الحيوانات المنوية

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الحيوانات المنوية ( جمعها : حيوانات منوية ) هي الخلية التناسلية الذكرية ، أو الجاميت ، في أشكال التكاثر الجنسي غير المتماثل (حيث توجد خلية تناسلية أنثوية أكبر حجمًا وخلية تناسلية ذكرية أصغر حجمًا). تُساهم الحيوانات المنوية بنحو نصف المعلومات الوراثية النووية في النسل ثنائي المجموعة الكروموسومية (باستثناء الحمض النووي للميتوكوندريا في معظم الحالات ). تُنتج الحيوانات حيوانات منوية متحركة ذات ذيل يُعرف بالسوط ، وتُعرف باسم الحيوانات المنوية ، بينما تُنتج بعض الطحالب الحمراء والفطريات حيوانات منوية غير متحركة، تُعرف باسم الخلايا المنوية الأولية . [ 1 ] تحتوي النباتات المزهرة على حيوانات منوية غير متحركة داخل حبوب اللقاح ، بينما تحتوي بعض النباتات القاعدية، مثل السرخسيات وبعض عاريات البذور، على حيوانات منوية متحركة. [ 2 ]

تتكون الحيوانات المنوية خلال عملية تُعرف باسم تكوين الحيوانات المنوية ، والتي تحدث في الفقاريات ( الزواحف والثدييات ) داخل الأنابيب المنوية في الخصيتين . [ 3 ] تتضمن هذه العملية إنتاج عدة خلايا منوية أولية متتالية، بدءًا من الخلايا المنوية الأم ، التي تتمايز إلى خلايا منوية ثانوية . ثم تخضع الخلايا المنوية الثانوية للانقسام الاختزالي ، مما يقلل عدد كروموسوماتها إلى النصف، وينتج عنه خلايا منوية ثانوية . بعد ذلك، تنضج الخلايا المنوية الثانوية، وفي الحيوانات، يتكون لها ذيل، أو سوط، والذي يُنتج بدوره الحيوان المنوي الناضج المتحرك. تحدث هذه العملية باستمرار وتستغرق حوالي ثلاثة أشهر من البداية إلى النهاية.

لا تنقسم الحيوانات المنوية ولها عمر محدود، ولكن بعد اندماجها مع البويضة أثناء الإخصاب ، يبدأ كائن حي جديد بالتطور، بدءًا من بويضة مخصبة قادرة على التطور إلى أي نوع من الخلايا . تكون الحيوانات المنوية البشرية أحادية المجموعة الكروموسومية ، بحيث يمكن لكروموسوماتها الـ 23 أن تتحد مع كروموسومات البويضة الـ 23 لتكوين خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية تحتوي على 46 كروموسومًا مزدوجًا. في الثدييات ، تُخزن الحيوانات المنوية في البربخ وتُطلق عبر القضيب في السائل المنوي أثناء القذف .

كلمة sperm مشتقة من الكلمة اليونانية σπέρμα ، sperma ، والتي تعني "البذرة".

فيديو لخلايا الحيوانات المنوية البشرية تحت المجهر

تطور

من المقبول عمومًا أن التكاثر المتماثل هو أصل الحيوانات المنوية والبويضات. ولعدم وجود سجلات أحفورية لتطور الحيوانات المنوية والبويضات من التكاثر المتماثل، يُركز بشدة على النماذج الرياضية لفهم تطور الحيوانات المنوية. [ 4 ]

هناك فرضية شائعة مفادها أن الحيوانات المنوية تطورت بسرعة، ولكن لا يوجد دليل مباشر على أن الحيوانات المنوية تطورت بمعدل سريع أو قبل الخصائص الذكرية الأخرى. [ 5 ]

الحيوانات المنوية عند البشر

وظيفة

تتمثل الوظيفة الرئيسية للحيوانات المنوية في الوصول إلى البويضة والاندماج معها لتوصيل بنيتين فرعيتين: (1) النواة الذكرية التي تحتوي على المادة الوراثية و (2) الجسيمات المركزية التي هي هياكل تساعد في تنظيم الهيكل الخلوي للأنابيب الدقيقة .

الحمض النووي النووي في الحيوانات المنوية أحادي الصيغة الصبغية ؛ أي أنها تُساهم بنسخة واحدة فقط من كل زوج من الكروموسومات الأبوية. لا تحتوي الميتوكوندريا في الحيوانات المنوية البشرية على أي حمض نووي أو تحتوي على كمية ضئيلة جدًا منه، لأن الحمض النووي للميتوكوندريا يتحلل أثناء نضوج الحيوانات المنوية، وبالتالي فهي لا تُساهم عادةً بأي مادة وراثية في نسلها. [ 6 ]

في الثدييات، توجد الحيوانات المنوية عادةً بنوعين: "أنثوية" و"ذكرية"، ويُطلق عليهما اسم الجنس الناتج عن اندماج البويضة المخصبة مع البويضة. تحمل الحيوانات المنوية التي تُنتج إناثًا ( النمط النووي XX ) كروموسوم X، بينما تحمل الحيوانات المنوية التي تُنتج ذكورًا ( XY ) كروموسوم Y. [ 7 ] قد تؤدي أخطاء الانقسام الاختزالي إلى تكوين حيوانات منوية تحتوي على ترتيبات مختلفة للكروموسومات الجنسية، إما غائبة تمامًا ( أحادية الصبغي ، ويُشار إليها بـ " 0 ")، أو متعددة ( ثلاثية الصبغي )، مثل " XX " و" XY " وما إلى ذلك... بعض الحالات المعروفة باسم اضطرابات التطور الجنسي (DSD) هي نتيجة الإخصاب بحيوانات منوية معيبة.

إن خلية الحيوانات المنوية لدى الإنسان العاقل هي الخلية التناسلية الصغيرة التي ينتجها الذكور، ولا يمكنها البقاء إلا في البيئات الدافئة؛ وعند مغادرتها الجسم، تبدأ في التحلل، مما يؤدي إلى انخفاض جودة الحيوانات المنوية الإجمالية .

يتميز السائل المنوي بطبيعته القلوية، ولا تصل الحيوانات المنوية إلى كامل حركتها (فرط الحركة) إلا عند وصولها إلى المهبل ، حيث تُعادل الإفرازات المهبلية الحمضية قلوية السائل. تستغرق هذه العملية التدريجية من 20 إلى 30 دقيقة. خلال هذه الفترة، يُشكّل الفيبرينوجين من الحويصلات المنوية جلطةً تُؤمّن الحيوانات المنوية وتحميها. وعندما تبدأ الحيوانات المنوية بفرط الحركة، يُذيب الفيبرينوليزين من غدة البروستاتا هذه الجلطة، مما يسمح لها بالتحرك على النحو الأمثل.

تلف الحمض النووي وإصلاحه

قد تُصلح تلفيات الحمض النووي الموجودة في الحيوانات المنوية في الفترة التي تلي الانقسام الاختزالي وقبل الإخصاب في البويضة المخصبة، ولكن إذا لم تُصلح، فقد تُسبب آثارًا ضارة خطيرة على الخصوبة ونمو الجنين. وتُعد الحيوانات المنوية البشرية عرضةً بشكل خاص لهجوم الجذور الحرة وتوليد تلف الحمض النووي التأكسدي. [ 8 ] [ 9 ] (انظر على سبيل المثال 8-أوكسو-2'-ديوكسي غوانوزين )

قد يؤدي تعرض الذكور لبعض المخاطر المتعلقة بنمط الحياة أو البيئة أو العمل إلى زيادة خطر الإصابة باختلال الصيغة الصبغية في الحيوانات المنوية . [ 10 ] وعلى وجه الخصوص، يزداد خطر اختلال الصيغة الصبغية مع تدخين التبغ، [ 11 ] [ 12 ] والتعرض المهني للبنزين، [ 13 ] والمبيدات الحشرية، [ 14 ] [ 15 ] ومركبات البيرفلوروكربون. [ 16 ] غالبًا ما يرتبط ازدياد اختلال الصيغة الصبغية في الحيوانات المنوية بزيادة تلف الحمض النووي. يتميز تفتت الحمض النووي وزيادة قابليته للتلف في الموقع، وهي سمات مشابهة لتلك التي تُلاحظ أثناء موت الخلايا الجسدية المبرمج، باختلال الصيغة الصبغية في الحيوانات المنوية في حالات العقم عند الذكور . [ 17 ] [ 18 ]

على الرغم من أن إصلاح الحمض النووي كان يُعتبر مستحيلاً لفترة طويلة في الحيوانات المنوية البشرية نظرًا لارتفاع مستوى تكثيف الحمض النووي فيها، إلا أن الحيوانات المنوية البشرية تمتلك مسارًا مُختزلًا لإصلاح استئصال القاعدة ، يتوسطه إنزيم 8-أوكسوجوانين دي إن إيه جليكوزيلاز 1 (OGG1) . [ 19 ] وبالتالي، يبدو أن الحيوانات المنوية الناضجة لديها قدرة محدودة على الاستجابة لإصلاح الحمض النووي للإجهاد التأكسدي . [ 19 ]

تجنب استجابة الجهاز المناعي

تتعرف جميع أجهزة المناعة لدى الإناث على جزيئات البروتين السكري الموجودة على سطح الحيوانات المنوية المقذوفة، وتفسرها على أنها إشارة إلى ضرورة عدم رفضها. وإلا فقد يهاجم جهاز المناعة لدى الإناث الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي . كما تستخدم بعض الخلايا السرطانية والبكتيرية، وبعض الديدان الطفيلية، وخلايا الدم البيضاء المصابة بفيروس نقص المناعة البشرية، هذه البروتينات السكرية التي تغطي الحيوانات المنوية، متجنبةً بذلك استجابة مناعية من الكائن المضيف . [ 20 ]

يمنع الحاجز الدموي الخصوي ، الذي تحافظ عليه الوصلات المحكمة بين خلايا سيرتولي في الأنابيب المنوية، التواصل بين الحيوانات المنوية المتكونة في الخصية والأوعية الدموية (والخلايا المناعية التي تدور داخلها) في الحيز الخلالي . وهذا يمنعها من إثارة استجابة مناعية. كما أن الحاجز الدموي الخصوي مهم في منع المواد السامة من تعطيل عملية تكوين الحيوانات المنوية.

تشريح

أبعاد رأس الحيوان المنوي البشري المقاسة من شخص سليم يبلغ من العمر 39 عامًا

يمكن تقسيم خلية الحيوانات المنوية لدى الثدييات إلى جزأين متصلين بعنق:

  • الرأس: يحتوي على النواة ذات ألياف الكروماتين الملتفة بكثافة، محاطة من الأمام بكيس رقيق ومسطح يُسمى الأكروسوم ، يتكون من تعديل جهاز جولجي ، ويحتوي على إنزيمات مثل السبيرميليزين ( الهيالورونيداز، أو إنزيم اختراق الإكليل، أو ليسين المنطقة، أو الأكروسين ) المستخدمة لاختراق البويضة. كما يحتوي على فجوات. عندما يقترب الحيوان المنوي من البويضة، يخضع لتفاعل الأكروسوم حيث يندمج الغشاء المحيط بالأكروسوم مع الغشاء البلازمي لرأس الحيوان المنوي، كاشفًا محتويات الأكروسوم. [ 21 ] [ 22 ] رأس الحيوان المنوي البشري قرصي الشكل، ويبلغ حجمه حوالي 5.1 × 3.1 ميكرومتر (0.20 × 0.12 ميل) . [ 23 ] 
  • الذيل: يُسمى أيضًا السوط ، وهو أطول جزء في الحيوان المنوي، ويبلغ طوله حوالي 50 ميكرومترًا (0.050 مليمترًا) . [ 23 ] وهو قادر على الحركة الموجية التي تدفع الحيوانات المنوية للسباحة وتساعدها في اختراق البويضة. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] يدفع السوط الحيوان المنوي بسرعة تتراوح بين 1 و3 مليمترات في الدقيقة (0.66 إلى 1.97 ميل في الثانية) . [ 27 ] كان يُعتقد سابقًا أن الذيل يتحرك بشكل متناظر حلزونيًا . 
  • العنق: يُسمى أيضًا القطعة الرابطة، ويحتوي على سنتريول نموذجي وآخر غير نموذجي، مثل السنترول القريب . [ 28 ] [ 29 ] يبقى السنترول القريب في الحيوان المنوي الناضج، بينما يختفي السنترول البعيد بعد اكتمال تكوين المحور . يدخل السنترول القريب إلى البويضة، التي لا تحتوي على سنتريول، ويبدأ الانقسام الأول للزيجوت المتكون. يُنتج السنترول البعيد الخيط المحوري الذي يُشكل الذيل، وله ترتيب (9+2). يوجد غشاء مؤقت يُسمى المانشيت في القطعة الوسطى .
  • القطعة الوسطى: تحتوي على 10-14 لولبًا من الميتوكوندريا تحيط بالخيط المحوري في السيتوبلازم. وهي المسؤولة عن حركة الحيوان المنوي، ولذلك تُسمى مركز الطاقة فيه. كما تحتوي على حلقة مركزية (حلقة) تُشكل حاجزًا للانتشار بين القطعة الوسطى والقطعة الرئيسية، وتعمل كبنية مُثبتة لصلابة الذيل. [ 30 ]

تمتلك الحيوانات المنوية آلية توجيه شمية ، وبعد وصولها إلى قناتي فالوب ، يجب أن تخضع لفترة من التنشيط قبل اختراق البويضة. [ 31 ]

أثناء الإخصاب ، يُزوّد ​​الحيوان المنوي البويضة بثلاثة أجزاء أساسية : (1) عامل الإشارة أو عامل تنشيط البويضة (OAF)، الذي يُحفّز تنشيط البويضة الخاملة أيضيًا ؛ [ 32 ] (2) الجينوم الأبوي أحادي المجموعة الكروموسومية ؛ (3) السنترول، المسؤول عن تكوين الجسيم المركزي ونظام الأنابيب الدقيقة . [ 33 ] وقد يُساهم أيضًا بالحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الأبوي، مما يُساهم بدوره في نمو الجنين. [ 32 ]

يتميز الحيوان المنوي بأقل قدر من السيتوبلازم وأكثر كثافة في الحمض النووي (DNA) المعروفة في حقيقيات النوى . بالمقارنة مع الكروموسومات الانقسامية في الخلايا الجسدية ، فإن الحمض النووي للحيوان المنوي أكثر تكثفًا بست مرات على الأقل. [ 34 ]

يحتوي الحيوان المنوي البشري على ما لا يقل عن 7500 بروتين مختلف . [ 35 ]

ربطت دراسة أجريت عام 2020 بين علم الوراثة الخاص بالحيوانات المنوية البشرية والتطور البشري . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

تختلف معدلات إعادة التركيب في البشر بين الحمض النووي للأم والحمض النووي للأب:

  • الحمض النووي للأم: يعيد التركيب حوالي 42 مرة في المتوسط.
  • الحمض النووي الأبوي: يعيد التركيب حوالي 27 مرة في المتوسط.

حجم الحيوانات المنوية

يرتبط حجم الحيوانات المنوية بجودة الحيوانات المنوية، على الأقل في بعض الحيوانات. فعلى سبيل المثال، يصل طول الحيوانات المنوية لبعض أنواع ذباب الفاكهة ( دروسوفيلا  ) إلى 5.8 سم، أي ما يقارب 20 ضعف طول الذبابة نفسها. وتُعد الحيوانات المنوية الأطول أكثر فعالية من نظيراتها الأقصر في إزاحة الحيوانات المنافسة من وعاء السائل المنوي للأنثى. وتكمن فائدة ذلك للإناث في أن الذكور الأصحاء فقط هم من يحملون جينات "جيدة" قادرة على إنتاج حيوانات منوية طويلة بكميات كافية للتفوق على منافسيها. [ 39 ] [ 40 ]

تنشيط الحيوانات المنوية

تفاعل الأكروسوم على خلية قنفذ البحر

يُعدّ الاقتراب من البويضة عمليةً معقدةً ومتعددة المراحل من الانجذاب الكيميائي ، تُوجَّه بواسطة مواد كيميائية/محفزات مختلفة على مستويات تطورية فردية. ومن أبرز سمات الإشارة المشتركة لهذه العملية، وجود نموذج أولي لمستقبلات الانجذاب الكيميائي المتخصصة، وهو مستقبل الببتيد الفورميل (60,000 مستقبل/خلية)، بالإضافة إلى قدرة الليجاند الخاص به، فورميل ميثيونين-ليوسين-فينيل ألانين، على تنشيط غشاء الحيوانات المنوية، حتى في حالة الحيوانات المنوية البشرية. [ 41 ] وتزداد نشاط الحيوانات المنوية لدى الثدييات عند اقترابها من البويضة في عملية تُسمى تنشيط الحيوانات المنوية . وقد ثبت أن تنشيط الحيوانات المنوية ينتج عن أيونوفورات الكالسيوم في المختبر ، والبروجسترون الذي تُفرزه الخلايا الحاضنة المجاورة ، والارتباط ببروتين ZP3 في المنطقة الشفافة . تتواجد الخلايا الحاضنة في مادة تشبه الهلام تتكون أساسًا من حمض الهيالورونيك ، وتتطور في المبيض مع البويضة وتدعمها أثناء نموها.

يُطلق على التغيير الأولي اسم "فرط التنشيط"، وهو ما يُسبب تغييراً في حركة الحيوانات المنوية. فتسبح بشكل أسرع وتصبح حركات ذيولها أكثر قوة وعشوائية.

كشف اكتشاف حديث عن وجود صلة بين فرط نشاط الحيوانات المنوية وتدفق مفاجئ لأيونات الكالسيوم إلى ذيولها. يتكون ذيل الحيوان المنوي، الشبيه بالسوط، من قنوات أيونية تُشكلها بروتينات تُسمى CatSper . هذه القنوات انتقائية، إذ تسمح بمرور أيونات الكالسيوم فقط. ويُعزى تدفق الكالسيوم إلى فتح قنوات CatSper. يؤدي الارتفاع المفاجئ في مستويات الكالسيوم إلى انحناءات أعمق في السوط، مما يدفع الحيوان المنوي بقوة أكبر عبر البيئة اللزجة. يُعد فرط نشاط الحيوانات المنوية ضروريًا لاختراق حاجزين فيزيائيين يحميان البويضة من الإخصاب.

العملية الثانية في تنشيط الحيوانات المنوية هي تفاعل الأكروسوم . يتضمن هذا التفاعل إطلاق محتويات الأكروسوم، التي تتشتت، وكشف الإنزيمات المرتبطة بالغشاء الأكروسومي الداخلي للحيوان المنوي. يحدث هذا بعد التقاء الحيوان المنوي بالبويضة لأول مرة. هذه الآلية، التي تشبه القفل والمفتاح، خاصة بكل نوع، وتمنع اندماج الحيوانات المنوية والبويضة من أنواع مختلفة. تشير بعض الأدلة إلى أن هذا الارتباط هو ما يحفز الأكروسوم على إطلاق الإنزيمات التي تسمح للحيوان المنوي بالاندماج مع البويضة.

يرتبط بروتين ZP3، أحد البروتينات المكونة للغشاء الشفاف، بجزيء شريك على الحيوان المنوي. تقوم إنزيمات موجودة على الغشاء الأكروسومي الداخلي بهضم الغشاء الشفاف. بعد اختراق الحيوان المنوي للغشاء الشفاف، يندمج جزء من غشاء خلية الحيوان المنوي مع غشاء خلية البويضة، وتنتشر محتويات رأس الحيوان المنوي إلى داخل البويضة.

عند اختراق البويضة، يُقال إنها قد نُشّطت . تخضع البويضة لانقسامها الميوزي الثانوي، وتندمج النواتان الأحاديتان (الأبوية والأمومية) لتكوين الزيجوت . ولمنع تعدد الإخصاب وتقليل احتمالية إنتاج زيجوت ثلاثي الصيغة الصبغية ، تحدث عدة تغييرات في الغشاء الشفاف للبويضة تجعله غير قابل للاختراق بعد فترة وجيزة من دخول أول حيوان منوي إلى البويضة.

أصل

تُنتَج الحيوانات المنوية في الحيوانات من خلال عملية تكوين الحيوانات المنوية داخل الغدد التناسلية الذكرية ( الخصيتين ) عبر الانقسام الاختزالي . تستغرق عملية تكوين الحيوانات المنوية الأولية حوالي 70 يومًا. تبدأ العملية بإنتاج الخلايا المنوية الأولية من الخلايا الجرثومية السلفية . تنقسم هذه الخلايا وتتمايز إلى خلايا منوية ثانوية ، والتي تخضع للانقسام الاختزالي لتكوين الخلايا المنوية الثانوية . في مرحلة الخلايا المنوية الثانوية، يكتسب الحيوان المنوي ذيله المميز. تستغرق المرحلة التالية، حيث ينضج تمامًا، حوالي 60 يومًا، ويُطلق عليه حينها اسم حيوان منوي . [ 42 ] يمكن للحيوانات المنوية البشرية البقاء حية داخل الجهاز التناسلي الأنثوي لأكثر من 5 أيام بعد الجماع. [ 43 ] تُقذف الحيوانات المنوية للثدييات عبر القضيب في سائل يُعرف باسم السائل المنوي ، والذي يُنتَج في الحويصلات المنوية وغدة البروستاتا وغدد الإحليل .

في عام 2016، ادعى علماء في جامعة نانجينغ الطبية أنهم أنتجوا خلايا تشبه الحيوانات المنوية للفئران من الخلايا الجذعية الجنينية للفئران بشكل اصطناعي. قاموا بحقن هذه الحيوانات المنوية في بويضات الفئران وأنتجوا صغارًا. [ 44 ]

تُنتَج الحيوانات المنوية في الأنابيب المنوية للخصيتين في عملية تُسمى تكوين الحيوانات المنوية . تنقسم خلايا مستديرة تُسمى الخلايا المنوية الأولية وتتمايز في النهاية لتصبح حيوانات منوية. أثناء الجماع ، يتم تلقيح المجمع أو المهبل ، ثم تتحرك الحيوانات المنوية عبر الانجذاب الكيميائي إلى البويضة داخل قناة فالوب .

تقنيات الإنجاب المساعدة

في تقنيات الإنجاب المساعدة ، يُشير مصطلح "الحيوانات المنوية الطبيعية" إلى كمية إجمالية تزيد عن 39 مليون حيوان منوي في القذفة الواحدة ، وأكثر من 32% منها ذات حركة تقدمية، وأكثر من 4% منها ذات شكل طبيعي. كما يجب أن يتجاوز حجم القذفة الطبيعية لدى الإنسان 1.5 مل، بينما يُعتبر حجم القذفة المفرطة 6 مل لكل قذفة ( فرط النطاف ). أما نقص حجم القذفة فيُسمى نقص النطاف . وترتبط هذه المشاكل بالعديد من المضاعفات في إنتاج الحيوانات المنوية، على سبيل المثال:

في حكم قضائي صدر عام ٢٠٠٩، قضت محكمة الاستئناف في إنجلترا وويلز بأن الحيوانات المنوية المقذوفة، المحفوظة لأغراض الإنجاب، هي ملك للرجال الذين قذفوها. [ ٤٥ ] : الفقرة ٤٥. أشار اللورد جادج إلى قضية قانونية في كاليفورنيا تتعلق بالحيوانات المنوية المقذوفة، وهي قضية هيشت ضد المحكمة العليا لمقاطعة لوس أنجلوس (١٩٩٣) ٢٠ كال. ريتر، ٢د ٢٧٥، باعتبارها "ذات أهمية كبيرة" ساعدته على التفكير مليًا في حكمه. [ ٤٥ ] : الفقرة ٤٠

جودة الحيوانات المنوية

تم تلوين الحيوانات المنوية البشرية لاختبار جودة السائل المنوي

تُعدّ كمية ونوعية الحيوانات المنوية المعيارين الرئيسيين في جودة السائل المنوي، الذي يُقاس بقدرة السائل المنوي على الإخصاب . وبالتالي، فهو يُعدّ مؤشراً على خصوبة الرجل . عادةً ما تنخفض الجودة الجينية للحيوانات المنوية، بالإضافة إلى حجمها وحركتها، مع التقدم في السن . [ 46 ] كما تزداد كسور الحمض النووي المزدوجة في الحيوانات المنوية مع التقدم في السن. [ 47 ] كذلك ، يقلّ موت الخلايا المبرمج مع التقدم في السن، مما يُشير إلى أن زيادة تلف الحمض النووي للحيوانات المنوية مع تقدم الرجال في السن تحدث جزئياً نتيجةً لانخفاض كفاءة عملية انتقاء الخلايا (موت الخلايا المبرمج) التي تحدث أثناء أو بعد تكوين الحيوانات المنوية . [ 47 ]

قد تُصلح البويضة المخصبة تلفيات الحمض النووي الموجودة في الحيوانات المنوية في الفترة التي تلي الانقسام الاختزالي وقبل الإخصاب، ولكن إذا لم تُصلح، فقد تُسبب آثارًا ضارة خطيرة على الخصوبة ونمو الجنين. وتُعد الحيوانات المنوية البشرية عرضة بشكل خاص لهجوم الجذور الحرة وتوليد تلف الحمض النووي التأكسدي، [ 8 ] مثل ذلك الناتج عن 8-أوكسو-2'-ديوكسي غوانوزين .

تُعدّ المرحلة ما بعد الانقسام الاختزالي في تكوين الحيوانات المنوية لدى الفئران حساسة للغاية للعوامل البيئية السامة للجينات، إذ تفقد الخلايا الجرثومية الذكرية تدريجيًا قدرتها على إصلاح تلف الحمض النووي مع تكوّن الحيوانات المنوية الناضجة. [ 48 ] يمكن أن يُحدث تشعيع ذكور الفئران خلال المراحل المتأخرة من تكوين الحيوانات المنوية تلفًا يستمر لمدة سبعة أيام على الأقل في الحيوانات المنوية المخصبة، كما أن تعطيل مسارات إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج لدى الأم يزيد من التشوهات الكروموسومية المشتقة من الحيوانات المنوية. [ 49 ] يُحدث علاج ذكور الفئران بالميلفالان ، وهو عامل مؤلكل ثنائي الوظيفة يُستخدم بكثرة في العلاج الكيميائي، تلفًا في الحمض النووي أثناء الانقسام الاختزالي، وقد يستمر هذا التلف دون إصلاح مع تقدم الخلايا الجرثومية عبر مراحل تكوين الحيوانات المنوية التي تكون فيها قادرة على إصلاح الحمض النووي. [ 50 ] يمكن أن يؤدي تلف الحمض النووي غير المُصلح في الحيوانات المنوية، بعد الإخصاب، إلى ولادة ذرية تعاني من تشوهات مختلفة.

MMP والسعة

تُعدّ مرحلة التنشيط المرحلة الأخيرة من نمو الحيوانات المنوية، حيث تكتسب القدرة على تخصيب البويضة. في الجسم الحي، تحدث هذه المرحلة أثناء القذف، عندما تغادر الحيوانات المنوية المهبل وتدخل الجهاز التناسلي الأنثوي العلوي. أما في المختبر، فتحدث عند غسل الحيوانات المنوية وتنقيتها. يُعزى ما يقارب 30-40% من حالات العقم إلى عامل ذكوري، لذا طُوّرت استراتيجيات عديدة لاستعادة الحيوانات المنوية القادرة على الإخصاب. يُعدّ قياس MMP (مليون خلية متحركة تقدمية لكل ملليلتر) مرادفًا للتنشيط ، وهو مؤشر بالغ الأهمية لتحديد نوع العلاج المطلوب، إلى جانب تحليل السائل المنوي . يُمثّل هذا القياس النسبة المئوية  للحيوانات المنوية المتحركة تقدميًا في السائل المنوي المُنشّط إلى  النسبة المئوية للحيوانات المنوية المتحركة تقدميًا في السائل المنوي المقذوف. ويستند هذا القياس إلى نسبة الاستعادة.

على سبيل المثال، إذا تم العثور على أكثر من 1.0 مليون حيوان منوي متحرك تقدميًا لكل مليلتر، فسيتم التوصية بممارسة الجماع، وإذا فشل ذلك، فستكون الخطوة التالية هي التلقيح داخل الرحم ثم التخصيب في المختبر التقليدي .

سوق الحيوانات المنوية البشرية

تحتوي بعض بنوك الحيوانات المنوية على ما يصل إلى 170 لترًا (37 جالونًا إمبراطوريًا ؛ 45 جالونًا أمريكيًا ) من الحيوانات المنوية. [ 51 ]    

بالإضافة إلى القذف ، من الممكن استخراج الحيوانات المنوية من خلال استخراج الحيوانات المنوية من الخصيتين .

On the global market, Denmark has a well-developed system of human sperm export. This success mainly comes from the reputation of Danish sperm donors for being of high quality[52] and, in contrast with the law in the other Nordic countries, gives donors the choice of being either anonymous or non-anonymous to the receiving couple.[52] Furthermore, Nordic sperm donors tend to be tall and highly educated[53] and have altruistic motives for their donations,[53] partly due to the relatively low monetary compensation in Nordic countries. More than 50 countries worldwide are importers of Danish sperm, including Paraguay, Canada, Kenya, and Hong Kong.[52] However, the Food and Drug Administration (FDA) of the US has banned import of any sperm, motivated by a risk of transmission of Creutzfeldt–Jakob disease, although such a risk is insignificant, since artificial insemination is very different from the route of transmission of Creutzfeldt–Jakob disease.[54] The prevalence of Creutzfeldt–Jakob disease for donors is at most one in a million, and if the donor was a carrier, the infectious proteins would still have to cross the blood-testis barrier to make transmission possible.[54]

Forensic analysis

Ejaculated fluids are detected by ultraviolet light, irrespective of the structure or colour of the surface.[55] Sperm heads, e.g. from vaginal swabs, are still detected by microscopy using the "Christmas Tree Stain" method, i.e., Kernechtrot-Picroindigocarmine (KPIC) staining.[56][57]

Artificial storage

Spermatozoa can be stored in diluents such as the Illini Variable Temperature (IVT) diluent, which have been reported to be able to preserve high fertility of spermatozoa for over seven days.[58] The IVT diluent is composed of several salts, sugars and antibacterial agents and gassed with CO2.[58]

Semen cryopreservation can be used for far longer storage durations. For human spermatozoa, the longest reported successful storage with this method is 21 years.[59]

Sperm in other animals

Fertilization relies on spermatozoa for most sexually reproductive animals.

تُنتج بعض أنواع ذباب الفاكهة أكبر الحيوانات المنوية المعروفة في الطبيعة. [ 60 ] [ 61 ] إذ تُنتج ذبابة الفاكهة السوداء (Drosophila melanogaster ) حيوانات منوية يصل طولها إلى 1.8  مم، [ 62 ] بينما تُنتج ذبابة الفاكهة المتشعبة (Drosophila bifurca) أكبر الحيوانات المنوية المعروفة، إذ يزيد  طولها عن 58 مم. [ 60 ] في ذبابة الفاكهة السوداء ، يندمج الحيوان المنوي بأكمله، بما في ذلك الذيل، في سيتوبلازم البويضة ، بينما في ذبابة الفاكهة المتشعبة، لا يدخل سوى جزء صغير من الذيل إلى البويضة. [ 63 ]

يمتلك فأر الخشب (Apodemus sylvaticus) حيوانات منوية ذات شكل منجلي. ومن الخصائص الأخرى التي تميز هذه الخلايا الجنسية وجود خطاف قمي على رأس الحيوان المنوي. يُستخدم هذا الخطاف للالتصاق بخطافات أو أسواط حيوانات منوية أخرى. وينتج عن هذه الالتصاقات تجمع الحيوانات المنوية، مما يؤدي إلى تكوين سلاسل متحركة. تُحسّن هذه السلاسل من حركة الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي الأنثوي، وتُعدّ وسيلةً لتعزيز الإخصاب. [ 64 ]

تُعدّ المرحلة ما بعد الانقسام الاختزالي في تكوين الحيوانات المنوية لدى الفئران حساسة للغاية للعوامل البيئية السامة للجينات ، إذ تفقد الخلايا الجرثومية الذكرية تدريجيًا قدرتها على إصلاح تلف الحمض النووي مع تكوّن الحيوانات المنوية الناضجة. [ 48 ] يمكن أن يُحدث تشعيع ذكور الفئران خلال المراحل المتأخرة من تكوين الحيوانات المنوية تلفًا يستمر لمدة 7 أيام على الأقل في الحيوانات المنوية المخصبة، كما أن تعطيل مسارات إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج لدى الأم يزيد من التشوهات الكروموسومية المشتقة من الحيوانات المنوية. [ 49 ] يُحدث علاج ذكور الفئران بالميلفالان ، وهو عامل مؤلكل ثنائي الوظيفة يُستخدم بكثرة في العلاج الكيميائي، تلفًا في الحمض النووي أثناء الانقسام الاختزالي، وقد يستمر هذا التلف دون إصلاح مع تقدم الخلايا الجرثومية عبر مراحل تكوين الحيوانات المنوية التي تكون فيها قادرة على إصلاح الحمض النووي. [ 50 ] يمكن أن يؤدي تلف الحمض النووي غير المُصلح في الحيوانات المنوية، بعد الإخصاب، إلى ولادة ذرية تعاني من تشوهات مختلفة.

تُعد قنافذ البحر مثل Arbacia punctulata كائنات مثالية للاستخدام في أبحاث الحيوانات المنوية، فهي تضع أعدادًا كبيرة من الحيوانات المنوية في البحر، مما يجعلها مناسبة تمامًا ككائنات نموذجية للتجارب. [ 65 ]

عادة ما تكون الحيوانات المنوية للجرابيات أطول من تلك الموجودة لدى الثدييات المشيمية . [ 66 ]

الحيوانات المنوية في النباتات والكائنات الحية الأخرى

تُنتَج الخلايا المنوية في الأمشاج الطحلبية والعديد من الأمشاج النباتية في الأعضاء التناسلية الذكرية ( الأنثريدات ) عن طريق الانقسام الميتوزي . أما في النباتات المزهرة ، فتُنتَج نوى الحيوانات المنوية داخل حبوب اللقاح . [ 67 ]

تُنتج الأمشاج في النباتات اللاوعائية والسرخسيات وبعض عاريات البذور خلايا منوية متحركة، على عكس حبوب اللقاح المستخدمة في معظم عاريات البذور وجميع كاسيات البذور . وهذا يجعل التكاثر الجنسي في غياب الماء مستحيلاً، لأن الماء وسط ضروري لتفاعل الحيوانات المنوية مع البويضة. غالبًا ما تكون الخلايا المنوية في الطحالب والنباتات الدنيا متعددة الأسواط (انظر الصورة)، وبالتالي فهي تختلف شكليًا عن الحيوانات المنوية الحيوانية. [ 68 ]

تُنتج بعض الطحالب والفطريات خلايا منوية غير متحركة تُسمى الخلايا المنوية. في النباتات الراقية وبعض الطحالب والفطريات، يتضمن الإخصاب هجرة نواة الحيوان المنوي عبر أنبوب الإخصاب (مثل أنبوب اللقاح في النباتات الراقية) للوصول إلى البويضة.

خلايا الحيوانات المنوية المتحركة

الخلايا المنوية المتحركة للطحالب والنباتات عديمة البذور [ 69 ]

تتحرك الحيوانات المنوية المتحركة عادةً بواسطة الأسواط، وتحتاج إلى وسط مائي لتسبح نحو البويضة لإخصابها. في الحيوانات، يُستمد معظم الطاقة اللازمة لحركة الحيوانات المنوية من استقلاب الفركتوز الموجود في السائل المنوي. ويحدث هذا الاستقلاب في الميتوكوندريا الموجودة في القطعة الوسطى للحيوان المنوي (عند قاعدة رأسه). لا تستطيع هذه الحيوانات السباحة للخلف بسبب طبيعة حركتها. تُعرف الحيوانات المنوية أحادية السوط (ذات السوط الواحد) باسم الحيوانات المنوية ، وتختلف في حجمها.

تُنتج العديد من الطلائعيات والأمشاج في النباتات اللاوعائية والسرخسيات وبعض عاريات البذور مثل السيكاديات والجنكة حيوانات منوية متحركة . وتُعد الخلايا المنوية الخلايا الوحيدة المُهدبة في دورة حياة هذه النباتات. وفي العديد من السرخسيات والنباتات الوعائية البدائية والسيكاديات والجنكة، تكون هذه الخلايا متعددة الأسواط (تحمل أكثر من سوط واحد). [ 69 ]

في الديدان الأسطوانية ، تكون الخلايا المنوية أميبية الشكل وتزحف، بدلاً من أن تسبح، نحو خلية البويضة. [ 70 ]

خلايا الحيوانات المنوية غير المتحركة

تفتقر الخلايا المنوية غير المتحركة، والتي تُسمى الخلايا المنوية الأولية، إلى الأسواط، وبالتالي لا تستطيع السباحة. وتُنتَج الخلايا المنوية الأولية في كيس منوي . [ 69 ]

لأن الحيوانات المنوية لا تستطيع السباحة، فإنها تعتمد على بيئتها لنقلها إلى البويضة. بعض الطحالب الحمراء ، مثل طحلب بوليسيفونيا ، تُنتج حيوانات منوية غير متحركة تنتشر بفعل التيارات المائية بعد إطلاقها. [ 69 ] أما الحيوانات المنوية لفطريات الصدأ فهي مغطاة بمادة لزجة. وتُنتج في تراكيب على شكل قارورة تحتوي على رحيق ، يجذب الذباب الذي ينقل الحيوانات المنوية إلى الخيوط الفطرية المجاورة للتخصيب، في آلية مشابهة لتلقيح الحشرات في النباتات المزهرة . [ 71 ]

قد يُخلط بين الأبواغ المنوية الفطرية (وتُسمى أيضًا الأبواغ الكثيفة، خاصةً في رتبة اليوريديناليس) والأبواغ الكونيدية . فالأبواغ الكونيدية هي أبواغ تنبت بشكل مستقل عن الإخصاب، بينما الأبواغ المنوية هي أمشاج ضرورية للإخصاب. في بعض الفطريات، مثل فطر نيوروسبورا كراسا ، تُطابق الأبواغ المنوية الأبواغ الكونيدية الصغيرة، إذ يمكنها القيام بوظيفتي الإخصاب وإنتاج كائنات حية جديدة دون إخصاب. [ 72 ]

نواة الحيوانات المنوية

في معظم النباتات الجنينية ، بما في ذلك معظم عاريات البذور وجميع كاسيات البذور ، تُعدّ الأمشاج الذكرية ( حبوب اللقاح ) الوسيلة الأساسية لانتشارها ، على سبيل المثال عن طريق الرياح أو التلقيح بواسطة الحشرات ، مما يُغني عن الحاجة إلى الماء لربط الأمشاج الذكرية والأنثوية. تحتوي كل حبة لقاح على خلية مُولِّدة للحيوانات المنوية. بمجرد أن تهبط حبة اللقاح على ميسم الزهرة المُستقبلة، فإنها تنبت وتبدأ في تكوين أنبوب لقاح عبر الكربلة . قبل أن يصل الأنبوب إلى البويضة ، تنقسم نواة الخلية المُولِّدة في حبة اللقاح لتُنتج نواتين منويتين، تُطلقان بعد ذلك عبر الأنبوب إلى البويضة لإتمام عملية الإخصاب. [ 69 ]

في بعض الطلائعيات ، يتضمن الإخصاب أيضًا هجرة نوى الحيوانات المنوية، بدلًا من الخلايا، نحو البويضة عبر أنبوب الإخصاب. تُشكّل الفطريات البيضية نوى الحيوانات المنوية في نسيج أنثريديوم متحد النوى يحيط بالبويضات. تصل نوى الحيوانات المنوية إلى البويضات عبر أنابيب الإخصاب، على غرار آلية أنبوب اللقاح في النباتات. [ 69 ]

الجسيمات المركزية للحيوانات المنوية

تحتوي معظم الحيوانات المنوية على جسيمات مركزية في عنقها. [ 73 ] تحتوي الحيوانات المنوية لدى العديد من الحيوانات على جسيمين مركزيين نموذجيين، يُعرفان بالجسيم المركزي القريب والجسيم المركزي البعيد. تمتلك بعض الحيوانات (بما في ذلك البشر والأبقار) جسيمًا مركزيًا نموذجيًا واحدًا، هو الجسيم المركزي القريب، بالإضافة إلى جسيم مركزي ثانٍ ذي بنية غير نمطية. [ 28 ] لا تمتلك الفئران والجرذان جسيمات مركزية مميزة في حيواناتها المنوية. تمتلك ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) جسيمًا مركزيًا واحدًا وجسيمًا مركزيًا غير نمطي يُسمى شبيه الجسيم المركزي القريب. [ 74 ]

تكوين ذيل الحيوان المنوي

ذيل الحيوان المنوي هو نوع متخصص من الأهداب (أو الأسواط). في العديد من الحيوانات، يتشكل ذيل الحيوان المنوي من خلال عملية فريدة تُعرف باسم تكوين الأهداب السيتوبلازمية ، حيث يتشكل كل أو جزء من محور ذيل الحيوان المنوي في السيتوبلازم أو يتعرض له. [ 75 ]

تاريخ

تمت ملاحظة الحيوانات المنوية لأول مرة في عام 1677 بواسطة أنطوني فان ليفينهوك [ 76 ] باستخدام المجهر . ووصفها بأنها حيوانات صغيرة، ربما بسبب اعتقاده بنظرية التكوين المسبق ، التي كانت تعتقد أن كل حيوان منوي يحتوي على إنسان مكتمل التكوين ولكنه صغير.

في عام 1841، كتب عالم التشريح السويسري ألبرت فون كوليكر عن الحيوانات المنوية في عمله Unter suchungen über die Bedeutung der Samenfäden (دراسات عن أهمية الحيوانات المنوية).

انظر أيضاً

الاقتباسات

  1. ↑ "تعريف ومعنى كلمة Spermatium" . قاموس كولينز الإنجليزي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2020 .
  2. ↑ كومار، أنيل (2006). علم النبات لطلاب البكالوريوس في عاريات البذور ( طبعة متعددة الألوان). دار نشر إس. تشاند. ص 261. ISBN   978-81-219-2618-8.
  3. ↑ "الجهاز التناسلي الحيواني - أجهزة الذكور" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2020 .
  4. ↑ بيتنيك، سكوت س.؛ هوسكن، ديف ج.؛ بيركهيد، تيم ر. (21-11-2008). بيولوجيا الحيوانات المنوية: منظور تطوري . دار النشر الأكاديمية. ص 43-44 . ISBN  978-0-08-091987-4.
  5. ↑Fitzpatrick, John L.; Bridge, C. Daisy; Snook, Rhonda R. (2020-08-12). "Repeated evidence that the accelerated evolution of sperm is associated with their fertilization function". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1932) 20201286. doi:10.1098/rspb.2020.1286. PMC 7575512. PMID 32752988.
  6. ↑Lee, William; Zamudio-Ochoa, Angelica; Buchel, Gina; Podlesniy, Petar; Marti Gutierrez, Nuria; Puigròs, Margalida; Calderon, Anna; Tang, Hsin-Yao; Li, Li; Mikhalchenko, Aleksei; Koski, Amy; Trullas, Ramon; Mitalipov, Shoukhrat; Temiakov, Dmitry (October 2023). "Molecular basis for maternal inheritance of human mitochondrial DNA". Nature Genetics. 55 (10): 1632–1639. doi:10.1038/s41588-023-01505-9. ISSN 1546-1718. PMC 10763495. PMID 37723262.
  7. ↑Scheinfeld, Amram (1939). You and Heredity. New York: Frederick A. Stokes Company. p. 39.
  8. 12Gavriliouk, Dan; Aitken, Robert John (2015). "Damage to Sperm DNA Mediated by Reactive Oxygen Species: Its Impact on Human Reproduction and the Health Trajectory of Offspring". The Male Role in Pregnancy Loss and Embryo Implantation Failure. Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 868. pp. 23–47. doi:10.1007/978-3-319-18881-2_2. ISBN 978-3-319-18880-5. PMID 26178844.
  9. ↑Lozano, G.M.; Bejarano, I.; Espino, J.; González, D.; Ortiz, A.; García, J.F.; Rodríguez, A.B.; Pariente, J.A. (2009). "Density gradient capacitation is the most suitable method to improve fertilization and to reduce DNA fragmentation positive spermatozoa of infertile men". Anatolian Journal of Obstetrics & Gynecology. 3 (1): 1–7. Archived from the original on 2022-04-30. Retrieved 2016-03-08.
  10. ↑Templado C, Uroz L, Estop A (2013). "New insights on the origin and relevance of aneuploidy in human spermatozoa". Molecular Human Reproduction. 19 (10): 634–43. doi:10.1093/molehr/gat039. PMID 23720770.
  11. ↑ شي كيو، كو إي، باركلي إل، هوانغ تي، رادمايكر إيه، مارتن آر (2001). "تدخين السجائر واختلال الصيغة الصبغية في الحيوانات المنوية البشرية". التكاثر والتطور الجزيئي . 59 (4): 417-21 . doi : 10.1002/mrd.1048 . PMID 11468778. S2CID 35230655 .  
  12. ↑ روبس ج، لوي إكس، مور د، بيرو إس، سلوت في، إيفنسون د، سيلفان إس جي، ويروبيك إيه جيه (1998). "يرتبط تدخين السجائر بزيادة اختلال الصيغة الصبغية للحيوانات المنوية لدى المراهقين الذكور" . الخصوبة والعقم . 70 (4): 715-23 . doi : 10.1016/S0015-0282(98)00261-1 . PMID 9797104 . 
  13. ↑ شينغ سي، ماركيتي إف، لي جي، ويلدون آر إتش، كورتوفيتش إي، يونغ إس، شميد تي إي، تشانغ إل، رابابورت إس، وايدياناثا إس، ويروبيك إيه جيه، إسكنازي بي (2010). "التعرض للبنزين بالقرب من الحد المسموح به في الولايات المتحدة يرتبط باختلال الصيغة الصبغية للحيوانات المنوية" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 118 (6): 833-839 . Bibcode : 2010EnvHP.118..833X . doi : 10.1289/ehp.0901531 . PMC 2898861. PMID 20418200 .  
  14. ↑ شيا ي، بيان كيو، شو إل، تشنغ إس، سونغ إل، ليو جيه، وو دبليو، وانغ إس، وانغ إكس (2004). "التأثيرات السامة للجينات على الحيوانات المنوية البشرية لدى عمال مصانع المبيدات المعرضين للفينفاليرات". علم السموم . 203 ( 1-3 ): 49-60 . Bibcode : 2004Toxgy.203...49X . doi : 10.1016/j.tox.2004.05.018 . PMID 15363581. S2CID 36073841 .  
  15. ↑ شيا ي، تشنغ س، بيان كيو، شو إل، كولينز إم دي، تشانغ إتش سي، سونغ إل، ليو جيه، وانغ إس، وانغ إكس (2005). "التأثيرات السامة للجينات على الحيوانات المنوية لدى العمال المعرضين للكاربارييل" . العلوم السمية . 85 (1): 615-23 . doi : 10.1093/toxsci/kfi066 . PMID 15615886 . 
  16. ↑ غوفرنيني إل، غيرانتي سي، دي ليو في، بوشي إل، لودي إيه، غوري إم، أورفيتو آر، بيومبوني بي (2014). " اختلالات الكروموسومات وتفتت الحمض النووي في الحيوانات المنوية البشرية لدى المرضى المعرضين لمركبات البيرفلورينات" . أندرولوجيا . 47 (9): 1012-1019 . doi : 10.1111/and.12371 . hdl : 11365/982323 . PMID 25382683. S2CID 13484513 .  
  17. ↑ غوركزيكا، و؛ تراجانوس، ف؛ جيسيونوفسكا، هـ؛ دارزينكيويتش، ز (1993). "وجود فواصل في سلاسل الحمض النووي وزيادة حساسية الحمض النووي في موضعه للتفكك في خلايا الحيوانات المنوية البشرية غير الطبيعية. تشبيهًا بموت الخلايا الجسدية المبرمج". مجلة أبحاث الخلية التجريبية . 207 (1): 202-205 . doi : 10.1006/excr.1993.1182 . PMID 8391465 . 
  18. ↑ إيفنسون، د.ب.؛ دارزينكيويتش، ز.؛ ميلاميد، م.ر. (1980). "علاقة عدم تجانس كروماتين الحيوانات المنوية لدى الثدييات بالخصوبة". مجلة ساينس . 210 (4474): 1131-1133 . رمز Bibcode : 1980Sci...210.1131E . doi : 10.1126/science.7444440 . PMID 7444440 . 
  19. 1 2 سميث تي بي، دان إم دي، سميث إن دي، كاري بي جيه، كوناوتون إتش إس، أيتكن آر جيه (مارس 2013). "وجود مسار إصلاح استئصال القاعدة المبتور في الحيوانات المنوية البشرية والذي يتوسطه OGG1". مجلة علوم الخلية . 126 (الجزء 6): 1488-97 . doi : 10.1242/jcs.121657 . PMID 23378024 . 
  20. ↑ "الحيوانات المنوية دليل على 'مناعة ضد الأمراض'"" بي بي سي نيوز . 17 ديسمبر 2007. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2013. "
  21. ↑ بويتريل، ف؛ غوتهاوزر، ب؛ ألتر، ل؛ بايلي، م؛ واينر، ر؛ فيالارد، ف؛ ألبرت، م؛ سيلفا، ج (2013). " طبيعة فجوات رأس الحيوانات المنوية البشرية: مراجعة منهجية للأدبيات" . علم الذكورة السريري الأساسي . 23 3. doi : 10.1186/2051-4190-23-3 . PMC 4346294. PMID 25780567 .  
  22. ↑del Río, María José; Godoy, Ana; Toro, Alejandra; Orellana, Renán; Cortés, Manuel E.; Moreno, Ricardo D.; Vigil, Pilar (October 2007). "La reacción acrosómica del espermatozoide: avances recientes". Revista Internacional de Andrología. 5 (4): 368–373. doi:10.1016/S1698-031X(07)74086-4.
  23. 12Smith, D. J.; Gaffney, E. A.; Blake, J. R.; Kirkman-Brown, J. C. (25 February 2009). "Human sperm accumulation near surfaces: a simulation study"(PDF). Journal of Fluid Mechanics. 621: 289–320. Bibcode:2009JFM...621..289S. doi:10.1017/S0022112008004953. S2CID 3942426. Archived(PDF) from the original on 27 January 2022. Retrieved 10 September 2021.
  24. ↑Fawcett, D. W. (1981) Sperm Flagellum. In: The Cell. D. W. Fawcett. Philadelphia, W. B. Saunders Company. 14: pp. 604-640.
  25. ↑Lehti, M. S. and A. Sironen (2017). "Formation and function of sperm tail structures in association with sperm motility defects." Bi
  26. ↑Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). "Flagellar movement of human spermatozoa". Gamete Research. 13 (3): 185–197. doi:10.1002/mrd.1120130302.
  27. ↑Ishijima, Sumio; Oshio, Shigeru; Mohri, Hideo (1986). "Flagellar movement of human spermatozoa". Gamete Research. 13 (3): 185–197. doi:10.1002/mrd.1120130302.
  28. 12Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). "A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization". Nature Communications. 9 (1): 2210. Bibcode:2018NatCo...9.2210F. doi:10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222. PMID 29880810.
  29. ↑ بلاخون، س؛ كاي، إكس؛ روبرتس، ك. أ؛ يانغ، ك؛ بوليانوفسكي، أ؛ تشيرش، أ؛ أفيدور-ريس، ت (2009). "يوجد تركيب شبيه بالسنترول القريب في خلايا الحيوانات المنوية لذبابة الفاكهة، ويمكن استخدامه كنموذج لدراسة تضاعف السنترول" . علم الوراثة . 182 (1): 133-144 . doi : 10.1534/genetics.109.101709 . PMC 2674812. PMID 19293139 .  
  30. ↑ "حلقة الحيوانات المنوية | SGD" . www.yeastgenome.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-02-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-02-2019 .
  31. ↑ آيزنباخ، مايكل؛ جيوجالاس، لورا سي. (أبريل 2006). "توجيه الحيوانات المنوية في الثدييات - طريق غير معبد إلى البويضة". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 7 (4): 276-285 . Bibcode : 2006NRMCB...7..276E . doi : 10.1038/nrm1893 . hdl : 11336/57585 . PMID 16607290. S2CID 32567894 .  
  32. 1 2 باروسو، جيراردو؛ فالديسبين، كارلوس؛ فيجا، إيفا؛ كيرشينوفيتش، روبن؛ أفيلا، روزورا؛ أفيندانيو، كونرادو؛ أويننجر ، سيرجيو (سبتمبر 2009). "مساهمات الحيوانات المنوية التنموية: الإخصاب وما بعده" . الخصوبة والعقم . 92 (3): 835-848 . دوى : 10.1016/j.fertnstert.2009.06.030 . بميد 19631936 . 
  33. ↑ هيويتسون، لورا وشاتن، جيرالد ب. (2003). "بيولوجيا الإخصاب عند البشر" . في باتريزيو، باسكوالي؛ وآخرون (محررون). أطلس ملون للتلقيح الاصطناعي البشري: رؤى مخبرية وسريرية . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 3. ISBN   978-0-7817-3769-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 نوفمبر 2013 .
  34. ↑ وارد، دبليو إس، وكوفي، دي إس (1991). "تغليف وتنظيم الحمض النووي في الحيوانات المنوية للثدييات: مقارنة بالخلايا الجسدية" . بيولوجيا التكاثر . 44 (4): 569-74 . Bibcode : 1991BiRep..44..569S . doi : 10.1095/biolreprod44.4.569 . PMID 2043729 . 
  35. ↑ أمارال، ألكسندرا؛ كاستيلو، جوديت؛ رامالو-سانتوس، جواو؛ أوليفا، رافائيل (1 يناير 2014). "بروتينات الحيوانات المنوية البشرية المجمعة: المسارات الخلوية وآثارها على العلوم الأساسية والسريرية" . تحديثات التكاثر البشري . 20 (1): 40-62 . doi : 10.1093/humupd/dmt046 . PMID 24082039 . 
  36. ^ شيا، بو؛ يان، يون؛ بارون، معيان؛ فاغنر، فلوريان. باركلي، داليا؛ تشيودين، مارتا؛ كيم، سانغ واي؛ كيفي، ديفيد L.؛ ألوكال، جوزيف ب. بوكي، جيف د.؛ ياناي ، إيتاي (يناير 2020). "المسح النسخي واسع النطاق في الخصية يعدل معدلات تطور الجينات" . خلية . 180 (2): 248-262.e21. دوى : 10.1016/j.cell.2019.12.015 . بمك 7891839 . بميد 31978344 .  
  37. ↑ "قد يتحكم نظام المسح في الحيوانات المنوية في معدل التطور البشري" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يناير 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2020 .
  38. ↑ "نظام المسح الجيني في الحيوانات المنوية قد يتحكم في معدل التطور البشري" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2020 .
  39. ↑ لوبولد، ستيفان؛ مانير، مولي ك؛ بونيامورثي، ناليني؛ شوف، كريستوفر؛ ستارمر، ويليام ت ؛ لوبولد، شانون هـ. باكلي؛ بيلوت، جون م؛ بيتنيك، سكوت (2016). "كيف يمكن للانتقاء الجنسي أن يدفع تطور الزخرفة المكلفة للحيوانات المنوية" . مجلة نيتشر . 533 (7604): 535-538 . Bibcode : 2016Natur.533..535L . doi : 10.1038/nature18005 . PMID: 27225128. S2CID : 4407752 .  
  40. ↑ غاردينر، جينيفر ر. (2016). "كلما كان أكبر، كان أفضل" . مجلة نيتشر . 533 (7604): 476. doi : 10.1038/533476a . PMID 27225117 . 
  41. ↑ غنيسي إل، فابري أ، سيلفستروني إل، موريتي سي، فرايولي إف، بيرت سي بي، إيزيدوري أ (1986). "دليل على وجود مستقبلات محددة للببتيدات الكيميائية N-فورميلية على الحيوانات المنوية البشرية". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 63 (4): 841-846 . doi : 10.1210/jcem-63-4-841 . PMID 3018025 . 
  42. ↑ "جودة السائل المنوي والحيوانات المنوية" . موقع Netdoctor . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 نوفمبر 2000. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أبريل 2011 .
  43. ↑ غولد، جيه إي؛ أوفرستريت، جيه دبليو؛ هانسون، إف دبليو (1984). "تقييم وظيفة الحيوانات المنوية البشرية بعد استخلاصها من الجهاز التناسلي الأنثوي" . بيولوجيا التكاثر . 31 (5): 888-894 . doi : 10.1095/biolreprod31.5.888 . PMID 6518230 . 
  44. ↑ سيرانوسكي، ديفيد (2016). "باحثون يدّعون أنهم صنعوا حيوانات منوية اصطناعية للفئران في طبق مخبري". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2016.19453 . S2CID 87014225 . 
  45. 1 2 محكمة الاستئناف في إنجلترا وويلز (الشعبة المدنية)، جوناثان ييرورث وآخرون ضد نورث بريستول إن إتش إس تراست [2009] EWCA Civ 37 ، صدر في 4 فبراير 2009، تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2026
  46. ↑ غوريفيتش، راشيل (10 يونيو 2008). "هل يؤثر العمر على خصوبة الرجل؟" . About.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 فبراير 2010 .
  47. 1 2 سينغ، ن.ب.؛ مولر، س.هـ.؛ بيرغر، ر.إ. (2003). "تأثيرات العمر على انقطاعات الحمض النووي المزدوجة وموت الخلايا المبرمج في الحيوانات المنوية البشرية" . الخصوبة والعقم . 80 (6): 1420-1430 . doi : 10.1016/j.fertnstert.2003.04.002 . PMID 14667878 . 
  48. 1 2 ماركيتي إف، ويروبيك إيه جيه (2008). " انخفاض إصلاح الحمض النووي أثناء تكوين الحيوانات المنوية في الفئران يؤدي إلى تراكم تلف الحمض النووي الوراثي" ( ملف PDF) . إصلاح الحمض النووي . 7 (4): 572-81 . doi : 10.1016/j.dnarep.2007.12.011 . OSTI 926275. PMID 18282746. S2CID 1316244. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 12 مايو 2024 .   
  49. 1 2 ماركيتي إف، إيسرز جيه، كانار آر، ويروبيك إيه جيه (2007). "تعطيل إصلاح الحمض النووي للأم يزيد من الانحرافات الكروموسومية المشتقة من الحيوانات المنوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (45): 17725-9 . Bibcode : 2007PNAS..10417725M . doi : 10.1073/pnas.0705257104 . PMC 2077046. PMID 17978187 .  
  50. 1 2 ماركيتي إف، بيشوب جيه، جينجيريتش جيه، ويروبيك إيه جيه (2015). "تلف الحمض النووي بين خيوط الحمض النووي أثناء الانقسام الاختزالي يفلت من الإصلاح الأبوي ويسبب انحرافات كروموسومية في الزيجوت نتيجةً للإصلاح الأمومي الخاطئ" . التقارير العلمية . 5 7689. Bibcode : 2015NatSR...5.7689M . doi : 10.1038/srep07689 . PMC 4286742. PMID 25567288 .  
  51. ↑ سرفراز منظور (2 نوفمبر 2012). "ادخلوا: أكبر بنك للحيوانات المنوية في العالم" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أغسطس 2013 .
  52. ١ ٢ ٣ الإنجاب بمساعدة طبية في دول الشمال الأوروبي. مؤرشف بتاريخ ١١ نوفمبر ٢٠١٣ على موقع Wayback Machine ncbio.org
  53. ١ ٢ قواعد إدارة الغذاء والدواء الأمريكية تمنع استيراد الحيوانات المنوية الدنماركية الثمينة. نُشر في ١٣ أغسطس ٢٠٠٨، الساعة ٧:٣٧ صباحًا بتوقيت CDT، ضمن قسم العالم والعلوم والصحة.
  54. 1 2 ستيفن كوتلر (26 سبتمبر 2007). "إله الحيوانات المنوية" .
  55. ↑ فيدلر، أنيا؛ ريهدورف، جيسيكا؛ هيلبرز، فلوريان؛ جوردان، لينا؛ ستريبل، كارولا؛ بينيك، مارك (2008). "الكشف عن السائل المنوي (البشري والخنزيري) واللعاب على الأقمشة باستخدام مصدر ضوء فوق بنفسجي/مرئي عالي الطاقة" . مجلة العلوم الجنائية المفتوحة . 1 : 12-15 . doi : 10.2174/1874402800801010012 .
  56. ↑ أليري، ج. ب؛ تيلمون، ن؛ ميوسيه، ر؛ بلان، أ؛ روجيه، د (2001). "الكشف الخلوي عن الحيوانات المنوية: مقارنة بين ثلاث طرق تلوين". مجلة العلوم الجنائية . 46 (2): 349-351 . doi : 10.1520/JFS14970J . PMID 11305439 . 
  57. ↑ شرطة ولاية إلينوي/مبادرة الحمض النووي الرئاسية. "مبادرة الحمض النووي الرئاسية: تحديد هوية بقع السائل المنوي: كيرنيختروت" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26-12-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-12-2009 .
  58. 1 2 واتسون، ب. ف. (1993). "الأثر المحتمل لتقنية تغليف الحيوانات المنوية على أهمية توقيت التلقيح الاصطناعي: منظور في ضوء الدراسات المنشورة". التكاثر والخصوبة والتطور . 5 (6): 691-9 . doi : 10.1071/RD9930691 . PMID 9627729 . 
  59. ↑ «ولادة طفل بعد تخزين السائل المنوي لمدة 21 عامًا باستخدام جهاز تجميد مُتحكم فيه من شركة بلانر» . مستشفى سانت ماري ومستشفى كريستي. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2026 .
  60. 1 2 بيتنيك، إس؛ سبايسر، جي إس؛ ماركو، تي إيه (11 مايو 1995). "ما هو طول الحيوان المنوي العملاق؟" . مجلة نيتشر . 375 (6527): 109. رمز Bibcode : 1995Natur.375Q.109P . doi : 10.1038/375109a0 . PMID 7753164. S2CID 4368953 .  
  61. ↑ بيتنيك، إس؛ ماركو، تي إيه (27 سبتمبر 1994). "مزايا الذكور الكبيرة المرتبطة بتكاليف إنتاج الحيوانات المنوية في ذبابة الفاكهة هايدي، وهي نوع يتميز بحيوانات منوية عملاقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (20): 9277-81 . Bibcode : 1994PNAS...91.9277P . doi : 10.1073/pnas.91.20.9277 . PMC 44795. PMID 7937755 .  
  62. ↑ كوبر، ك. و. (1950). ديميريك، م. (محرر). بيولوجيا ذبابة الفاكهة . نيويورك: وايلي. ص 1-61 . 
  63. ↑ بيتنيك، س.؛ سبايسر، ج. س.؛ ماركو، ت. أ. (1995). "ما هو طول الحيوان المنوي العملاق؟" . مجلة نيتشر . 375 (6527): 109. رمز Bibcode : 1995Natur.375Q.109P . doi : 10.1038/375109a0 . PMID 7753164. S2CID 4368953 .  
  64. ↑ مور، هـ؛ دفوراكوفا، ك؛ جينكينز، ن؛ بريد، و (2002). "تعاون استثنائي للحيوانات المنوية في فأر الخشب" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 418 (6894): 174-177 . Bibcode : 2002Natur.418..174M . doi : 10.1038/nature00832 . PMID 12110888. S2CID 4413444 .  
  65. ↑ فاكير، فيكتور د . (أغسطس 2011). "مختبر إخصاب قنفذ البحر". التكاثر والتطور الجزيئي . 78 (8): 553-564 . doi : 10.1002/mrd.21360 . PMID 21805525. S2CID 13452188 .  
  66. ↑ لاري فوغلنست؛ تيموثي بورتا (1 مايو 2019). العلاج الحالي في طب الثدييات الأسترالية . دار نشر سيزرو. رقم ISBN 978-1-4863-0752-4.
  67. ^ فاتلان وليام موكوالا. فيتول مانجينا (6 يونيو 2018). التلقيح في النباتات . BoD – كتب حسب الطلب. ص. 8. رقم ISBN  978-1-78923-236-3.
  68. ↑ وايت-كوبر، هيلين؛ باوسيك، نينا (27-05-2010). "التطور وتكوين الحيوانات المنوية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 ( 1546): 1465-1480 . doi : 10.1098/rstb.2009.0323 . ISSN 0962-8436 . PMC 2871925. PMID 20403864 .   
  69. 1 2 3 4 5 6 رافين، بيتر هـ.؛ راي ف. إيفرت؛ سوزان إي. إيشهورن (2005). بيولوجيا النباتات، الطبعة السابعة . نيويورك: دار نشر دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 0-7167-1007-2.
  70. ↑ بوتينو د، موغيلنر أ ، روبرتس ت، ستيوارت م، أوستر ج (2002). "كيف تزحف الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية". مجلة علوم الخلية . 115 (الجزء 2): 367-384 . doi : 10.1242/jcs.115.2.367 . PMID 11839788 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  71. ^ سومبالي، جيتا (2005). الفطريات . ألفا ساينس الدولية المحدودة ISBN 1-84265-153-6.
  72. ↑ ماهيشواري ر (1999). "الأبواغ الدقيقة لفطر نيوروسبورا كراسا". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطرية . 26 (1): 1-18 . Bibcode : 1999FuGB...26....1M . doi : 10.1006/fgbi.1998.1103 . PMID 10072316 . 
  73. ↑ أفيدور-ريس، ت؛ خير، أ؛ فيشمان ، إي إل؛ جو، كيه إتش (2015). "الجسيمات المركزية غير النمطية أثناء التكاثر الجنسي" . فرونت سيل ديف بيول . 3 : 21. doi : 10.3389/fcell.2015.00021 . PMC 4381714. PMID 25883936 .  
  74. ↑ بلاخون، س.؛ كاي، إكس.؛ روبرتس، ك.أ.؛ يانغ، ك.؛ بوليانوفسكي، أ.؛ تشيرش، أ.؛ أفيدور-ريس، ت. (مايو 2009). "يوجد تركيب شبيه بالسنترول القريب في خلايا الحيوانات المنوية لذبابة الفاكهة، ويمكن استخدامه كنموذج لدراسة تضاعف السنترول" . علم الوراثة . 182 (1): 133-144 . doi : 10.1534/genetics.109.101709 . PMC 2674812. PMID 19293139 .  
  75. ↑ أفيدور-ريس، تومر؛ ليرو، ميشيل ر (2015). "آليات مشتركة ومتميزة لتكوين الأهداب في الحجيرات والسيتوبلازم" . علم الأحياء الحالي . 25 (23): R1143–50. Bibcode : 2015CBio...25R1143A . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.001 . PMC 5857621. PMID 26654377 .  
  76. ↑ "الجدول الزمني: الإنجاب بمساعدة طبية وتنظيم النسل" . سي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2006 .

مصادر عامة وموثقة