علم البيئة الوظيفي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
تؤدي النحلات وظيفة بيئية تتمثل في تلقيح الأزهار، والحفاظ على تكاثر النباتات وكثافتها في النظام البيئي.

علم البيئة الوظيفي هو فرع من علم البيئة يركز على الأدوار أو الوظائف التي تؤديها الأنواع في المجتمع أو النظام البيئي الذي تعيش فيه. في هذا النهج، يتم التركيز على الخصائص الفيزيولوجية والتشريحية ودورة حياة الأنواع. يُستخدم مصطلح "الوظيفة" للتأكيد على عمليات فيزيولوجية محددة بدلاً من خصائص منفصلة، ​​أو لوصف دور الكائن الحي في نظام غذائي، أو لتوضيح آثار عمليات الانتقاء الطبيعي على الكائن الحي. [ 1 ] يمثل هذا التخصص الفرعي من علم البيئة نقطة التقاء بين الأنماط البيئية والعمليات والآليات التي تقوم عليها.

يستخدم الباحثون أداتين مختلفتين في علم البيئة الوظيفي: الفرز، الذي يتضمن قياس سمة معينة عبر عدد من الأنواع، والتجريب، الذي يوفر علاقات كمية للسمات المقاسة في الفرز. [ 2 ] غالبًا ما يركز علم البيئة الوظيفي على نهج تكاملي، باستخدام سمات الكائنات الحية وأنشطتها لفهم ديناميكيات المجتمع وعمليات النظام البيئي، لا سيما في ظل التغيرات العالمية السريعة التي تحدث في بيئة الأرض.

يُمثّل علم البيئة الوظيفية نقطة التقاء بين العديد من التخصصات المتباينة، ويُشكّل المبدأ الموحّد بين علم البيئة التطوري ، وعلم الأحياء التطوري ، وعلم الوراثة وعلم الجينوم ، والدراسات البيئية التقليدية. وهو يستكشف مجالات مثل "القدرات التنافسية للأنواع، وأنماط التواجد المشترك للأنواع، وتكوين المجتمعات، ودور السمات المختلفة في أداء النظام البيئي". [ 3 ]

تاريخ

تعود فكرة تأثر وظائف النظم البيئية بمكوناتها إلى القرن التاسع عشر. يُعد كتاب " أصل الأنواع" لتشارلز داروين من أوائل النصوص التي تناولت بشكل مباشر تأثير التنوع البيولوجي على صحة النظام البيئي ، مشيرًا إلى وجود علاقة طردية بين كثافة النباتات وإنتاجية النظام البيئي. [ 3 ] وفي كتابه المؤثر "علم البيئة الحيوانية" الصادر عام 1927 ، اقترح تشارلز إلتون تصنيف النظام البيئي بناءً على كيفية استخدام أفراده للموارد. [ 4 ] وبحلول خمسينيات القرن العشرين، أصبح نموذج إلتون للنظم البيئية مقبولًا على نطاق واسع، حيث تُصنف الكائنات الحية التي تتشابه في استخدام الموارد ضمن نفس "المجموعة" داخل النظام البيئي. [ 3 ]

ابتداءً من سبعينيات القرن العشرين، أحدث الاهتمام المتزايد بالتصنيف الوظيفي ثورةً في علم البيئة الوظيفي. فقد أُعيد تسمية "المجموعات الوظيفية" إلى "المجموعات الوظيفية"، وبدأت مخططات التصنيف بالتركيز بشكل أكبر على التفاعلات بين الأنواع والمستويات الغذائية . وأصبح يُفهم علم البيئة الوظيفي على نطاق واسع بأنه دراسة العمليات البيئية المتعلقة بتكيف الكائنات الحية داخل النظام البيئي. [ 1 ] وفي تسعينيات القرن العشرين، أصبح التنوع البيولوجي يُفهم بشكل أفضل على أنه تنوع الوظائف البيئية للأنواع داخل النظام البيئي، بدلاً من مجرد عدد كبير من الأنواع المختلفة الموجودة. [ 3 ] وأخيرًا، في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، بدأ الباحثون باستخدام مخططات التصنيف الوظيفي لدراسة استجابات النظم البيئية والكائنات الحية للتغيرات والاضطرابات الجذرية، وتأثير فقدان الوظائف على صحة النظام البيئي. [ 3 ]

التنوع الوظيفي

يُعتبر التنوع الوظيفي على نطاق واسع "قيمة ونطاق تلك الأنواع والصفات الكائنية التي تؤثر على أداء النظام البيئي" [ 3 ]. وبهذا المعنى، قد ينطبق مصطلح "الوظيفة" على الأفراد، أو الجماعات، أو المجتمعات، أو المستويات الغذائية، أو العملية التطورية (أي النظر في وظيفة التكيفات). [ 3 ] وقد طُرح التنوع الوظيفي كتصنيف بديل للمخططات التي تستخدم التنوع الجيني أو التنوع الفيزيولوجي لقياس الأهمية البيئية للأنواع في بيئة ما، فضلاً عن كونه وسيلة لفهم كيفية تأثير التنوع البيولوجي على وظائف محددة في النظام البيئي، حيث يشير "التنوع البيولوجي" في هذا السياق إلى تنوع وظائف النظام البيئي الموجودة في نظام معين. [ 3 ] إن فهم النظم البيئية من خلال التنوع الوظيفي قوي بقدر ما هو قابل للتطبيق على نطاق واسع، ويُعطي نظرة ثاقبة على الأنماط الملحوظة في النظم البيئية، مثل وجود الأنواع، وقدراتها التنافسية، وتأثير المجتمعات البيولوجية على أداء النظام البيئي. [ 3 ]

التأثير على صحة النظام البيئي

يُعدّ تأثير التنوع الوظيفي على صحة النظام البيئي أحد أهمّ محاور البحث الحديث في علم البيئة الوظيفية. ومن البديهي أن للتنوع البيولوجي أثرًا إيجابيًا على إنتاجية النظام البيئي. [ 5 ] إذ يُعزز التنوع الوظيفي المتزايد قدرة النظام البيئي على تنظيم تدفق الطاقة والمادة عبر البيئة (وظائف النظام البيئي)، فضلًا عن قدرته على إنتاج موارد مفيدة للإنسان كالهواء والماء والخشب (خدمات النظام البيئي). [ 5 ] في المقابل ، تنخفض وظائف النظام البيئي انخفاضًا حادًا مع تراجع تنوع الجينات والأنواع والمجموعات الوظيفية الموجودة فيه. [ 5 ] في الواقع، يؤثر انخفاض التنوع الوظيفي تأثيرًا واسعًا على قدرة الكائنات الحية على البقاء في البيئة، بغض النظر عن المجموعة الوظيفية أو المستوى الغذائي أو النوع، مما يعني أن تنظيم المجتمعات وتفاعلها في النظام البيئي له أثر بالغ على قدرته على العمل والاستدامة الذاتية. [ 5 ] علاوة على ذلك، يُحسّن التنوع من استقرار البيئة. كلما زاد تنوع النظام البيئي، زادت قدرته على الصمود في وجه التغيرات في تكوين الأنواع (مثل أحداث الانقراض أو الأنواع الغازية) والتغيرات الخارجية في الظروف البيئية (مثل قطع الأشجار والزراعة والتلوث). [ 5 ] علاوة على ذلك، فإن فوائد التنوع للبيئة تتناسب طرديًا مع مقدار التنوع. [ 5 ]

لسوء الحظ، تعمل هذه العلاقة أيضًا في الاتجاه المعاكس. يؤدي فقدان التنوع إلى اضطراب غير خطي في النظم البيئية (حتى المستقرة منها)؛ ويكون هذا التأثير السلبي ضارًا بشكل خاص عندما يمتد الفقد عبر مستويات غذائية متعددة. [ 5 ] على سبيل المثال، يمكن أن يؤدي فقدان مفترس ثالثي واحد إلى آثار متتالية على السلسلة الغذائية، مما ينتج عنه انخفاض في الكتلة الحيوية النباتية والتنوع الجيني. [ 5 ] وهذا بدوره يمكن أن يغير "بنية الغطاء النباتي، وتواتر الحرائق، وحتى الأوبئة في مجموعة من النظم البيئية". [ 5 ] إن تأثيرات التنوع على النظم البيئية قوية للغاية، لدرجة أنها قد تضاهي تأثير تغير المناخ وغيره من الضغوطات العالمية على النظم البيئية. [ 5 ]

في المقابل، وفي حالات نادرة، ثبت أن التنوع يُعيق الإنتاجية البيئية. ففي بيئات مجهرية مُصممة تجريبياً، لم تتمكن مزرعة بكتيرية متنوعة من التفوق في الإنتاج على مزرعة متجانسة من سلالة تحكم "فعّالة". [ 6 ] ومع ذلك، فقد أُثيرت تساؤلات حول صحة هذه التجارب إحصائياً، كما أن تصميمها يتطلب مزيداً من البحث لإثبات جدواها. [ 5 ] عموماً، يحظى الإجماع الحالي على أن التنوع مفيد لصحة النظام البيئي بدعم نظري وتجريبي أكبر، وهو أكثر قابلية للتطبيق على نطاق أوسع.

التوسع

معظم نماذج التنوع الوظيفي المعقد فعالة فقط ضمن نطاق مكاني ضيق. [ 7 ] مع ذلك، من خلال تعريف كثافة احتمالية السمة الوظيفية بأنها "دالة تمثل توزيع احتمالات رصد كل قيمة ممكنة للسمة في وحدة بيئية معينة "، يمكن تعميم نتائج العديد من النماذج على نطاقات أوسع. [ 7 ] على نطاقات مكانية أوسع، قد يزيد التباين البيئي من فرص الأنواع في استغلال المزيد من المجموعات الوظيفية. [ 5 ] وتماشياً مع هذا الاستنتاج، تتوقع اختبارات النماذج النظرية أن التأثيرات الصافية للتنوع البيولوجي على وظائف النظام البيئي تزداد قوة بمرور الوقت، وعلى نطاقات مكانية أوسع، ومع تنوع أكبر في الموارد الطبيعية. [ 5 ] مع ذلك، من المتوقع أن تقلل هذه النتائج من شأن العلاقة الفعلية، مما يعني أن النطاقات المكانية والزمنية الواسعة، إلى جانب الموارد المتنوعة، ضرورية للغاية لاستدامة النظام البيئي. [ 5 ]

تطبيقات علم البيئة الوظيفية

يُقدّم النهج الوظيفي لفهم البيئات والتعامل معها فوائد جمّة لفهمنا لعلم الأحياء وتطبيقاته في حياتنا. ورغم أن مفهوم البيئة الوظيفية لا يزال في مراحله الأولى، إلا أنه يُطبّق على نطاق واسع في الدراسات البيولوجية لفهم الكائنات الحية والبيئات وتفاعلاتها بشكل أفضل.

الكشف عن الأنواع وتصنيفها

تُسهم مفاهيم علم البيئة الوظيفية في تحسين اكتشاف الأنواع وتصنيفها. فعند اكتشاف الأنواع، تؤثر السمات ذات الأهمية البيئية، مثل طول النبات، على احتمالية اكتشافها خلال المسوحات الميدانية. [ 8 ] وعند تحليل البيئة تحليلاً شاملاً، قد يؤدي الخطأ المنهجي الناتج عن عدم دقة اكتشاف الأنواع إلى استنتاجات تطورية خاطئة حول العلاقة بين السمات والبيئة، فضلاً عن تقديرات غير دقيقة لتنوع السمات الوظيفية ودورها البيئي. [ 8 ] فعلى سبيل المثال، إذا كان من غير المرجح اكتشاف الأنواع الصغيرة من الحشرات، فقد يستنتج الباحثون أنها أقل وفرة (وبالتالي أقل تأثيراً) في البيئة من الأنواع الأكبر حجماً. ولهذا "الترشيح في الاكتشاف" عواقب وخيمة على التوزيع الوظيفي وتحديد المجموعات الوظيفية في النظام البيئي. [ 8 ] ولحسن الحظ، فإن الارتباطات بين التغير البيئي والتكيف التطوري أكبر بكثير من آثار عدم دقة اكتشاف الأنواع. [ 8 ] ومع ذلك، فإن التعامل مع النظم البيئية باستخدام خرائط نظرية للعلاقات الوظيفية بين الأنواع والمجموعات يُمكن أن يقلل من احتمالية الاكتشاف الخاطئ ويُحسّن من متانة أي استنتاجات بيولوجية يتم التوصل إليها.

السمات الوظيفية

التفاعلات بين السمات الوظيفية ووظائف النظام البيئي

يمكن أن يُسهم النهج الوظيفي في تعريف السمات في تصنيف الأنواع. لطالما استُخدمت مخططات التصنيف القائمة على السمات لتصنيف الأنواع، إلا أن عدد ونوع "السمة" التي يجب أخذها في الاعتبار محل نقاش واسع. إن أخذ عدد أكبر من السمات في مخطط التصنيف من شأنه أن يفصل الأنواع إلى مجموعات وظيفية أكثر تحديدًا، ولكنه قد يؤدي إلى المبالغة في تقدير التنوع الوظيفي الكلي في البيئة. [ 3 ] ومع ذلك، فإن أخذ عدد قليل جدًا من السمات ينطوي على خطر تصنيف الأنواع على أنها زائدة وظيفيًا، في حين أنها في الواقع حيوية لصحة النظام البيئي. [ 3 ] لذا، قبل تصنيف الكائنات الحية حسب سماتها، يجب تحديد تعريف "السمة". وبدلًا من تعريف السمات كمؤشرات لأداء الكائن الحي، كما فعل داروين، يُفضل علماء البيئة المعاصرون تعريفًا أكثر دقة للسمات يُشار إليه غالبًا باسم "السمات الوظيفية". [ 9 ] وبموجب هذا النموذج، تُعرَّف السمات الوظيفية بأنها سمات مورفولوجية-فسيولوجية تؤثر على اللياقة بشكل غير مباشر من خلال تأثيراتها على النمو والتكاثر والبقاء. [ 9 ] لاحظ أن هذا التعريف ليس خاصًا بالأنواع. فبما أن المنظمات البيولوجية الأكبر حجمًا تنمو وتتكاثر وتستمر تمامًا كما تفعل الكائنات الحية الفردية، يمكن استخدام السمات الوظيفية لوصف عمليات وخصائص النظام البيئي أيضًا. [ 9 ] ولتمييز السمات الوظيفية على مختلف المستويات، يعتمد نظام التصنيف التسمية التالية: للكائنات الحية الفردية سمات فيزيولوجية بيئية وسمات دورة حياة؛ وللمجموعات السكانية سمات ديموغرافية؛ وللمجتمعات سمات استجابة؛ وللنظم البيئية سمات تأثير. [ 9 ] في كل مستوى، يمكن للسمات الوظيفية أن تؤثر بشكل مباشر وغير مباشر على السمات الوظيفية [ 10 ] في المستويات الأعلى أو الأدنى منها. [ 9 ] على سبيل المثال، عند حساب متوسط ​​ارتفاعات النباتات الفردية على مستوى النظام البيئي، يمكن أن تساهم هذه الارتفاعات في إنتاجية النظام البيئي أو كفاءته. [ 9 ]

سمةحجمنِطَاقأمثلة
علم وظائف الأعضاء البيئيةفرديالجودة الفسيولوجية التي تؤثر على اللياقة النسبيةيمكن أن يؤثر حجم الورقة على امتصاص الطاقة الشمسية
تاريخ الحياةفرديالصفات التي تؤثر على اللياقة النسبية وتتغير على مدار حياة الفردتغيرات حجم الجسم، متوسط ​​العمر، العمر اللازم للتكاثر
التركيبة السكانيةسكانالتغيرات في عدد السكان بمرور الوقتمعدلات المواليد والوفيات
إجابةمجتمعاستجابات المجتمع للمتغيرات البيئيةتنمو النباتات بشكل أطول بعد أن يزيل الحريق غطاء الأشجار.
تأثيرالنظام البيئيالتأثيرات التي تشمل أداء النظام البيئيضرورة وجود النباتات لوجود النظام البيئي

علم الجينوم

يرتبط علم البيئة الوظيفية ارتباطًا وثيقًا بعلم الجينوم. إذ يُمكن أن يُسهم فهم المواقع الوظيفية التي تشغلها الكائنات الحية في النظام البيئي في الكشف عن الاختلافات الجينية بين أفراد الجنس الواحد. [ 11 ] ومن جهة أخرى، يُتيح اكتشاف السمات/الوظائف التي تُشفّرها الجينات فهمًا أعمق للأدوار التي تؤديها الكائنات الحية في بيئتها. ويُشار إلى هذا النوع من الدراسات الجينومية باسم علم البيئة الجينومي أو علم البيئة الجينومي. [ 11 ] ويُمكن لعلم البيئة الجينومي تصنيف السمات على المستويين الخلوي والفسيولوجي، مما يُؤدي إلى نظام تصنيف أكثر دقة. [ 11 ] بالإضافة إلى ذلك، بمجرد تحديد المؤشرات الجينية للسمات الوظيفية لدى الأفراد، يُمكن التنبؤ بالتنوع الوظيفي وتكوين النظام البيئي من البيانات الجينية لعدد قليل من الأنواع في عملية تُسمى " علم البيئة العكسي ". [ 11 ] كما يُمكن لعلم البيئة العكسي أن يُسهم في تحسين تصنيف الكائنات الحية. فبدلًا من تعريف الأنواع بناءً على التقارب الجيني فقط، يُمكن تصنيف الكائنات الحية أيضًا وفقًا للوظائف التي تؤديها في النظام البيئي نفسه.

أثبت تطبيق علم البيئة العكسي فائدته الكبيرة في تصنيف البكتيريا. فقد تمكن الباحثون من تحديد العلاقة بين التباين الجيني ووظيفة الموطن البيئي في جنس أغروباكتيريوم ، وتأثير ذلك البيولوجي الأوسع على تمييز الأنواع وتنوعها في النظام البيئي. [ 11 ] ووجد الباحثون أن 196 جينًا خاصًا ببكتيريا أغروباكتيريوم فابروم تُشفّر مسارات أيضية خاصة بالنباتات، مما يسمح لها باستخدام مركبات وسكريات نباتية لتجنب نقص الحديد. [ 11 ] هذه السمة الفريدة لأغروباكتيريوم فابروم مكّنتها من تجنب المنافسة مع البكتيريا وثيقة الصلة بها من جنس أغروباكتيريوم الموجودة في البيئة نفسها. [ 11 ] وبالتالي، فإن فهم جينات أغروباكتيريوم فابروم سمح للباحثين باستنتاج أنها تطورت لتشغل موطنًا بيئيًا (أي دورًا بيئيًا) للنباتات لتجنب منافسة أقاربها. وإذا أمكن تعميم هذه العملية، فسيُمكن استنتاج الوظائف البيئية للكائنات الحية الأخرى ببساطة من المعلومات الجينية.

مع ذلك، يواجه علم البيئة العكسي وعلم البيئة الجينومي عدة عقبات قبل أن يُعتمدا كمنهجين دقيقين وشائعين في علم التصنيف أو علم البيئة. أحد أبرز هذه التحديات هو عدم وجود تقنيات لتسلسل ومقارنة بيانات النسخ الجيني، مما يجعل الحصول على هذه البيانات مرهونًا بالظروف البيئية. [ 11 ] إضافةً إلى ذلك، مع ازدياد تعقيد البيئات المدروسة، يصبح جمع بيانات النسخ الجيني أكثر صعوبة. [ 11 ] علاوةً على ذلك، لا تزال وظائف العديد من الجينات المكتشفة مجهولة، مما يجعل استنتاج الوظيفة البيئية من الجينوم أمرًا صعبًا، إن لم يكن مستحيلاً. [ 11 ] كما أن اختبار الفرضيات المتعلقة بوظائف الجينات المُحددة أمرٌ صعب تجريبيًا، ومكلف، ويستغرق وقتًا طويلاً. [ 11 ]

إعادة إحياء الأنواع المنقرضة

يُعدّ علم البيئة الوظيفي ذا تطبيقات واسعة في علم ومناقشة إعادة إحياء الأنواع المنقرضة . يُمكن تطبيق هذا العلم لتقييم إعادة إحياء الأنواع المنقرضة استراتيجياً بهدف تعظيم أثرها على البيئة. [ 12 ] ولتجنب إعادة إدخال نوعٍ فقد وظيفته بسبب أحد أسلافه، يُمكن إجراء تحليل وظيفي للنظم البيئية العالمية لتحديد أيّها سيستفيد أكثر من التنوع الوظيفي المُضاف للأنواع المُعاد إدخالها. [ 12 ] تكتسب هذه الاعتبارات أهميةً بالغة، فبينما تُعدّ العديد من الأنواع التي يُنظر حالياً في إعادة إحيائها أنواعاً برية، إلا أنها أيضاً تفتقر إلى الوظائف في أنظمتها البيئية السابقة. [ 12 ] مع ذلك، فقد تمّ تحديد العديد من الأنواع البحرية المنقرضة على أنها فريدة وظيفياً في بيئاتها، حتى اليوم، مما يُعزز بقوة الحاجة إلى إعادة إدخالها. [ 12 ] في الواقع، بينما استعادت بعض الوظائف بفعل التطور، كما هو الحال مع العديد من الأنواع الأرضية المنقرضة، فقد اتسعت بعض الفجوات الوظيفية بمرور الوقت. [ 12 ] إن إعادة إدخال الأنواع المنقرضة لديها القدرة على سد هذه الفجوات، مما يؤدي إلى أنظمة بيئية أكثر ثراءً وتوازنًا.

علاوة على ذلك، قبل انقراض أي نوع بالمعنى التقليدي للكلمة، يُمكن تجنب "الانقراض الوظيفي" من خلال مراعاة المنظور الوظيفي. [ 12 ] يُعرَّف الانقراض الوظيفي بأنه "النقطة التي يعجز عندها نوع ما عن أداء دوره الوظيفي التاريخي". [ 12 ] عادةً ما تندرج الأنواع المهددة بالانقراض، مثل أنواع النمور والتونة وثعالب البحر، ضمن هذه المرحلة. [ 12 ] عند الأخذ بعين الاعتبار علم البيئة الوظيفي، يُمكن إدخال أنواع جديدة (ليست بالضرورة منقرضة) إلى النظام البيئي الذي انقرض فيه نوع ما وظيفيًا، قبل الحاجة إلى اتخاذ أي إجراء لإعادة إحياء الأنواع المنقرضة. قد تكون هذه عملية تحويلية أساسية في الحفاظ على البيئة واستعادتها، لأن الانقراض الوظيفي قد يكون له آثار متتالية على صحة النظام البيئي. [ 12 ] [ 5 ] على سبيل المثال، تُعد الأنواع التي تُهندس النظم البيئية، مثل القنادس، فريدة من نوعها وظيفيًا؛ وقد يكون غيابها عن النظام البيئي كارثيًا. [ 12 ]

رغم أن الحجج الوظيفية المؤيدة لإعادة توطين الأنواع المنقرضة قد تُصوّر هذه العملية المدروسة على أنها نعمة بيئية، إلا أن النقاش الأخلاقي والعملي حول إعادة إحياء الأنواع المنقرضة لم يسلم من الانتقادات الموجهة إلى هذه المناهج. ينصب التركيز الرئيسي للنقد الموجه للحجج الوظيفية المؤيدة لإعادة إحياء الأنواع المنقرضة على الادعاءات بأن الوظائف البيئية غالبًا ما تُعرّف بشكل غامض، وأنه من غير الواضح ما هي الوظائف التي يجب أن تتوافر لتحديد النظام البيئي. تشير هذه الحجج إلى أن إعادة توطين نوع منقرض قد تُلحق ضررًا بالغًا بالنظام البيئي إذا كانت الاستنتاجات المتعلقة بوظيفته أو وظائف النوع الذي يُراد استبداله به خاطئة. بالإضافة إلى ذلك، حتى لو كانت وظيفة النوع المنقرض مفهومة جيدًا، فقد تكون إعادة إحياء الأنواع المنقرضة ضارة بنفس القدر إذا لم يعد النظام البيئي بحاجة إلى الوظيفة التي كان يؤديها هذا النوع.

المجلات

تصدر المجلة العلمية " علم البيئة الوظيفية" عن الجمعية البيئية البريطانية منذ عام 1986.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كالو، ب. (1987). "نحو تعريف لعلم البيئة الوظيفي". علم البيئة الوظيفي . 1 (1): 57-61 . Bibcode : 1987FuEco...1...57C . doi : 10.2307/2389358 . JSTOR 2389358 . 
  2. ↑ كيدي، ب. أ. (1992). "مقاربة عملية لعلم البيئة الوظيفي". علم البيئة الوظيفي . 6 (6): 621-626 . Bibcode : 1992FuEco...6..621K . doi : 10.2307/2389954 . JSTOR 2389954 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 لوريتو، ليفيا مايرا أورلاندي؛ سيانسياروسو، ماركوس فينيسيوس؛ سامية، ديوغو سواريس مينيزيس (يوليو 2015). "التنوع الوظيفي: لمحة عامة عن تاريخه وإمكانية تطبيقه" . الطبيعة والحفظ . 13 (2): 112-116 . دوى : 10.1016/j.ncon.2015.11.001 .
  4. ↑ إلتون، تشارلز (1927). علم البيئة الحيوانية . نيويورك، شركة ماكميلان.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 كاردينال، برادلي جيه؛ دافي، جيه إيميت؛ غونزاليس، أندرو؛ هوبر، ديفيد يو؛ بيرينغز، تشارلز ؛ فينيل، باتريك؛ نارواني، أنيتا؛ مايس، جورجينا إم؛ تيلمان، ديفيد؛ واردل، ديفيد إيه؛ كينزيغ، آن بي؛ ديلي، غريتشن سي؛ لوريو، ميشيل؛ غريس، جيمس بي؛ لاريغوديري، آن؛ سريفاستافا، ديان إس؛ نعيم، شهيد (7 يونيو 2012). "فقدان التنوع البيولوجي وتأثيره على البشرية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 486 (7401): 59-67 . Bibcode : 2012Natur.486...59C . doi : 10.1038/nature11148 . PMID 22678280 . 
  6. ↑ كاردينال، برادلي جيه؛ رايت، جاستن بي؛ كادوت، مارك دبليو؛ كارول، إيان تي؛ هيكتور، آندي؛ سريفاستافا، ديان إس؛ لوريو، ميشيل؛ وايس، جيروم جيه. (13 نوفمبر 2007). "تزداد تأثيرات تنوع النباتات على إنتاج الكتلة الحيوية بمرور الوقت بسبب تكامل الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (46): 18123-18128 . Bibcode : 2007PNAS..10418123C . doi : 10.1073/pnas.0709069104 . PMC 2084307. PMID 17991772 .  
  7. 1 2 كارمونا، كارلوس ب.؛ دي بيلو، فرانشيسكو؛ ماسون، نورمان دبليو إتش؛ ليبس، يان (مايو 2016). "سمات بلا حدود: دمج التنوع الوظيفي عبر المقاييس". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 31 (5): 382-394 . doi : 10.1016/j.tree.2016.02.003 . PMID 26924737 . 
  8. 1 2 3 4 روث، توبياس؛ آلان، إريك؛ بيرمان، بيتر ب.؛ أمراين، فالنتين (أبريل 2018). "علم البيئة الوظيفي والكشف غير الكامل عن الأنواع" . مناهج في علم البيئة والتطور . 9 (4): 917-928 . Bibcode : 2018MEcEv...9..917R . doi : 10.1111/2041-210x.12950 .
  9. 1 2 3 4 5 6 فيول، سيريل؛ نافاس، ماري لور؛ حقير، دينيس؛ كازاكو، إيلينا؛ فورتونل، كلير؛ هاميل، ايرين. غارنييه ، إريك (مايو 2007). “ليكن مفهوم السمة وظيفيا!”. اويكوس . 116 (5): 882– 892. بيب كود : 2007Oikos.116..882V . دوى : 10.1111/j.0030-1299.2007.15559.x .
  10. ^ أوتافياني، جيانلويجي. كيبل، جونار. جوتزنبرجر، لارس؛ هاريسون، سوزان. أوبيدال، أويستين ه.؛ كونتي، لويزا؛ ليانكورت، بيير؛ كليميشوفا، جيتكا؛ سيلفيرا، فرناندو AO؛ خيمينيز ألفارو، بورخا؛ نيجويتا، لوكا؛ دولزال، جيري؛ حاجك، ميشال؛ ايبانيز، توماس. منديز كاسترو، فرانسيسكو E.؛ تشيتري، ميلانو (أبريل 2020). “ربط البيئة الوظيفية النباتية بالجغرافيا الحيوية للجزيرة”. الاتجاهات في علوم النبات . 25 (4): 329-339 . دوى : 10.1016/j.tplants.2019.12.022 . اتش دي ال : 10651/55278 . PMID 31953170 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 فاور، دينيس؛ جولي، دومينيك (2016). نظرة ثاقبة على علم الجينوم البيئي . إلسيفير. ص 93-102 . doi : 10.1016/b978-1-78548-146-8.50009-5 . ISBN  9781785481468.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ماكولي، دوغلاس جيه؛ هارديستي-مور، مولي؛ هالبرن، بنجامين إس؛ يونغ، هيلاري إس. (مايو 2017). "مهمة ضخمة: تسخير رؤى من علم البيئة الوظيفي لتشكيل تحديد أولويات إعادة إحياء الأنواع المنقرضة" . علم البيئة الوظيفي . 31 (5): 1003-1011 . Bibcode : 2017FuEco..31.1003M . doi : 10.1111/1365-2435.12728 .