WA (أبريل 1937). "استقلاب الأحماض الكيتونية في الأنسجة الحيوانية". المجلة الكيميائية الحيوية . 31 (4): 645– 60. doi :10.1042/bj0310645. PMC 1266984. PMID  16746382 . 

قراءة إضافية

مصادر المكتبة حول
عملية التمثيل الغذائي
  • كتب على الانترنت
  • الموارد الموجودة في مكتبتك
  • الموارد في المكتبات الأخرى

استهلالي

  • روز س، ميليوسنيك ر (1999). كيمياء الحياة . دار نشر بنغوين للعلوم. رقم ISBN 0-14-027273-9.
  • شنايدر إي سي، ساجان دي (2005). نحو البرودة: تدفق الطاقة، والديناميكا الحرارية، والحياة . مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 0-226-73936-8.
  • لين ن (2004). الأكسجين: الجزيء الذي صنع العالم . الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 0-19-860783-0.

متقدم

  • برايس ن، ستيفنز ل (1999). أساسيات علم الإنزيمات: علم الأحياء الخلوي والجزيئي للبروتينات التحفيزية . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 0-19-850229-X.
  • Berg J, Tymoczko J, Stryer L (2002). الكيمياء الحيوية . WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-4955-6.
  • Cox M, Nelson DL (2004). Lehninger Principles of Biochemistry . Palgrave Macmillan. ISBN 0-7167-4339-6.
  • Brock TD ، Madigan MR، Martinko J، Parker J (2002). Brock's Biology of Microorganisms . Benjamin Cummings. ISBN 0-13-066271-2.
  • دا سيلفا جيه جيه، ويليامز آر جيه (1991). الكيمياء الحيوية للعناصر: الكيمياء غير العضوية للحياة . دار كلارندون للنشر. رقم ISBN 0-19-855598-9.
  • نيكولز دي جي، فيرجسون إس جيه (2002). الطاقة الحيوية . أكاديميك بريس إنك. رقم ISBN 0-12-518121-3.
  • Wood HG (فبراير 1991). "الحياة مع ثاني أكسيد الكربون أو ثاني أكسيد الكربون والهيدروجين كمصدر للكربون والطاقة". مجلة FASEB . 5 (2): 156- 63. doi : 10.1096/fasebj.5.2.1900793 . PMID  1900793. S2CID  45967404.
تحتوي ويكي الجامعة على مصادر تعليمية حول موضوع:الكيمياء الحيوية
يحتوي موقع ويكيبيديا على المزيد حول موضوع: التمثيل الغذائي
ابحث عن عملية التمثيل الغذائي في ويكاموس، القاموس الحر.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـالتمثيل الغذائي .

معلومات عامة

  • الكيمياء الحيوية لعملية التمثيل الغذائي (أرشيف 8 مارس 2005)
  • Sparknotes SAT biochemistry نظرة عامة على الكيمياء الحيوية. مستوى المدرسة.
  • دليل لمستوى البكالوريوس في علم الأحياء الجزيئي. تم أرشفة كتاب MIT Biology Hypertextbook في 19 مايو 2016 في أرشيف الويب البرتغالي.

التمثيل الغذائي البشري

  • مواضيع في الكيمياء الحيوية الطبية دليل المسارات الأيضية البشرية. مستوى المدرسة.
  • صفحة الكيمياء الحيوية الطبية مصدر شامل عن عملية التمثيل الغذائي لدى الإنسان.

قواعد البيانات

  • مخطط تدفق المسارات الأيضية في ExPASy
  • مخطط مسارات التمثيل الغذائي IUBMB-Nicholson
  • SuperCYP: قاعدة بيانات لاستقلاب السيتوكروم الدوائي محفوظ في 3 نوفمبر 2011 على موقع Wayback Machine

المسارات الأيضية

  • مرجع الأيض Pathway محفوظ في 23 فبراير 2009 على موقع Wayback Machine
  • دورة النيتروجين وتثبيت النيتروجين في آلة Wayback (فهرس الأرشيف)

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Metabolism&oldid=1263431534"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate