عين

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

العين عضو حسي يسمح للكائن الحي بإدراك المعلومات البصرية . فهي تستشعر الضوء وتحوله إلى نبضات كهروكيميائية في الخلايا العصبية . وهي جزء من الجهاز البصري للكائن الحي .

في الكائنات الحية العليا، تعتبر العين نظامًا بصريًا معقدًا يجمع الضوء من البيئة المحيطة، وينظم شدته من خلال غشاء ، ويركزه من خلال مجموعة عدسات قابلة للتعديل لتشكيل صورة ، ويحول هذه الصورة إلى مجموعة من الإشارات الكهربائية، وينقل هذه الإشارات إلى الدماغ من خلال مسارات عصبية تربط العين عبر العصب البصري بالقشرة البصرية ومناطق أخرى من الدماغ.

تتنوع العيون ذات القدرة على التمييز البصري إلى عشرة أشكال أساسية مختلفة، تُصنف إلى عيون مركبة وعيون غير مركبة. تتكون العيون المركبة من وحدات بصرية صغيرة متعددة، وهي شائعة لدى الحشرات والقشريات . أما العيون غير المركبة، فلها عدسة واحدة تُركز الضوء على الشبكية لتكوين صورة واحدة. هذا النوع من العيون شائع لدى الثدييات، بما في ذلك البشر.

أبسط أنواع العيون هي العيون الحفرية. وهي عبارة عن بقع عينية قد تكون موجودة داخل حفرة لتقليل زاوية الضوء الداخل والمؤثر على البقعة العينية، مما يسمح للكائن الحي باستنتاج زاوية الضوء الوارد. [ 1 ]

تُمكّن العيون العديد من وظائف الاستجابة للضوء المستقلة عن الرؤية. في الكائنات الحية التي تمتلك عيونًا أكثر تعقيدًا، تُرسل الخلايا العقدية الحساسة للضوء في الشبكية إشارات على طول المسار الشبكي المهادي إلى النوى فوق التصالبية لتفعيل التكيف اليومي، وإلى المنطقة أمام السقفية للتحكم في رد فعل الحدقة للضوء .

ملخص

عين ثور البيسون الأوروبي
العين البشرية

تستطيع العيون المعقدة تمييز الأشكال والألوان . تشمل المجالات البصرية للعديد من الكائنات الحية، وخاصة المفترسات، مساحات واسعة من الرؤية الثنائية لإدراك العمق . أما في كائنات أخرى، وخاصة الحيوانات المفترسة، فتقع العيون بحيث تزيد من مجال الرؤية إلى أقصى حد، كما هو الحال في الأرانب والخيول ، التي تتمتع برؤية أحادية .

ظهرت أولى العيون البدائية لدى الحيوانات قبل 600  مليون سنة، بالتزامن تقريبًا مع الانفجار الكامبري . [ 2 ] امتلك السلف المشترك الأخير للحيوانات الأدوات الكيميائية الحيوية اللازمة للرؤية، وتطورت عيون أكثر تطورًا لدى 96% من أنواع الحيوانات في ست من أصل 35 شعبة رئيسية تقريبًا . [ 1 ] في معظم الفقاريات وبعض الرخويات ، تسمح العين بدخول الضوء وإسقاطه على طبقة حساسة للضوء من الخلايا تُعرف بالشبكية . تقوم الخلايا المخروطية (المسؤولة عن الألوان) والخلايا العصوية (المسؤولة عن تباينات الإضاءة المنخفضة) في الشبكية بالكشف عن الضوء وتحويله إلى إشارات عصبية تُنقل إلى الدماغ عبر العصب البصري لإنتاج الرؤية. عادةً ما تكون هذه العيون كروية الشكل، مملوءة بالسائل الزجاجي الشفاف الشبيه بالهلام ، وتحتوي على عدسة تركيز ، وغالبًا ما تحتوي على قزحية . تُغيّر العضلات المحيطة بالقزحية حجم البؤبؤ ، مُنظِّمةً كمية الضوء الداخلة إلى العين [ 3 ] ومُقلِّلةً التشوهات البصرية عند وجود كمية كافية من الضوء. [ 4] تتميز عيون معظم رأسيات الأرجل والأسماك والبرمائيات والثعابين بأشكال عدسات ثابتة ، ويتم التركيز عن طريق تقريب العدسة وتقريبها بطريقة مشابهة للكاميرا . [ 5 ]

تتكون العيون المركبة للمفصليات من العديد من الأجزاء البسيطة التي قد تُنتج، تبعًا للتفاصيل التشريحية، صورةً واحدةً مُبكسلةً أو صورًا متعددةً لكل عين. يحتوي كل مستشعر على عدسته الخاصة وخلاياه الحساسة للضوء. تحتوي بعض العيون على ما يصل إلى 28000 مستشعر من هذا النوع مُرتبة بشكل سداسي، مما يُتيح مجال رؤية كامل بزاوية 360 درجة. تتميز العيون المركبة بحساسيتها الشديدة للحركة. تمتلك بعض المفصليات، بما في ذلك العديد من أنواع رتبة Strepsiptera ، عيونًا مركبةً تتكون من عدد قليل من الأجزاء، لكل منها شبكية قادرة على تكوين صورة. ومع إنتاج كل عين صورةً مختلفة، يتم تكوين صورة مُدمجة عالية الدقة في الدماغ.

تعتبر عيون جراد البحر السرعوف (هنا Odontodactylus scyllarus ) الأكثر تعقيدًا في المملكة الحيوانية.

يمتلك جراد البحر السرعوف أكثر أنظمة الرؤية اللونية تعقيدًا في العالم. فهو يتمتع برؤية لونية فائقة الطيفية مفصلة . [ 6 ]

كانت ثلاثيات الفصوص ، المنقرضة الآن، تمتلك عيونًا مركبة فريدة من نوعها. تكونت عدسات عيونها من بلورات الكالسيت الشفافة . وهذا ما يميزها عن معظم المفصليات الأخرى ذات العيون الرخوة. تفاوت عدد العدسات في هذه العيون بشكل كبير؛ فبعض ثلاثيات الفصوص كانت تمتلك عدسة واحدة فقط، بينما امتلكت أنواع أخرى آلاف العدسات في كل عين.

على عكس العيون المركبة، تمتلك العيون البسيطة عدسة واحدة. تمتلك عناكب القفز زوجًا واحدًا من العيون البسيطة الكبيرة ذات مجال رؤية ضيق ، مدعومًا بمجموعة من العيون الأصغر حجمًا للرؤية المحيطية . تمتلك بعض يرقات الحشرات ، مثل اليرقات ، نوعًا من العيون البسيطة ( العيون البسيطة ) التي عادةً ما توفر صورة تقريبية فقط، ولكنها (كما في يرقات ذبابة المنشار ) قد تمتلك قدرة تمييز تصل إلى 4 درجات قوسية، وتكون حساسة للاستقطاب، وقادرة على زيادة حساسيتها المطلقة في الليل بمقدار 1000 ضعف أو أكثر. [ 7 ] توجد العيون البسيطة، وهي من أبسط أنواع العيون، في حيوانات مثل بعض أنواع القواقع . تحتوي هذه العيون على خلايا حساسة للضوء ولكن ليس لديها عدسة أو أي وسيلة أخرى لعرض صورة على تلك الخلايا. يمكنها التمييز بين الضوء والظلام فقط، مما يمكّنها من تجنب ضوء الشمس المباشر . في الكائنات الحية التي تعيش بالقرب من الفتحات الحرارية في أعماق البحار ، تتكيف العيون المركبة لرؤية ضوء الأشعة تحت الحمراء الناتج عن الفتحات الساخنة، مما يسمح لهذه الكائنات بتجنب الغليان وهي حية. [ 8 ]

الأنواع

توجد عشرة أنواع مختلفة من تصميمات العيون. يمكن تصنيف أنواع العيون إلى "عيون بسيطة"، ذات سطح مقعر واحد حساس للضوء، و"عيون مركبة"، التي تتكون من عدد من العدسات الفردية الموضوعة على سطح محدب. لا تعني كلمة "بسيطة" انخفاض مستوى التعقيد أو حدة البصر. في الواقع، يمكن تكييف أي نوع من أنواع العيون مع أي سلوك أو بيئة تقريبًا. القيد الوحيد الخاص بكل نوع من أنواع العيون هو دقة الرؤية - إذ تمنع فيزياء العيون المركبة من تحقيق دقة رؤية أفضل من درجة واحدة. كما أن العيون المركبة تتمتع بحساسية أكبر من العيون المتجاورة ، لذا فهي أنسب للكائنات التي تعيش في الظلام. [ 1 ]

تُصنّف العيون أيضاً إلى مجموعتين بناءً على التركيب الخلوي للخلايا المستقبلة للضوء، حيث تكون هذه الخلايا إما مُهدّبة (كما في الفقاريات) أو رابدميريّة . ولا تُعتبر هاتان المجموعتان أحاديتي الأصل؛ إذ تمتلك اللاسعات أيضاً خلايا مُهدّبة، [ 9 ] وبعض الرخويات البطنقدمية [ 10 ] والديدان الحلقية تمتلك كلا النوعين. [ 11 ]

تمتلك بعض الكائنات الحية خلايا حساسة للضوء لا تقوم إلا بالكشف عما إذا كان المحيط مضيئًا أم مظلمًا ، وهو ما يكفي لضبط الإيقاعات اليومية . ولا تُعتبر هذه الخلايا عيونًا لأنها تفتقر إلى البنية الكافية لتُصنّف كعضو، ولا تُنتج صورة. [ 12 ]

كل طريقة تكنولوجية لالتقاط صورة بصرية يستخدمها البشر بشكل شائع موجودة في الطبيعة، باستثناء عدسات التكبير وعدسات فريسنل . [ 1 ]

عيون غير مركبة

العيون البسيطة منتشرة إلى حد ما، وقد تطورت العيون التي تحمل عدسة سبع مرات على الأقل في الفقاريات ورأسيات الأرجل والديدان الحلقية والقشريات والمكعبات . [ 13 ]

عيون الإبط

العيون الحفرية، والمعروفة أيضًا باسم العيون البسيطة ، هي بقع عينية قد تكون موجودة داخل حفرة لتقليل زوايا الضوء الداخل والمؤثر عليها، مما يسمح للكائن الحي باستنتاج زاوية الضوء الساقط. توجد هذه الأشكال الأساسية في حوالي 85% من الشعب، ويُعتقد أنها كانت أسلافًا لأنواع أكثر تطورًا من "العيون البسيطة". وهي صغيرة الحجم، إذ تتكون من حوالي 100 خلية تغطي مساحة 100  ميكرومتر تقريبًا. ويمكن تحسين اتجاه الضوء فيها عن طريق تقليل حجم الفتحة، أو بإضافة طبقة عاكسة خلف الخلايا المستقبلة، أو بملء الحفرة بمادة انكسارية. [ 1 ]

طوّرت الأفاعي الحفرية حفرًا تعمل كعيون، إذ تستشعر الأشعة تحت الحمراء الحرارية، بالإضافة إلى عيونها التي تستشعر الأطوال الموجية الضوئية، كما هو الحال لدى الفقاريات الأخرى (انظر: استشعار الأشعة تحت الحمراء في الثعابين ). مع ذلك، فإن أعضاء الحفر مزودة بمستقبلات تختلف عن المستقبلات الضوئية، وتحديدًا قناة مستقبلات جهد عابرة محددة (قنوات TRP) تُسمى TRPV1 . ويكمن الاختلاف الرئيسي في أن المستقبلات الضوئية هي مستقبلات مقترنة ببروتين G، بينما قنوات TRP هي قنوات أيونية .

عين ذات عدسة كروية

يمكن تحسين دقة عيون الحفر بشكل كبير باستخدام مادة ذات معامل انكسار أعلى لتشكيل عدسة، مما قد يقلل بشكل كبير من نصف قطر التشويش، وبالتالي يزيد من الدقة الممكنة. يتكون الشكل الأساسي، الموجود في بعض الرخويات والحلقيات، من عدسة ذات معامل انكسار واحد. يمكن الحصول على صورة أكثر وضوحًا باستخدام مواد ذات معامل انكسار عالٍ، يتناقص تدريجيًا نحو الحواف؛ مما يقلل البعد البؤري، وبالتالي يسمح بتكوين صورة واضحة على الشبكية. كما يسمح ذلك بفتحة عدسة أكبر للحصول على وضوح معين للصورة، مما يسمح بدخول المزيد من الضوء إلى العدسة؛ وعدسة أكثر تسطحًا، مما يقلل من الزيغ الكروي . هذه العدسة غير المتجانسة ضرورية لانخفاض البعد البؤري من حوالي 4 أضعاف نصف قطر العدسة إلى 2.5 ضعف نصف القطر. [ 1 ]

تتميز ما يُسمى بالعيون ذات العدسات غير المركزة، الموجودة في بطنيات الأقدام والديدان الحلقية، بعيونٍ ذات خصائص وسطية بين العيون الكأسية عديمة العدسات والعيون الحقيقية التي تُشبه الكاميرا. كما تمتلك قناديل البحر الصندوقية عيونًا ذات عدسة كروية وقرنية وشبكية، لكن الرؤية فيها ضبابية. [ 14 ] [ 15 ]

تطورت العيون غير المتجانسة تسع مرات على الأقل: أربع مرات أو أكثر في بطنيات الأقدام ، ومرة ​​واحدة في مجدافيات الأرجل ، ومرة ​​واحدة في الديدان الحلقية ، ومرة ​​واحدة في رأسيات الأرجل ، [ 1 ] ومرة ​​واحدة في الكيتونات ، التي تمتلك عدسات من الأراغونيت . [ 16 ] لا توجد كائنات مائية حية تمتلك عدسات متجانسة؛ يُفترض أن الضغط التطوري لعدسة غير متجانسة كبير بما يكفي لتجاوز هذه المرحلة بسرعة. [ 1 ]

تُنتج هذه العين صورةً حادةً لدرجة أن حركة العين قد تُسبب تشويشًا ملحوظًا. ولتقليل تأثير حركة العين أثناء حركة الحيوان، تحتوي معظم هذه العيون على عضلات تثبيت. [ 1 ]

تحتوي العيون البسيطة ( العيون الأُحْرَية) لدى الحشرات على عدسة بسيطة، لكن بؤرتها عادةً ما تقع خلف الشبكية؛ لذا، لا تستطيع تكوين صورة واضحة. أما العيون الأُحْرَية (عيون المفصليات من نوع الحفر) فتُشوش الصورة عبر الشبكية بأكملها، ولذلك فهي ممتازة في الاستجابة للتغيرات السريعة في شدة الضوء عبر كامل المجال البصري؛ وتتسارع هذه الاستجابة السريعة بفضل الحزم العصبية الكبيرة التي تنقل المعلومات بسرعة إلى الدماغ. كما أن تركيز الصورة سيؤدي إلى تركيز صورة الشمس على عدد قليل من المستقبلات، مع احتمال حدوث تلف تحت الضوء الشديد؛ لذا فإن حجب المستقبلات سيمنع بعض الضوء وبالتالي يقلل من حساسيتها. وقد أدت هذه الاستجابة السريعة إلى اقتراحات بأن العيون الأُحْرَية لدى الحشرات تُستخدم بشكل أساسي أثناء الطيران، لأنها تُستخدم لاكتشاف التغيرات المفاجئة في اتجاه الأعلى (لأن الضوء، وخاصة الأشعة فوق البنفسجية التي تمتصها النباتات، عادةً ما يأتي من الأعلى). [ 17 ]

عدسات متعددة

تمتلك بعض الكائنات البحرية أكثر من عدسة واحدة؛ فعلى سبيل المثال، يمتلك مجدافي الأرجل Pontella ثلاث عدسات. تتميز العدسة الخارجية بسطح مكافئ، مما يُعاكس تأثيرات الزيغ الكروي ويسمح بتكوين صورة واضحة. أما مجدافي الأرجل Copilia ، فيمتلك عدستين في كل عين، مُرتبة على غرار عدسات التلسكوب. [ 1 ] تُعد هذه الترتيبات نادرة وغير مفهومة جيدًا، لكنها تُمثل بنية بديلة.

تُلاحظ عدسات متعددة لدى بعض الحيوانات المفترسة مثل النسور والعناكب القافزة، والتي تمتلك قرنية انكسارية: تحتوي هذه القرنية على عدسة سالبة، تعمل على تكبير الصورة المرصودة بنسبة تصل إلى 50% فوق الخلايا المستقبلة، مما يزيد من دقتها البصرية. [ 1 ]

القرنية الانكسارية

القرنية الانكسارية هي نوع من أنواع القرنية في عين الإنسان. القرنية هي الجزء الشفاف المقبب الذي يغطي الحجرة الأمامية للعين .

في عيون معظم الثدييات والطيور والزواحف ومعظم الفقاريات الأرضية الأخرى (إلى جانب العناكب وبعض يرقات الحشرات)، يكون معامل انكسار السائل الزجاجي أعلى من معامل انكسار الهواء. وبشكل عام، لا تكون العدسة كروية. فالعدسات الكروية تُنتج انحرافًا كرويًا. في القرنيات الانكسارية، يُصحح نسيج العدسة باستخدام مادة عدسة غير متجانسة (انظر عدسة لونيبورغ )، أو باستخدام شكل لا كروي. ويُعدّ تسطيح العدسة عيبًا؛ إذ تقل جودة الرؤية بعيدًا عن خط التركيز الرئيسي. ولذلك، غالبًا ما تمتلك الحيوانات التي تطورت بمجال رؤية واسع عيونًا تستخدم عدسة غير متجانسة. [ 1 ]

كما ذُكر سابقًا، لا تُفيد القرنية الانكسارية إلا خارج الماء. ففي الماء، يكون الفرق في معامل الانكسار بين السائل الزجاجي والماء المحيط ضئيلاً. ولذلك، تفقد الكائنات التي تعود إلى الماء - كالبطاريق والفقمات مثلاً - قرنيتها شديدة التحدب وتعود إلى الرؤية القائمة على العدسة. ويتمثل الحل البديل، الذي يتبناه بعض الغواصين، في امتلاك قرنية ذات تركيز عالٍ جدًا. [ 1 ]

تُعد الجفون والرموش سمة فريدة لمعظم عيون الثدييات، وكلاهما سمات تطورية لحماية العين.

من السمات الفريدة لمعظم عيون الثدييات وجود الجفون التي تمسح العين وتوزع الدموع على القرنية لمنع الجفاف. وتُكمّل هذه الجفون بوجود الرموش ، وهي عبارة عن صفوف متعددة من الشعيرات الحساسة والغنية بالأعصاب التي تنمو من حواف الجفن لحماية العين من الجزيئات الدقيقة والمهيجات الصغيرة كالحشرات.

عيون عاكسة

يتمثل أحد البدائل للعدسة في تبطين باطن العين بـ"مرايا"، وعكس الصورة لتركيزها في نقطة مركزية. وطبيعة هذه العيون تعني أنه إذا نظر المرء إلى بؤبؤ العين، فسيرى نفس الصورة التي يراها الكائن الحي، منعكسةً للخارج. [ 1 ]

تستخدم العديد من الكائنات الحية الدقيقة، مثل الدوارات والقشريات والديدان المسطحة، هذه الأعضاء، لكنها صغيرة جدًا بحيث لا تُنتج صورًا قابلة للاستخدام. كما تستخدم بعض الكائنات الحية الأكبر حجمًا، مثل المحار ، عيونًا عاكسة. يمتلك محار البكتين عيونًا عاكسة يصل حجمها إلى 100 مليمتر، تُحيط بحافة صدفته. وهو يرصد الأجسام المتحركة أثناء مرورها عبر عدسات متتالية. [ 1 ]

يوجد على الأقل نوع واحد من الفقاريات، وهو سمكة الشبح ، التي تحتوي عيونها على بصريات عاكسة لتركيز الضوء. تجمع كل عين من عيني سمكة الشبح الضوء من الأعلى والأسفل؛ حيث يتم تركيز الضوء القادم من الأعلى بواسطة عدسة، بينما يتم تركيز الضوء القادم من الأسفل بواسطة مرآة منحنية تتكون من طبقات عديدة من صفائح عاكسة صغيرة مصنوعة من بلورات الجوانين . [ 18 ]

العيون المركبة

صورة لسطح العين المركبة لذبابة منزلية باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح
تشريح العين المركبة للحشرات
تمتلك المفصليات مثل ذبابة الزجاجة الزرقاء هذه عيونًا مركبة.

قد تتكون العين المركبة من آلاف الوحدات الفردية المستقبلة للضوء أو الوحدات البصرية ( المفرد : وحدة بصرية). الصورة المُدركة هي مزيج من المدخلات الواردة من الوحدات البصرية العديدة (وحدات العين الفردية)، الموجودة على سطح محدب، وبالتالي تشير إلى اتجاهات مختلفة قليلاً. بالمقارنة مع العيون البسيطة، تتمتع العيون المركبة بزاوية رؤية واسعة جدًا، ويمكنها رصد الحركة السريعة، وفي بعض الحالات، استقطاب الضوء. [ 19 ] نظرًا لصغر حجم العدسات الفردية، فإن تأثيرات الحيود تفرض حدًا على الدقة الممكنة (بافتراض أنها لا تعمل كمصفوفات طورية ). لا يمكن التغلب على هذا إلا بزيادة حجم العدسات وعددها. لرؤية بدقة مماثلة لعيوننا البسيطة، سيحتاج البشر إلى عيون مركبة كبيرة جدًا، يبلغ نصف قطرها حوالي 11 مترًا (36 قدمًا) . [ 20 ] 

تنقسم العيون المركبة إلى مجموعتين: عيون التراكب، التي تُكوّن صورًا مقلوبة متعددة، وعيون التراكب، التي تُكوّن صورة واحدة معتدلة. [ 21 ] وتنتشر العيون المركبة في المفصليات والديدان الحلقية وبعض الرخويات ثنائية الصدفة. [ 22 ] وتنمو العيون المركبة في المفصليات عند حوافها بإضافة وحدات بصرية جديدة (أوماتيديا). [ 23 ]

عيون أببو

العيون المتجاورة هي الشكل الأكثر شيوعًا للعيون، ويُفترض أنها الشكل الأصلي للعيون المركبة. توجد هذه العيون في جميع مجموعات المفصليات ، على الرغم من أنها ربما تطورت أكثر من مرة داخل هذه الشعبة. تمتلك بعض الديدان الحلقية وذوات الصدفتين أيضًا عيونًا متجاورة. كما يمتلكها سرطان حدوة الحصان (Limulus )، وهناك اقتراحات بأن بعض الكليسرية الأخرى طورت عيونها البسيطة عن طريق اختزالها من عيون مركبة. [ 1 ] (يبدو أن بعض اليرقات قد طورت عيونًا مركبة من عيون بسيطة بطريقة معاكسة).

تعمل العيون المتجاورة عن طريق جمع عدد من الصور، صورة من كل عين، ودمجها في الدماغ، حيث تُساهم كل عين عادةً بنقطة معلومات واحدة. تحتوي العين المتجاورة النموذجية على عدسة تُركز الضوء من اتجاه واحد على الرابدم، بينما يمتص الجدار المظلم للأومتيديوم الضوء من الاتجاهات الأخرى .

عيون التراكب

يُطلق على النوع الثاني اسم عين التراكب. وتنقسم عين التراكب إلى ثلاثة أنواع:

  • الانكسار،
  • التفكير و
  • التراكب المكافئ

تتميز العين المركبة الانكسارية بوجود فجوة بين العدسة والرابدم، دون جدار جانبي. تستقبل كل عدسة الضوء بزاوية معينة على محورها، ثم تعكسه بنفس الزاوية على الجانب الآخر. والنتيجة هي صورة عند نصف قطر العين، حيث تقع أطراف الرابدم. هذا النوع من العيون المركبة، الذي يوجد له حد أدنى للحجم لا يمكن عنده حدوث تراكب فعال، [ 24 ] يوجد عادةً في الحشرات الليلية، لأنه قادر على تكوين صور أكثر سطوعًا بما يصل إلى 1000 مرة من العيون المركبة التراكبية المكافئة، وإن كان ذلك على حساب انخفاض الدقة. [ 25 ] أما في نوع العين المركبة الانكسارية المكافئة، الموجودة في مفصليات الأرجل مثل ذباب مايو ، فإن الأسطح المكافئة للسطح الداخلي لكل وجه من أوجه العدسة تُركز الضوء من عاكس إلى مصفوفة من المستشعرات. تتميز القشريات ذات الجسم الطويل من رتبة عشريات الأرجل مثل الروبيان والجمبري وجراد البحر والكركند بأنها الوحيدة التي تمتلك عيونًا عاكسة متراكبة، والتي تحتوي أيضًا على فجوة شفافة ولكنها تستخدم مرايا الزاوية بدلاً من العدسات.

التراكب المكافئ

يعمل هذا النوع من العيون عن طريق انكسار الضوء، ثم استخدام مرآة مكافئة لتركيز الصورة؛ فهو يجمع بين خصائص عيون التراكب والعيون المقابلة. [ 8 ]

آخر

يوجد نوع آخر من العيون المركبة لدى ذكور رتبة Strepsiptera ، ويتكون من سلسلة من العيون البسيطة - عيون ذات فتحة واحدة تُضيء شبكية العين بأكملها المسؤولة عن تكوين الصورة. تشكل عدة من هذه العُيينات معًا العين المركبة لدى Strepsiptera، وهي مشابهة للعيون المركبة "المُشَكَّلة" لدى بعض ثلاثيات الفصوص . [ 26 ] ولأن كل عُيينة هي عين بسيطة، فإنها تُنتج صورة مقلوبة؛ تُدمج هذه الصور في الدماغ لتكوين صورة واحدة موحدة. ولأن فتحة العُيينة أكبر من سطوح العين المركبة، فإن هذا الترتيب يسمح بالرؤية في ظروف الإضاءة المنخفضة. [ 1 ]

تمتلك الحشرات الطائرة الماهرة ، كالذباب ونحل العسل، أو الحشرات المفترسة كالسرعوف واليعسوب ، مناطق متخصصة من الوحدات البصرية (أوماتيديا) مُنظمة في منطقة مركزية تُسمى النقرة ، مما يُتيح رؤية حادة. في هذه المنطقة، تكون العيون مُسطحة ووحداتها البصرية أكبر حجمًا. يسمح هذا التسطح لعدد أكبر من الوحدات البصرية باستقبال الضوء من نقطة واحدة، وبالتالي الحصول على دقة أعلى. تُسمى البقعة السوداء التي تُرى على العيون المركبة لهذه الحشرات، والتي تبدو دائمًا وكأنها تنظر مباشرةً إلى المُشاهد، بالبؤبؤ الكاذب . يحدث هذا لأن الوحدات البصرية التي تُرى "مباشرةً" (على طول محاورها البصرية ) تمتص الضوء الساقط ، بينما تعكسه الوحدات الموجودة على أحد الجانبين. [ 27 ]

توجد بعض الاستثناءات من الأنواع المذكورة أعلاه. فبعض الحشرات تمتلك ما يُسمى بالعين المركبة أحادية العدسة، وهي نوع انتقالي يقع بين نوع التراكب للعين المركبة متعددة العدسات والعين أحادية العدسة الموجودة في الحيوانات ذات العيون البسيطة. ومن الأمثلة على ذلك روبيان الميسيد ، Dioptromysis paucispinosa . يمتلك هذا الروبيان عينًا من نوع التراكب الانكساري، حيث يوجد في الجزء الخلفي من كل عين سطح كبير واحد يبلغ قطره ثلاثة أضعاف أقطار الأسطح الأخرى، وخلفه مخروط بلوري متضخم. يقوم هذا المخروط بإسقاط صورة معتدلة على شبكية متخصصة. والنتيجة هي عين تجمع بين خصائص العين البسيطة والعين المركبة.

وهناك نسخة أخرى هي العين المركبة التي يشار إليها غالبًا باسم "شبه متعددة الأوجه"، كما هو الحال في Scutigera . [ 28 ] يتكون هذا النوع من العين من مجموعة من العديد من الوحدات البصرية على كل جانب من الرأس، منظمة بطريقة تشبه العين المركبة الحقيقية.

يُغطى جسم نجم البحر الهشّ (Ophiocoma wendtii ) بالوحدات البصرية (ommatidias)، مما يحوّل جلده بالكامل إلى عين مركبة. وينطبق الأمر نفسه على العديد من أنواع الكيتونات . تحتوي أقدام قنافذ البحر الأنبوبية على بروتينات مستقبلة للضوء، تعمل معًا كعين مركبة؛ فهي تفتقر إلى أصباغ حجب الضوء، ولكنها تستطيع تحديد اتجاه الضوء من خلال الظل الذي يُلقيه جسمها المعتم. [ 29 ]

العناصر الغذائية

الجسم الهدبي مثلث الشكل في المقطع الأفقي، ومغطى بطبقة مزدوجة تُسمى الظهارة الهدبية. الطبقة الداخلية شفافة وتغطي الجسم الزجاجي، وهي متصلة بالنسيج العصبي للشبكية. أما الطبقة الخارجية فهي شديدة التصبغ، ومتصلة بظهارة الصباغ الشبكية، وتشكل خلايا العضلة الموسعة للعين.

الجسم الزجاجي هو كتلة شفافة عديمة اللون، هلامية، تملأ الفراغ بين عدسة العين والشبكية المبطنة للجزء الخلفي منها. [ 30 ] تُنتجه خلايا شبكية معينة. وهو ذو تركيب مشابه إلى حد كبير للقرنية، ولكنه يحتوي على عدد قليل جدًا من الخلايا (معظمها خلايا بلعمية تُزيل الحطام الخلوي غير المرغوب فيه من المجال البصري، بالإضافة إلى خلايا بالاز الزجاجية على سطح الجسم الزجاجي، التي تُعيد معالجة حمض الهيالورونيك )، ولا يحتوي على أوعية دموية، ويتكون 98-99% من حجمه من الماء (مقارنةً بـ 75% في القرنية) مع أملاح وسكريات وفيتروسين (نوع من الكولاجين)، وشبكة من ألياف الكولاجين من النوع الثاني مع عديد السكاريد المخاطي حمض الهيالورونيك، بالإضافة إلى مجموعة واسعة من البروتينات بكميات ضئيلة. والمثير للدهشة، أنه على الرغم من قلة المواد الصلبة فيه، إلا أنه يُحكم تثبيت العين.

تطور

تطور العين

يُعدّ استقبال الضوء عمليةً قديمةً جدًا من الناحية التطورية ، مع وجود نظرياتٍ عديدةٍ حول تطور السلالات. [ 31 ] ويُعتبر الأصل المشترك ( الأصل الأحادي ) لجميع عيون الحيوانات حقيقةً مُسلّمًا بها على نطاقٍ واسع. ويستند هذا إلى السمات الجينية المشتركة لجميع العيون؛ أي أن جميع العيون الحديثة، على اختلافها، تنحدر من عينٍ بدائيةٍ يُعتقد أنها تطورت قبل حوالي 650-600 مليون سنة، [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] ويُعتبر جين PAX6 عاملًا رئيسيًا في ذلك. ويُعتقد أن معظم التطورات التي طرأت على العيون البدائية لم تستغرق سوى بضعة ملايين من السنين لتتطور، إذ أن أول مفترسٍ يمتلك قدرةً حقيقيةً على التصوير كان سيُشعل " سباق تسلح " [ 35 ] بين جميع الأنواع التي لم تهرب من البيئة الضوئية. وستكون الحيوانات المفترسة والفرائس على حدٍ سواء في وضعٍ غير مواتٍ بدون هذه القدرات، وستكون فرص بقائها وتكاثرها أقل. وبالتالي تطورت أنواع وأنواع فرعية متعددة من العيون بالتوازي (باستثناء تلك الخاصة بمجموعات مثل الفقاريات، التي أُجبرت على دخول البيئة الضوئية في مرحلة متأخرة).

تُظهر عيون الحيوانات المختلفة تكيفًا مع احتياجاتها. فعلى سبيل المثال، تتمتع عين الطائر الجارح بحدة بصرية أعلى بكثير من عين الإنسان ، وفي بعض الحالات يمكنها رصد الأشعة فوق البنفسجية . وتُعد الأشكال المختلفة للعين، على سبيل المثال، في الفقاريات والرخويات، أمثلة على التطور المتوازي ، على الرغم من أصلها المشترك البعيد. ويُوحي التقارب الظاهري في هندسة عيون رأسيات الأرجل ومعظم الفقاريات بأن عين الفقاريات تطورت من عين رأسيات الأرجل التصويرية ، ولكن هذا ليس صحيحًا، كما يتضح من الأدوار المعكوسة لفئات الأوبسين الهدبية والرابدميري [ 36 ] وأنواع الكريستالينات المختلفة في عدسة العين. [ 37 ]

كانت أقدم "العيون"، والتي تُسمى البقع العينية، عبارة عن بقع بسيطة من بروتين مستقبلات الضوء في الحيوانات وحيدة الخلية. وفي الكائنات متعددة الخلايا، تطورت بقع عينية متعددة الخلايا، تشبه في شكلها بقع مستقبلات التذوق والشم. لم تكن هذه البقع العينية قادرة إلا على استشعار سطوع الإضاءة المحيطة: إذ كانت تميز بين الضوء والظلام، ولكنها لم تكن قادرة على تحديد اتجاه مصدر الضوء. [ 1 ]

من خلال التغير التدريجي، انكمشت البقع العينية لدى الأنواع التي تعيش في بيئات مضاءة جيدًا لتأخذ شكل "كأس" ضحل. وقد تحققت القدرة على التمييز الطفيف بين اتجاهات السطوع باستخدام زاوية سقوط الضوء على خلايا معينة لتحديد المصدر. ازداد عمق الحفرة بمرور الوقت، وتقلص حجم الفتحة، وازداد عدد الخلايا المستقبلة للضوء، مما شكل كاميرا فعالة ذات ثقب صغير قادرة على تمييز الأشكال الخافتة. [ 38 ] ومع ذلك، يبدو أن أسلاف أسماك الهاج الحديثة ، التي يُعتقد أنها من الفقاريات الأولية، [ 36 ] قد دُفعت إلى مياه عميقة ومظلمة للغاية، حيث كانت أقل عرضة للحيوانات المفترسة المبصرة، وحيث كان من المفيد امتلاك بقعة عينية محدبة، تجمع ضوءًا أكثر من البقعة المسطحة أو المقعرة. وقد أدى ذلك إلى مسار تطوري مختلف نوعًا ما لعين الفقاريات عن عيون الحيوانات الأخرى.

أدى النمو الرقيق للخلايا الشفافة فوق فتحة العين، والذي تشكل في الأصل لحماية البقعة العينية من التلف، إلى تخصص محتويات حجرة العين المنفصلة في سائل شفاف يُحسّن ترشيح الألوان، ويحجب الإشعاع الضار، ويرفع معامل انكسار العين ، ويُمكّنها من العمل خارج الماء. وانقسمت الخلايا الواقية الشفافة في النهاية إلى طبقتين، مع وجود سائل دوراني بينهما يسمح بزوايا رؤية أوسع ودقة تصوير أعلى، وازداد سُمك الطبقة الشفافة تدريجيًا، في معظم الأنواع التي تحتوي على بروتين الكريستالين الشفاف . [ 39 ]

تشكلت الفجوة بين طبقات الأنسجة بشكل طبيعي على هيئة محدبة الوجهين، وهي بنية مثالية لمعامل انكسار طبيعي. وبشكل مستقل، انفصلت طبقة شفافة وطبقة غير شفافة من العدسة إلى الأمام: القرنية والقزحية . وشكّل انفصال الطبقة الأمامية مرة أخرى الخلط المائي . وقد زاد هذا من قوة الانكسار وخفف من مشاكل الدورة الدموية. كما سمح تكوّن حلقة غير شفافة بوجود المزيد من الأوعية الدموية، وتحسين الدورة الدموية، وزيادة حجم العين. [ 39 ]

العلاقة بمتطلبات الحياة

تتكيف العيون عمومًا مع البيئة ومتطلبات الحياة للكائن الحي الذي يمتلكها. فعلى سبيل المثال، يميل توزيع المستقبلات الضوئية إلى التوافق مع المنطقة التي تتطلب أعلى حدة بصرية، حيث تمتلك الكائنات الحية التي تمسح الأفق، مثل تلك التي تعيش في السهول الأفريقية ، خطًا أفقيًا من العقد العصبية عالية الكثافة، بينما تميل الكائنات التي تعيش على الأشجار والتي تتطلب رؤية شاملة جيدة إلى امتلاك توزيع متناظر للعقد العصبية، مع انخفاض حدة البصر كلما ابتعدنا عن المركز.

بطبيعة الحال، بالنسبة لمعظم أنواع العيون، يستحيل تغيير شكلها عن الشكل الكروي، لذا فإن كثافة المستقبلات الضوئية هي فقط ما يمكن تغييره. في الكائنات الحية ذات العيون المركبة، يعكس عدد الوحدات البصرية (أوماتيديا) وليس العقد العصبية منطقة أعلى معدل لاكتساب البيانات. [ 1 ] : 23-24. تقتصر عيون التراكب البصري على الشكل الكروي، لكن قد تتشوه أشكال أخرى من العيون المركبة إلى شكل تتراصف فيه المزيد من الوحدات البصرية، على سبيل المثال، مع الأفق، دون تغيير حجم أو كثافة كل وحدة بصرية على حدة. [ 40 ] تمتلك عيون الكائنات الحية التي تمسح الأفق سيقانًا، مما يسهل محاذاتها مع الأفق عندما يكون مائلًا، على سبيل المثال، إذا كان الحيوان على منحدر. [ 27 ]

من امتداد هذا المفهوم أن عيون المفترسات عادةً ما تحتوي على منطقة رؤية حادة للغاية في مركزها، للمساعدة في تحديد الفريسة. [ 40 ] في الكائنات الحية التي تعيش في المياه العميقة، قد لا يكون مركز العين هو المتضخم. تُعدّ البرمائيات من فصيلة هايبيريد حيوانات تعيش في المياه العميقة وتتغذى على الكائنات الحية التي تعلوها. تنقسم عيونها تقريبًا إلى قسمين، ويُعتقد أن المنطقة العلوية مسؤولة عن رصد ظلال الفرائس المحتملة - أو المفترسات - في ضوء السماء الخافت. وبناءً على ذلك، فإن البرمائيات من فصيلة هايبيريد التي تعيش في المياه العميقة، حيث يكون الضوء الذي تُقارن به الظلال أقل سطوعًا، تمتلك "عيونًا علوية" أكبر، وقد تفقد الجزء السفلي من عيونها تمامًا. [ 40 ] في قمل الخشب العملاق في القطب الجنوبي، جليبتونوتوس، تكون العين المركبة البطنية الصغيرة منفصلة تمامًا عن العين المركبة الظهرية الأكبر حجمًا. [ 41 ] يمكن تعزيز إدراك العمق من خلال امتلاك عيون متضخمة في اتجاه واحد؛ يُتيح تشويه العين قليلاً تقدير المسافة إلى الجسم بدقة عالية. [ 8 ]

تكون حدة البصر أعلى لدى ذكور الكائنات التي تتزاوج في الهواء، إذ تحتاج إلى القدرة على رصد وتقييم الإناث المحتملات في بيئة واسعة. من جهة أخرى، تميل عيون الكائنات التي تعيش في ظروف إضاءة منخفضة، كما هو الحال عند الفجر والغسق أو في أعماق المياه، إلى أن تكون أكبر حجماً لزيادة كمية الضوء التي يمكنها التقاطها. [ 40 ]

لا يقتصر تأثير نمط الحياة على شكل العين فحسب، بل قد تكون العيون أكثر أجزاء الكائنات الحية وضوحًا، وهذا قد يضغط على الكائنات الحية لامتلاك عيون أكثر شفافية على حساب وظيفتها. [ 40 ]

قد تكون العيون مثبتة على سيقان لتوفير رؤية شاملة أفضل، وذلك برفعها فوق درع الكائن الحي؛ وهذا يسمح لها أيضاً بتتبع الحيوانات المفترسة أو الفرائس دون تحريك الرأس. [ 8 ]

علم وظائف الأعضاء

حدة البصر

عين صقر أحمر الذيل

حدة البصر ، أو القدرة على التمييز، هي "القدرة على تمييز التفاصيل الدقيقة"، وهي خاصية للخلايا المخروطية في العين . [ 42 ] غالبًا ما تُقاس بوحدة دورات لكل درجة (CPD)، والتي تقيس الدقة الزاوية ، أو مدى قدرة العين على التمييز بين جسم وآخر من حيث الزوايا البصرية. يمكن قياس الدقة بوحدة CPD باستخدام مخططات شريطية بأعداد مختلفة من دورات الخطوط البيضاء/السوداء. على سبيل المثال، إذا كان  عرض كل نمط 1.75 سم وُضع على بُعد متر واحد من العين، فإنه سيُشكّل زاوية مقدارها درجة واحدة، وبالتالي فإن عدد أزواج الخطوط البيضاء/السوداء في النمط يُمثل مقياسًا لدورات كل درجة لهذا النمط. أعلى عدد من هذه الدورات التي تستطيع العين تمييزها كخطوط، أو تمييزها عن كتلة رمادية، هو مقياس حدة البصر.

بالنسبة للعين البشرية ذات حدة البصر الممتازة، تبلغ أقصى دقة نظرية 50 دورة في الدرجة [ 43 ] (1.2 دقيقة قوسية لكل زوج من الخطوط، أو 0.35  مم لزوج من الخطوط، على مسافة متر واحد). أما الفأر فلا يستطيع تمييز سوى ما بين دورة واحدة ودورتين في الدرجة. [ 44 ] يتمتع الحصان بحدة بصر أعلى في معظم مجال الرؤية لديه مقارنةً بالإنسان، لكنها لا تضاهي حدة البصر العالية في منطقة النقرة المركزية للعين البشرية . [ 45 ]

يحدّ الانحراف الكروي من دقة رؤية  بؤبؤ العين ذي قطر 7 مم إلى حوالي 3 دقائق قوسية لكل زوج من الخطوط. عند قطر بؤبؤ يبلغ 3  مم، ينخفض ​​الانحراف الكروي بشكل كبير، مما يؤدي إلى تحسين دقة الرؤية لتصل إلى حوالي 1.7 دقيقة قوسية لكل زوج من الخطوط. [ 46 ] وتُعادل دقة رؤية تبلغ دقيقتين قوسيتين لكل زوج من الخطوط، أي ما يعادل فجوة دقيقة قوسية واحدة في لوحة بصرية ، حدة بصرية طبيعية (20/20 ) لدى البشر.

مع ذلك، في العين المركبة، ترتبط دقة الرؤية بحجم كل وحدة بصرية (أوماتيديا) والمسافة بين الوحدات المتجاورة. ولا يمكن تصغير حجم هذه الوحدات لتحقيق حدة الرؤية التي تُرى في العيون أحادية العدسة كما في الثدييات. لذا، فإن حدة الرؤية في العيون المركبة أقل بكثير من حدة الرؤية في عيون الفقاريات. [ 47 ]

إدراك الألوان

الرؤية اللونية هي قدرة الكائن الحي على تمييز الأضواء ذات الخصائص الطيفية المختلفة. [ 48 ] تقتصر جميع الكائنات الحية على نطاق ضيق من الطيف الكهرومغناطيسي؛ ويختلف هذا النطاق من كائن لآخر، ولكنه يقع بشكل رئيسي بين أطوال موجية تتراوح بين 400 و700  نانومتر. [ 49 ] يُعد هذا جزءًا صغيرًا نسبيًا من الطيف الكهرومغناطيسي، وربما يعكس ذلك تطور هذا العضو تحت الماء: فالماء يحجب جميع أطياف الموجات الكهرومغناطيسية باستثناء نافذتين صغيرتين، ولم يكن هناك ضغط تطوري بين الحيوانات البرية لتوسيع هذا النطاق. [ 50 ]

تتميز صبغة الرودوبسين ، وهي الصبغة الأكثر حساسية ، باستجابة قصوى عند 500  نانومتر. [ 51 ] يمكن لتغييرات طفيفة في الجينات المشفرة لهذا البروتين أن تُعدّل الاستجابة القصوى ببضعة نانومترات؛ كما يمكن للصبغات الموجودة في عدسة العين أن تُصفّي الضوء الداخل، مما يُغيّر الاستجابة القصوى. [ 52 ] تعجز العديد من الكائنات الحية عن التمييز بين الألوان، فترى بدلاً من ذلك درجات من الرمادي؛ إذ تتطلب رؤية الألوان مجموعة من الخلايا الصبغية الحساسة بشكل أساسي لنطاقات أصغر من الطيف. في الرئيسيات، والسحالي، وغيرها من الكائنات الحية، تتخذ هذه الخلايا شكل الخلايا المخروطية ، التي تطورت منها الخلايا العصوية الأكثر حساسية . [ 51 ] حتى لو كانت الكائنات الحية قادرة جسديًا على التمييز بين الألوان المختلفة، فهذا لا يعني بالضرورة أنها تستطيع إدراك هذه الألوان؛ ولا يُمكن استنتاج ذلك إلا من خلال الاختبارات السلوكية. [ 52 ]

تستطيع معظم الكائنات الحية ذات الرؤية الملونة رصد الأشعة فوق البنفسجية. قد تُلحق هذه الأشعة عالية الطاقة ضررًا بالخلايا المستقبلة للضوء. باستثناءات قليلة (كالثعابين والثدييات المشيمية)، تتجنب معظم الكائنات الحية هذه الآثار بفضل وجود قطرات زيتية ماصة حول خلاياها المخروطية. أما البديل، الذي طورته الكائنات التي فقدت هذه القطرات الزيتية خلال التطور، فهو جعل عدسة العين غير منفذة للأشعة فوق البنفسجية، مما يمنع إمكانية رصد أي أشعة فوق بنفسجية، لأنها لا تصل إلى الشبكية أصلًا. [ 51 ]

العصي والمخاريط

تحتوي شبكية العين على نوعين رئيسيين من الخلايا المستقبلة للضوء الحساسة للضوء المستخدمة في الرؤية: العصي والمخاريط .

لا تستطيع الخلايا العصوية تمييز الألوان، لكنها مسؤولة عن الرؤية أحادية اللون ( الأبيض والأسود ) في الإضاءة الخافتة (الرؤية الليلية )؛ فهي تعمل بكفاءة في الإضاءة الخافتة لاحتوائها على صبغة الرودوبسين (البنفسجي البصري)، الحساسة لشدة الإضاءة المنخفضة، ولكنها تتشبع عند شدة الإضاءة العالية ( الرؤية النهارية ). تتوزع الخلايا العصوية في جميع أنحاء الشبكية، لكنها لا توجد في النقرة المركزية ولا في البقعة العمياء . وتكون كثافة الخلايا العصوية أكبر في الشبكية المحيطية منها في الشبكية المركزية.

الخلايا المخروطية مسؤولة عن رؤية الألوان . وهي تحتاج إلى ضوء أكثر سطوعًا للعمل مقارنةً بالخلايا العصوية. يوجد لدى الإنسان ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية، وهي الأكثر حساسية للأطوال الموجية الطويلة والمتوسطة والقصيرة (والتي يُشار إليها غالبًا بالأحمر والأخضر والأزرق على التوالي، مع أن ذروة الحساسية لا تقع فعليًا عند هذه الألوان). اللون المرئي هو التأثير المُجتمع للمنبهات والاستجابات من هذه الأنواع الثلاثة من الخلايا المخروطية. تتركز الخلايا المخروطية في الغالب في النقرة المركزية وحولها، بينما يوجد عدد قليل منها على جانبي الشبكية. تُرى الأشياء بوضوح تام عندما تسقط صورها على النقرة المركزية، كما هو الحال عند النظر إلى الشيء مباشرةً. ترتبط الخلايا المخروطية والعصوية عبر خلايا وسيطة في الشبكية بألياف العصب البصري . عندما تُحفز الخلايا العصوية والمخروطية بالضوء، فإنها تتصل عبر خلايا متجاورة داخل الشبكية لإرسال إشارة كهربائية إلى ألياف العصب البصري. تُرسل الأعصاب البصرية نبضات عبر هذه الألياف إلى الدماغ. [ 51 ]

التصبغ

تتنوع جزيئات الصبغة المستخدمة في العين، ولكن يمكن استخدامها لتحديد المسافة التطورية بين المجموعات المختلفة، ويمكن أن تكون أيضًا عونًا في تحديد أيها وثيق الصلة - على الرغم من وجود مشاكل تتعلق بالتقارب. [ 51 ]

الأوبسينات هي الأصباغ المسؤولة عن استقبال الضوء. وتُستخدم أصباغ أخرى، مثل الميلانين ، لحماية خلايا المستقبلات الضوئية من الضوء المتسرب من الجوانب. وقد تطورت مجموعة بروتينات الأوبسين قبل ظهور السلف المشترك الأخير للحيوانات بزمن طويل، واستمرت في التنوع منذ ذلك الحين. [ 52 ]

يوجد نوعان من الأوبسينات المشاركة في الرؤية؛ الأوبسينات من النوع c، المرتبطة بالخلايا المستقبلة للضوء من النوع الهدبي، والأوبسينات من النوع r، المرتبطة بالخلايا المستقبلة للضوء من النوع الرابدميري. [ 53 ] تحتوي عيون الفقاريات عادةً على خلايا هدبية تحتوي على الأوبسينات من النوع c، بينما تحتوي عيون اللافقاريات (ثنائية التناظر) على خلايا رابدميرية تحتوي على الأوبسينات من النوع r. مع ذلك، تُظهر بعض الخلايا العقدية في الفقاريات تعبيرًا عن الأوبسينات من النوع r، مما يشير إلى أن أسلافها استخدمت هذه الصبغة في الرؤية، وأن بقاياها لا تزال موجودة في العيون. [ 53 ] وبالمثل، وُجد أن الأوبسينات من النوع c تُعبَّر عنها في دماغ بعض اللافقاريات. ربما كانت تُعبَّر عنها في الخلايا الهدبية لعيون اليرقات، والتي أُعيد امتصاصها لاحقًا في الدماغ عند التحول إلى الشكل البالغ. [ 53 ] توجد الأوبسينات C أيضًا في بعض عيون اللافقاريات ثنائية التناظر المتطورة، مثل العيون الغشائية للرخويات ثنائية الصدفة؛ ومع ذلك، فإن العيون الجانبية (التي يُفترض أنها كانت النوع السلفي لهذه المجموعة، إذا تطورت العيون هناك) تستخدم دائمًا الأوبسينات r. [ 53 ] تُعبر اللاسعات ، وهي مجموعة خارجية للتصنيفات المذكورة أعلاه، عن الأوبسينات C، ولكن لم يتم العثور على الأوبسينات r في هذه المجموعة حتى الآن. [ 53 ] ومن الجدير بالذكر أن الميلانين المُنتج في اللاسعات يُنتج بنفس طريقة إنتاجه في الفقاريات، مما يشير إلى الأصل المشترك لهذه الصبغة. [ 53 ]

الاستخدام البشري

تُؤكل عيون الحيوانات، وخاصة العيون الكروية غير المركبة، من قبل البشر في العديد من الثقافات الغذائية. [ 54 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ لا يوجد إجماع عالمي على العدد الإجمالي الدقيق لشعبة الحيوانات؛ يختلف الرقم المذكور قليلاً من مؤلف لآخر.

مراجع

الاقتباسات

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 لاند ، إم إف؛ فيرنالد، آر دي (1992). "تطور العيون". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 15 : 1-29 . doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 . ISSN 0147-006X . PMID 1575438 .  
  2. ↑ بريتمير، برونو (2010). النقاط العمياء: الطرق العديدة التي لا نستطيع الرؤية بها . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 4. ISBN  978-0-19-539426-9.
  3. ↑ نيرن، جيمس (2005). علم النفس . بلمونت: دار وادزورث للنشر. ISBN 978-0-495-03150-5OCLC 61361417. مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2020 . 
  4. ↑ بروس، فيكي؛ غرين، باتريك ر.؛ جورجيسون، مارك أ. (1996). الإدراك البصري: علم وظائف الأعضاء، وعلم النفس، وعلم البيئة . دار النشر النفسية. ص 20. ISBN  978-0-86377-450-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 17 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2020 .
  5. ↑ كيرك، مولي؛ دينينغ، ديفيد (2001). "أي حيوان يمتلك عينًا أكثر تطورًا، الأخطبوط أم الحشرة؟" . بيوميديا ​​أسوشيتس. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2017.
  6. ↑ "من تناديه "روبيان"؟" . مجلة الحياة البرية الوطنية . الاتحاد الوطني للحياة البرية . 1 أكتوبر 2010. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2014 .
  7. ↑ ماير-روشو، ف.ب. (1974). "بنية ووظيفة عين يرقة ذبابة المنشار بيرغا ". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 20 (8): 1565-1591 . doi : 10.1016/0022-1910(74)90087-0 . PMID 4854430 . 
  8. 1 2 3 4 كرونين، تي دبليو؛ بورتر، إم إل (2008). "تنوع استثنائي في موضوع مشترك: تطور العيون المركبة للقشريات" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (4): 463-475 . doi : 10.1007/s12052-008-0085-0 .
  9. ↑ كوزميك، ز.؛ روزيكوفا، ج.؛ جوناسوفا، ك.؛ ماتسوموتو، ي.؛ فوبالينسكي، ب.؛ كوزميكوفا، إ.؛ سترناد، هـ.؛ كاوامورا، س.؛ بياتيغورسكي، ج.؛ وآخرون . (2008). "تجميع عين الكاميرا في اللاسعات من مكونات شبيهة بالفقاريات" (نص كامل مجاني) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (26): 8989-8993 . Bibcode : 2008PNAS..105.8989K . doi : 10.1073 / pnas.0800388105 . PMC 2449352. PMID 18577593 .   
  10. ^ جوكوف، ز. بوريسيكو، إس إل؛ زيجر، MV. فاكوليوك، آيوا؛ ماير روتشو، VB (2006). “عين بطنيات المياه العذبة prosobranch viviparus viviparus: البنية التحتية والفيزيولوجيا الكهربية والسلوك”. اكتا زولوجيكا . 87 : 13– 24. دوى : 10.1111/j.1463-6395.2006.00216.x .
  11. ↑ فيرنالد، راسل د. (2006). "إلقاء الضوء الجيني على تطور العيون". مجلة ساينس . 313 (5795): 1914-1918 . Bibcode : 2006Sci...313.1914F . doi : 10.1126/science.1127889 . PMID 17008522. S2CID 84439732 .  
  12. ↑ "صحيفة حقائق حول الإيقاعات اليومية" . المعهد الوطني للعلوم الطبية العامة (NIGMS) . المعهد الوطني للعلوم الطبية العامة. مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2020. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2015 .
  13. ↑ نيلسون، دان-إي. (1989). "بصريات الرؤية والتطور". مجلة العلوم البيولوجية . 39 (5): 298-307 . doi : 10.2307/1311112 . JSTOR 1311112 . 
  14. ↑ عيون الحيوانات
  15. ↑ الإدراك المتعمق، المجلد 1: الآليات الأساسية
  16. ↑ سبيسر، دي آي؛ إيرنيس، دي جيه؛ جونسن، إس إن (2011). "يستخدم الكيتون عدسات الأراغونيت لتكوين الصور" . علم الأحياء الحالي . 21 (8): 665-670 . Bibcode : 2011CBio...21..665S . doi : 10.1016/j.cub.2011.03.033 . PMID 21497091. S2CID 10261602 .  
  17. ↑ ويلسون، م. (1978). "التنظيم الوظيفي للعيون البسيطة في الجراد". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 124 (4): 297-316 . doi : 10.1007/BF00661380 . S2CID 572458 . 
  18. ↑ فاغنر، هـ. ج.؛ دوغلاس، ر. هـ.؛ فرانك، ت. م.؛ روبرتس، ن. و.؛ وبارتريدج، ج. س. (27 يناير 2009). "عين فقارية جديدة تستخدم البصريات الانكسارية والعاكسة" . علم الأحياء الحالي . 19 (2): 108-114 . رمز Bibcode : 2009CBio...19..108W . doi : 10.1016 / j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427. S2CID 18680315 .  
  19. ↑ فولكل، ر؛ إيسنر، م؛ ويبل، ك. ج. (يونيو 2003). "أنظمة التصوير المصغرة" (ملف PDF) . هندسة الإلكترونيات الدقيقة . 67-68 (1): 461-472 . doi : 10.1016/S0167-9317(03)00102-3 . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2008.
  20. ↑ لاند، مايكل (1997). "حدة البصر لدى الحشرات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 42 : 147-177 . doi : 10.1146/annurev.ento.42.1.147 . PMID 15012311. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 نوفمبر 2004. تم الاطلاع عليه في 27 مايو 2013 . 
  21. ↑ غاتن، إدوارد (1998). "البصريات وعلم الوراثة: هل من بصيرة؟ تطور العيون المتراكبة في عشاريات الأرجل (القشريات)" . مساهمات في علم الحيوان . 67 (4): 223-236 . doi : 10.1163/18759866-06704001 .
  22. ↑ ريتشي، ألكسندر (1985). " أينيكتوزون لوغانينس سكورفيلد، وهو من الحبليات الأولية من العصر السيلوري في اسكتلندا". ألتشيرينغا . 9 (2): 137. Bibcode : 1985Alch....9..117R . doi : 10.1080/03115518508618961 .
  23. ↑ ماير، ج. (2006). "بنية وتطور عيون الأونيكوفورا: ما هو العضو البصري الأصلي في المفصليات؟". بنية وتطور المفصليات . 35 (4): 231-245 . Bibcode : 2006ArtSD..35..231M . doi : 10.1016/j.asd.2006.06.003 . PMID 18089073 . 
  24. ↑ ماير-روشو، ف.ب.؛ غال، ج. (2004). "الحدود البُعدية لعيون المفصليات باستخدام بصريات التراكب" . أبحاث الرؤية . 44 (19): 2213-2223 . doi : 10.1016/j.visres.2004.04.009 . PMID 15208008 . 
  25. ↑ غرينر، بيرجيت (16 ديسمبر 2005). تكيفات الرؤية الليلية في عيون الحشرات المتجاورة (ملف PDF) (أطروحة دكتوراه). جامعة لوند. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2014 .
  26. ↑ هورفاث، غابور؛ كلاركسون، إيوان إن كيه (1997). "دراسة استقصائية للنظائر الحديثة لعيون الترايلوبيت شيزوكروال: أوجه التشابه والاختلاف الهيكلية والوظيفية". علم الأحياء التاريخي . 12 ( 3-4 ): 229-263 . Bibcode : 1997HBio...12..229H . doi : 10.1080/08912969709386565 .
  27. 1 2 يوشين زيل؛ مها م. المطيري (1996). "تغيرات في الخصائص البصرية للعيون المركبة لـ Uca lactea annulipes " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (7): 1569-1577 . doi : 10.1242/jeb.199.7.1569 . PMID 9319471. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 25 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2008 . 
  28. ↑ مولر، سي إتش جي؛ روزنبرغ، جيه؛ ريختر، إس؛ ماير-روشو، في بي (2003). "العين المركبة لـ Scutigera coleoptrata (لينيوس، 1758) (Chilopoda؛ Notostigmophora): إعادة دراسة بالمجهر الإلكتروني تدعم مفهوم Mandibulata". علم التشكل الحيواني . 122 (4): 191-209 . doi : 10.1007/s00435-003-0085-0 . S2CID 6466405 . 
  29. ↑ أولريش-لوتر، إي إم؛ دوبون، إس؛ أربوليدا، إي؛ هاوزن، إتش؛ أرنون، إم آي (2011). "نظام فريد من نوعه للمستقبلات الضوئية في أقدام قنافذ البحر الأنبوبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (20): 8367-8372 . Bibcode : 2011PNAS..108.8367U . doi : 10.1073/pnas.1018495108 . PMC 3100952. PMID 21536888 .  
  30. ↑ علي وكلاين 1985 ، ص 8 
  31. ↑ أوتروم، هـ (1979). "مقدمة". في هـ. أوتروم (محرر). علم وظائف الأعضاء المقارن وتطور الرؤية في اللافقاريات - أ: مستقبلات الضوء في اللافقاريات . دليل علم وظائف الأعضاء الحسية. المجلد السابع/6أ. نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. الصفحات 4، 8-9 . ISBN   978-3-540-08837-0.
  32. ↑ هالدر، ج.؛ كاليرتس، ب.؛ جيرينغ، و.ج. (1995). "وجهات نظر جديدة حول تطور العين". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 5 (5): 602-609 . doi : 10.1016/0959-437X(95)80029-8 . PMID 8664548 . 
  33. ↑ هالدر، ج.؛ كاليرتس، ب.؛ جيرينج، و. ج. (1995). "تحفيز ظهور عيون غير طبيعية عن طريق التعبير الموجه لجين انعدام العيون في ذبابة الفاكهة ". مجلة ساينس . 267 (5205): 1788-1792 . Bibcode : 1995Sci...267.1788H . doi : 10.1126/science.7892602 . PMID 7892602 . 
  34. ↑ توماريف، إس آي؛ كاليرتس، ب؛ كوس، ل؛ زينوفيفا، ر؛ هالدر، ج؛ جيرينغ، و؛ بياتيغورسكي، ج. (1997). " جين Pax-6 في الحبار وتطور العين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (6): 2421-2426 . Bibcode : 1997PNAS...94.2421T . doi : 10.1073/pnas.94.6.2421 . PMC 20103. PMID 9122210 .  
  35. ↑ كونواي-موريس، س. (1998). بوتقة الخلق . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد
  36. 1 2 تريفور د. لامب؛ شون ب. كولين؛ إدوارد ن. بو الابن (2007). "تطور عين الفقاريات: الأوبسينات، والمستقبلات الضوئية، والشبكية، وكأس العين" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 8 (12): 960-976 . doi : 10.1038/nrn2283 . PMC 3143066. PMID 18026166 .  
  37. ↑ ستايسلاف إ. توماريف؛ رينا د. زينوفيفا (1988). "عديدات ببتيد العدسة الكبيرة للحبار متماثلة مع وحدات فرعية من ناقلات الغلوتاثيون إس". مجلة نيتشر . 336 (6194): 86-88 . Bibcode : 1988Natur.336...86T . doi : 10.1038/336086a0 . PMID: 3185725. S2CID : 4319229 .  
  38. ↑ "تطور العين؟" . Library.thinkquest.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-09-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 01-09-2012 .
  39. 1 2 فيرنالد، راسل د. (2001). تطور العيون: من أين تأتي العدسات؟ مؤرشف في 19-03-2006 في آلة Wayback. مجلة Karger Gazette 64: "العين في بؤرة التركيز".
  40. لاند ، إم إف (1989). " عيون البرمائيات من فصيلة هايبيريد: علاقة البنية البصرية بالعمق". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 164 (6): 751-762 . Bibcode : 1989JCmPA.164..751L . doi : 10.1007/BF00616747 . S2CID 23819801 . 
  41. ↑ ماير-روشو، فيكتور بينو (1982). "العين المنقسمة لقشرة الأرجل متساوية الأرجل Glyptonotus antarcticus: تأثيرات التكيف أحادي الجانب مع الظلام وارتفاع درجة الحرارة". وقائع الجمعية الملكية في لندن . ب 215 (1201): 433-450 . رمز Bibcode : 1982RSPSB.215..433M . doi : 10.1098/rspb.1982.0052 . S2CID 85297324 . 
  42. ↑ علي وكلاين 1985 ، ص 28 
  43. ↑ روس، جون سي. (2006). دليل معالجة الصور . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-0-8493-7254-4OCLC 156223054. مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2020. الحد الأعلى ( أدق التفاصيل) الذي يمكن رؤيته بالعين البشرية هو حوالي 50 دورة لكل درجة،... (الطبعة الخامسة، 2007، الصفحة 94) 
  44. ↑ كلاسين، كورتيس د. (2001). علم السموم لكاساريت ودول: العلم الأساسي للسموم . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-07-134721-1OCLC 47965382. مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2020 . 
  45. ↑ "شبكية العين البشرية" . hyperphysics.phy-astr.gsu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مايو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2015 .
  46. ↑ فيشر، روبرت إي.؛ تاديتش-غالب، بيلجانا؛ بليمبتون، ريك (2000). ستيف تشابمان (محرر). تصميم الأنظمة البصرية . ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN 978-0-07-134916-1OCLC 247851267. مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2020 . 
  47. ↑ بارلو، إتش بي (1952). "حجم الوحدات البصرية في العيون المتجاورة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 29 (4): 667-674 . رمز Bibcode : 1952JExpB..29..667B . doi : 10.1242/jeb.29.4.667 . مؤرشف من الأصل في 31 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 1 يناير 2012 .
  48. ↑ علي وكلاين 1985 ، ص 161 
  49. ↑ بارلو ، هوراس باسيل؛ مولون، جيه دي (1982). الحواس . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 98. ISBN  978-0-521-24474-9.
  50. ↑ فيرنالد، راسل د. (1997). "تطور العيون" ( ملف PDF) . الدماغ والسلوك والتطور . 50 (4): 253-259 . doi : 10.1159/000113339 . PMID 9310200. مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 سبتمبر 2008 . 
  51. 1 2 3 4 5 جولدسميث، تي إتش (1990). "التحسين، والقيود، والتاريخ في تطور العيون". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 65 (3): 281-322 . doi : 10.1086/416840 . JSTOR 2832368. PMID 2146698. S2CID 24535762 .   
  52. 1 2 3 فرينتيو، فرانشيسكا د.؛ أدريانا د. بريسكو (2008). "نظرة عين الفراشة على الطيور". BioEssays . 30 ( 11-12 ): 1151-1162 . Bibcode : 2008BiEss..30.1151F . doi : 10.1002/ bies.20828 . PMID 18937365. S2CID 34409725 .  
  53. نيلسون ، إي.؛ أرندت، د . (ديسمبر 2008). "تطور العين: البداية الغامضة" . علم الأحياء الحالي . 18 ( 23): R1096– R1098 . Bibcode : 2008CBio...18R1096N . doi : 10.1016 / j.cub.2008.10.025 . PMID 19081043. S2CID 11554469 .  
  54. ↑ شوت، نانسي (6 مارس 2013). "أكل مقل العيون: محرم أم لذيذ؟" . NPR . تم الاسترجاع في 26 مايو 2026 .

فهرس

  • علي، محمد أثير؛ كلاين، ما (1985). الرؤية في الفقاريات . نيويورك: مطبعة بلينوم . ISBN 978-0-306-42065-8.

للمزيد من القراءة

  • يونغ، إد (14 يناير 2016). "داخل العين: أروع إبداعات الطبيعة" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2016.