تأثير الأولوية

في أوائل القرن العشرين، اقترح فريدريك كليمنتس وعلماء بيئة نباتية آخرون أن المجتمعات البيئية تتطور بطريقة خطية وموجهة نحو نقطة نهاية نهائية مستقرة: مجتمع الذروة . ^{[ 3 ]} وأشار كليمنتس إلى أن مجتمع الذروة في موقع ما يعكس المناخ المحلي . وقد تصور مجتمع الذروة على أنه " كائن حي فائق " يتبع تسلسلًا تطوريًا محددًا. ^{[ 2 ]}

أكدت نظرية التعاقب البيئي المبكرة أن التحولات الاتجاهية من مرحلة تعاقب إلى أخرى ناتجة عن النباتات نفسها. ^{[ 1 ]} وبهذا المعنى، أقرت نظرية التعاقب ضمنيًا بتأثيرات الأسبقية؛ إذ كان لوصول أنواع معينة في وقت سابق تأثيرات مهمة على تكوين المجتمع البيئي في المستقبل. في الوقت نفسه، افترض مفهوم الذروة أن تحولات الأنواع محددة مسبقًا. وهذا يعني أن نوعًا معينًا سيظهر دائمًا في نفس المرحلة خلال تطور مجتمع الذروة، وسيكون له تأثير يمكن التنبؤ به على تطور المجتمع.

لم يتغير هذا المنظور الثابت لتأثيرات الأولوية بشكل جوهري مع ظهور مفهوم ديناميكيات الرقعة ، الذي قدمه أليكس وات عام 1947. ^{[ 4 ]} تصور وات المجتمعات النباتية على أنها "آليات" ديناميكية تتبع دورات تعاقب محددة مسبقًا . ورأى أن التعاقب عملية مدفوعة بالتيسير، حيث يجعل كل نوع الظروف المحلية أكثر ملاءمة لنوع آخر.

في عام ١٩٢٦، طرح هنري غليسون فرضية بديلة تُصوّر النباتات ككائنات فردية لا كمكونات لكائن حيّ فائق. ^{[ ٥ ]} واقترحت هذه الفرضية أن توزيع الأنواع المختلفة عبر البيئة يعكس قيود انتشارها الخاصة ومتطلباتها البيئية، وليس ارتباطات مُحددة مسبقًا بينها. وقد عارض غليسون فكرة وجود مجتمع ذروة مُحدد مسبقًا، مُقرًا بأن الأنواع المُستوطنة المختلفة يُمكن أن تُنتج مسارات مُختلفة لتطور المجتمع. فعلى سبيل المثال، قد تتطور برك متطابقة في البداية، استوطنتها أنواع مختلفة، عبر التعاقب البيئي ، إلى مجتمعات مُختلفة تمامًا.

طُرح نموذج التركيب النباتي الأولي من قِبل فرانك إيجلر لوصف تطور المجتمعات النباتية في الحقول الزراعية المهجورة . ^{[ 6 ]} ووفقًا لهذا النموذج، فإن مجموعة الأنواع الموجودة في الحقل مباشرة بعد هجره لها تأثيرات قوية على تطور المجتمع النباتي وتكوينه النهائي. ^{[ 7 ]}

في سبعينيات القرن العشرين، طُرحت فكرة إمكانية تمييز المجتمعات الطبيعية بحالات استقرار متعددة أو بديلة . ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} وأشارت نماذج حالات الاستقرار المتعددة إلى أن البيئة نفسها قد تدعم عدة تراكيب من الأنواع. ^{[ 5 ] [ 6 ]} وجادل المنظرون بأن السياق التاريخي قد يلعب دورًا محوريًا في تحديد حالة الاستقرار السائدة في أي وقت. وأوضح روبرت ماي قائلاً: "إذا كانت هناك حالة استقرار فريدة، فإن الظروف التاريخية العرضية تصبح غير مهمة؛ أما إذا كانت هناك حالات استقرار محلية بديلة متعددة، فقد تكون للظروف التاريخية العرضية أهمية بالغة." ^{[ 10 ]}

تُفسّر نظرية التجمّع عمليات تطور المجتمعات في سياق حالات استقرار متعددة، إذ تتساءل عن سبب نشوء نوع معين من المجتمعات في حين توجد أنواع أخرى مستقرة. وعلى عكس نظرية التعاقب، فقد طُوّرت نظرية التجمّع بشكل كبير على يد علماء البيئة الحيوانية، وأدرجت السياق التاريخي بشكل صريح. ^{[ 7 ]}

في عام 1975، طوّر جاريد دايموند ^{[ 11 ]} "قواعد تجميع" كمية للتنبؤ بتكوين مجتمعات الطيور في الأرخبيل . يركز هذا النهج على الظروف التاريخية الطارئة وحالات الاستقرار المتعددة. ورغم أن فكرة التجميع الحتمي للمجتمعات واجهت انتقادات في البداية ^{[ 12 ]} ، إلا أن هذا النهج استمر في اكتساب الدعم ^{[ 10 ] [ 13 ]} . في عام 1991، استخدم دريك نموذج تجميع لإثبات أن أنواعًا مختلفة من المجتمعات تنتج عن تسلسلات مختلفة من غزو الأنواع ^{[ 14 ]} . في هذا النموذج، يكون للأنواع الغازية المبكرة تأثيرات كبيرة على نجاح غزو الأنواع التي تصل لاحقًا. أشارت دراسات نمذجة أخرى إلى أن تأثيرات الأولوية قد تكون ذات أهمية خاصة عندما يكون معدل الغزو منخفضًا بما يكفي للسماح للأنواع بالاستقرار قبل الاستبدال ^{[ 15 ]،} أو عندما تكون العوامل الأخرى التي يمكن أن تدفع التجميع (مثل المنافسة، والإجهاد اللاأحيائي) غير مهمة نسبيًا ^{[ 16 ] .}

في مراجعة أجريت عام 1999، وصف بيليا ولانكستر ثلاثة محددات أساسية لتكوين المجتمعات: قيود الانتشار، والقيود البيئية، والديناميات الداخلية. ^{[ 17 ]} وقد حددوا تأثيرات الأولوية كمظهر من مظاهر التفاعل بين قيود الانتشار والديناميات الداخلية.

معظم الأدلة التجريبية المبكرة على تأثيرات الأسبقية جاءت من دراسات أجريت على الحيوانات المائية. فقد وجد ساذرلاند (1974) أن التركيب النهائي للمجتمع يختلف باختلاف الترتيب الأولي لتكاثر اليرقات في مجتمع من الكائنات البحرية الصغيرة ( الإسفنجيات ، والحيوانات الكيسية ، والهيدرويدات ، وأنواع أخرى). ^{[ 18 ]} كما وجد شولمان (1983) تأثيرات أسبقية قوية بين أسماك الشعاب المرجانية . ^{[ 19 ]} وخلصت الدراسة إلى أن استيطان سمكة الدامسيل الإقليمية مسبقًا يقلل من معدلات استيطان الأسماك الأخرى. وحدد الباحثون أيضًا تأثيرات أسبقية عابرة للمستويات الغذائية؛ إذ يقلل استيطان سمكة مفترسة مسبقًا من معدلات استيطان الأسماك التي تُفترس .

في أواخر ثمانينيات القرن العشرين، تناولت عدة دراسات تأثيرات الأسبقية في البيئات البحرية المصغرة. ووجد روبنسون وديكرسون (1987) أن تأثيرات الأسبقية مهمة في بعض الحالات، لكنهما أشارا إلى أن "كون الكائن أول من يغزو موطنًا ما لا يضمن النجاح؛ إذ يجب أن يتوفر وقت كافٍ للمستوطن الأول لزيادة حجمه السكاني حتى يتمكن من استباق أي استعمار لاحق". ^{[ 20 ]} وفي وقت لاحق، طور روبنسون وإيدجمون (1988) 54 مجتمعًا من أنواع العوالق النباتية عن طريق تغيير ترتيب الغزو ومعدله وتوقيته. ووجدا أنه على الرغم من أن ترتيب الغزو (تأثيرات الأسبقية) يمكن أن يفسر جزءًا صغيرًا من التباين الناتج في تكوين المجتمع، إلا أن معظم التباين يُعزى إلى التغيرات في معدل الغزو وتوقيته. ^{[ 21 ]} تشير هذه الدراسات إلى أن تأثيرات الأسبقية قد لا تكون العامل التاريخي الوحيد أو الأهم الذي يؤثر على مسار تطور المجتمع.

في مثالٍ لافتٍ لتأثيرات الأسبقية بين المستويات الغذائية، وجد هارت (1992) أن تأثيرات الأسبقية تُفسّر استمرار حالتين مستقرتين بديلتين في النظم البيئية للجداول. فبينما تهيمن الطحالب الكبيرة في بعض البقع، تحافظ الكائنات الرعوية الثابتة على "مرج" من الطحالب الدقيقة الصغيرة في بقع أخرى. وإذا استوطنت الكائنات الرعوية الثابتة بقعةً ما أولًا، فإنها تُقصي الطحالب الكبيرة، والعكس صحيح. ^{[ 22 ]}

في اثنتين من أكثر الدراسات التجريبية شيوعًا حول تأثيرات الأسبقية، وثّق ألفورد وويلبر تأثيرات الأسبقية التثبيطية والتسهيلية بين يرقات الضفادع في البرك التجريبية. ^{[ 23 ] [ 24 ]} ووجدا أن صغار نوع من الضفادع ( Bufo americanus ) أظهرت نموًا وبقاءً أعلى عند إدخالها إلى البركة قبل صغار نوع من الضفادع ( Rana sphenocephala ). ومع ذلك، حققت يرقات الضفادع أفضل أداء لها عند إدخالها بعد يرقات الضفادع. وبالتالي، فإن استيطان نوع الضفادع مسبقًا سهّل استيطان نوع الضفادع، بينما أدى استيطان نوع الضفادع مسبقًا إلى تثبيط استيطان نوع الضفادع. كما وثّقت دراسات على ضفادع الأشجار كلا النوعين من تأثيرات الأسبقية. ^{[ 25 ] [ 26 ]} ولاحظ مورين (1987) أيضًا أن تأثيرات الأسبقية أصبحت أقل أهمية في وجود سمندل مفترس . وافترض أن الافتراس يتوسط تأثيرات الأسبقية عن طريق تقليل المنافسة بين أنواع الضفادع. ^{[ 25 ]} وجدت دراسات أجريت على يرقات الحشرات والضفادع في تجاويف الأشجار وجذوعها المليئة بالماء أن العوامل غير الحيوية مثل المساحة وتوافر الموارد ومستويات السموم يمكن أن تكون مهمة أيضًا في تحديد تأثيرات الأولوية. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

تُعدّ الدراسات الأرضية حول تأثيرات الأسبقية نادرة، إذ تركز معظمها على المفصليات أو أنواع نباتات المراعي . في تجربة مخبرية، أظهر شورروكس وبينغلي (1994) أن الوصول المبكر يزيد من فرص بقاء نوعين من ذباب الفاكهة ؛ إذ يُثبّط كل نوع منهما نمو الآخر. ^{[ 29 ]} وأظهرت دراسة ميدانية أجراها إهمان وماكماهون عام 1996 على عناكب الصحراء أن وجود أنواع من فئة عناكب معينة يُقلّل من استيطان عناكب من فئة أخرى. ^{[ 30 ]} وأثبت بالمر (2003) أن تأثيرات الأسبقية تُتيح لنوع من النمل ذي قدرة تنافسية أقل تجنب الإقصاء من قِبل نوع ذي قدرة تنافسية أعلى. ^{[ 31 ]} فإذا تمكّن النمل ذو القدرة التنافسية الأقل من الاستيطان أولًا، فإنه يُغيّر شكل الشجرة المضيفة بطرق تجعلها أقل ملاءمة لأنواع النمل الأخرى. وقد اكتسبت هذه الدراسة أهمية خاصة لأنها استطاعت تحديد آلية تُفسّر تأثيرات الأسبقية الملحوظة.

أظهرت دراسة أجريت على نوعين من الأعشاب الدخيلة في غابات هاواي أن الأنواع ذات القدرات التنافسية الأقل قد تتمكن من البقاء بفضل تأثير الأسبقية. ^{[ 32 ]} وتوصلت ثلاث دراسات على الأقل إلى استنتاجات مماثلة حول تعايش الأعشاب المحلية والدخيلة في النظم البيئية للمراعي في كاليفورنيا . ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} فإذا أُتيحت للأنواع المحلية فرصة التأقلم، فإنها تستطيع بنجاح كبح نمو الأنواع الدخيلة . وقد عزا مؤلفو الدراسات المختلفة انتشار الأعشاب الدخيلة في كاليفورنيا إلى انخفاض إنتاج البذور وضعف قدرة الأنواع المحلية على الانتشار.

على الرغم من توثيق العديد من الدراسات لتأثيرات الأسبقية، إلا أن استمرار هذه التأثيرات بمرور الوقت غالبًا ما يبقى غير واضح. أشار يونغ (2001) إلى وجود كل من التقارب (حيث "تتجه المجتمعات نحو حالة ما قبل الاضطراب بغض النظر عن الظروف التاريخية") والتباعد (حيث تستمر العوامل التاريخية في التأثير على المسار طويل الأجل لتطور المجتمع) في الطبيعة. ^{[ 7 ]} ويبدو أن كلا الاتجاهين قد لوحظا في الدراسات التي تناولت تأثيرات الأسبقية. ^{[ 36 ] [ 22 ]} جادل فوكامي (2005) بأن المجتمع قد يكون متقاربًا ومتباعدًا في آنٍ واحد على مستويات مختلفة من تنظيم المجتمع. درس الباحثون مجتمعات نباتية مُجمّعة تجريبيًا، ووجدوا أنه في حين ظلت هويات الأنواع الفردية فريدة عبر تكرارات المجتمع المختلفة، أصبحت سمات الأنواع بشكل عام أكثر تشابهًا. ^{[ 37 ]}

تشير بعض الدراسات إلى إمكانية حدوث تأثيرات الأسبقية عبر المجموعات الوظيفية ^{[ 30 ]} أو المستويات الغذائية ^{[ 22 ]} . وقد يكون لهذه التأثيرات آثارٌ بالغة على تكوين المجتمعات الحيوية وبنية الشبكات الغذائية . حتى تأثيرات الأسبقية داخل المجموعة الوظيفية الواحدة قد يكون لها عواقب وخيمة على مستويات غذائية متعددة إذا كانت الأنواع المتأثرة مرتبطة بأنواع فريدة من المفترسات أو الفرائس. على سبيل المثال، لنفترض نوعًا نباتيًا يتغذى عليه حيوان عاشب متخصص . إن تأثيرات الأسبقية التي تؤثر على قدرة هذا النوع النباتي على الاستقرار ستؤثر بشكل غير مباشر على نجاح استقرار الحيوان العاشب المرتبط به. وقد وصفت النماذج النظرية ديناميكيات التجمع الدورية التي يمكن فيها للأنواع المرتبطة بمجموعات مختلفة من المفترسات أن تحل محل بعضها البعض بشكل متكرر ^{[ 38 ] [ 39 ] .}

في الحالات التي يتم فيها إدخال نوعين في الوقت نفسه، قد يؤدي التجمع المكاني لبذور أحد النوعين إلى تأثيرات الأسبقية من خلال تقليل التنافس بين الأنواع في البداية . ^{[ 40 ]} وقد يسمح التجمع خلال مرحلتي التكاثر والاستقرار للأنواع الأقل قدرة على المنافسة بالتعايش مع الأنواع المهيمنة أو حتى إزاحتها على المدى الطويل. وقد بدأت العديد من الدراسات النمذجة في دراسة آثار تأثيرات الأسبقية المكانية على تعايش الأنواع. ^{[ 29 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}

بدأت بعض الدراسات في استكشاف الآليات التي تحرك تأثيرات الأولوية الملحوظة. ^{[ 31 ]} علاوة على ذلك، ورغم أن الدراسات السابقة ركزت على مجموعة فرعية صغيرة من الأنواع، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن تأثيرات الأولوية قد تكون مهمة لمجموعة واسعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الفطريات، ^{[ 44 ] [ 45 ]} والطيور، ^{[ 46 ]} والسحالي، ^{[ 47 ]} والسلمندرات. ^{[ 48 ]}

تُعدّ تأثيرات الأولوية ذات أهمية بالغة في مجال الترميم البيئي . ففي العديد من الأنظمة البيئية، تُساعد المعلومات المتعلقة بتأثيرات الأولوية المختصين على تحديد استراتيجيات فعّالة من حيث التكلفة لتحسين بقاء واستمرار أنواع معينة، لا سيما الأنواع ذات القدرة التنافسية المنخفضة. ^{[ 36 ] [ 49 ] [ 50 ]} على سبيل المثال، في دراسة حول ترميم الأعشاب والنباتات العشبية الأصلية في كاليفورنيا ، وجد لولو (2004) أن النباتات العشبية لم تتمكن من النمو في قطع أرض زُرعت فيها الأعشاب سابقًا. وعندما أُضيفت الأعشاب إلى قطع أرض كانت تنمو فيها النباتات العشبية لمدة عام، تمكنت النباتات العشبية من التعايش مع الأعشاب لمدة لا تقل عن 3-4 سنوات. ^{[ 36 ]}