تأثير ألي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

تأثير ألي هو ظاهرة في علم الأحياء تتميز بوجود علاقة بين حجم السكان أو كثافتهم ومتوسط ​​اللياقة الفردية (والتي غالباً ما تقيس بمعدل نمو السكان للفرد الواحد ) للسكان أو الأنواع. [ 1 ]

التاريخ والخلفية

على الرغم من أن مفهوم تأثير ألي لم يكن له اسم محدد آنذاك، إلا أنه وُصف لأول مرة في ثلاثينيات القرن العشرين على يد وارد كلايد ألي ، الذي سُمي بهذا الاسم . من خلال دراسات تجريبية، استطاع ألي إثبات أن معدل بقاء أسماك الزينة الذهبية يزداد عندما يكون عدد أفرادها أكبر في الحوض. [ 2 ] قاده هذا إلى استنتاج أن التجمع يُحسّن معدل بقاء الأفراد، وأن التعاون قد يكون حاسمًا في التطور العام للبنية الاجتماعية. ظهر مصطلح "مبدأ ألي" في خمسينيات القرن العشرين، في وقت كان فيه مجال علم البيئة يركز بشكل كبير على دور التنافس بين الأنواع وداخلها. [ 1 ] [ 3 ] ينص المفهوم الكلاسيكي لديناميكيات السكان على أنه بسبب التنافس على الموارد، سيشهد السكان انخفاضًا في معدل النمو الإجمالي عند الكثافة السكانية العالية، وزيادة في معدل النمو عند الكثافة السكانية المنخفضة. بعبارة أخرى، يكون وضع الأفراد في السكان أفضل عندما يكون عددهم أقل، نظرًا لمحدودية الموارد (انظر النمو اللوجستي ). مع ذلك، قدم مفهوم تأثير ألي فكرة أن العكس صحيح عندما تكون الكثافة السكانية منخفضة. غالباً ما يحتاج أفراد النوع الواحد إلى مساعدة فرد آخر لأسباب تتجاوز مجرد التكاثر، وذلك لضمان بقائهم. ويتجلى هذا بوضوح في الحيوانات التي تصطاد فرائسها أو تدافع عن نفسها ضد المفترسات كمجموعة.

تعريف

يُعرَّف تأثير ألي عمومًا بأنه اعتماد إيجابي على الكثافة، أو الارتباط الإيجابي بين كثافة السكان ولياقة الأفراد. ويُشار إليه أحيانًا بـ"نقص الاكتظاظ"، وهو مشابه (أو حتى مرادف لدى البعض) لمصطلح " التعويض " في مجال علوم مصايد الأسماك . [ 1 ] [ 4 ] فيما يلي بعض الفئات الفرعية الهامة لتأثير ألي المستخدمة في أدبيات علم البيئة.

تأثيرات ألي المكونة مقابل التأثيرات الديموغرافية

يُعرَّف تأثير ألي المكون بأنه العلاقة الإيجابية بين أي مكون قابل للقياس من مكونات اللياقة الفردية وكثافة السكان. أما تأثير ألي الديموغرافي فهو العلاقة الإيجابية بين اللياقة الفردية الإجمالية وكثافة السكان.

يكمن الفرق بين المصطلحين في نطاق تأثير ألي: فوجود تأثير ألي ديموغرافي يشير إلى وجود تأثير ألي مكون واحد على الأقل، بينما لا يؤدي وجود تأثير ألي مكون بالضرورة إلى تأثير ألي ديموغرافي. على سبيل المثال، يُعدّ كل من الصيد التعاوني وسهولة العثور على الشريك، وكلاهما يتأثر بكثافة السكان، من تأثيرات ألي المكونة، إذ يؤثران على لياقة الأفراد في المجموعة. عند انخفاض كثافة السكان، تتراكم تأثيرات ألي المكونة هذه لتُنتج تأثير ألي ديموغرافيًا شاملًا (زيادة اللياقة مع ارتفاع كثافة السكان). وعندما تصل كثافة السكان إلى مستوى عالٍ، غالبًا ما يُعادل الاعتماد السلبي على الكثافة تأثيرات ألي المكونة من خلال التنافس على الموارد، مما يُلغي تأثير ألي الديموغرافي. [ 5 ] وقد تحدث تأثيرات ألي حتى عند ارتفاع كثافة السكان بالنسبة لبعض الأنواع. [ 1 ]

تأثيرات ألي القوية مقابل تأثيرات ألي الضعيفة

تُصنَّف تأثيرات ألي حسب طبيعة اعتمادها على الكثافة عند الكثافات المنخفضة. فإذا انخفض عدد السكان عند الكثافات المنخفضة، يكون تأثير ألي قويًا. أما إذا كان معدل التكاثر موجبًا ومتزايدًا، فيكون تأثير ألي ضعيفًا. وتنص الفرضية الصفرية على أن معدلات التكاثر موجبة ولكنها تتناقص عند الكثافات المنخفضة.

يُعرف تأثير ألي القوي بأنه تأثير ديموغرافي مرتبط بحجم أو كثافة سكانية حرجة. أما تأثير ألي الضعيف فهو تأثير ديموغرافي مرتبط بحجم أو كثافة سكانية حرجة.

يُبنى التمييز بين المصطلحين على ما إذا كان المجتمع المعنيّ يُظهر حجمًا أو كثافةً حرجة أم لا . فالمجتمع الذي يُظهر تأثير ألي ضعيفًا يتميز بمعدل نمو منخفض للفرد (يرتبط ارتباطًا مباشرًا بلياقة أفراد المجتمع) عند انخفاض كثافة أو حجم المجتمع. ومع ذلك، حتى عند هذا الحجم أو الكثافة المنخفضة، سيُظهر المجتمع دائمًا معدل نمو إيجابي للفرد. في المقابل، فإن المجتمع الذي يُظهر تأثير ألي قويًا يتميز بحجم أو كثافة حرجة يصبح عندها معدل نمو المجتمع سالبًا. لذلك، عندما تصل كثافة أو حجم المجتمع إلى رقم أقل من هذا الحد، فإن مصير المجتمع هو الانقراض دون أي مساعدة إضافية. غالبًا ما يكون من الأسهل إثبات تأثير ألي القوي تجريبيًا باستخدام بيانات السلاسل الزمنية، حيث يمكن تحديد حجم أو كثافة المجتمع التي يصبح عندها معدل نمو الفرد سالبًا. [ 1 ]

الآليات

نظراً لتعريف تأثير ألي بأنه ارتباط إيجابي بين كثافة السكان ومتوسط ​​اللياقة، فإن آلياته ترتبط ارتباطاً وثيقاً بالبقاء والتكاثر. وبشكل عام، تنشأ هذه الآليات من التعاون أو التيسير بين أفراد النوع الواحد. ومن أمثلة هذا السلوك التعاوني تحسين فرص العثور على الشريك، والتكيف مع البيئة، والدفاع الجماعي ضد المفترسات. ولأن هذه الآليات أسهل ملاحظة في البيئة الطبيعية، فإنها غالباً ما تُربط بمفهوم تأثير ألي. ومع ذلك، ينبغي أيضاً النظر في آليات تأثير ألي الأقل وضوحاً، مثل انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب وانحياز نسبة الجنس .

الآلية البيئية

على الرغم من وجود آليات بيئية عديدة لتأثيرات ألي، فإن قائمة السلوكيات التيسيرية الأكثر شيوعًا التي تُسهم في هذه التأثيرات في الدراسات المنشورة تشمل: محدودية التزاوج، والدفاع التعاوني، والتغذية التعاونية، والتكييف البيئي. [ 5 ] وبينما تُصنف هذه السلوكيات في فئات منفصلة، ​​إلا أنها قد تتداخل وتميل إلى أن تكون مرتبطة بالسياق (أي أنها لا تعمل إلا في ظل ظروف معينة - على سبيل المثال، لن يكون الدفاع التعاوني مفيدًا إلا في وجود مفترسات أو منافسين).

تحديد الشريك
يشير مصطلح "محدودية التزاوج" إلى صعوبة إيجاد شريك متوافق ومستعد للتكاثر الجنسي في ظل انخفاض حجم أو كثافة التجمعات السكانية. وتُعد هذه مشكلة شائعة تواجهها الأنواع التي تعتمد على التكاثر السلبي وتتميز بانخفاض قدرتها على الحركة، مثل العوالق والنباتات واللافقاريات المستقرة. [ 6 ] فعلى سبيل المثال، تتمتع النباتات التي يتم تلقيحها بواسطة الرياح بقدرة أقل على البقاء في التجمعات السكانية المتفرقة نظرًا لانخفاض احتمالية وصول حبوب اللقاح بنجاح إلى أفراد من نفس النوع. [ 7 ]
الدفاع التعاوني
من الفوائد المحتملة الأخرى للتجمع الحماية من الافتراس من خلال سلوكيات جماعية مضادة للمفترسات. تُظهر العديد من الأنواع معدلات أعلى من سلوك اليقظة تجاه المفترسات لكل فرد عند انخفاض الكثافة السكانية. قد تؤدي هذه اليقظة المتزايدة إلى تقليل الوقت والطاقة المُستهلكة في البحث عن الطعام، مما يُقلل من لياقة الفرد الذي يعيش في مجموعات أصغر. [ 8 ] ومن الأمثلة البارزة على هذه اليقظة المشتركة ما تُظهره حيوانات الميركات . [ 9 ] في الوقت نفسه، تتحرك أنواع أخرى بشكل متزامن لتضليل المفترسات وتجنبها، مثل أسراب السردين وأسراب الزرازير . سيكون تأثير التضليل الذي يُحدثه هذا السلوك الجماعي على المفترسات أكثر فعالية عند وجود عدد أكبر من الأفراد. [ 1 ]
التغذية التعاونية
تحتاج بعض الأنواع أيضاً إلى البحث عن الطعام في مجموعات من أجل البقاء. فعلى سبيل المثال، لن تتمكن الأنواع التي تصطاد في جماعات، مثل الكلاب البرية الأفريقية ، من تحديد موقع الفريسة واصطيادها بكفاءة في مجموعات أصغر. [ 6 ]
التكييف البيئي / تغيير الموائل
يشير مصطلح "التكييف البيئي" عمومًا إلى الآلية التي تتعاون فيها الكائنات الحية لتحسين بيئتها الحالية أو المستقبلية لصالح النوع. وقد يشمل هذا التغيير تعديلات في العوامل البيئية اللاأحيائية (مثل درجة الحرارة والاضطرابات) أو الأحيائية (مثل السموم والهرمونات). ويُعدّ سمك السلمون في المحيط الهادئ مثالًا محتملًا على تأثيرات ألي المكونة، حيث يمكن أن تؤثر كثافة الأفراد المتكاثرة على بقاء الأجيال اللاحقة. يحمل سمك السلمون المتكاثر مغذيات بحرية اكتسبها من المحيط أثناء هجرته إلى جداول المياه العذبة للتكاثر، والتي بدورها تُخصب الموائل المحيطة عند نفوقها، مما يخلق بيئة أكثر ملاءمة لصغار السلمون التي ستفقس في الأشهر التالية. [ 10 ] ورغم وجاهة هذا المثال للتكييف البيئي من قِبل سمك السلمون، إلا أنه لم يُدعم بأدلة تجريبية كافية.

من صنع الإنسان

تتنبأ النظرية الاقتصادية الكلاسيكية بأن استغلال الإنسان لمجموعة من الكائنات الحية من غير المرجح أن يؤدي إلى انقراضها، لأن التكاليف المتزايدة للعثور على الأفراد القليلة المتبقية ستتجاوز السعر الثابت الذي يُحقق من بيعها في السوق. مع ذلك، عندما تكون الأنواع النادرة مرغوبة أكثر من الأنواع الشائعة، قد تتجاوز أسعار الأنواع النادرة تكاليف الصيد الباهظة. يمكن لهذه الظاهرة أن تُحدث تأثير "ألي" بشري المنشأ، حيث تنقرض الأنواع النادرة بينما تُصطاد الأنواع الشائعة بشكل مستدام. [ 11 ] أصبح تأثير "ألي" البشري المنشأ منهجًا معياريًا لتصور خطر الأسواق الاقتصادية على الأنواع المهددة بالانقراض. [ 12 ] مع ذلك، طُرحت النظرية الأصلية باستخدام تحليل أحادي البعد لنموذج ثنائي الأبعاد. [ 11 ] [ 12 ] اتضح أن التحليل ثنائي الأبعاد يُنتج منحنى "ألي" في فضاء المُستغل البشري والسكان البيولوجيين، وأن هذا المنحنى الذي يفصل بين الأنواع المُعرضة للانقراض والأنواع التي تستمر قد يكون معقدًا. حتى الأحجام السكانية الكبيرة جدًا قد تتجاوز عتبات "ألي" المقترحة في الأصل على مسارات مُقدرة مسبقًا للانقراض. [ 12 ]

الآليات الجينية

قد يؤدي انخفاض حجم الجماعة إلى فقدان التنوع الجيني، ونظرًا لدور التباين الجيني في الإمكانات التطورية للأنواع، فقد ينتج عن ذلك تأثير ألي الملحوظ. فمع انخفاض حجم جماعة نوع ما، يتقلص حجم مخزونه الجيني أيضًا. ومن النتائج المحتملة لهذا الاختناق الجيني انخفاض لياقة النوع من خلال عملية الانحراف الجيني ، بالإضافة إلى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي . [ 13 ] وينتج هذا الانخفاض العام في لياقة النوع عن تراكم الطفرات الضارة في جميع أنحاء الجماعة. ويتراوح التباين الجيني داخل النوع الواحد بين المفيد والضار. ومع ذلك، في مخزون جيني أصغر حجمًا، تزداد احتمالية حدوث حدث عشوائي تثبت فيه الأليلات الضارة ( الانحراف الجيني ). وبينما تنص نظرية التطور على ضرورة التخلص من الأليلات الضارة المُعبر عنها من خلال الانتقاء الطبيعي، فإن هذا التخلص يكون أكثر فعالية فقط في إزالة الأليلات شديدة الضرر أو التلف. من غير المرجح أن تُزال الأليلات الضارة بشكل طفيف، كتلك التي تظهر آثارها في مراحل لاحقة من العمر، عن طريق الانتقاء الطبيعي، وعلى العكس من ذلك، فإن الطفرات المفيدة المكتسبة حديثًا تكون أكثر عرضة للفقدان بالصدفة في التجمعات الجينية الصغيرة مقارنةً بالتجمعات الأكبر. [ 1 ] [ 14 ]

على الرغم من أن استمرار وجود العديد من الأنواع ذات التنوع الجيني المنخفض على المدى الطويل قد أثار مؤخرًا نقاشًا حول عمومية ظاهرة انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي، إلا أن هناك أدلة تجريبية متنوعة على تأثيرات ألي الجينية. [ 15 ] وقد لوحظت إحدى هذه الحالات في فهد فلوريدا المهدد بالانقراض ( Puma concolor coryi ). فقد عانى فهد فلوريدا من اختناق جيني في أوائل التسعينيات، حيث انخفض عدد أفراده إلى حوالي 25 فردًا بالغًا. وارتبط هذا الانخفاض في التنوع الجيني بعيوب تشمل انخفاض جودة الحيوانات المنوية، ومستويات غير طبيعية من هرمون التستوستيرون، وخصلات شعر غير منتظمة، وذيل ملتوي. [ 16 ] واستجابةً لذلك، تم وضع خطة إنقاذ جيني، وأُدخلت عدة إناث من فهد فلوريدا من تكساس إلى مجموعة فهد فلوريدا. وقد أدى هذا الإجراء سريعًا إلى انخفاض انتشار العيوب التي كانت تُنسب سابقًا إلى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي. وعلى الرغم من أن النطاق الزمني لهذا الانخفاض في اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي أطول من نطاق تأثيرات ألي المباشرة، إلا أن له آثارًا بالغة الأهمية على استمرار وجود الأنواع على المدى الطويل.

العشوائية الديموغرافية

يشير التباين الديموغرافي العشوائي إلى التباين في نمو السكان الناتج عن أخذ عينات عشوائية من الولادات والوفيات في مجتمع ذي حجم محدود. [ 17 ] في المجتمعات الصغيرة، يؤدي التباين الديموغرافي العشوائي إلى انخفاض معدل نمو السكان، مما يُحدث تأثيرًا مشابهًا لتأثير ألي، [ 18 ] [ 19 ] والذي بدوره يزيد من خطر انقراض السكان. ومع ذلك، فإن اعتبار التباين الديموغرافي العشوائي جزءًا من تأثير ألي أمرٌ مثير للجدل. يُعرّف أحدث تعريف لتأثير ألي العلاقة بين كثافة السكان ومتوسط ​​لياقة الأفراد. لذلك، لا يُعتبر التباين العشوائي الناتج عن أحداث الولادة والوفاة جزءًا من تأثير ألي، لأن زيادة خطر الانقراض لا ينتج عن تغير مصائر الأفراد داخل المجتمع. [ 20 ]

في الوقت نفسه، عندما تؤدي العشوائية الديموغرافية إلى تقلبات في نسب الجنس، فمن المرجح أن يقلل ذلك من متوسط ​​لياقة الفرد مع انخفاض عدد السكان. على سبيل المثال، فإن تقلبًا في عدد السكان الصغير الذي يتسبب في ندرة أحد الجنسين من شأنه أن يحد بدوره من فرص حصول الجنس الآخر على شركاء، مما يقلل من لياقة الأفراد داخل المجموعة. من المرجح أن يكون هذا النوع من تأثير ألي أكثر شيوعًا في الأنواع أحادية الزواج منه في الأنواع متعددة الزوجات . [ 21 ]

التأثيرات على التجمعات السكانية التي تتوسع في نطاق انتشارها

تُظهر الدراسات الديموغرافية والرياضية أن وجود تأثير ألي يمكن أن يقلل من سرعة توسع نطاق السكان [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] بل ويمكن أن يمنع الغزوات البيولوجية. [ 26 ]

تُظهر نتائج حديثة، استنادًا إلى نماذج مكانية-زمانية، أن تأثير ألي يُمكن أن يُعزز التنوع الجيني في التجمعات السكانية المتوسعة. [ 27 ] تُعارض هذه النتائج المفاهيم الشائعة بأن تأثير ألي له عواقب سلبية صافية. فخفض معدل نمو الأفراد أمام جبهة الاستيطان يُقلل في الوقت نفسه من سرعة الاستيطان، ويُمكّن تنوع الجينات القادمة من نواة التجمع السكاني من البقاء في المقدمة. كما يؤثر تأثير ألي على التوزيع المكاني للتنوع. فبينما تُؤدي النماذج المكانية-الزمانية التي لا تتضمن تأثير ألي إلى نمط رأسي للتنوع الجيني (أي توزيع مكاني مُهيكل بقوة للكسور الجينية)، فإن تلك التي تتضمن تأثير ألي تُؤدي إلى "نمط أفقي" للتنوع الجيني (أي غياب التمايز الجيني في المكان). [ 27 ]

النماذج الرياضية

يُقدم نموذج النمو التكعيبي مثالاً رياضياً بسيطاً لتأثير ألي.

دشمالدت=-رشمال(1-شمالأ)(1-شمالك)،{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=-rN\left(1-{\frac {N}{A}}\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}

حيث يكون معدل نمو السكان سلبياً لـ0<شمال<أ{\displaystyle 0<N<A}ومعدل نمو إيجابي لـأ<شمال<ك{\displaystyle A<N<K}(بافتراض0<أ<ك{\displaystyle 0<A<K}وهذا يُعد خروجاً عن معادلة النمو اللوجستي .

دشمالدت=رشمال(1-شمالك){\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}

أين

ن = حجم السكان؛
r = معدل الزيادة الجوهري ؛
K = القدرة الاستيعابية ؛
أ = نقطة حرجة؛ و
dN / dt = معدل زيادة عدد السكان.

بعد قسمة طرفي المعادلة على حجم السكان N، في نموذج النمو اللوجستي، يمثل الطرف الأيسر معدل نمو السكان للفرد، وهو يعتمد على حجم السكان N، ويتناقص مع ازدياد N ضمن نطاق أحجام السكان. في المقابل، عند وجود تأثير ألي، يزداد معدل نمو السكان للفرد مع ازدياد N ضمن نطاق معين من أحجام السكان [0، N ]. [ 28 ] 

يمكن نمذجة تأثير ألي بشكل صريح باستخدام معدلات المواليد والوفيات. على سبيل المثال، المعادلة

دشمالدت=(ب(شمال)-د(شمال))شمال=(ب0شمالب1+شمال-د-جشمال)شمال{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=(B(N)-D(N))N=\left({\frac {b_{0}N}{b_{1}+N}}-d-cN\right)N}

يوجد توازن مستقر محليًا عندشمال=0{\displaystyle N=0}متىب0-د-ب1ج>2ب1جد{\displaystyle b_{0}-d-b_{1}c>2{\sqrt {b_{1}cd}}}. هنا،ب0،ب1،ج،د{\displaystyle b_{0},b_{1},c,d}هي ثوابت موجبة وب(شمال){\displaystyle B(N)}ود(شمال){\displaystyle D(N)}يمثلان معدلي المواليد والوفيات للفرد الواحد، على التوالي. وتُعد هذه الصيغة مفيدة بشكل خاص عند استخدام البيانات الديموغرافية لتحديد المعلمات أو عند توسيع النموذج ليشمل المعادلات التفاضلية العشوائية. [ 29 ]

يمكن للنماذج المكانية والزمانية أن تأخذ تأثير ألي في الاعتبار أيضًا. ومن الأمثلة البسيطة على ذلك نموذج التفاعل والانتشار.

∂شمال∂ت=د∂2شمال∂x2+رشمال(شمالأ-1)(1-شمالك)،{\displaystyle {\frac {\partial N}{\partial t}}=D{\frac {\partial ^{2}N}{\partial x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}

أين

D = معامل الانتشار ؛
∂2∂x2={\displaystyle {\frac {\partial ^{2}}{\partial x^{2}}}={}}مؤثر لابلاس أحادي البعد .

عندما يتكون السكان من مجموعات فرعية صغيرة، تظهر عوامل إضافية لتأثير ألي.

إذا كانت المجموعات الفرعية من الكائنات الحية عرضة لتغيرات بيئية مختلفة (أي منفصلة بما يكفي بحيث يمكن أن تحدث كارثة في موقع إحدى المجموعات الفرعية دون أن تؤثر على المجموعات الفرعية الأخرى)، ولكنها مع ذلك تسمح للأفراد بالتنقل بين المجموعات الفرعية، فإن احتمال انقراض كل مجموعة فرعية على حدة يكون أكبر من احتمال انقراض المجموعة الكلية. في حالة وقوع كارثة تؤدي إلى انخفاض أعداد مجموعة فرعية، قد يتمكن أفراد من موقع مجموعة فرعية أخرى من إعادة توطين المنطقة.

إذا تعرضت جميع المجموعات الفرعية لنفس التغيرات البيئية (أي إذا أثرت كارثة على إحداها، فإنها ستؤثر على جميعها)، فإن تجزئة المجموعة السكانية تضر بها وتزيد من خطر انقراضها. في هذه الحالة، لا يحصل النوع على أي من فوائد المجموعة الفرعية الصغيرة (فقدان المجموعة الفرعية ليس كارثيًا على النوع ككل)، بل يتحمل جميع عيوبها (انخفاض اللياقة بسبب التزاوج الداخلي ، وفقدان التنوع الجيني ، وزيادة قابلية التأثر بعدم استقرار البيئة)، وسيكون بقاء المجموعة السكانية أفضل لو كانت غير مجزأة. [ 26 ] [ 30 ]

مبادئ ألي للتجميع

ينتج التكتل عن تجمع الأفراد استجابةً لما يلي: اختلافات الموائل أو المناظر الطبيعية المحلية، والتغيرات المناخية اليومية والموسمية، والعمليات التناسلية، أو نتيجةً للجاذبية الاجتماعية.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 كورشامب، ف.، بيريك، ج.، جاسكوين، ج. (2008). تأثيرات ألي في علم البيئة والحفظ . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-956755-3.
  2. ↑ ألي، دبليو سي، وبوين، إي (1932). "دراسات في تجمعات الحيوانات: الحماية الجماعية ضد الفضة الغروية بين أسماك الزينة الذهبية". مجلة علم الحيوان التجريبي . 61 (2): 185-207 . Bibcode : 1932JEZ....61..185A . doi : 10.1002/jez.1400610202 .
  3. ↑ أودوم إي بي (1953). أساسيات علم البيئة . فيلادلفيا، بنسلفانيا، الولايات المتحدة الأمريكية: سوندرز.
  4. ↑ ستيفنز، ب. أ. ، ساذرلاند، و. ج.، فريكلتون، ر. ب. (1999). "ما هو تأثير ألي؟". أوكوس . 87 (1): 185-190 . Bibcode : 1999Oikos..87..185S . ​​doi : 10.2307/3547011 . JSTOR 3547011. S2CID 54663313 .  
  5. 1 2 Kramer AM, Dennis B, Liebhold AM, Drake JM (2009). "الأدلة على تأثيرات ألي". علم البيئة السكانية . 51 (3): 341-354 . Bibcode : 2009PopEc..51..341K . doi : 10.1007/s10144-009-0152-6 . S2CID 36920194 . 
  6. 1 2 بيريك إل، أنجولو إي، كورشامب إف (2007). "تأثيرات ألي المتعددة وإدارة السكان". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 22 (4): 185-191 . Bibcode : 2007TEcoE..22..185B . doi : 10.1016/j.tree.2006.12.002 . hdl : 10261/45491 . PMID 17175060 . 
  7. ↑ ديفيس إتش جي، تايلور سي إم، لامبرينوس جي جي، سترونج دي آر (2004). "يؤدي نقص حبوب اللقاح إلى تأثير ألي في عشب غازي يُلقح بالرياح ( سبارتينا ألتيرنيفلورا )" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (38): 13804-13807 . Bibcode : 2004PNAS..10113804D . doi : 10.1073/pnas.0405230101 . PMC 518837. PMID 15317944 .  
  8. ↑ مورينغ إم إس، فيتزباتريك تي إيه، نيشيهيرا تي تي، ريسيج دي دي (2004). هول (محرر). "اليقظة، خطر الافتراس، وتأثير ألي في أغنام الصحراء الكبيرة". مجلة إدارة الحياة البرية . 68 (3): 519-532 . doi : 10.2193/0022-541X(2004)068 [ 0519 :VPRATA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 53981797 . 
  9. ↑ كلاتون-بروك، تي إتش، جاينور، دي، ماك إيلراث، جي إم، ماكول، إيه دي، كانسكي، آر، تشادويك، بي، مانسر، إم، سكينر، جي دي، براذرتون، بي إن (1999). "الافتراس، وحجم المجموعة، ومعدل الوفيات في النمس التعاوني، سوريكاتا سوريكاتا " . مجلة علم البيئة الحيوانية . 68 (4): 672-683 . Bibcode : 1999JAnEc..68..672C . doi : 10.1046/j.1365-2656.1999.00317.x . S2CID 51855211 . 
  10. ↑ رينيلا دي جيه، ويبفلي إم إس، ستريكر سي إيه، هاينتز آر إيه، رينيلا إم جيه (2012). "هجرات سمك السلمون في المحيط الهادئ ( Oncorhynchus spp.) ولياقة المستهلك: يزداد النمو وتخزين الطاقة في أسماك السلمونيات التي تعيش في الجداول مع كثافة أسماك السلمون البالغة". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 69 (1): 73-84 . Bibcode : 2012CJFAS..69Q..73R . doi : 10.1139/f2011-133 .
  11. 1 2 كورشامب، فرانك؛ أنجولو، إيلينا؛ ريفالان، فيليب؛ هول، ريتشارد جيه؛ سينوريه، ليتيسيا؛ بول، لي؛ مينارد، إيف (28-11-2006). "قيمة الندرة وانقراض الأنواع: تأثير ألي البشري المنشأ" . مجلة PLOS Biology . 4 (12): e415. doi : 10.1371/journal.pbio.0040415 . ISSN 1545-7885 . PMC 1661683. PMID 17132047 .   
  12. هولدن ، ماثيو هـ.؛ ماكدونالد -مادن، إيف (21 سبتمبر 2017). "ارتفاع أسعار الأنواع النادرة قد يؤدي إلى انقراض أعداد كبيرة منها: إعادة النظر في تأثير ألي البشري المنشأ". مجلة البيولوجيا النظرية . 429 : 170-180 . arXiv : 1703.06736 . Bibcode : 2017JThBi.429..170H . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.06.019 . PMID: 28669883. S2CID : 4877874 .  
  13. ↑ فرانكهام، ر. (1996). "علاقة التباين الجيني بحجم التجمعات السكانية في الحياة البرية - مراجعة". علم الأحياء الحفظي . 10 (6): 1500-1508 . Bibcode : 1996ConBi..10.1500F . doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10061500.x . S2CID 6088451 . 
  14. ↑ جيليسبي، جيه إتش (2004). علم الوراثة السكانية: دليل موجز . بالتيمور، ماريلاند، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 0-8018-8008-4.
  15. ↑ ريد، د. هـ. (2010). "طيور القطرس والنسور والسمندل، يا للعجب!: استثناءات للنموذج السائد بشأن التنوع الجيني واستدامة التجمعات السكانية؟" . مجلة الحفاظ على الحيوانات . 13 (5): 448-457 . رمز Bibcode : 2010AnCon..13..448R . doi : 10.1111/j.1469-1795.2010.00353.x .
  16. ↑ جونسون، دبليو إي؛ أونوراتو، دي بي؛ رويلك، إم دبليو؛ لاند، إي دي؛ كانينغهام، إم؛ بيلدن، آر سي؛ ماكبرايد، آر؛ جانسن، دي؛ وآخرون . (2010). "الاستعادة الجينية لفهد فلوريدا" . مجلة ساينس . 329 (5999): 1641-1645 . Bibcode : 2010Sci...329.1641J . doi : 10.1126 /science.1192891 . PMC 6993177. PMID 20929847. S2CID 206527881 .    
  17. ↑ لاندي، راسل؛ إنجن، ستاينار؛ ساثر، بيرنت-إريك (2003). "العشوائية الديموغرافية والبيئية" . ديناميات السكان العشوائية في علم البيئة والحفظ . ص 1-24 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780198525257.003.0001 . ISBN  9780198525257أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 27 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2017 .
  18. ↑ لاندي، ر. (1998). "العشوائية الديموغرافية وتأثير ألي على مقياس ذي ضوضاء متساوية الخواص". مجلة أوكوس . 83 (2): 353-358 . رمز Bibcode : 1998Oikos..83..353L . doi : 10.2307/3546849 . JSTOR 3546849 . 
  19. ↑ راسل لاند (نوفمبر 1998). "العشوائية الديموغرافية وتأثير ألي على مقياس ذي ضوضاء متساوية الخواص". Oikos . 83 ( 2): 353. doi : 10.2307/3546849 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3546849. Wikidata Q56486427 .   
  20. ↑ بيسا-غوميز، سي.، ليجندر، إس.، كلوبيرت، ج. (2004). "تأثيرات ألي، وأنظمة التزاوج، وخطر الانقراض في التجمعات السكانية ثنائية الجنس". رسائل علم البيئة . 7 (9): 802-812 . Bibcode : 2004EcolL...7..802B . doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00632.x .
  21. ↑ إنجين إس، لاند آر، سيثر بي إي (2003). "العشوائية الديموغرافية وتأثيرات ألي في المجتمعات ذات الجنسين". علم البيئة . 84 (9): 2378-2386 . Bibcode : 2003Ecol...84.2378E . doi : 10.1890/02-0123 .
  22. ↑ لويس، م. أ.، وكاريفا، ب. (1993). "ديناميكيات ألي وانتشار الكائنات الغازية". علم الأحياء السكاني النظري . 43 (2): 141-158 . Bibcode : 1993TPBio..43..141L . doi : 10.1006/tpbi.1993.1007 .
  23. ↑ لويس، م. أ.، وفان دن دريسش، ب. (1993). "موجات الانقراض الناتجة عن إطلاق الحشرات العقيمة". العلوم البيولوجية الرياضية . 116 (2): 221-247 . doi : 10.1016/0025-5564(93)90067-K . PMID 8369600 . 
  24. ↑ توبين، بي سي، ويتمير، إس إل، جونسون، دي إن، بيورنستاد، أو إن، ليبولد، إيه إم (2007) . "تتأثر سرعة الغزو بالاختلاف الجغرافي في قوة تأثيرات ألي". رسائل علم البيئة . 10 (1): 36-43 . Bibcode : 2007EcolL..10...36T . doi : 10.1111/j.1461-0248.2006.00991.x . PMID 17204115. S2CID 6027336 .  
  25. ↑ جونسون، د.م.، ليبولد، أ.م.، توبين، ب.س.، بيورنستاد، أ.ن. (2006). "تأثيرات ألي والغزو النبضي بواسطة العثة الغجرية". مجلة نيتشر . 444 (7117): 361-363 . Bibcode : 2006Natur.444..361J . doi : 10.1038/nature05242 . PMID: 17108964. S2CID : 4432173 .  
  26. 1 2 غارنييه ج، روك ل، هامل ف (2012). "معدل نجاح الغزو البيولوجي من حيث التوزيع المكاني للسكان المؤسسين" ( ملف PDF) . نشرة البيولوجيا الرياضية . 74 (2): 453-473 . doi : 10.1007/s11538-011-9694-9 . PMID 21972031. S2CID 23554577 .  
  27. 1 2 روك إل، غارنييه جيه، هامل إف، كلاين إي كيه (2012). "تأثير ألي يعزز التنوع في موجات الاستعمار المتنقلة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (23): 8828-33 . Bibcode : 2012PNAS..109.8828R . doi : 10.1073/pnas.1201695109 . PMC 3384151. PMID 22611189 .  
  28. ↑ أساسيات علم البيئة على كتب جوجل
  29. ↑ إيكاناياكي، دينيش؛ كروا، هانتر لا؛ إيكاناياكي، إيمي (2024). "حالات الاستقرار البديلة والانقراض الناجم عن الأمراض" . النمذجة الرياضية للظواهر الطبيعية . 19 : 18. doi : 10.1051/mmnp/2024016 . ISSN 0973-5348 . 
  30. ↑ تريل إل دبليو، بروك بي دبليو، برادشو سي جيه (6 مارس 2010). "الحد الأدنى لحجم السكان القابل للحياة" . نظرية علم البيئة . موسوعة الأرض . تم الاسترجاع في 12 أغسطس 2012 .

للمزيد من القراءة

  • Allee WC, Emerson AE, Park O, Park T, Schmidt KP (1949). مبادئ علم البيئة الحيوانية .{{cite journal}}: CS1 maint: untitled periodical ( link )
  • نورس إي إيه، كراودر إل بي (2005). "تأثير ألي في البحر" . علم الأحياء البحرية الحفظي: علم الحفاظ على التنوع البيولوجي البحري . دار نشر آيلاند. ISBN 978-1-55963-662-9.