خلية كأسية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا الكأسية هي خلايا طلائية عمودية بسيطة تفرز مواد مخاطية مُكوِّنة للهلام ، مثل الميوسين 2 في الجزء السفلي من الجهاز الهضمي، والميوسين 5AC في الجهاز التنفسي. [ 1 ] تستخدم الخلايا الكأسية بشكل أساسي طريقة الإفراز الميروكراينية ، حيث تفرز حويصلات في قناة، ولكنها قد تستخدم طرق الإفراز الأبوكرينية ، حيث تتبرعم إفرازاتها، عند تعرضها للإجهاد. [ 2 ] يشير مصطلح "كأسية" إلى شكل الخلية الشبيه بالكأس. الجزء القمي منها يشبه الكأس، حيث يتمدد بفعل حبيبات غنية بالمخاط؛ أما الجزء القاعدي فيفتقر إلى هذه الحبيبات ويشبه الساق.

تتميز الخلية الكأسية باستقطاب عالٍ، حيث تتركز النواة والعضيات الأخرى في قاعدة الخلية، بينما تقع الحبيبات الإفرازية المحتوية على الميوسين على السطح القمي. [ 1 ] يمتد الغشاء البلازمي القمي على شكل زغيبات دقيقة قصيرة لزيادة مساحة السطح للإفراز. [ 3 ]

توجد الخلايا الكأسية عادةً في الجهاز التنفسي والتناسلي والجهاز الهضمي السفلي ، وتحيط بها خلايا عمودية أخرى. [ 1 ] يلعب التمايز الانتقائي للخلايا القاعدية في مجرى الهواء في الظهارة التنفسية إلى خلايا كأسية دورًا رئيسيًا في الإنتاج المفرط للمخاط، المعروف باسم فرط إفراز المخاط ، والذي يُلاحظ في العديد من أمراض الجهاز التنفسي، بما في ذلك التهاب الشعب الهوائية المزمن والربو . [ 4 ] [ 5 ]

بناء

توجد الخلايا الكأسية متناثرة بين البطانة الظهارية للأعضاء ، مثل الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي . [ 6 ] وتوجد داخل القصبة الهوائية والشعب الهوائية والشعيبات الهوائية الكبيرة في الجهاز التنفسي، والأمعاء الدقيقة ، والأمعاء الغليظة ، وملتحمة الجفن العلوي . في الملتحمة ، تُعد الخلايا الكأسية مصدرًا للميوسين الموجود في الدموع ، كما أنها تفرز أنواعًا مختلفة من الميوسينات على سطح العين . أما في الغدد الدمعية ، فيتم تصنيع المخاط بواسطة الخلايا العنبية . [ 7 ]

التشريح المجهري

الخلايا الكأسية هي خلايا طلائية عمودية بسيطة ، يبلغ ارتفاعها أربعة أضعاف عرضها. يميل سيتوبلازم الخلايا الكأسية إلى الانزياح نحو الطرف القاعدي لجسم الخلية بفعل حبيبات الميوسين الكبيرة ، التي تتراكم بالقرب من السطح القمي للخلية على طول جهاز جولجي ، الواقع بين الحبيبات والنواة . يُكسب هذا الجزء القاعدي من الخلية لونًا قاعديًا بسبب الأحماض النووية داخل النواة، وتلوين الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بالهيماتوكسيلين . يظهر الميوسين داخل الحبيبات باهتًا في المقاطع النسيجية الروتينية، ويرجع ذلك أساسًا إلى غسل هذه البروتينات الغنية بالكربوهيدرات أثناء تحضير عينات المجهر. مع ذلك، يسهل تلوينها باستخدام طريقة تلوين PAS ، التي تُلوّنها باللون الأرجواني. [ 8 ] [ 9 ]

في صبغة الميوسيكارمين ، يظهر الميوسين الأحمر الداكن داخل أجسام الخلايا الكأسية. ويمكن رؤية الخلايا الكأسية في الأمثلة أدناه على أنها الخلايا الأكبر حجماً والأكثر شحوباً.

وظيفة

تتمثل الوظيفة الرئيسية للخلايا الكأسية في إفراز المخاط لحماية الأغشية المخاطية التي تتواجد فيها. وتُحقق هذه الخلايا ذلك عن طريق إفراز الميوسينات ، وهي بروتينات سكرية كبيرة تتكون في الغالب من الكربوهيدرات . وتُعزى الخصائص الهلامية للميوسينات إلى جزيئات السكريات المرتبطة بها (الكربوهيدرات المرتبطة بها) التي تجذب كميات كبيرة نسبيًا من الماء. [ 10 ] وعلى السطح الداخلي للأمعاء البشرية، تُشكل طبقة بسمك 200 ميكرومتر (أقل سمكًا في الحيوانات الأخرى) تعمل على تليين جدار العضو وحمايته. [ 11 ]

تُنتَج أشكالٌ مُختلفة من الميوسين في أعضاء مُختلفة: فبينما يسود MUC2 في الأمعاء، يُعدّ كلٌّ من MUC5AC و MUC5B الشكلين الرئيسيين الموجودين في المسالك الهوائية البشرية . [ 12 ] في المسالك الهوائية، تُكنس الأهداب الموجودة على ظهارة الجهاز التنفسي المخاط ، في عملية تُسمى التصفية المخاطية الهدبية ، ويُدفع المخاط خارج الرئتين إلى البلعوم، مما يُؤدي إلى إزالة الحطام ومسببات الأمراض من المسالك الهوائية. [ 13 ] ويُفرط في التعبير عن MUC5AC في التهاب الرئة التحسسي . [ 13 ]

تُنتج الخلايا الكأسية الميوسينات وتُفرزها باستمرار لإصلاح طبقة المخاط الموجودة واستبدالها. [ 13 ]  تُخزن الميوسينات في حبيبات داخل الخلايا الكأسية قبل إطلاقها إلى تجويف العضو. [ 10 ] قد يحدث إفراز الميوسين في المسالك الهوائية عبر إفراز مُنظم. [ 14 ]  قد يُحفز الإفراز بواسطة مهيجات مثل الغبار والدخان ، وخاصة في المسالك الهوائية . [ 12 ] ومن المحفزات الأخرى الميكروبات مثل الفيروسات والبكتيريا.

ترتبط التشوهات في عدد الخلايا الكأسية بتغيرات في إفراز الميوسينات، مما قد يؤدي إلى العديد من التشوهات التي تُلاحظ لدى مرضى الربو، مثل انسداد المسالك الهوائية نتيجة فرط إفراز المخاط ، وفقدان وظائف الرئة في نهاية المطاف. [ 13 ] لا يؤدي فرط التعبير عن MUC5AC وحده إلى حدوث الحالة المرضية التي تُلاحظ لدى مرضى الربو ؛ بل إن الإفراط في إنتاجه وسرعة إفرازه هما ما يؤديان إلى تكوين مخاط كثيف لا يمكن إزالته بواسطة الأهداب أو السعال. [ 13 ] هذا، بالإضافة إلى تضيّق المسالك الهوائية، يؤدي إلى انسدادها، وهو ما قد يكون ضارًا بالصحة إذا لم يُعالج. [ 13 ] 

هناك خلايا أخرى تفرز المخاط (مثل الخلايا الفويولارية في المعدة ) [ 15 ] ولكن يتم تمييزها نسيجياً عن الخلايا الكأسية.

دورها في تحمل الجسم عن طريق الفم

التحمل الفموي هو العملية التي يُمنع من خلالها الجهاز المناعي من الاستجابة للمستضدات المشتقة من المنتجات الغذائية، حيث يمكن للببتيدات الموجودة في الطعام أن تنتقل إلى مجرى الدم عبر الأمعاء، مما قد يؤدي نظريًا إلى استجابة مناعية. وقد ألقت دراسة نُشرت في مجلة Nature عام 2012 الضوء على هذه العملية، وأشارت إلى دور الخلايا الكأسية فيها. [ 16 ] كان معروفًا أن الخلايا المتغصنة التي تُعبر عن CD103 في الصفيحة المخصوصة تلعب دورًا في تحفيز التحمل الفموي (ربما عن طريق تحفيز تمايز الخلايا التائية التنظيمية )، وتشير هذه الدراسة إلى أن الخلايا الكأسية تعمل على توصيل المستضد بشكل تفضيلي إلى هذه الخلايا المتغصنة CD103 + . [ 16 ]

الأهمية السريرية

الربو التحسسي

يُعزى فرط إفراز المخاط لدى مرضى الربو التحسسي إلى تحوّل الخلايا الكأسية ، وهو تمايز خلايا الظهارة التنفسية إلى خلايا كأسية مُنتجة للميوسين. [ 17 ] تُنتج هذه الخلايا الميوسينات السميكة MUC5AC و MUC5B ، التي تسدّ مجرى الهواء، مما يؤدي إلى انسداد تدفق الهواء الذي يُعدّ سمة مميزة للربو . [ 17 ]

يُعزى تحوّل الخلايا الكأسية في الربو التحسسي إلى تأثير السيتوكين IL -13 . يرتبط IL-13 بمستقبل IL-4Rα ويُحفّز استجابة إشارات STAT6 . [ 18 ] يؤدي ارتباط IL-13 إلى فسفرة بقايا التيروسين في IL-4Rα . [ 18 ] ينتج عن ذلك ارتباط وحدات STAT6 الأحادية ، التي تُفسفر بدورها، ثم تغادر المستقبل وتتجمع لتُشكّل ثنائيات متجانسة من STAT6 في السيتوبلازم. [ 18 ] بعد ذلك، تدخل هذه الثنائيات المتجانسة إلى النواة ، حيث ترتبط بعناصر تنظيمية في الحمض النووي، مما يؤثر على نسخ بعض الجينات المشاركة في إنتاج المخاط. [ 18 ]

يؤدي تحفيز إشارات STAT6 بواسطة IL-13 إلى زيادة التعبير عن إنزيم 15-ليب أوكسيجيناز (15-LO-1)، وهو إنزيم يشارك في تكسير الأحماض الدهنية غير المشبعة. [ 19 ] يعمل إنزيم 15-ليب أوكسيجيناز عن طريق الارتباط بالفوسفوليبيدات ، مُنتجًا مستقلبات هيدروبيروكسي وإيبوكسي. [ 19 ] أحد هذه المستقلبات، حمض 15-هيدروكسي إيكوساتيترانويك (15-HETE)، يُفرز داخل الخلايا، حيث يرتبط بالفوسفاتيديل إيثانولامين ، وهو أحد مكونات الفوسفوليبيدات. [ 19 ] يحفز 15-HETE-PE التعبير عن الميوسين MUC5AC . [ 19 ]

أورام الخلايا الكأسية

الأورام السرطاوية للخلايا الكأسية هي فئة من الأورام النادرة التي تتشكل نتيجة تكاثر مفرط للخلايا الكأسية والخلايا العصبية الصماء . تنشأ غالبية هذه الأورام في الزائدة الدودية ، وقد تظهر أعراضًا مشابهة لأعراض التهاب الزائدة الدودية الحاد الأكثر شيوعًا . [ 20 ] العلاج الرئيسي لأورام الخلايا الكأسية الموضعية هو استئصال الزائدة الدودية ، وفي بعض الأحيان يُجرى استئصال نصف القولون الأيمن أيضًا. [ 21 ] قد تتطلب الأورام المنتشرة علاجًا كيميائيًا بالإضافة إلى الجراحة. [ 20 ]

التحول النسيجي

التحول المعوي غير المكتمل ( مريء باريت غير المكتمل )، يظهر كل من الخلايا الفويولارية والخلايا الكأسية، المشار إليها بالأسهم، وعادة ما يكون لها لون أزرق قليلاً مقارنة بالسيتوبلازم القمي للخلايا الفويولارية في صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين.

مريء باريت هو تحول نسيجي للمريء إلى ظهارة معوية، يتميز بوجود الخلايا الكأسية. [ 22 ]

الغشاء المخاطي للقولون

تُعدّ الأحماض الصفراوية عاملاً مهماً في نشأة سرطان القولون والمستقيم . [ 23 ] تحفز الأحماض الصفراوية موت الخلايا المبرمج في الخلايا الكأسية للغشاء المخاطي للقولون عند تركيزات مماثلة لتلك الموجودة في ماء البراز بعد تناول وجبات غنية بالدهون. [ 24 ] [ 25 ] وقد لوحظ وجود ارتباط بين مقاومة الخلايا الكأسية لموت الخلايا المبرمج الناتج عن الأحماض الصفراوية وخطر الإصابة بسرطان القولون. [ 24 ] [ 25 ]

العلاجات

الأجسام المضادة وحيدة النسيلة

أظهرت دراسات أجريت على فئران أُعطيت أجسامًا مضادة وحيدة النسيلة للإنترلوكين -13 انخفاضًا في التعبير عن الخلايا الكأسية لدى مرضى الربو . [ 26 ] تشمل بعض العلاجات التي تستخدم الأجسام المضادة وحيدة النسيلة للإنترلوكين-13 ترالوكينوماب وليبريكيزوماب . [ 26 ] وقد أظهرت هذه العلاجات تحسنًا لدى مرضى الربو، إلا أن هناك قيودًا لا تزال قائمة على استخدام الأجسام المضادة وحيدة النسيلة للإنترلوكين-13. [ 26 ] يُعد دوبيلوماب دواءً أحدث يستهدف المستقبل المشترك للإنترلوكين -4 والإنترلوكين -13 ، وهو IL4Rα . [ 26 ] نظرًا لتداخل الأنشطة البيولوجية للإنترلوكين-4 والإنترلوكين-13، يُعتبر دوبيلوماب علاجًا أكثر فعالية لأنه يستهدف كلا الإنترلوكينين. [ 26 ]

تاريخ

لاحظ هينلي هذه الخلايا لأول مرة عام 1837 أثناء دراسته لبطانة الأمعاء الدقيقة، ولاحظ ليديج أنها تُنتج المخاط عام 1857 (عندما كان يفحص بشرة الأسماك)، وأطلق عليها شولتز هذا الاسم عام 1867، [ 27 ] [ 28 ] وقد اختار شولتز الاسم الوصفي "الكأس" نظرًا لشكل الخلية، بدلاً من اسم وظيفي، لأنه ظل غير متأكد من وظيفة الخلية في إنتاج المخاط. [ 28 ]

في الوقت الحاضر، تُستخدم هذه الخلايا في المختبرات لتقييم امتصاص الأمعاء للأهداف الدوائية باستخدام مجموعات مختلفة، مثل CacoGoblet. [ 29 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 هودجز، آر آر؛ دارت، دي إيه (2010). "الخلايا الكأسية الملتحمية". موسوعة العين . ص 369-376 . doi : 10.1016/b978-0-12-374203-2.00053-1 . ISBN  978-0-12-374203-2.
  2. ↑ لومان-ماتيس، إم إل؛ شتاينمولر، سي؛ فرانك-أولمان، جي (1994). "الخلايا البلعمية الرئوية" . المجلة الأوروبية لأمراض الجهاز التنفسي . 7 (9): 1678-1689 . doi : 10.1183/09031936.94.07091678 . PMID 7995399 . 
  3. ↑ صلاح الدين، ك. (2012). التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة ( الطبعة السادسة). ماكجرو هيل. الصفحات 88-89 . ISBN   978-0-07-337825-1.
  4. ↑ أوهار، جيه إيه؛ دونوهيو، جيه إف؛ سبانجينثال، إس (23 أكتوبر 2019). "دور غوايفينيسين في علاج فرط إفراز المخاط المزمن المصاحب لالتهاب الشعب الهوائية المزمن المستقر: مراجعة شاملة" . أمراض الانسداد الرئوي المزمن . 6 (4): 341-349 . doi : 10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139 . PMC 7006698. PMID 31647856 .  
  5. ↑ إيفانز، سي إم؛ كيم، ك؛ توفيم، إم جيه؛ ديكي، بي إف (يناير 2009). "فرط إفراز المخاط في الربو: الأسباب والآثار" . الرأي الحالي في طب الرئة . 15 (1): 4-11 . doi : 10.1097/MCP.0b013e32831da8d3 . PMC 2709596. PMID 19077699 .  
  6. ↑ "الخلية الكأسية" في قاموس دورلاند الطبي
  7. ↑ غوزمان-أرانغويز، أ؛ أرجويسو، ب (2010). "بنية وأدوار بيولوجية للسكريات المرتبطة بالأكسجين من نوع الميوسين على سطح العين" . سطح العين . 8 (1): 8-17 . doi : 10.1016/S1542-0124(12)70213-6 . PMC 2847370. PMID 20105403 .  
  8. ↑ روس م، باولينا و (2011). علم الأنسجة: نص وأطلس ( الطبعة السادسة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 592-593 . ISBN   978-0-7817-7200-6.
  9. ↑ يونغ ب، وودفورد ب، أودود ج (2013). علم الأنسجة الوظيفي للنبات: نص وأطلس ملون ( الطبعة السادسة). إلسيفير. ص 94. ISBN   978-0-7020-4747-3.
  10. 1 2 يوهانسون إم إي، سيوفال إتش، هانسون جي سي (2013). "جهاز المخاط المعدي المعوي في الصحة والمرض" . مراجعات الطبيعة. أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 10 (6): 352-361 . doi : 10.1038/nrgastro.2013.35 . PMC 3758667. PMID 23478383 .  
  11. ↑ يوهانسون إم إي، هانسون جي سي (2013). "المخاط والخلايا الكأسية" . أمراض الجهاز الهضمي . 31 ( 3-4 ) : 305-309 . doi : 10.1159/000354683 . PMC 4282926. PMID 24246979 .  
  12. 1 2 روبين ، ب. ك. (2013). "خصائص الإفراز، والتصفية، والعلاج في أمراض المسالك الهوائية" . الطب التنفسي الانتقالي . 2 (6): 6. doi : 10.1186/2213-0802-2-6 . PMC 4215824. PMID 25505698 .  
  13. أدلر ، كينيث بروس؛ توفيم، مايكل جيه؛ ديكي، بيرتون إف. (2013). " إفراز الميوسين المنظم من خلايا الظهارة التنفسية" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 4 : 129. doi : 10.3389/fendo.2013.00129 . ISSN 1664-2392 . PMC 3776272. PMID 24065956 .   
  14. ↑ بيرشينو، جي إم إتش؛ يوهانسون، إم إيف؛ غوستافسون، جي كيه؛ بيرغستروم، جي إتش؛ هانسون، جي سي (يوليو 2015). "تطورات جديدة في إفراز المخاط ووظيفة الخلايا الكأسية" . علم المناعة المخاطية . 8 (4): 712-719 . doi : 10.1038/mi.2015.32 . ISSN 1933-0219 . PMC 4631840. PMID 25872481 .   
  15. ↑ صورة علم الأنسجة: 11303loa من فوغان، ديبورا (2002). نظام تعليمي في علم الأنسجة: قرص مضغوط ودليل . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0195151732.- الجهاز الهضمي: القناة الهضمية: المعدة القاعية، الغدد المعدية، التجويف
  16. 1 2 ماكدول وآخرون (2012). "الخلايا الكأسية تنقل المستضد اللمعي إلى الخلايا المتغصنة CD103+ في الأمعاء الدقيقة" . مجلة نيتشر . 483 (7389): 345-349 . Bibcode : 2012Natur.483..345M . doi : 10.1038/nature10863 . PMC 3313460. PMID 22422267 .   
  17. 1 2 لامبرخت، بارت ن؛ حماد، حميدة (2015). "علم مناعة الربو". مجلة نيتشر إيمونولوجي . 16 (1): 45-56 . doi : 10.1038 / ni.3049 . PMID 25521684. S2CID 5451867 .  
  18. 1 2 3 4 كوبرمان، دوغلاس أ.؛ شلايمر، روبرت ب. (أغسطس 2008). "إنترلوكين-4، إنترلوكين-13، ناقل الإشارة ومنشط عامل النسخ 6، والربو التحسسي" . الطب الجزيئي الحالي . 8 (5): 384-392 . doi : 10.2174/156652408785161032 . ISSN 1566-5240 . PMC 4437630. PMID 18691065 .   
  19. 1 2 3 4 تشاو، جينمينغ؛ أودونيل، فاليري ب.؛ بالزار، سيلفانا؛ سانت كروا، كلوديت م.؛ ترودو، جون ب.؛ وينزل، سالي إي. (23 أغسطس 2011). "يتفاعل إنزيم 15-ليب أوكسيجيناز 1 مع البروتين الرابط للفوسفاتيديل إيثانولامين لتنظيم إشارات MAPK في خلايا الظهارة التنفسية البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (34): 14246-14251 . Bibcode : 2011PNAS..10814246Z . doi : 10.1073/pnas.1018075108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3161579 . PMID 21831839 .   
  20. 1 2 هولت، ن؛ غرونباك، هـ (2013). "سرطانات الخلايا الكأسية في الزائدة الدودية" . مجلة العالم العلمي . 2013 543696. doi : 10.1155/2013/543696 . PMC 3556879. PMID 23365545 .  
  21. ↑ مكوسكر، إم إي؛ كوتيه، تي آر؛ كليج، إل إكس؛ سوبين، إل إتش (2002). " الأورام الخبيثة الأولية للزائدة الدودية: دراسة سكانية من برنامج المراقبة وعلم الأوبئة والنتائج النهائية، 1973-1998" . مجلة السرطان . 94 (12): 3307-3312 . doi : 10.1002/cncr.10589 . PMID 12115365. S2CID 40814989 .  
  22. ↑ فؤاد، ي.م.؛ مصطفى، إ.؛ يحيى، ر.؛ الخياط، ح. (2014). "المؤشرات الحيوية لمريء باريت" . المجلة العالمية لفيزيولوجيا أمراض الجهاز الهضمي . 5 (4): 450-456 . doi : 10.4291/wjgp.v5.i4.450 . PMC 4231509. PMID 25400988 .  
  23. ↑ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين ج (يناير 2023). "الأحماض الصفراوية كمواد مسرطنة في القولون وفي مواقع أخرى من الجهاز الهضمي" . مجلة علم الأحياء التجريبي والطب (مايوود) . 248 (1): 79-89 . doi : 10.1177/15353702221131858 . PMC 9989147. PMID 36408538 .  
  24. 1 2 سماحة، هـ.، بيرنشتاين، س.، بافن، س.، غاروال، هـ.، سامبلينر، ر.، وبيرنشتاين، هـ. (1995). تحفيز أملاح الصفراء للاستماتة في الخلايا الكأسية للغشاء المخاطي الطبيعي للقولون البشري: علاقته بسرطان القولون. مجلة أكتا ميكروسكوبيكا، 4(1)، 43-58. تم استرجاعه من https://acta-microscopica.org/acta/article/view/55
  25. 1 2 بيرنشتاين سي، بيرنشتاين إتش، غاروال إتش، دينينغ بي، جابي آر، سامبلينر آر إي، مكوسكي إم كيه، باندا إم، رو دي جيه، لوريو إل، باين سي (مايو 1999). "اختبار موت الخلايا المبرمج المحفز بالأحماض الصفراوية لتقييم خطر الإصابة بسرطان القولون ودراسات مراقبة الجودة المرتبطة به". أبحاث السرطان . 59 (10): 2353-2357 . PMID 10344743 . 
  26. 1 2 3 4 5 فاتريلا، أليساندرو؛ فابوزي، إيماكولاتا؛ كالابريس، سيسيليا؛ ماسيلي، روزاريو؛ بيلايا ، جيرولامو (2014/09/04). "دوبيلوماب: علاج جديد للربو" . مجلة الربو والحساسية . 7 : 123 – 130. دوى : 10.2147/JAA.S52387 . ردمك 1178-6965 . بمك 4159398 . بميد 25214796 .   
  27. ↑ فيلتس، ويليام جيه إل؛ هاريسون، ريتشارد جيه. (26 أغسطس 2015). المجلة الدولية لعلم الحيوان العام والتجريبي . إلسيفير. ص 244. ISBN  978-1-4832-2482-4.
  28. 1 2 "الفصل الرابع: الخلية الكأسية بشكل عام". مجلة طب العيون . 46 (S95): 25-35 . 1968-02-01. doi : 10.1111/j.1755-3768.1968.tb05926.x . ISSN 1755-3768 . S2CID 221392598 .  
  29. ↑ فاسكيز سانشيز، ماريا أنجليس. "كأس كاكو" . ريديسيل . تم الاسترجاع في 20 يوليو 2018 .
  • الخلايا الكأسية على الموقع الإلكتروني cvmbs.colostate.edu