حالة مستقرة بديلة

في علم البيئة ، تتنبأ نظرية الحالات المستقرة البديلة (والتي تُسمى أحيانًا بالحالات المستقرة البديلة أو التوازنات المستقرة البديلة ) بإمكانية وجود النظم البيئية في ظل حالات متعددة (مجموعات من الظروف الحيوية وغير الحيوية الفريدة). هذه الحالات البديلة غير عابرة، ولذلك تُعتبر مستقرة على مدى فترات زمنية ذات صلة بيئية. قد تنتقل النظم البيئية من حالة مستقرة إلى أخرى، فيما يُعرف بتحول الحالة (أو تحول الطور أو تحول النظام )، عند تعرضها لاضطراب . وبسبب التغذية الراجعة البيئية، تُظهر النظم البيئية مقاومة لتحولات الحالة، وبالتالي تميل إلى البقاء في حالة واحدة ما لم تكن الاضطرابات كبيرة بما يكفي. قد تستمر حالات متعددة في ظل ظروف بيئية متساوية، وهي ظاهرة تُعرف بالتخلف . تشير نظرية الحالات المستقرة البديلة إلى أن الحالات المنفصلة تفصل بينها عتبات بيئية ، على عكس النظم البيئية التي تتغير بسلاسة وباستمرار على طول تدرج بيئي .

طُرحت نظرية الحالة المستقرة البديلة لأول مرة على يد ريتشارد ليونتين (1969)، ومن بين المؤلفين البارزين الآخرين في هذا المجال هولينغ (1973)، وسوذرلاند (1974)، وماي (1977)، وشيفر وآخرون (2001). وبمعناها الأوسع، تقترح هذه النظرية أن أي تغيير في ظروف النظام البيئي قد يؤدي إلى تحول مفاجئ في حالته، مثل تغير في عدد الكائنات الحية (بارانج وآخرون، 2008) أو في تركيب المجتمع البيئي. ويمكن للنظم البيئية أن تستمر في حالات تُعتبر مستقرة (أي أنها قادرة على البقاء لفترات طويلة نسبيًا). أما الحالات الوسيطة فتُعتبر غير مستقرة، وبالتالي فهي عابرة. ونظرًا لمقاومة النظم البيئية للتحولات في حالتها، فعادةً ما تتطلب هذه العملية اضطرابات كبيرة لتجاوز العتبات البيئية والتسبب في الانتقال من حالة مستقرة إلى أخرى. وتُعرف هذه المقاومة للتحولات في الحالة بـ" المرونة " (هولينغ، 1973).

غالبًا ما تُوضَّح تحولات الحالة بشكل تقريبي باستخدام نموذج الكرة في الكأس (هولينغ وآخرون، 1995). التنوع البيولوجي في أداء النظم البيئية: توليفة بيئية. في فقدان التنوع البيولوجي، قضايا بيئية واقتصادية (بيرينغز وآخرون، محرران)، الصفحات  44-83، مطبعة جامعة كامبريدج). توجد كرة، تُمثل النظام البيئي، على سطح حيث تُمثل أي نقطة على هذا السطح حالة مُحتملة. في أبسط نموذج، يتكون المشهد من واديين يفصل بينهما تل. عندما تكون الكرة في وادٍ، أو "نطاق جذب"، فإنها تكون في حالة مستقرة ويجب أن تتعرض لاضطراب لتتحرك من هذه الحالة. في غياب الاضطرابات، ستتدحرج الكرة دائمًا إلى أسفل التل، وبالتالي ستميل إلى البقاء في الوادي (أو الحالة المستقرة). يمكن النظر إلى تحولات الحالة من منظورين مختلفين، "منظور المجتمع" و"منظور النظام البيئي". لا يمكن للكرة أن تنتقل بين حالتين مستقرتين إلا بطريقتين: (1) تحريك الكرة أو (2) تغيير المشهد. يُشابه منظور المجتمع تحريك الكرة، بينما يُشابه منظور النظام البيئي تغيير المشهد.

تتناول هاتان النظرتان الظاهرة نفسها بآليات مختلفة. يركز منظور المجتمع على متغيرات النظام البيئي (التي تتغير بسرعة نسبية وتخضع لتأثيرات النظام)، بينما يركز منظور النظام البيئي على معايير النظام البيئي (التي تتغير ببطء نسبيًا وتعمل بشكل مستقل عن النظام). يفترض سياق المجتمع بيئة مستقرة نسبيًا تتوفر فيها حالات استقرار متعددة للسكان أو المجتمعات. يُعد هذا التعريف امتدادًا لتحليل استقرار السكان (مثلًا، ليونتين 1969؛ ساذرلاند 1973) والمجتمعات (مثلًا، دريك 1991؛ لو ومورتون 1993). أما سياق النظام البيئي فيركز على تأثير العوامل الخارجية على المجتمعات أو النظم البيئية (مثلًا، ماي 1977؛ شيفر وآخرون 2001؛ دينت وآخرون 2002). ويتناول هذا المقال كلا التعريفين بالتفصيل.

يمكن للنظم البيئية أن تنتقل من حالة إلى أخرى عبر اضطراب كبير يؤثر مباشرةً على متغيرات الحالة . متغيرات الحالة هي كميات تتغير بسرعة (ضمن نطاقات زمنية ذات صلة بيئية) استجابةً لتأثيرات التغذية الراجعة من النظام (أي أنها تعتمد على تأثيرات التغذية الراجعة للنظام)، مثل كثافة السكان . يتطلب هذا المنظور إمكانية وجود حالات مختلفة في آنٍ واحد في ظل ظروف بيئية متساوية، لأن حركة النظام لا تتم إلا استجابةً لتغير في متغيرات الحالة.

على سبيل المثال، لنفترض نظامًا بسيطًا جدًا يتكون من ثلاثة أنواع من الكائنات الدقيقة. قد يكون من الممكن أن يوجد هذا النظام في ظل أنظمة هيكلية مجتمعية مختلفة، وذلك تبعًا للظروف الأولية (مثل كثافة السكان أو التوزيع المكاني للأفراد) (كير وآخرون، 2002). ربما في ظل كثافات أولية أو توزيعات مكانية معينة، يهيمن نوع واحد على جميع الأنواع الأخرى، بينما في ظل ظروف أولية مختلفة، يمكن لجميع الأنواع أن تتعايش. ولأن الأنواع المختلفة تتفاعل، فإن التغيرات في أعدادها تؤثر على بعضها البعض بشكل تآزري لتحديد بنية المجتمع. في كلتا الحالتين، تكون الظروف البيئية متطابقة. ولأن الحالتين تتمتعان بالمرونة، فبعد اضطرابات طفيفة (مثل تغيرات في حجم السكان )، يعود المجتمع إلى نفس التكوين، بينما قد تؤدي الاضطرابات الكبيرة إلى تحول إلى تكوين آخر.

يتطلب منظور المجتمع وجود حالات استقرار بديلة (أي أكثر من وادٍ واحد) قبل حدوث الاضطراب، نظرًا لعدم تغير المشهد الطبيعي. ولأن المجتمعات تُبدي مستوىً من المقاومة للتغيير ، فإنها ستبقى ضمن نطاق جاذبيتها (أو حالتها المستقرة) إلى أن يصبح الاضطراب كبيرًا بما يكفي لإجبار النظام على الانتقال إلى حالة أخرى. في نموذج الكرة والكأس، يُمثل هذا الطاقة اللازمة لدفع الكرة إلى أعلى التل، حيث ستسقط إلى أسفله في وادٍ مختلف.

من الممكن أيضًا إحداث تحولات في حالة النظام البيئي في سياق آخر، وذلك بالتأثير غير المباشر على متغيرات الحالة . يُعرف هذا بمنظور النظام البيئي. يتطلب هذا المنظور تغييرًا في المعايير البيئية التي تؤثر على سلوك متغيرات الحالة. على سبيل المثال، يُغير معدل المواليد ، ومعدل الوفيات ، والهجرة، والافتراس المعتمد على الكثافة، حالة النظام البيئي بشكل غير مباشر عن طريق تغيير كثافة السكان (متغير حالة). معايير النظام البيئي هي كميات لا تستجيب (أو تستجيب ببطء شديد) للتغذية الراجعة من النظام (أي أنها مستقلة عن التغذية الراجعة للنظام). يتغير مشهد الحالة المستقرة بفعل العوامل البيئية، مما قد يؤدي إلى تغيير في عدد الحالات المستقرة والعلاقة بينها.

من منظور النظام البيئي، يتغير شكل الحالات البيئية، مما يُجبر على تغيير حالة النظام البيئي. ويمكن أن يُؤدي تغيير هذا الشكل إلى تعديل عدد الحالات المستقرة وموقعها وقدرتها على الصمود، بالإضافة إلى الحالات الوسيطة غير المستقرة. وبناءً على هذا المنظور، فإن التضاريس في نموذج الكرة والكأس ليست ثابتة، كما هو الحال في منظور المجتمع. وهذا فرق جوهري بين المنظورين.

على الرغم من اختلاف آليات منظورات المجتمع والنظام البيئي، فإن الأدلة التجريبية اللازمة لتوثيق الحالات المستقرة البديلة تبقى نفسها. إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما تكون تحولات الحالة مزيجًا من العمليات الداخلية والقوى الخارجية (شيفر وآخرون، 2001). على سبيل المثال، لنفترض بحيرة تتغذى من مجرى مائي، حيث تهيمن النباتات القاعية على حالتها الأصلية. عندما يؤدي إنشاء مبانٍ في أعلى المجرى إلى إطلاق التربة فيه، يصبح النظام عكرًا. ونتيجةً لذلك، لا تستطيع النباتات القاعية الحصول على الضوء، فتتراجع، مما يزيد من توافر المغذيات ويسمح للعوالق النباتية بالسيطرة. في سيناريو تحول الحالة هذا، تتمثل متغيرات الحالة المتغيرة في أعداد النباتات القاعية والعوالق النباتية، بينما تتمثل معايير النظام البيئي في العكارة ومستويات المغذيات. لذا، فإن تحديد آليات المتغيرات أو المعايير مسألة تتعلق بالصياغة (بيسنر وآخرون، 2003).

يُعدّ التخلف مفهومًا هامًا في نظرية الحالات المستقرة البديلة. في هذا السياق البيئي، يشير التخلف إلى وجود حالات مستقرة مختلفة في ظل نفس المتغيرات أو المعايير. يُمكن تفسير التخلف بـ"الاعتماد على المسار"، حيث تختلف نقطة التوازن لمسار "أ → ب" عن مسار "ب → أ". بعبارة أخرى، يُؤثر اتجاه حركة الكرة عبر البيئة. يرى بعض علماء البيئة (مثل شيفر وآخرون، 2001) أن التخلف شرط أساسي لوجود حالات مستقرة بديلة. بينما يرى آخرون (مثل بيسنر وآخرون، 2003) أن هذا غير صحيح؛ فعلى الرغم من أن التحولات غالبًا ما تتضمن تخلفًا، إلا أن النظام قد يُظهر حالات مستقرة بديلة مع تساوي مسارات "أ → ب" و"ب → أ".

قد تحدث ظاهرة التخلف المغناطيسي نتيجةً لتغييرات في المتغيرات أو المعايير. فعند تغيير المتغيرات، تُدفع الكرة من مجال جذب إلى آخر، لكن الدفعة نفسها من الاتجاه المعاكس لا تُعيد الكرة إلى مجال الجذب الأصلي. وعند تغيير المعايير، يُحدث تعديل في البيئة تحولًا في الحالة، لكن عكس هذا التعديل لا يُحدث تحولًا متبادلًا.

يُعدّ مثالٌ واقعيٌّ على ظاهرة التخلف مفيدًا لتوضيح المفهوم. إذ يمكن أن تتحول أنظمة الشعاب المرجانية بشكلٍ جذريٍّ من أنظمةٍ نقيةٍ يهيمن عليها المرجان إلى أنظمةٍ متدهورةٍ تهيمن عليها الطحالب عندما تتراجع أعداد الكائنات التي تتغذى على الطحالب. وقد أدّى انهيار أعداد قنافذ البحر في أنظمة الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي عام 1983 إلى تحرير الطحالب من سيطرة التغذية عليها ، مما سمح لها بالنموّ بشكلٍ مفرطٍ على المرجان، وأدّى إلى تحوّلٍ إلى حالةٍ متدهورة . وعندما تعافت أعداد قنافذ البحر، لم تعد مستويات غطاء المرجان العالية (قبل الانهيار) إلى سابق عهدها، مما يُشير إلى ظاهرة التخلف (مومبي وآخرون، 2007).

في بعض الحالات، قد تكون التحولات في الحالة البيئية في ظل ظاهرة التخلف غير قابلة للعكس. على سبيل المثال، تتطلب الغابات السحابية الاستوائية مستويات عالية من الرطوبة، توفرها السحب التي تعترضها أغصان الأشجار (عن طريق التكثيف). عند إزالة الغابات ، يتوقف تدفق الرطوبة. لذلك، غالبًا ما تفشل عمليات إعادة التشجير لأن الظروف تكون جافة جدًا بحيث لا تسمح للأشجار بالنمو ( ويلسون وأغنيو ، 1992 ) . حتى في الحالات التي لا يوجد فيها عائق واضح أمام التعافي، يمكن أن تكون الحالات البديلة مستمرة بشكل ملحوظ: فقدت مرعى تجريبي تم تسميده بكثافة لمدة 10 سنوات جزءًا كبيرًا من تنوعه البيولوجي، وظل على هذه الحالة بعد 20 عامًا ( إيزبيل وآخرون، 2013 ) .

تُظهر أحواض الجذب، بطبيعتها، مرونةً . فالنظم البيئية مقاومة للتغيرات المفاجئة في حالتها - إذ لا تخضع لهذه التغيرات إلا في ظل اضطرابات كبيرة - لكن بعض الحالات أكثر مرونة من غيرها. في نموذج الكرة والكأس، يتمتع الوادي ذو الجوانب شديدة الانحدار بمرونة أكبر من الوادي الضحل، لأنه يتطلب قوة أكبر لدفع الكرة إلى أعلى التل وإخراجها من الوادي.

قد تتغير القدرة على الصمود في الحالات المستقرة عند تغير العوامل البيئية. غالبًا ما يؤثر البشر على الحالات المستقرة بتقليل قدرة أحواض الجذب على الصمود. هناك ثلاث طرق على الأقل تُقلل بها القوى البشرية من القدرة على الصمود (Folke et al. 2004): (1) تقليل التنوع والمجموعات الوظيفية ، غالبًا من خلال تأثيرات من أعلى إلى أسفل (مثل الصيد الجائر)؛ (2) تغيير البيئة الفيزيائية والكيميائية (مثل تغير المناخ ، والتلوث ، والتسميد )؛ أو (3) تعديل أنظمة الاضطراب التي تتكيف معها الكائنات الحية (مثل الصيد بشباك الجر القاعية ، واستخراج المرجان ، إلخ). عندما تنخفض القدرة على الصمود، يمكن دفع النظم البيئية إلى حالات مستقرة بديلة، وغالبًا ما تكون أقل ملاءمة، مع اضطرابات طفيفة فقط. في حالة وجود تأثيرات التخلف، يكون العودة إلى حالة أكثر ملاءمة أمرًا مستحيلاً أو غير عملي في بعض الأحيان (نظرًا للقيود الإدارية). غالباً ما تنطوي التحولات إلى حالات أقل استحساناً على فقدان خدمات ووظائف النظام البيئي، وقد تم توثيقها في مجموعة من البيئات الأرضية والبحرية والمياه العذبة (راجع Folke et al. 2004).

معظم الدراسات التي تناولت الحالات المستقرة البديلة كانت نظرية، حيث استخدمت النماذج الرياضية والمحاكاة لاختبار الفرضيات البيئية. بينما اعتمدت دراسات أخرى على أدلة تجريبية مستقاة من المسوحات والسجلات التاريخية والمقارنات عبر نطاقات مكانية مختلفة . وقد لوحظ نقص في الاختبارات التجريبية المباشرة والتطبيقية للحالات المستقرة البديلة، لا سيما في الدراسات التي أُجريت خارج ظروف المختبرات المُحكمة، حيث تم توثيق تحولات الحالة في مزارع الكائنات الدقيقة .

يُعدّ التحقق من وجود حالات استقرار بديلة ذا أهمية بالغة لإدارة النظم البيئية . فإذا وُجدت حالات استقرار، قد لا يكون للتغيرات التدريجية في العوامل البيئية تأثير يُذكر على النظام حتى بلوغ عتبة معينة، وعندها قد يحدث تحول كارثي في ​​الحالة. وسيساعد فهم طبيعة هذه العتبات في توجيه تصميم برامج الرصد، وإعادة تأهيل النظم البيئية، وغيرها من القرارات الإدارية. ويهتم المديرون بشكل خاص بإمكانية حدوث التخلف، إذ قد يصعب التعافي من تحول الحالة (بيسنر وآخرون، 2003). ومن المهم فهم آليات حلقات التغذية الراجعة التي تحافظ على حالات الاستقرار إذا أردنا إدارة نظام بيئي ذي حالات استقرار بديلة بفعالية.