رافليسياسيا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

رسم توضيحي لنباتات الريزانث (المعروفة آنذاك باسم بروغمانسيا )، وهي من فصيلة رافليسياسيا من دير باو أوند دي إيجينشافتن دير بفلانزن (1913).

تُعدّ الرافليسيات عائلةً من النباتات الطفيلية النادرة ، تضم 36 نوعًا ضمن 3 أجناس، وتوجد في الغابات الاستوائية بشرق وجنوب شرق آسيا، بما في ذلك رافليسيا أرنولدي ، التي تتميز بأكبر الأزهار بين جميع النباتات. تُعتبر هذه النباتات طفيليات داخلية على كروم من جنس تيتراستيغما ( الفصيلة العنبية )، وهي تفتقر إلى السيقان والأوراق والجذور وأي نسيج ضوئي. تعتمد هذه النباتات كليًا على نباتاتها المضيفة في الحصول على الماء والمغذيات، ولا تظهر أزهارها إلا بعد ذلك من جذور أو سيقان النباتات المضيفة السفلية.

وصف

الزهور

تُحاكي أزهار الفصيلة الرافليسية الجثث المتعفنة في رائحتها ولونها وملمسها لجذب مُلقِّحاتها، ذباب الجيف. ولهذا السبب، تُلقَّب بعض أزهار هذه الفصيلة بـ"أزهار الجثث". تمتلك معظم أنواع الفصيلة الرافليسية حجرة زهرية كبيرة على شكل وعاء، تتكون من أنبوب الغلاف الزهري وغشاء. يُعد هذا الغشاء فتحةً لدخول ذباب الجيف المُلقِّح، وهو مُحاط بأعضاء عقيمة جذابة. تكون الأزهار عادةً أحادية الجنس ، ويتراوح حجمها من عشرات السنتيمترات إلى أكثر من متر. [ 2 ] [ 3 ]

التصنيف

تباينت الدراسات التصنيفية السابقة فيما يتعلق بتصنيف فصيلة الرافليسيات. وقد شكل التصنيف تحديًا نظرًا لأجزائها الخضرية المختزلة للغاية، وتراكيبها التكاثرية المعدلة، وتطورها الجزيئي الشاذ (ديفيس، 2008). تفتقر فصيلة الرافليسيات إلى جين rbcL وجينات البلاستيدات الأخرى الشائعة الاستخدام في الاستدلالات التطورية للنباتات الخضراء. في الواقع، وجد مولينا وآخرون (2014) أن نوعًا من الرافليسيا ، وهو رافليسيا لاغاسكا ، هو أول نبات طفيلي دُرِسَ لا يحتوي على أي بقايا قابلة للتمييز من جينوم البلاستيدات الخضراء .

معظم التصنيفات التقليدية التي اعتمدت كلياً على الخصائص المورفولوجية اعتبرت فصيلة رافليسيا (بالمعنى الواسع) تضم تسعة أجناس، إلا أن التباين بين هذه الأجناس دفع الباحثين الأوائل، مثل هارمز (1935)، إلى تحديد أربع مجموعات متميزة صُنفت لاحقاً كقبائل (ضمن فصيلة رافليسيا). وقد اتبع تاختاجان وآخرون (1985) هذا النظام القبلي.

لكن هذا التصنيف لا يعكس العلاقات التطورية التي أظهرتها دراسات تسلسل الحمض النووي. ثلاثة أجناس من قبيلة رافليسيا (وهي: رافليسيا ، وريزانثيس ، وسابريا ) تنتمي إلى رتبة المالبيغيات من ثنائيات الفلقة، بينما ينتمي جنس ميتراستيمون (قبيلة ميتراستيمونيا) إلى رتبة الخلنجيات [باركمان وآخرون، 2004؛ نيكرنت وآخرون، 2004]. كذلك، تنتمي قبيلة سيتينيا ( بدالوفيتون وسيتينوس ) إلى رتبة الخبازيات، وقبيلة أبودانثيا ( أبودانثيس ، وبيرلينيانش ، وبيلوستايلز ) إلى رتبة القرعيات [نيكرنت وآخرون، 2004؛ فيليبوفيتش ورينر، 2010].

وهكذا، فإن المجموعة التي كانت تُعتبر عائلة واحدة، وهي عائلة رافليسيا، تتألف من أربع مجموعات على الأقل متباعدة الصلة، تتشابه في خصائصها المورفولوجية نتيجة للتطور التقاربي في ظل نمط حياتها الطفيلي المشترك. ويهدف علم التصنيف إلى تصنيف النباتات التي تشترك جميعها في سلف مشترك فقط، أي أنها أحادية النمط. وبالتالي، تُقسم عائلة رافليسيا الأصلية (بالمعنى الواسع) حاليًا إلى أربع عائلات: [ 4 ]

يمكن تمييز هذه العائلات الأربع بسهولة من خلال خصائص الأزهار والنورات:

  • الفصيلة الرافليسية: مبيض سفلي، أزهار كبيرة تظهر منفردة
  • الفصيلة الميتراستيمونية: مبيض علوي، أزهار منفردة
  • الفصيلة السيتينية: مبيض سفلي، أزهار في نورات
  • الفصيلة الأبودانتية: مبيض سفلي، أزهار صغيرة تظهر منفردة (لكنها تنشأ في عناقيد من لحاء النبات المضيف).

التحليل الوراثي

استطاعت الدراسات المبكرة للعلاقات التصنيفية العليا تصنيف فصيلة رافليسيا (بالمعنى الدقيق) ضمن رتبة مالبيغياليس ، لكنها لم تتمكن من تحديد أقرب سلف مشترك داخل هذه الرتبة. [ 5 ] أظهر تحليل تطوري أُجري عام 2007 أدلة قوية على أن فصيلة رافليسيا مشتقة من فصيلة الفربيونية بالمعنى التقليدي ، وهو أمرٌ مثير للدهشة نظرًا لأن أفراد هذه الفصيلة يتميزون عادةً بأزهار صغيرة جدًا. ووفقًا لهذا التحليل، كان معدل تطور حجم الزهرة ثابتًا تقريبًا في جميع أنحاء الفصيلة، باستثناء فترة نشأة فصيلة رافليسيا  - وهي فترة امتدت لحوالي 46 مليون سنة بين انفصال هذه المجموعة عن فصيلة الفربيونية بالمعنى الدقيق ، وانفصال فصيلة رافليسيا الحالية عن بعضها البعض  - حيث تطورت الأزهار بسرعة لتصبح أكبر بكثير قبل أن تعود إلى معدل التغير الأبطأ. [ 6 ]

للحفاظ على عائلات أحادية النمط ، فصل نظام APG IV في عام 2016 عائلة الفربيون (Peraceae) عن عائلة الفربيون (Euphorbiaceae). [ 7 ] يظهر أدناه مخطط تصنيفي موجز، [ 6 ] مع مواقع العائلات في نظام APG IV . [ 7 ]

وقد تم تقديم دراسة أحدث من قبل ليمينغ كاي وآخرون (  2021) [ 8 ]

نقل الجينات الأفقي

يبدو أن عددًا من جينات الميتوكوندريا في الفصيلة الرافليسية قد انتقلت من عوائلها ( تيتراستيغما ). ولأن العوائل لا تربطها صلة قرابة وثيقة بالطفيليات (كما يتضح من نتائج علم الوراثة الجزيئية لأجزاء أخرى من الجينوم)، يُعتقد أن هذا ناتج عن انتقال الجينات الأفقي . [ 9 ] [ 10 ] وقد وُجد أن معدلات انتقال الجينات الأفقي مرتفعة بشكل خاص في جينات الميتوكوندريا في الفصيلة الرافليسية مقارنةً بالجينات النووية وانتقال الجينات الأفقي في النباتات ذاتية التغذية . [ 11 ]

مراجع

  1. ↑ " Rafflesiaceae Dumort" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاسترجاع في 7 نوفمبر 2019 .
  2. ↑ نيكولوف، لاتشيزار أ.؛ إندريس، بيتر ك.؛ سوغوماران، م.؛ ساسيرات، ساويتري؛ فيسابوتر، سوياني؛ كرامر، إيلينا م.؛ ديفيس، تشارلز س. (12 نوفمبر 2013). "الأصول التطورية لأكبر أزهار العالم، الفصيلة الرافليسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (46): 18578-18583 . Bibcode : 2013PNAS..11018578N . doi : 10.1073/pnas.1310356110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3831985. PMID 24167265 .   
  3. ↑ ديفيس، تشارلز سي؛ إندريس، بيتر كيه؛ باوم، ديفيد إيه (1 فبراير 2008). "تطور تضخم الأزهار". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . النمو والتطور. حرره كريستيان هاردتك وكيكو توري. 11 (1): 49-57 . doi : 10.1016/j.pbi.2007.11.003 . PMID 18207449 . 
  4. ↑ ستيفنز، بي إف (2001)، موقع علم تطور النباتات المزهرة ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 2012-02-02
  5. ↑ باركمان، تي جيه ؛ سيوك-هونغ ليم؛ كامارودين مات صالح؛ جميلي نايس (20 يناير 2004). "تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا يكشف عن أقارب نبات الرافليسيا ، أكبر زهرة في العالم، القادرة على التمثيل الضوئي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (3): 787-792 . doi : 10.1073/pnas.0305562101 . PMC 321759. PMID 14715901 .  
  6. 1 2 ديفيس، تشارلز سي؛ لاتفيس، ماريبث؛ نيكرنت، دانيال إل؛ وورداك، كينيث جيه؛ وباوم، ديفيد إيه (30 مارس 2007)، "العملاقة الزهرية في الفصيلة الرافليسية"، مجلة ساينس ، 315 (5820): 1812، رمز Bibcode : 2007Sci...315.1812D ، doi : 10.1126/science.1135260 ، PMID 17218493 ، S2CID 27620205  
  7. 1 2 مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (2016)، "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG IV"، المجلة النباتية لجمعية لينيان ، 181 (1): 1-20 ، doi : 10.1111/boj.12385
  8. ↑ ليمينغ كاي وآخرون  : بنية جينومية متغيرة بشكل كبير في نبات سابريا هيمالايانا غريف. (الفصيلة الرافليسية) المتطفل داخليًا. نُشرت في مجلة Current Biology على الإنترنت في 23 يناير 2021؛ doi:10.1016/j.cub.2020.12.045 . انظر أيضًا:
  9. ↑ تشارلز سي. ديفيس وكينيث جيه. وورداك (30 يوليو 2004). "انتقال الجينات من العائل إلى الطفيلي في النباتات المزهرة: أدلة تطورية من رتبة مالبيغياليس". مجلة ساينس . 305 (5684): 676-678 . Bibcode : 2004Sci...305..676D . CiteSeerX 10.1.1.395.4197 . doi : 10.1126/science.1100671 . PMID 15256617. S2CID 16180594 .   
  10. ↑ دانيال ل. نيكرنت؛ ألبرت بلارير؛ ين-لونغ كيو؛ رومينا فيدال-راسل؛ فرانك إي. أندرسون (2004). " الاستدلال التطوري في رتبة رافليسياليس: تأثير تباين معدل التطور والانتقال الأفقي للجينات" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 4 : 40. doi : 10.1186/1471-2148-4-40 . PMC 528834. PMID 15496229 .  
  11. ↑ شي، تشنشيانغ؛ وانغ، يوغو؛ برادلي، روبرت ك.؛ سوغوماران، م.؛ ماركس، كريستوفر ج.؛ ريست، جوشوا س.؛ ديفيس، تشارلز س. (14 فبراير 2013). "نقل جينات الميتوكوندريا على نطاق واسع في مجموعة من النباتات المزهرة الطفيلية" . PLOS Genet . 9 (2) e1003265. doi : 10.1371/journal.pgen.1003265 . PMC 3573108. PMID 23459037 .  

مصادر