إندوليسث

تم العثور على كائن حي داخل صخرة في القطب الجنوبي

الكائنات الحية الدقيقة الداخلية هي كائنات حية ( مثل العتائق ، والبكتيريا ، والفطريات ، والأشنات ، والطحالب ، والإسفنج ، والأميبا ) قادرة على الحصول على الموارد اللازمة للنمو في الجزء الداخلي من الصخور ، [ 1 ] أو المعادن، أو المرجان ، أو أصداف الحيوانات ، أو في المسامات بين حبيبات المعادن في الصخور. العديد منها كائنات متطرفة ، تعيش في أماكن كانت تُعتبر منذ زمن طويل غير صالحة للحياة. يتحدد توزيع الكائنات الحية الدقيقة الداخلية وكتلتها الحيوية وتنوعها بالخصائص الفيزيائية والكيميائية للركيزة الصخرية، بما في ذلك التركيب المعدني، والنفاذية، ووجود المركبات العضوية، وبنية المسامات وتوزيعها، وقدرة الاحتفاظ بالماء، ودرجة الحموضة. [ 2 ] عادةً ما تستعمر الكائنات الحية الدقيقة الداخلية المناطق الموجودة داخل الركائز الصخرية لتحمل الإشعاع الشمسي الشديد، وتقلبات درجات الحرارة، والرياح، والجفاف. [ 3 ] وهي ذات أهمية خاصة لعلماء الأحياء الفلكية ، الذين يفترضون أن البيئات الصخرية الداخلية على المريخ والكواكب الأخرى تشكل ملاذات محتملة للمجتمعات الميكروبية خارج الأرض. [ 4 ] [ 5 ]

التعريفات الفرعية

تم تصنيف مصطلح "الداخل الصخري"، الذي يُعرّف الكائن الحي الذي يستعمر الجزء الداخلي من أي نوع من الصخور، إلى خمس فئات فرعية: [ 6 ]

تشاسموندوليث
يستعمر الشقوق والفجوات في الصخور المتصلة بالسطح ( الفجوة = الشق).
كريبتوإندوليث
تستوطن هذه الكائنات الفراغات البنيوية داخل المسامات الطبيعية في الصخور. وعادةً ما تكون هذه المسامات متصلة بشكل غير مباشر بسطح الصخر؛ ( كريبتو = مخفي)
إيوندوليث
يخترق بنشاط داخل الصخور مكونًا قنوات وأخاديد تتوافق مع شكل جسمه، كائن حي يحفر الصخور ( eu = صحيح)
البطانة الداخلية
يستعمر المسامات الموجودة على الجانب السفلي من الصخر والتي تتصل بالتربة ( hypo = تحت).
البطانة الذاتية
قادرة على تكوين الصخور عن طريق الترسيب المعدني ( ذاتية = ذاتية)

بيئة

تم رصد الكائنات الدقيقة الداخلية في العديد من مناطق العالم. فقد سُجلت حالات في الصحاري الدافئة شديدة الجفاف والقاحلة، مثل صحراء موهافي وسونورا (الولايات المتحدة الأمريكية)، وصحراء أتاكاما (تشيلي)، وصحراء غوبي (الصين ومنغوليا)، وصحراء النقب (إسرائيل)، وصحراء ناميب (ناميبيا وأنغولا)، وحوض الجفر (الأردن)، ومنخفض توربان (الصين)، [ 7 ] [ 8 ] وكذلك في الصحاري الباردة كالمناطق القطبية الشمالية والجنوبية، [ 9 ] وفي باطن الأرض العميق وصخور الخنادق المحيطية. [ 10 ] ومع ذلك، توجد تقارير عن وجود هذه الكائنات في المناطق المدارية، [ 11 ] حيث تختلف الرطوبة والإشعاع الشمسي اختلافًا كبيرًا عن المناطق الأحيائية المذكورة آنفًا. وقد عُثر على هذه الكائنات داخل الصخور حتى عمق 3 كيلومترات (1.9 ميل) ، مع أنه من غير المعروف ما إذا كان هذا هو أقصى عمق لها (نظرًا لتكلفة الحفر إلى هذه الأعماق). [ 12 ] [ 13 ] يبدو أن التهديد الرئيسي لبقائها لا ينجم عن الضغط على هذا العمق، بل عن ارتفاع درجة الحرارة. وبالنظر إلى الكائنات المحبة للحرارة الشديدة ، فإن الحد الأقصى لدرجة الحرارة يبلغ حوالي 120 درجة مئوية ( يمكن للسلالة 121 التكاثر عند 121 درجة مئوية)، مما يحد من العمق المحتمل إلى 4-4.5 كيلومترات تحت القشرة القارية ، و7 أو 7.5 كيلومترات تحت قاع المحيط . كما عُثر على كائنات تعيش داخل الصخور في صخور سطحية في مناطق ذات رطوبة منخفضة ( تحت الصخور ) ودرجة حرارة منخفضة ( محبة للبرودة )، بما في ذلك الوديان الجافة والتربة الصقيعية في القارة القطبية الجنوبية ، [ 14 ] وجبال الألب ، [ 15 ] وجبال روكي . [ 16 ] [ 17 ]      

الأيض والبقاء على قيد الحياة

تتميز عملية الأيض لدى الكائنات الدقيقة داخل الصخور بتنوعها؛ فقد وُجدت جيناتٌ تُشارك في استقلاب الكبريت والحديد وتثبيت الكربون في العديد من مجتمعات هذه الكائنات. ولا يزال من غير المعروف ما إذا كانت هذه الكائنات تستقلب مباشرةً من الصخور المحيطة بها، أو تُفرز حمضًا لإذابتها أولًا. ووفقًا لميسلييه ودي روجيرو [ 18 ] ، توجد جيناتٌ في مجتمع الكائنات داخل الصخور تُشارك في تثبيت النيتروجين . وقد عثر برنامج الحفر المحيطي على آثارٍ مجهرية في البازلت من المحيطات الأطلسي والهندي والهادئ تحتوي على الحمض النووي (DNA) [ 19 ] [ 20 ] . كما تم اكتشاف كائناتٍ داخل الصخور تقوم بعملية التمثيل الضوئي [ 21 ] .

نظراً لندرة الماء والمغذيات في البيئة المحيطة بالكائنات الحية الدقيقة التي تعيش داخل الصخور، يُعدّ نقص الماء عاملاً أساسياً في قدرة العديد من هذه الكائنات على البقاء. وقد طوّرت العديد من هذه الكائنات تكيفاتٍ تمكّنها من البقاء في تراكيز منخفضة من الماء. [18] إضافةً إلى ذلك، تُساعد أصباغٌ مثل بيتا كاروتين والكلوروفيل ، وخاصةً في البكتيريا الزرقاء وبعض الطحالب ، على الحماية من الإشعاع الضار، كما تُشكّل مصدراً للطاقة. [ 22 ] ومن خصائصها الأخرى دورة تكاثر بطيئة للغاية . تشير البيانات الأولية إلى أن بعضها لا ينقسم إلا مرةً واحدة كل مئة عام. في أغسطس 2013، أفاد باحثون بوجود أدلة على وجود هذه الكائنات في قاع المحيط، ربما يعود عمرها إلى ملايين السنين، وتتكاثر مرةً واحدة كل 10000 عام. [ 23 ] يُستهلك معظم طاقتها في إصلاح تلف الخلايا الناتج عن الأشعة الكونية أو عملية التماثل الضوئي ، ولا يتبقى منها إلا القليل للتكاثر أو النمو. يُعتقد أنها تصمد أمام العصور الجليدية الطويلة بهذه الطريقة، وتظهر عندما ترتفع درجة الحرارة في المنطقة. [ 13 ]

علم البيئة

بما أن معظم الكائنات الحية الدقيقة داخل الصخور ذاتية التغذية ، فإنها قادرة على إنتاج مركبات عضوية ضرورية لبقائها من مواد غير عضوية. وقد تخصصت بعض هذه الكائنات في التغذي على أقاربها ذاتية التغذية. يُطلق على البيئة الدقيقة التي تعيش فيها هذه الأنواع المختلفة من الكائنات الحية الدقيقة داخل الصخور اسم النظام البيئي الميكروبي الصخري ذاتي التغذية تحت السطحي ( SLiME[ 24 ] أو الأنظمة داخل الصخور ضمن البيئة الصخرية الجوفية .

لا تزال الأنظمة الصخرية الداخلية في مراحلها الاستكشافية الأولى. في بعض الحالات، يمكن أن تدعم كائناتها الحية اللافقاريات البسيطة، بينما معظم الكائنات وحيدة الخلية. قد تحتوي الطبقات الصخرية القريبة من السطح على طحالب خضراء مزرقة، لكن معظم الطاقة تأتي من التخليق الكيميائي للمعادن. يحدّ الإمداد المحدود للطاقة من معدلات النمو والتكاثر. في الطبقات الصخرية الأعمق، تتعرض الكائنات الدقيقة لضغوط ودرجات حرارة عالية. [ 25 ]

الفطريات والطحالب الداخلية في النظم البيئية البحرية

على الرغم من أنه من الممكن أن تلعب الفطريات الداخلية دورًا مهمًا في صحة الشعاب المرجانية ، إلا أنه لم يتم إجراء سوى أبحاث محدودة حول توزيع وتنوع الفطريات الداخلية البحرية .

اكتُشفت الفطريات الداخلية في الأصداف في وقت مبكر من عام 1889 على يد إدوارد بورنيه وشارل فلاو. وقدّم هذان العالمان الفرنسيان المتخصصان في علم الطحالب وصفًا دقيقًا لنوعين من الفطريات: Ostracoblabe implexis و Lithopythium gangliiforme . كما اكتُشفت فطريات داخلية أخرى، مثل Dodgella priscus و Conchyliastrum ، في رمال شواطئ أستراليا على يد جورج زيمبروفسكي. وتم العثور عليها أيضًا في الشعاب المرجانية، ووُجد أنها مفيدة في بعض الأحيان للشعاب المرجانية التي تعيش فيها. [ 26 ]

في أعقاب ظاهرة ابيضاض المرجان العالمية ، أشارت الدراسات إلى أن الطحالب الداخلية الموجودة في هيكل المرجان قد تُسهم في بقاء أنواع المرجان من خلال توفير مصدر بديل للطاقة. ورغم أهمية دور الفطريات الداخلية في الشعاب المرجانية، إلا أنه غالبًا ما يُغفل عنه نظرًا لتركيز معظم الأبحاث على آثار ابيضاض المرجان، فضلًا عن العلاقات بين الجوفمعويات والطحالب التكافلية الداخلية (Symbiodinia) . [ 27 ]

ووفقًا لدراسة أجرتها أستريد غونتر، فقد وُجدت أيضًا كائنات دقيقة تعيش داخل الصخور في جزيرة كوزوميل (المكسيك). ولم تقتصر هذه الكائنات على الطحالب والفطريات فحسب، بل شملت أيضًا البكتيريا الزرقاء والإسفنج ، بالإضافة إلى العديد من الكائنات الدقيقة الأخرى التي تحفر في الصخور. [ 28 ]

التطفل داخل الصخور

حتى تسعينيات القرن الماضي، كان يُعتقد أن الكائنات الحية الدقيقة الضوئية الداخلية غير ضارة إلى حد ما، ولكن ظهرت أدلة لاحقة تُشير إلى أن هذه الكائنات (وخاصةً البكتيريا الزرقاء ) قد أصابت ما بين 50 و80% من تجمعات بلح البحر من نوع بيرنا بيرنا في المناطق الساحلية بجنوب إفريقيا . وقد أدى هذا الغزو إلى آثار مميتة وغير مميتة، مثل انخفاض قوة أصداف بلح البحر. ورغم أن معدل زيادة سُمك الأصداف كان أسرع في المناطق الأكثر إصابة، إلا أنه لم يكن سريعًا بما يكفي لمكافحة تدهور أصداف بلح البحر. [ 29 ]

الفطريات الداخلية الموجودة في بيض ديناصورات العصر الطباشيري

تم اكتشاف أدلة على وجود فطريات داخلية في قشور بيض الديناصورات التي عُثر عليها في وسط الصين. وقد وُصفت بأنها "تشبه الإبر، والشرائط، والحرير". [ 30 ]

نادرًا ما تتحجر الفطريات، وحتى عند حفظها، يصعب التمييز بين الخيوط الفطرية الداخلية والبكتيريا الزرقاء والطحالب الداخلية. مع ذلك، يمكن تمييز الميكروبات الداخلية بناءً على توزيعها وبيئتها وشكلها. وفقًا لدراسة أجريت عام ٢٠٠٨، فإن الفطريات الداخلية التي تشكلت على قشور البيض كانت ستؤدي إلى حضانة غير طبيعية للبيض، وربما قتلت الأجنة في البيض المصاب لهذه الديناصورات. كما يُحتمل أنها ساهمت في حفظ بيض الديناصورات، بما في ذلك بعض البيض الذي يحتوي على أجنة. [ ٣٠ ]

العلاقة بعلم الأحياء الفلكي

تُعتبر الكائنات الدقيقة الداخلية نموذجًا للبحث عن الحياة على الكواكب الأخرى، وذلك من خلال دراسة أنواع الكائنات الدقيقة التي تعيش على معادن محددة على الأرض ، مما يُساعد في اقتراح هذه الصخور كأهداف للكشف عن الحياة على سطح خارج كوكب الأرض، مثل المريخ . وقد أُجريت العديد من الدراسات في أماكن قاسية تُحاكي سطح المريخ وباطنه، كما طُوّرت العديد من الدراسات في علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية على صحاري الأرض الحارة والباردة. [ 31 ] في هذه البيئات القاسية ، تجد الكائنات الدقيقة حماية من التغيرات الحرارية والأشعة فوق البنفسجية والجفاف أثناء عيشها داخل مسام وشقوق المعادن والصخور. [ 8 ] [ 4 ] قد تواجه الحياة في هذه البيئات الداخلية ضغوطًا مماثلة بسبب ندرة المياه وارتفاع نسبة الأشعة فوق البنفسجية السائدة على سطح المريخ في الوقت الحاضر. [ 18 ]

من الأمثلة الممتازة على هذه التكيفات قشور الجبس الشفافة غير المسترطبة ذات المسام الدقيقة، والتي تُعدّ ركائز محتملة تُخفف من التعرض للأشعة فوق البنفسجية والجفاف، وتُتيح استعمار الكائنات الدقيقة في الصحاري شديدة الجفاف. [ 32 ] [ 33 ] وبالمثل، فإن قدرة الكائنات الدقيقة الداخلية على النمو في ظل ظروف نقص المياه وقلة المغذيات تُمكّنها من البقاء في ظروف مشابهة لتلك الموجودة على سطح المريخ. وهناك أدلة على وجود الماء في الماضي على الكوكب الأحمر؛ وربما تكون هذه الكائنات الدقيقة قد طورت تكيفات مماثلة لتلك الموجودة في صحاري الأرض الحالية. علاوة على ذلك، تُعدّ البنى الداخلية وسيلة جيدة لاكتشاف النشاط البيولوجي القديم أو الحالي ( المؤشرات الحيوية ) على المريخ أو الكواكب الصخرية الأخرى.

الأدلة الجيولوجية

في عام 2025، أفاد باحثون من جامعة يوهانس غوتنبرغ في ماينز باكتشاف أنفاق مجهرية غير عادية في تكوينات الرخام والحجر الجيري في مناطق صحراوية في ناميبيا وعُمان والمملكة العربية السعودية . [ 34 ] يبلغ عرض هذه الأنفاق المجهرية حوالي نصف مليمتر وطولها ثلاثة سنتيمترات، وهي مرتبة عموديًا في نطاقات متوازية ومملوءة بمسحوق كربونات الكالسيوم . تشير آثار المواد البيولوجية إلى أن هذه التكوينات تشكلت بواسطة كائن حي دقيق داخلي غير معروف سابقًا، قادر على اختراق الصخور بعمق، على الأرجح للوصول إلى العناصر الغذائية. وبينما لم يتم العثور على أي حمض نووي، يُقدر عمر هذه التكوينات بين مليون ومليوني سنة، وتمثل دليلًا محتملًا على وجود حياة ميكروبية تحت أحفورية. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. أوميلون، سي آر (2016). "الكائنات الدقيقة الداخلية وموائلها". في: هيرست، سي جيه (محرر). عالمها: تنوع البيئات الميكروبية . التقدم في علم الأحياء الدقيقة البيئية، المجلد 1. سينسيناتي، الولايات المتحدة الأمريكية: سبرينغر. الصفحات 171-201 . doi : 10.1007/978-3-319-28071-4_4 . 
    • كوكل، سي إس؛ أولسون، ك؛ نولز، إف؛ كيلي، إل؛ هيريرا، إيه؛ ثورستينسون، تي؛ مارتينسون، في (2009). "البكتيريا في الزجاج البازلتي المتجوّي، أيسلندا". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية . 26 (7): 491-507 . doi : 10.1080/01490450903061101 . S2CID 131694781 . 
    • هيريرا، أ.؛ كوكل، س.س.؛ سيلف، س.؛ بلاكستر، م.؛ رايتنر، ج.؛ ثورستينسون، ت.؛ تيندل، أ.ج. (2009). "مجتمع خفيّ داخل الصخور في الزجاج البركاني". علم الأحياء الفلكي . 9 (4): 369-381 . Bibcode : 2009AsBio...9..369H . doi : 10.1089/ast.2008.0278 . PMID 19519213 . 
    • كيلي، إل سي؛ كوكل، سي إس؛ هيريرا-بيلاروسي، أ؛ بيسينو، واي؛ أندرسن، جي؛ دي سانتيس، تي؛ ليرو، إكس. (2011). "التنوع البكتيري للصخور البركانية البلورية الأرضية، أيسلندا". علم البيئة الميكروبية . 62 (1): 69-79 . doi : 10.1007/s00248-011-9864-1 . PMID 21584756. S2CID 23356098 .  
    • أوميلون، سي آر؛ بولارد، دبليو إتش؛ فيريس، إف جي (2007). "توزيع الأنواع غير العضوية والتنوع الميكروبي في بيئات الصخور الداخلية الخفية في القطب الشمالي". علم البيئة الميكروبية . 54 (4): 740-752 . doi : 10.1007/s00248-007-9235-0 . PMID 17457639. S2CID 19843927 .  
  2. ووكر، جيه جيه؛ بيس، إن آر (2007). "النظم البيئية الميكروبية الداخلية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 61 : 331-347 . doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093302 . PMID 17506683 . 
  3. 1 2 ويرزخوس، ج.؛ كامارا، ب.؛ دي لوس ريوس، أ.؛ دافيلا، أ.ف.؛ سانشاز ألمازو، م.؛ أرتيدا، أ.؛ ويرزخوس، ك.؛ غوميز-سيلفا، ب.؛ مكاي، س.؛ أسكاسو، س. (2011). "الاستعمار الميكروبي لقشور كبريتات الكالسيوم في قلب صحراء أتاكاما شديدة الجفاف: دلالات على البحث عن الحياة على المريخ". علم الأحياء الجيولوجي . 9 (1): 44-60 . doi : 10.1111/j.1472-4669.2010.00254.x . PMID 20726901. S2CID 9458330 .  
  4. تشانغ، كينيث (12 سبتمبر 2016). "رؤى للحياة على المريخ في أعماق الأرض" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 سبتمبر 2016 .
  5. غولوبيتش، ستيبكو؛ فريدمان، إي. إيمري ؛ شنايدر، يورغن (يونيو 1981). "المكانة البيئية للصخور، مع إشارة خاصة إلى الكائنات الدقيقة" . مجلة SEPM لأبحاث الرواسب . 51 (2): 475-478 . doi : 10.1306/212F7CB6-2B24-11D7-8648000102C1865D . مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2010.
  6. 1 2 بيل، ر. أ. (1993). "الطحالب الداخلية الخفية في الأراضي شبه القاحلة الحارة والصحاري". مجلة علم الطحالب . 29 (2): 133-139 . doi : 10.1111/j.0022-3646.1993.00133.x . S2CID 85033484 . 
    • أسكاسو، سي (2002). “البيئة الميكروبية دي sustratos líticos”. Ciencia y Medio Ambiente (بالإسبانية): 90–103 . hdl : 10261/111133 . رقم ISBN 9788469979723.
    • كوكل، سي إس؛ ستوكس، إم دي (2004). "استعمار واسع النطاق بواسطة الصخور القطبية" . مجلة نيتشر . 431 (7007): 414. doi : 10.1038/431414a . PMID 15386002 . 
    • كوان، د.أ.؛ خان، ن.؛ بوينتينغ، س.ب.؛ كاري، س.س. (2010). "مجتمعات ملاجئ تحت الصخور المتنوعة في وديان ماكموردو الجافة". العلوم القطبية الجنوبية . 22 (6): 714-720 . Bibcode : 2010AntSc..22..714C . doi : 10.1017/S0954102010000507 . hdl : 10289/5090 . S2CID 53558610 . 
    • فريدمان، إي آي (1980). "الحياة الميكروبية داخل الصخور في الصحاري الحارة والباردة". أصول الحياة . 10 (3): 223-235 . doi : 10.1007/BF00928400 . PMID 6774304 . إعادة نشر فريدمان، إي. آي. (1978). "الحياة الميكروبية داخل الصخور في الصحاري الحارة والباردة". في بونامبيروما، سيريل؛ مارغوليس، لين (محرران). حدود الحياة . وقائع ندوة كوليدج بارك الرابعة حول التطور الكيميائي. الصفحات 33-45 . doi : 10.1007/978-94-009-9085-2_3 . ISBN  978-94-009-9087-6.
    • سميث، إم سي؛ بومان، جيه بي؛ سكوت، إف جيه؛ لاين، إم إيه (2000). "البكتيريا تحت الصخرية المرتبطة بأحجار الكوارتز في القطب الجنوبي". مجلة علوم القطب الجنوبي . 12 (2): 177-184 . رمز Bibcode : 2000AntSc..12..177S . doi : 10.1017/S0954102000000237 . S2CID 84337509 . 
    • أوميلون، سي آر؛ بولارد، دبليو إتش؛ فيريس، إف جي (2006). "العوامل البيئية المؤثرة على استعمار الميكروبات للموائل الصخرية الداخلية في القطب الشمالي". علم الأحياء القطبي . 30 (1): 19-29 . doi : 10.1007/s00300-006-0155-0 . S2CID 22633158 . 
    • ماخالانيان، تي بي؛ بوينتينغ، إس بي؛ كوان، دي إيه (2014). "الكائنات الصخرية: بيئات خفية وملاذات آمنة". علم الأحياء الدقيقة الأرضية في القطب الجنوبي . ص 163-179 . doi : 10.1007/978-3-642-45213-0_9 . ISBN  978-3-642-45212-3.
    • فريدمان، إي . آي .؛ ويد، ر. (1987). "تكوين الأحافير الأثرية الميكروبية، والتجوية الحيوية وغير الحيوية في الصحراء الباردة في القطب الجنوبي". مجلة ساينس . 236 (4802): 703-705 . doi : 10.1126/science.11536571 . PMID 11536571 . 
  7. ^ إيناجاكي، ف. تاكاي، ك. كوماتسو، T.؛ ساكيهاما، Y.؛ إينوي، أ.؛ هوريكوشي، ك. (2015). “لمحة عن بنية المجتمع الميكروبي ووجود الكائنات الحية الدقيقة المتجانسة داخل صخرة في أعماق البحار”. مجلة علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية . 19 (6): 535-552 . دوى : 10.1080/01490450290098577 . S2CID 84636295 . 
  8. غايلارد، سي.؛ بابتيستا-نيتو، جيه. إيه.؛ أوغاوا، إيه.؛ كوالسكي، إم.؛ سيليكول-أيدين، إس.؛ بيتش، آي. (2017). "الكائنات الدقيقة السطحية والداخلية وتدهور واجهات الكنائس الحجرية المعرضة للتلوث الحضري في مناخ شبه استوائي". التلوث البيولوجي . 33 (2): 113-127 . doi : 10.1080/08927014.2016.1269893 . PMID 28054493. S2CID 3295932 .  
  9. شولتز، ستيفن (13 ديسمبر 1999). "ميلان تحت الأرض" . نشرة برينستون الأسبوعية. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2016.— توفر مناجم الذهب "بيئة مثالية" للجيولوجيين الذين يدرسون الميكروبات الموجودة تحت سطح الأرض
  10. 1 2 هايفلي، ويل (مايو 1997). "البحث عن الحياة في جميع الأماكن الخاطئة - بحث حول الكريبتوإندوليثات" . ديسكفر . تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2019 .
  11. دي لا توري، جيه آر؛ غوبل، بي إم؛ فريدمان، إي آي ؛ بيس، إن آر (2003). "التنوع الميكروبي للمجتمعات الكريبتوندوليثية من وديان ماكموردو الجافة، أنتاركتيكا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 69 (7): 3858-3867 . Bibcode : 2003ApEnM..69.3858D . doi : 10.1128 / AEM.69.7.3858-3867.2003 . PMC 165166. PMID 12839754 .  
  12. هوراث، توماس؛ باخوفن، راينهارد (أغسطس 2009). "التوصيف الجزيئي لمجتمع ميكروبي داخلي في صخور الدولوميت في جبال الألب الوسطى (سويسرا)" ( ملف PDF) . علم البيئة الميكروبية . 58 (2): 290-306 . doi : 10.1007/s00248-008-9483-7 . PMID 19172216. S2CID 845383 .  
  13. ووكر، جيفري جيه؛ سبير، جون آر؛ بيس، نورمان آر (2005). "الجيولوجيا الحيوية لمجتمع ميكروبي داخلي في بيئة يلوستون الحرارية الأرضية". مجلة نيتشر . 434 (7036): 1011-1014 . Bibcode : 2005Natur.434.1011W . doi : 10.1038/nature03447 . PMID 15846344. S2CID 4408407 .  
  14. ووكر، جيه جيه؛ بيس، إن آر (2007). "التركيب الوراثي للنظم البيئية الميكروبية الداخلية لجبال روكي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 73 (11): 3497-3504 . Bibcode : 2007ApEnM..73.3497W . doi : 10.1128/AEM.02656-06 . PMC 1932665. PMID 17416689 .  
  15. 1 2 3 ميسلييه، ف؛ ديروجيرو، ج (2019). "7 مجتمعات ميكروبية داخلية كنظم نموذجية لعلم البيئة وعلم الأحياء الفلكي". في سيكباخ، ج؛ رامبيلوتو، ب.هـ (محرران). النظم البيئية النموذجية في البيئات القاسية . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-1281-2742-1.
  16. مولين، ليزلي. "آكلات الزجاج تحت سطح البحر" . معهد ناسا لعلم الأحياء الفلكي . مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2013.
  17. ^ ليسنيس ، كريستين. تورسفيك، تيري؛ ثورسيث، إنجون هـ؛ بيدرسن، رولف ب. (2004). "التجمعات الميكروبية في بازلت قاع المحيط: نتائج من ODP Leg 187" (PDF) . نتائج Proc ODP Sci . وقائع برنامج الحفر في المحيطات. 187 : 1– 27. دوى : 10.2973/odp.proc.sr.187.203.2004 .
  18. ^ ويرزكوس، جاسيك. أسكاسو، كارمن؛ ماكاي، كريستوفر ب. (2006). “البكتيريا الزرقاء Endolithic في صخور الهاليت من قلب الصحراء شديدة الجفاف في صحراء أتاكاما”. علم الأحياء الفلكي . 6 (3): 415–422 . بيب كود : 2006AsBio...6..415W . دوى : 10.1089/ast.2006.6.415 . اتش دي ال : 10261/19099 . بميد 16805697 . 
  19. ^ أوستروثوفا، ك. كولكا، أ؛ نيميكوفا ، ك. قفطان، د؛ نيدبالوفا ، إل . بروتشازكوفا ، إل . جيليتشكا، جيه (2019). "تحليل الكاروتينات من الطحالب الثلجية بواسطة التحليل المجهري رامان والكروماتوغرافيا السائلة عالية الأداء". Spectrochimica Acta الجزء أ: التحليل الطيفي الجزيئي والبيولوجي الجزيئي . 212 : 262– 271. بيب كود : 2019AcSpA.212..262O . دوى : 10.1016/j.saa.2019.01.013 . بميد 30658280 . S2CID 58604046 .  
  20. ييركا، بوب (29 أغسطس 2013). "اكتشاف وجود بكتيريا وفطريات وفيروسات معمرة في التربة تحت المحيط" . Phys.org . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2015.
  21. "معلومات مطلوبة بكثرة حول فرضية SLiME" . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2006.
  22. ^ كيث، دا. إليف، TM؛ جيروفاسيليو ، ف. جونزاليس، ب؛ برانكوفيتس، د؛ مارتينيز غارسيا، أ (2020). "S1.2 الأنظمة المتجانسة" . في كيث، دا؛ فيرير-باريس، JR؛ نيكلسون، إي. كينجسفورد، RT (محرران). تصنيف النظام البيئي العالمي IUCN 2.0: لمحات وصفية للمناطق الأحيائية والمجموعات الوظيفية للنظام البيئي . الغدة، سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. دوى : 10.2305/IUCN.CH.2020.13.en . رقم ISBN 978-2-8317-2077-7. S2CID 241360441 . 
  23. غولوبيتش، ستيبكو؛ رادتكه، غودرون؛ كامبيون-ألسومارد، تيريز لي (2005). "الفطريات الداخلية في النظم البيئية البحرية". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 13 (5): 229-235 . doi : 10.1016/j.tim.2005.03.007 . PMID 15866040 . 
  24. فاين، ماعوز؛ لويا، يوسي (2002). "الطحالب الداخلية: مصدر بديل للمواد المُستَقلَبة ضوئيًا أثناء ابيضاض المرجان" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 269 (1497): 1205-1210 . doi : 10.1098/rspb.2002.1983 . PMC 1691023. PMID 12065035 .  
  25. غونتر، أستريد (1990). "توزيع وتقسيم المناطق الباثيمترية للصخور الداخلية الثاقبة للأصداف في بيئات الشعاب المرجانية والجرف القاري الحديثة: كوزوميل، يوكاتان (المكسيك)". Facies . 22 (1): 233–261 . doi : 10.1007/bf02536953 . S2CID 130403994 . 
  26. كاهلر، س.؛ ماكوايد، سي دي (1999). "الآثار المميتة ودون المميتة للبكتيريا الضوئية الداخلية التي تهاجم صدفة بلح البحر المدّي بيرنا بيرنا ". علم الأحياء البحرية . 135 (3): 497-503 . doi : 10.1007/s002270050650 . S2CID 84103549 . 
  27. 1 2 غونغ، يي مينغ؛ شو، ران؛ هو، بي (2008). "الفطريات الداخلية: سبب محتمل لانقراض ديناصورات العصر الطباشيري". العلوم في الصين، السلسلة د: علوم الأرض . 51 (6): 801-807 . Bibcode : 2008ScChD..51..801G . doi : 10.1007/s11430-008-0052-1 . S2CID 126670640 . 
  28. وارن-رودز، ك.أ.؛ رودز، ك.ل.؛ بوينتينغ، س.ب.؛ إيوينغ، س.أ.؛ لاكاب، د.س.؛ غوميز-سيلفا، ب.؛ مكاي، س.ب. (2006). "البكتيريا الزرقاء تحت سطح التربة، والحد الجاف لعملية التمثيل الضوئي، والبيئة الميكروبية في صحراء أتاكاما شديدة الجفاف". علم البيئة الميكروبية . 52 (3): 389-398 . doi : 10.1007/s00248-006-9055-7 . PMID 16865610. S2CID 1914122 .  
  29. كوكل، سي.؛ أوسينسكي، جي.؛ لي، بي. (2003). "فوهة الاصطدام كموئل: آثار معالجة المواد المستهدفة بالاصطدام". علم الأحياء الفلكي . 3 (1): 3181-3191 . Bibcode : 2003AsBio...3..181C . doi : 10.1089/153110703321632507 . PMID 12804371 . 
  30. أورين، أ.؛ كول، م.؛ كارستن، يو. (1995). "حصيرة ميكروبية داخلية التبخر ضمن قشرة جبسية: تقسيم المناطق للكائنات الضوئية، والأصباغ الضوئية، واختراق الضوء" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 128 : 151-159 . Bibcode : 1995MEPS..128..151O . doi : 10.3354/meps128151 .
  31. باشير، سي دبليو؛ فاسينار، تي إم؛ غروشوف، إن؛ جانتشكه، إيه؛ ميرتز-كراوس، آر. (27 فبراير 2025). "الأنفاق الدقيقة الداخلية المرتبطة بالكسور الأحفورية في الرخام والحجر الجيري" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية . 42 (5). doi : 10.1080/01490451.2025.2467417 .
  32. "كائنات دقيقة غير معروفة استخدمت الرخام والحجر الجيري كموئل" . جامعة يوهانس غوتنبرغ ماينز. 19 مارس 2025.
  • مجموعة عامة عن الصخور الداخلية — توفر هذه المجموعة من الموارد عبر الإنترنت مثل المقالات الإخبارية ومواقع الويب وصفحات المراجع مجموعة شاملة من المعلومات حول الصخور الداخلية.
  • مجموعة Endolith المتقدمة - تم تجميع هذه المجموعة من Endolith للمهنيين والمتعلمين المتقدمين، وتتضمن موارد عبر الإنترنت مثل المقالات المنشورة في المجلات والمراجعات الأكاديمية والاستبيانات.