محب للحرارة والحموضة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الكائنات المحبة للحرارة والحموضة هي كائنات دقيقة متطرفة ، أي أنها قادرة على النمو في ظروف درجات حرارة عالية ودرجة حموضة منخفضة . [ 1 ] الغالبية العظمى من هذه الكائنات هي عتائق (وخاصة Thermoproteota و Euryarchaeota ) أو بكتيريا ، على الرغم من وجود أمثلة نادرة من حقيقيات النوى . [ 2 ] [ 3 ] توجد هذه الكائنات في الينابيع الساخنة والبيئات الكبريتية ، وفي فتحات أعماق البحار ، أو في بيئات أخرى ذات نشاط حراري أرضي . [ 1 ] : 602 كما توجد أيضًا في البيئات الملوثة، مثل مياه الصرف الحمضية للمناجم . [ 4 ]

ينابيع المياه الساخنة في يلوستون  : بيئة نموذجية للكائنات المحبة للحرارة والحموضة.

توجد بيئات ملائمة للكائنات المحبة للحرارة والحموضة على اليابسة وفي البحر، حيث يتكون التركيب المعدني للماء عادةً من مركبات مختزلة للغاية ، مثل الكبريتيدات المختلفة، وكبريتات مؤكسدة للغاية . يؤدي تحويل الكبريتيدات المختزلة إلى كبريتات مؤكسدة إلى إنتاج البروتونات ، مما يخفض درجة الحموضة [ 1 ] للبيئة المحيطة. على الرغم من أن الكبريتيدات المختزلة تُعتبر عمومًا نشطة كيميائيًا، إلا أن تحويلها إلى نظيرتها المؤكسدة بواسطة العمليات الطبيعية غير الحيوية (التفاعل مع مواد غير حية) منخفض نسبيًا. تؤكد هذه الحقيقة على أهمية الكائنات المؤكسدة بيولوجيًا (أي الكائنات المحبة للحرارة والحموضة) في بناء هذا الموطن البيئي والحفاظ عليه. [ 5 ] معظم الميكروبات في هذه البيئات القاسية هي كائنات كيميائية ذاتية التغذية [ 6 ] (تكتسب الإلكترونات من مركبات غير عضوية جاهزة ، وتستخدم ثاني أكسيد الكربون كمصدر للكربون)، وقد طورت تكيفات خاصة للعيش والنمو في مثل هذه البيئات الانتقائية. تتميز العتائق بقدرتها الفريدة على الازدهار في هذه البيئات، حيث أن العديد من الكائنات الحية البكتيرية وحقيقية النواة تقتصر على تحمل هذه البيئات الحمضية (الأس الهيدروجيني < 3.5) والحرارية (درجة الحرارة > 65 درجة مئوية ) ولا تُظهر قدرة مستدامة على تحمل الحرارة والحموضة. [ 6 ] ومع ذلك، كشف جينوم كائن حقيقي النواة محب للحرارة والحموضة ، وهو الطحلب الأحمر Galdieria sulphuraria ، أن تكيفاته البيئية نشأت على الأرجح من انتقال الجينات الأفقي من العتائق والبكتيريا المحبة للحرارة والحموضة. [ 2 ]

وُصِفَ وجودُ مُقايضةٍ واضحةٍ بين التكيّف مع درجات الحرارة العالية وانخفاض الرقم الهيدروجيني ؛ إذ لا يُعرف سوى عددٍ قليلٍ نسبيًا من الأمثلة التي تتحمّل الظروف القاسية لكلا البيئتين (الرقم الهيدروجيني < 2، ودرجة حرارة النمو > 80 درجة مئوية). [ 1 ] تشمل التكيّفات التي تسمح لها بالبقاء في هذه البيئات القاسية مضخات البروتون واستراتيجيات التخزين المؤقت، والتعديلات فوق الجينية للكروموسوم، وتغييرات في بنية الأغشية. تمتلك العديد من العتائق المحبة للحرارة والحموضة استقلابًا هوائيًا أو شبه هوائي ، [ 1 ] : 602 على الرغم من تحديد أمثلة لاهوائية إجبارية (مثل رتبة Acidilobales ). [ 6 ]

تكيفات بيولوجية فريدة

بنية الكروموسوم والتعديلات اللاجينية

معظم الكائنات المحبة للحرارة والحموضة هي من العتائق، وتُعدّ الكريناركيوت ، التي تنتمي إلى رتبة السلفولوباليس، نموذجًا حيويًا. تشترك العديد من الآليات البيولوجية التي تستخدمها الكريناركيوت مع جميع العتائق، ولكن توجد بعض الاختلافات الخاصة بكل سلالة، والتي تنفرد بها العتائق المحبة للحرارة والحموضة. ومن الأمثلة على هذه الاختلافات الفريدة، افتقارها إلى الهستونات الشبيهة بتلك الموجودة في حقيقيات النوى ، والتي عادةً ما تُشارك في تغليف الكروموسوم وإعادة تنظيمه؛ إذ تفتقر جميع أنواع الثيرموبلازما والكريناركيوت إلى البروتينات الشبيهة بالهستونات . [ 7 ]

تمتلك العتائق المحبة للحرارة والحموضة عادةً كروموسومًا دائريًا صغيرًا مفردًا يتراوح طوله بين 1.5 و3 ميجا قاعدة. [ 8 ] تُستخدم بروتينات الكروماتين لتكثيف وتنظيم الجينوم ، ولكن هذه العملية لا تتم باستخدام نظائر الهيستونات كما هو الحال في حقيقيات النوى أو بعض أنواع البكتيريا ، وهو تباين تطوري كبير يميز العتائق المحبة للحرارة والحموضة. فبدلاً من استخدام الهيستونات، يتم التعبير عن نوع من البروتينات يُسمى البروتينات المرتبطة بالنوكليوتيد (NAPs)، إلا أن درجة الحفظ بين الأنواع تختلف من بروتين لآخر. يتراوح حجم هذه البروتينات عادةً بين 7 و10 كيلو دالتون، وهي قاعدية، وتشكل ما يصل إلى 5% من البروتين الخلوي، مما يجعلها من أكثر البروتينات تعبيرًا في الخلية. [ 7 ]

يمكن تغيير وظائف البروتينات المرتبطة بالحمض النووي (NAPs) عبر تعديلات ما بعد الترجمة (PTMs) . لهذه التعديلات فوق الجينية تأثيرات كبيرة على وظائفها وعلى قدرة الكائنات المحبة للحرارة على البقاء في البيئات القاسية. يُعدّ المثيلة ، وهو أحد أشكال تعديلات ما بعد الترجمة، تغييرًا شائعًا في بنية البروتينات المرتبطة بالحمض النووي. وقد رُبطت هذه العملية بالاستقرار الحراري للبروتينات، فضلًا عن تنظيم الجينات في الدراسات فوق الجينية. [ 9 ] ويمكن ملاحظة مثال على تأثير المثيلة في تجربة تطورية تكيفية مخبرية، حيث طوّرت سلالة من بكتيريا Sa. solfataricu نمطًا ظاهريًا فائق المقاومة للأحماض، على الرغم من أن جينومها لم يتغير عن التسلسل المرجعي . وكشفت الدراسة أن مقاومة الأحماض ناتجة عن اختلاف في مثيلة كل من Sso7d وCren7، وهما بروتينان مرتبطان بالحمض النووي. [ 9 ] يُبرز هذا كيف يمكن لاختلاف المثيلة أن يُحدث تأثيرًا كبيرًا على قدرة الكائنات المحبة للحرارة على البقاء.

بالإضافة إلى التنظيم الموضعي بواسطة البروتينات المرتبطة بالحمض النووي (NAPs)، يُقسّم جينوم بكتيريا السلفولوباليس (Sulfolobales) إلى قسمين فرعيين بحجم مليون زوج قاعدي. يحتوي كل قسم، والذي يُشار إليه غالبًا بالقسم A والقسم B على التوالي، على مجموعات محددة من الجينات التي تختلف في مستوى نسخها . [ 10 ] يحتوي القسم A عمومًا على جينات تُشارك في عمليات بيولوجية أساسية مثل إنتاج البروتينات الأيضية، والتي تُعبّر عنها الخلية بكثرة. أما القسم B فيحتوي على جينات مرتبطة باستجابات الإجهاد البيئي، ومجموعات CRISPR-Cas، واستقلاب الأحماض الدهنية. لا تزال الآلية الدقيقة لإعادة هيكلة الجينوم غير معروفة، إلا أنه وُجد أن بروتينًا يُعرف باسم كواليسين يلعب دورًا حاسمًا في هذه العملية، مع وجود علاقة عكسية بين وجود الكواليسين والنشاط النسخي للجينات في القسم B. [ 10 ]

الثبات الحراري والاستجابات للإجهاد

تكيّفت الكائنات المحبة للحرارة والحموضة مع البيئات القاسية التي تعيش فيها من خلال تطوير آليات محددة للتعامل مع درجات الحرارة المرتفعة ودرجة الحموضة المنخفضة. ورغم أن هذه الآليات ليست حكرًا على هذه الكائنات، إذ توجد أيضًا في الكائنات المحبة للحرارة والكائنات المحبة للحموضة، إلا أن دمجها في كائن حي واحد قد يؤدي إلى تأثيرات تآزرية. فعلى سبيل المثال، بينما لا يعتمد استقرار الحمض النووي بالضرورة على تركيب أزواج القواعد فقط، تُفضّل بعض الكائنات المحبة للحرارة والحموضة استخدام الكودونات AGG وAGA بدلًا من CGN للأرجينين . وقد لوحظ هذا التوجه نحو تفضيل النيوكليوتيدات المقاومة للحرارة، الأدينين والجوانين ، في جميع جينومات هذه الكائنات. إضافةً إلى ذلك، تميل هذه الكائنات إلى تجنب استخدام الأحماض الأمينية التي تُشارك في تفاعلات جانبية غير مرغوب فيها عند درجات الحرارة المرتفعة، مثل الهيستيدين والجلوتامين والثريونين . [ 11 ] تتميز البروتينات في الكائنات المحبة للحرارة والحموضة بصغر حجمها في المتوسط ​​مقارنةً بتلك الموجودة في الكائنات المحبة للحرارة المعتدلة ، حيث يبلغ متوسط ​​طول البروتينات في الأولى 283 حمضًا أمينيًا، بينما يبلغ في الثانية 340 حمضًا أمينيًا، أي بفارق يقارب 20%. [ 11 ] يُعتقد أن هذا الاختلاف يعود إلى أن البروتينات الأصغر حجمًا أكثر استقرارًا حراريًا من البروتينات الأكبر حجمًا. ويُعد استخدام إنزيم DNA gyrase العكسي تكيفًا حراريًا آخر، إذ يُدخل التفافًا فائقًا موجبًا للحمض النووي لزيادة استقرار الجينوم حراريًا، وهو بروتين خاص بالكائنات المحبة للحرارة الشديدة .

بينما تستطيع بعض الكائنات المحبة للحرارة والحموضة النمو الأمثل عند درجة حموضة قريبة من الصفر، غالبًا ما يكون سيتوبلازمها قريبًا من درجة الحموضة المتعادلة . ينتج عن ذلك فرق كبير في درجة الحموضة عبر الغشاء. تمتلك هذه الكائنات عدة آليات للتعامل مع هذا الفرق. أولها هو انعكاس جهد الغشاء، حيث يكون الجانب الداخلي للغشاء موجب الشحنة، بينما يكون الجانب الخارجي سالب الشحنة. ينشأ انعكاس جهد الغشاء عن طريق النقل النشط لأيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية، مما يمنع الانتشار السلبي للبروتونات عبر الغشاء. [ 12 ] كما تُستخدم استراتيجيات التخزين المؤقت في السيتوبلازم ، مثل استخدام الأحماض الأمينية القاعدية كالأرجينين والليسين والهيستيدين . يساهم تركيب الغشاء أيضًا في محبة الكبريتات للحرارة والحموضة ، إذ تتكون أغشيتها من دهون مرتبطة بروابط إيثرية ، وهي أقل عرضة للتحلل المائي الحمضي وزيادة المسامية التي تؤدي إلى التسرب الحراري مقارنةً بطبقات الدهون الثنائية العادية. تحتوي بعض العتائق أيضًا على حلقات سيكلوبنتيل مرتبطة بدهونها، وقد ثبت أنها تزيد من الثبات الحراري للغشاء. [ 13 ]

على الرغم من جميع التكيفات المذكورة سابقًا التي تسمح للكائنات المحبة للحرارة والحموضة بالبقاء على قيد الحياة في البيئات القاسية، فمن المحتم أن تصل الظروف داخل الخلية إلى نقطة يتضرر فيها البروتين بفعل البيئة القاسية التي يعيش فيها. يُعدّ الثيرموسوم أداة شائعة في العتائق المحبة للحرارة والحموضة. ويتكون عمومًا من وحدات فرعية متعددة من نوعي ألفا وبيتا، وتختلف نسبها في البنية باختلاف درجة الحرارة. [ 14 ] تشبه بنية الثيرموسوم كبسولة ذات فتحات في كل طرف. على عكس الثيرموسومات البكتيرية، التي تحتوي على وحدة فرعية منفصلة تغلق الفراغ الداخلي، يخضع الثيرموسوم العتيقي لتغيير في بنيته لإغلاق الفتحات في كل طرف عبر تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . يُغلق الثيرموسوم حول البروتين، موفرًا بيئة أكثر استقرارًا لإعادة طي البروتين بشكل صحيح. إذا لم يتمكن الثيرموسوم من إعادة طي البروتين المتغير ، يتم وسم البروتين باليوبيكويتين ليتم تحلله بواسطة البروتيازوم . [ 14 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 زابارتي، ميلاني؛ سيبرز، بيتينا (2011). "فسيولوجيا، واستقلاب، وإنزيمات الكائنات المتطرفة". في هوريكوشي، كوكي؛ أنترانيكيان، غارابيد؛ بول، آلان ت.؛ روب، فرانك ت.؛ ستيتر، كارل أو. (محررون). دليل الكائنات المتطرفة . طوكيو: سبرينغر. ص 602-633 . ISBN  9784431538974.
  2. 1 2 شونكنخت، جي؛ تشين، دبليو إتش؛ تيرنس، سي إم؛ باربييه، جي جي؛ شريستا، آر بي؛ ستانك، إم؛ بروتيغام، إيه؛ بيكر، بي جيه؛ بانفيلد، جيه إف؛ غارافيتو، آر إم؛ كار، كيه؛ ويلكرسون، سي؛ رينسينغ، إس إيه؛ غانيول، دي؛ ديكنسون، إن إي؛ أوسترهيلت، سي؛ ليرشر، إم جيه؛ ويبر، إيه بي (8 مارس 2013). "نقل الجينات من البكتيريا والعتائق سهّل تطور حقيقيات النوى المحبة للظروف القاسية" . مجلة ساينس . 339 (6124): 1207-1210 . Bibcode : 2013Sci...339.1207S . doi : 10.1126/science.1231707 . PMID 23471408 . 
  3. ↑ سكوروبا، دي جيه؛ ريب، في؛ كاستنهولز، آر دبليو؛ بهاتاشاريا، دي؛ ماكديرموت، تي آر (نوفمبر 2013). "تنوع بكتيريا السيانيدياليس في منتزه يلوستون الوطني" (ملف PDF) . رسائل في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 57 (5): 459-466 . doi : 10.1111/lam.12135 . PMID 23865641 . 
  4. ↑ بيكر-أوستن، سي؛ دوبسون، إم (أبريل 2007). "الحياة في بيئة حمضية: استتباب الرقم الهيدروجيني في الكائنات المحبة للأحماض". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 15 (4): 165-171 . doi : 10.1016/j.tim.2007.02.005 . PMID 17331729 . 
  5. ↑ لويس، أبريل م؛ ريكالدي، أليخاندرا؛ براسن، كريستوفر؛ كاونتس، جيمس أ؛ نوسباوم، فيليب؛ بوست، جان؛ شوك، لاريسا؛ شين، لو؛ ويلارد، دانيال ج؛ كواكس، تيسا إي إف؛ بيترز، إيفلين؛ سيبرز، بيتينا؛ ألبرز، سونيا-فيرينا؛ كيلي، روبرت م (2021-01-21). "بيولوجيا العتائق المحبة للحرارة والحموضة من رتبة السلفولوباليس " . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 45 (4). doi : 10.1093/femsre/fuaa063 . ISSN 1574-6976 . PMC 8557808. PMID 33476388 .   
  6. 1 2 3 بونش-أوسمولوفسكايا، إليزافيتا (2012). "التنوع الأيضي للكائنات بدائية النواة المحبة للحرارة - ما الجديد؟". الكائنات المتطرفة: علم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . نورفولك: مطبعة كايستر الأكاديمية . ص 109-131 . ISBN  9781904455981.
  7. 1 2 بيترز، إيفلين؛ دريسن، روزالي بي سي؛ فيرنر، فين؛ دام، ريموس تي. (6 مايو 2015). "التفاعل بين تنظيم النواة والنسخ في جينومات العتائق" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 13 (6): 333-341 . doi : 10.1038/nrmicro3467 . ISSN 1740-1534 . 
  8. ↑ هي، كونكسين؛ سينغ، راما ك.؛ كونفالونيري، فابريس؛ زيفانوفيتش، إيفان؛ ألارد، غيسلين؛ عويز، ماريانا ج.؛ تشان ويهر، كريستينا سي-واي؛ كلاوسن، إب جروث؛ كيرتس، بروس أ. دي مورس، أنيك. إيراوسو، جايل؛ فليتشر، سينثيا. جوردون، بول عضو الكنيست؛ هيكامب دي يونج، إنيكي؛ جيفريز ، أليكس سي. (2001-07-03). "الجينوم الكامل لكائن crenarchaeon Sulfolobus solfataricus P2" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (14): 7835–7840 . بيب كود : 2001PNAS...98.7835S . doi : 10.1073/ pnas.141222098 . ISSN 0027-8424 . PMC 35428. PMID 11427726 .   
  9. جونسون ، تايلر؛ باين، صوفي؛ غروف، رايان؛ مكارثي، صموئيل؛ ألتجين، إيرين؛ ماتش، كولين؛ أداميك، جيري؛ ويلسون، مارك أ.؛ فان كوت، كيفن؛ بلوم، بول (1 مارس 2019). "نقص مثيلة بروتينات الكروماتين سمة غير طفرية وشبيهة بالتغيرات فوق الجينية في السلالات المتطورة من الأركيا Sulfolobus solfataricus" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 294 (19): 7821-7832 . doi : 10.1074/jbc.ra118.006469 . ISSN 0021-9258 . PMC 6514617. PMID 30918025 .   
  10. 1 2 تاكيماتا، ناوميتشي؛ سامسون، راشيل ي.؛ بيل، ستيفن د. (19 سبتمبر 2019). "التجزئة الفيزيائية والوظيفية للكروموسومات الأثرية" . الخلية . 179 ( 1): 165-179.e18. doi : 10.1016/j.cell.2019.08.036 . ISSN 0092-8674 . PMC 6756186. PMID 31539494 .   
  11. 1 2 سينغر، غريغوري أ.س.؛ هيكي، دونال أ. (23 أكتوبر 2003). "تتميز بدائيات النوى المحبة للحرارة بأنماط مميزة لاستخدام الكودونات، وتكوين الأحماض الأمينية، ومحتوى النيوكليوتيدات". جين . أوراق بحثية قُدِّمت في اجتماع "التطور الجزيئي: التطور، وعلم الجينوم، والمعلوماتية الحيوية" (سورينتو، 13-16 يونيو 2002) - الجزء 1. 317 ( 1-2 ): 39-47 . doi : 10.1016/S0378-1119(03)00660-7 . ISSN 0378-1119 . PMID 14604790 .  
  12. ^ شيفر، غونتر (ديسمبر 1996). "الطاقة الحيوية للبكتيريا الأثرية Sulfolobus". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . 1277 (3): 163–200 . دوى : 10.1016/S0005-2728(96)00104-1 .
  13. ^ إلفرينك، ماريك جي إل؛ دي فيت، جاني G.؛ دريسن، أرنولد ج.م. كونينجس، ويل ن. (1994/08/03). “الاستقرار ونفاذية البروتون في الجسيمات الشحمية المكونة من دهون رباعي الأثير الأثرية”. الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1193 (2): 247-254 . دوى : 10.1016/0005-2736(94)90160-0 . ISSN 0005-2736 . بميد 8054346 .  
  14. 1 2 تشاستون، جيسيكا جيه؛ سميتس، كالوم؛ أراغاو، ديفيد؛ وونغ، أندرو إس دبليو؛ أحسن، بلال؛ ساندين، سارة؛ مولوجو، سودير؛ مولوجو، سانجاي؛ برنال، ريكاردو؛ ستوك، دانييلا؛ ستيوارت، ألاستير جي. (مارس 2016). "رؤى هيكلية ووظيفية حول تطور وتكيف بروتينات الشابرونين من النوع الثاني مع الإجهاد". ستراكشر . 24 (3): 364-374 . doi : 10.1016/j.str.2015.12.016 . hdl : 10356/80266 . ISSN 0969-2126 . PMID 26853941 .