الجهاز التنفسي

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

الجهاز التنفسي (ويسمى أيضًا الجهاز التنفسي ، أو الجهاز التنفسي ) هو نظام بيولوجي يتكون من أعضاء وهياكل محددة تستخدم لتبادل الغازات في الحيوانات والنباتات .

في الحيوانات البرية ، يكون سطح التنفس داخليًا، مُشكلاً بطانة الرئتين . [ 1 ] يتم تبادل الغازات في الرئتين عبر ملايين الأكياس الهوائية الصغيرة. تُسمى هذه الأكياس في الثدييات والزواحف بالحويصلات الهوائية ، وفي الطيور تُعرف بالأذينات . تتميز هذه الأكياس الهوائية المجهرية بوفرة التروية الدموية، مما يجعل الهواء على اتصال وثيق بالدم. [ 2 ] يسمح نظام من المسالك الهوائية، أو الأنابيب المجوفة، للأكياس الهوائية بالتفاعل مع البيئة الخارجية؛ وأكبرها القصبة الهوائية ، التي تتفرع في منتصف الصدر إلى الشعبتين الرئيسيتين ، اللتين تدخلان الرئتين وتتفرعان إلى شعبتين ثانويتين وثالثيتين أضيق تدريجيًا، والتي بدورها تتفرع إلى العديد من الأنابيب الأصغر المعروفة باسم الشعيبات الهوائية في الثدييات والزواحف. أما في الطيور ، فتُسمى الشعيبات الهوائية بالشعيبات الهوائية الفرعية . تفتح القصيبات الهوائية، أو ما يُعرف بالقصبات الهوائية الفرعية، عادةً في الحويصلات الهوائية المجهرية (في الثدييات) والأذينات (في الطيور). ويجب ضخ الهواء من البيئة إلى الحويصلات الهوائية أو الأذينات من خلال عملية التنفس التي تشمل عضلات التنفس .

في معظم الأسماك ، وعدد من الحيوانات المائية الأخرى ( الفقاريات واللافقاريات )، يتكون الجهاز التنفسي من الخياشيم ، وهي أعضاء خارجية جزئيًا أو كليًا، مغمورة في البيئة المائية. يتدفق هذا الماء فوق الخياشيم بوسائل نشطة أو سلبية متنوعة. ويحدث تبادل الغازات في الخياشيم التي تتكون من خيوط رفيعة أو مسطحة جدًا وصفائح تُعرّض مساحة سطحية كبيرة جدًا من نسيج غني بالأوعية الدموية للماء.

تمتلك حيوانات أخرى، كالحشرات ، أجهزة تنفسية ذات تركيب تشريحي بسيط للغاية، وفي البرمائيات ، يلعب الجلد دورًا حيويًا في تبادل الغازات. تمتلك النباتات أيضًا أجهزة تنفسية ، لكن اتجاه تبادل الغازات فيها قد يكون معاكسًا لاتجاهه في الحيوانات. يشمل الجهاز التنفسي في النباتات تركيبات تشريحية كالثغور ، الموجودة في أجزاء مختلفة من النبات. [ 3 ]

الثدييات

تشريح

الشكل 1. الجهاز التنفسي
الشكل 2. الجهاز التنفسي السفلي ، أو "شجرة الجهاز التنفسي"

في الإنسان والثدييات الأخرى ، يُشكل الجهاز التنفسي النموذجي القناة التنفسية . وتنقسم هذه القناة إلى قناة تنفسية علوية وقناة تنفسية سفلية . تشمل القناة التنفسية العلوية الأنف ، والتجاويف الأنفية ، والجيوب الأنفية ، والبلعوم ، والجزء العلوي من الحنجرة فوق الأحبال الصوتية . أما القناة التنفسية السفلية (الشكل  2) فتشمل الجزء السفلي من الحنجرة ، والقصبة الهوائية ، والشعب الهوائية ، والشعيبات الهوائية ، والحويصلات الهوائية .

غالبًا ما تُوصف المسالك الهوائية المتفرعة في الجزء السفلي من الجهاز التنفسي بالشجرة التنفسية أو الشجرة الرغامية القصبية (الشكل  2). [ 4 ] تُعرف الفواصل بين نقاط التفرع المتتالية على طول فروع هذه الشجرة باسم "الأجيال المتفرعة"، ويبلغ عددها في الإنسان البالغ حوالي 23 جيلًا. تتكون الأجيال الأولى (من الجيل 0 إلى الجيل 16 تقريبًا) من الرغامي والشعب الهوائية، بالإضافة إلى القصيبات الهوائية الأكبر حجمًا التي تعمل ببساطة كقنوات هوائية ، حيث تنقل الهواء إلى القصيبات الهوائية التنفسية والقنوات السنخية والأسناخ (من الجيل 17 إلى الجيل 23 تقريبًا)، حيث يتم تبادل الغازات . [ 5 ] [ 6 ] تُعرَّف القصيبات الهوائية بأنها المسالك الهوائية الصغيرة التي تفتقر إلى أي دعم غضروفي . [ 4 ]

أول الشعب الهوائية التي تتفرع من القصبة الهوائية هما الشعبتان الرئيسيتان اليمنى واليسرى. ثانيًا، تدخل هاتان الشعبتان ( بقطر يتراوح بين 1 و  1.4 سم ) [ 5 ] الرئتين عند كل سرة ، حيث تتفرعان إلى شعب هوائية ثانوية أضيق تُعرف بالشعب الهوائية الفصية، وهذه بدورها تتفرع إلى شعب هوائية ثالثية أضيق تُعرف بالشعب الهوائية القطعية. تُعرف التفرعات الإضافية للشعب الهوائية القطعية ( بقطر يتراوح بين 1 و6 مم) [ 7 ] بالشعب الهوائية القطعية من الرتبة الرابعة والخامسة والسادسة، أو تُجمع معًا تحت اسم الشعب الهوائية القطعية الفرعية. [ 8 ] [ 9 ]  

بالمقارنة مع العدد 23 (في المتوسط) من تفرعات الشجرة التنفسية لدى الإنسان البالغ، فإن الفأر لديه حوالي 13 تفرعًا فقط.

تُعدّ الحويصلات الهوائية بمثابة النهايات المغلقة لـ"شجرة" التنفس، ما يعني أن أي هواء يدخلها يجب أن يخرج عبر المسار نفسه. يُنشئ نظام كهذا حيزًا ميتًا ، وهو حجم من الهواء (حوالي 150  مل في الإنسان البالغ) يملأ المسالك الهوائية بعد الزفير، ويُعاد استنشاقه إلى الحويصلات الهوائية قبل وصول هواء البيئة إليها. [ 10 ] [ 11 ] في نهاية الشهيق، تمتلئ المسالك الهوائية بهواء البيئة، الذي يُزفر دون أن يلامس مبادل الغازات. [ 10 ]

أحجام التهوية

الشكل 3: مخرجات جهاز قياس التنفس. تشير الحركة الصاعدة للرسم البياني، عند قراءته من اليسار، إلى استنشاق الهواء؛ بينما تمثل الحركات الهابطة الزفير.

تتمدد الرئتان وتتقلصان خلال دورة التنفس، مما يؤدي إلى دخول الهواء وخروجه منهما. يُقاس حجم الهواء الداخل إلى الرئتين أو الخارج منهما في ظروف الراحة الطبيعية ( حجم المد والجزر في حالة الراحة حوالي 500  مل)، وكذلك الأحجام التي تتحرك أثناء الشهيق والزفير بأقصى قوة، لدى البشر باستخدام جهاز قياس التنفس . [ 12 ] يوضح الشكل أدناه (الشكل 3) مخططًا نموذجيًا لتنفس الإنسان البالغ مع أسماء التغيرات المختلفة في حجم الهواء التي يمكن أن تمر بها الرئتان  :

لا يمكن إخراج كل الهواء الموجود في الرئتين أثناء الزفير القسري الأقصى ( ERV ). هذا هو الحجم المتبقي (حجم الهواء المتبقي حتى بعد الزفير القسري) والذي يبلغ حوالي 1.0-1.5  لتر، ولا يمكن قياسه بواسطة جهاز قياس التنفس. وبالتالي، لا يمكن قياس الأحجام التي تشمل الحجم المتبقي (أي السعة الوظيفية المتبقية التي تبلغ حوالي 2.5-3.0  لتر، والسعة الكلية للرئة التي تبلغ حوالي 6  لترات) بواسطة جهاز قياس التنفس أيضًا. ويتطلب قياسها تقنيات خاصة. [ 12 ]

يوضح الجدول أدناه معدلات التنفس، سواءً عن طريق الفم أو الأنف أو من خلال الحويصلات الهوائية ، بالإضافة إلى كيفية حسابها. يُعرف عدد دورات التنفس في الدقيقة بمعدل التنفس . يتنفس الإنسان السليم في المتوسط ​​من 12 إلى 16 مرة في الدقيقة.

قياسمعادلةوصف
تهوية دقيقةحجم المد والجزر * معدل التنفسإجمالي حجم الهواء الداخل إلى الأنف أو الفم أو الخارج منهما في الدقيقة الواحدة أو التنفس الطبيعي.
التهوية السنخية(حجم المد والجزر - الحيز الميت ) * معدل التنفسحجم الهواء الداخل أو الخارج من الحويصلات الهوائية في الدقيقة.
تهوية المساحات الميتةالمساحة الميتة * معدل التنفسحجم الهواء الذي لا يصل إلى الحويصلات الهوائية أثناء الشهيق، ولكنه يبقى في المسالك الهوائية، في الدقيقة.

آليات التنفس

الشكل 6: التصوير بالرنين المغناطيسي في الوقت الحقيقي لحركات الصدر البشري أثناء التنفس
حركات "مقبض المضخة" و"مقبض الدلو" للأضلاع
الشكل 4: تأثير عضلات الشهيق في توسيع القفص الصدري . يُطلق على الحركة الموضحة هنا اسم حركة مقبض المضخة للقفص الصدري.
الشكل 5: في هذه الصورة للقفص الصدري، يظهر بوضوح انحدار الأضلاع السفلية من خط المنتصف إلى الخارج. وهذا يسمح بحركة مشابهة لـ"تأثير مقبض المضخة"، ولكن في هذه الحالة، تُسمى حركة مقبض الدلو . أما لون الأضلاع فيشير إلى تصنيفها، ولا علاقة له بالموضوع هنا.
التنفس
الشكل 7 : عضلات التنفس في حالة الراحة: الشهيق على اليسار، والزفير على اليمين. العضلات المنقبضة موضحة باللون الأحمر، والعضلات المرتخية باللون الأزرق. يُساهم انقباض الحجاب الحاجز بشكل عام في تمدد تجويف الصدر (الأزرق الفاتح). في الوقت نفسه، تسحب العضلات الوربية الأضلاع إلى الأعلى (يُشار إلى تأثيرها بالأسهم)، مما يؤدي أيضًا إلى تمدد القفص الصدري أثناء الشهيق (انظر الرسم التوضيحي على الجانب الآخر من الصفحة). يؤدي ارتخاء جميع هذه العضلات أثناء الزفير إلى عودة القفص الصدري والبطن (الأخضر الفاتح) إلى وضعهما الطبيعي. قارن ذلك بالشكل 6، وهو فيديو الرنين المغناطيسي لحركات الصدر أثناء دورة التنفس.
الشكل 8: عضلات التنفس القوي (الشهيق والزفير). يُستخدم نفس نظام الألوان الموضح على اليسار. بالإضافة إلى انقباض الحجاب الحاجز بقوة وشمولية أكبر، تُساعد عضلات ما بين الأضلاع عضلات الشهيق المساعدة على زيادة حركة الأضلاع للأعلى، مما يؤدي إلى تمدد أكبر للقفص الصدري. أثناء الزفير، وبصرف النظر عن استرخاء عضلات الشهيق، تنقبض عضلات البطن بنشاط لسحب الحواف السفلية للقفص الصدري للأسفل، مما يقلل من حجمه، وفي الوقت نفسه تدفع الحجاب الحاجز للأعلى إلى عمق التجويف الصدري.

في الثدييات ، يعود الشهيق في حالة الراحة بشكل أساسي إلى انقباض الحجاب الحاجز . وهو غشاء عضلي مقبب الشكل يفصل التجويف الصدري عن التجويف البطني. عند انقباضه، يتسطح الغشاء (أي يتحرك للأسفل كما هو موضح في الشكل  7)، مما يزيد من حجم التجويف الصدري على المحور الأمامي الخلفي. يدفع الحجاب الحاجز المنقبض أعضاء البطن للأسفل. ولكن نظرًا لأن قاع الحوض يمنع أعضاء البطن السفلية من التحرك في ذلك الاتجاه، فإن محتويات البطن المرنة تتسبب في انتفاخ البطن للخارج نحو الأمام والجانبين، لأن عضلات البطن المرتخية لا تقاوم هذه الحركة (الشكل  7). يُشار أحيانًا إلى هذا الانتفاخ السلبي تمامًا (والانكماش أثناء الزفير) للبطن أثناء التنفس الطبيعي باسم "التنفس البطني"، على الرغم من أنه في الواقع "التنفس الحجابي"، وهو غير مرئي من الخارج. تستخدم الثدييات عضلات البطن فقط أثناء الزفير القوي (انظر الشكل  8، والمناقشة أدناه) ولا تستخدمها أبدًا أثناء أي شكل من أشكال الشهيق.

مع انقباض الحجاب الحاجز، يتسع القفص الصدري في الوقت نفسه نتيجة سحب الأضلاع للأعلى بواسطة العضلات الوربية، كما هو موضح في الشكل  4. تميل جميع الأضلاع للأسفل من الخلف إلى الأمام (كما هو موضح في الشكل  4)؛ ولكن الأضلاع السفلية تميل أيضًا للأسفل من خط المنتصف إلى الخارج (الشكل  5). وبالتالي، يمكن زيادة القطر العرضي للقفص الصدري بنفس طريقة زيادة القطر الأمامي الخلفي من خلال ما يُسمى بحركة "مقبض المضخة" الموضحة في الشكل  4.

يؤدي توسع التجويف الصدري عموديًا نتيجة انقباض الحجاب الحاجز، وتوسعه أفقيًا نتيجة ارتفاع الأضلاع من الأمام والجانبين، إلى انخفاض الضغط داخل الصدر. تكون الرئتان مفتوحتين للهواء الخارجي، وبفضل مرونتهما، تتمددان لملء الفراغ المتزايد. يساعد السائل الجنبي الموجود بين طبقتي غشاء الجنب اللتين تغطيان الرئتين على تقليل الاحتكاك أثناء تمدد الرئتين وانقباضهما. يدخل الهواء إلى الرئتين عبر المسالك الهوائية التنفسية (الشكل 2). في الشخص السليم، تبدأ هذه المسالك من الأنف . [ 13 ] [ 14 ] (من الممكن البدء بالفم، الذي يُعدّ نظام التنفس الاحتياطي. مع ذلك، فإن التنفس الفموي المزمن يؤدي إلى المرض أو يُعدّ علامة عليه. [ 15 ] [ 16 ] ) وينتهي الأمر في الأكياس الهوائية المجهرية المغلقة التي تُسمى الحويصلات الهوائية ، وهي مفتوحة دائمًا، على الرغم من إمكانية تغيير أقطار أقسامها المختلفة بواسطة الجهازين العصبيين الودي واللاودي . ولذلك، يكون ضغط الهواء في الحويصلات الهوائية قريبًا دائمًا من ضغط الهواء الجوي (حوالي 100 كيلو باسكال عند مستوى سطح البحر) في حالة الراحة، ونادرًا ما تتجاوز تدرجات الضغط الناتجة عن انقباض الرئتين وتمددهما، والتي تتسبب في دخول الهواء وخروجه من الرئتين أثناء التنفس، 2-3 كيلو باسكال. [ 17 ] [ 18 ]  

أثناء الزفير، يسترخي الحجاب الحاجز والعضلات الوربية، مما يعيد الصدر والبطن إلى وضعية تحددها مرونتهما التشريحية. هذه هي "الوضعية الوسطى للراحة" للصدر والبطن (الشكل  7) عندما تحتوي الرئتان على سعتهما الوظيفية المتبقية من الهواء (المنطقة الزرقاء الفاتحة في الرسم التوضيحي الأيمن من الشكل  7)، والتي يبلغ حجمها لدى الإنسان البالغ حوالي 2.5-3.0  لترات (الشكل  3). [ 6 ] يستغرق الزفير في حالة الراحة ضعف مدة الشهيق تقريبًا، لأن الحجاب الحاجز يسترخي بشكل سلبي ألطف من انقباضه النشط أثناء الشهيق.

الشكل 9: التغيرات في تركيب هواء الحويصلات الهوائية خلال دورة تنفس طبيعية في حالة الراحة. يشير المقياس على اليسار، والخط الأزرق، إلى الضغوط الجزئية لثاني أكسيد الكربون بالكيلوباسكال، بينما يشير المقياس على اليمين والخط الأحمر، إلى الضغوط الجزئية للأكسجين، أيضاً بالكيلوباسكال (لتحويل الكيلوباسكال إلى مليمتر زئبقي، اضرب في 7.5).

يُطلق على حجم الهواء الداخل أو الخارج (عبر الأنف أو الفم) خلال دورة تنفس واحدة اسم حجم المد والجزر . ويبلغ هذا الحجم حوالي 500  مل لكل نفس لدى الإنسان البالغ في حالة الراحة. في نهاية الزفير، تحتوي المسالك الهوائية على حوالي 150  مل من هواء الحويصلات الهوائية، وهو أول هواء يُعاد استنشاقه إلى الحويصلات الهوائية أثناء الشهيق. [ 10 ] [ 19 ] يُعرف حجم الهواء الذي يُزفر من الحويصلات الهوائية ثم يعود إليها مرة أخرى باسم تهوية الحيز الميت ، مما يعني أنه من بين 500  مل التي تُستنشق إلى الحويصلات الهوائية مع كل نفس، 350  مل فقط (500  مل - 150  مل = 350  مل) هي هواء نقي دافئ ورطب. [ 6 ] بما أن هذه الكمية من الهواء النقي، والبالغة 350  مل، تُخلط وتُخفف جيدًا بالهواء المتبقي في الحويصلات الهوائية بعد الزفير الطبيعي (أي السعة الوظيفية المتبقية التي تبلغ حوالي 2.5-3.0  لترات)، فمن الواضح أن تركيبة هواء الحويصلات الهوائية لا تتغير إلا قليلًا خلال دورة التنفس (انظر الشكل 9). يبقى ضغط  الأكسجين (أو الضغط الجزئي) قريبًا من 13-14 كيلو باسكال (حوالي 100  ملم  زئبق)، وضغط ثاني أكسيد الكربون قريبًا جدًا من 5.3  كيلو باسكال (أو 40  ملم  زئبق). وهذا يختلف عن تركيبة الهواء الجاف الخارجي عند مستوى سطح البحر، حيث يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين 21  كيلو باسكال (أو 160  ملم  زئبق) وضغط ثاني أكسيد الكربون 0.04  كيلو باسكال (أو 0.3  ملم زئبق). [ 6 ]

أثناء التنفس العميق ( فرط التنفس )، كما هو الحال أثناء ممارسة الرياضة، يحدث الشهيق نتيجة انقباض الحجاب الحاجز بقوة أكبر وحركة أوسع مقارنةً بحالة الراحة (الشكل 8). إضافةً إلى ذلك، تُعزز " عضلات الشهيق المساعدة " عمل العضلات الوربية (الشكل 8). تمتد هذه العضلات من الفقرات العنقية وقاعدة الجمجمة إلى الأضلاع العلوية وعظم القص ، وأحيانًا عبر اتصال وسيط بالترقوة . [ 6 ] عند انقباضها، يزداد حجم القفص الصدري الداخلي بشكل أكبر بكثير مما يمكن تحقيقه بانقباض العضلات الوربية وحدها. عند النظر من خارج الجسم، يُطلق على ارتفاع الترقوة أثناء الشهيق المجهد أو الشاق أحيانًا اسم " التنفس الترقوي" ، ويُلاحظ بشكل خاص أثناء نوبات الربو ولدى الأشخاص المصابين بمرض الانسداد الرئوي المزمن .

أثناء التنفس العميق، يحدث الزفير نتيجة استرخاء جميع عضلات الشهيق. ولكن في هذه الحالة، تنقبض عضلات البطن بقوة، بدلاً من أن تبقى مسترخية (كما هو الحال في حالة الراحة)، ساحبةً الحواف السفلية للقفص الصدري إلى الأسفل (الأمامية والجانبية) (الشكل  8). لا يؤدي هذا إلى تقليل حجم القفص الصدري بشكل كبير فحسب، بل يدفع أيضًا أعضاء البطن إلى الأعلى باتجاه الحجاب الحاجز، مما يؤدي إلى بروزها بعمق داخل التجويف الصدري (الشكل  8). يصبح حجم الرئة في نهاية الزفير أقل بكثير من حجمها في منتصف وضع الراحة، ويحتوي على كمية هواء أقل بكثير من "السعة الوظيفية المتبقية" في حالة الراحة. مع ذلك، لا يمكن إفراغ الرئتين تمامًا لدى الثدييات الطبيعية. ففي الإنسان البالغ، يبقى دائمًا ما لا يقل عن لتر واحد من الهواء المتبقي في الرئتين بعد الزفير الكامل. [ 6 ]

يمكن أن ينقطع التنفس الإيقاعي التلقائي، شهيقًا وزفيرًا، بسبب السعال والعطس (أشكال الزفير القوي جدًا)، والتعبير عن طيف واسع من المشاعر (الضحك، التنهد، الصراخ من الألم، الشهيق المتقطع)، وبأفعال إرادية كالكلام والغناء والصفير والعزف على آلات النفخ. وتعتمد جميع هذه الأفعال على العضلات المذكورة سابقًا، وتأثيرها على حركة الهواء داخل وخارج الرئتين.

على الرغم من أن مناورة فالسالفا ليست شكلاً من أشكال التنفس، إلا أنها تُشرك عضلات الجهاز التنفسي. فهي في الواقع جهد زفيري قوي للغاية ضد مزمار مغلق بإحكام ، بحيث لا يمكن للهواء أن يتسرب من الرئتين. [ 20 ] وبدلاً من ذلك، يتم إخراج محتويات البطن في الاتجاه المعاكس، عبر فتحات في قاع الحوض. تنقبض عضلات البطن بقوة شديدة، مما يؤدي إلى ارتفاع الضغط داخل البطن والصدر إلى مستويات عالية للغاية. يمكن القيام بمناورة فالسالفا طوعاً، ولكنها في الغالب رد فعل لا إرادي يحدث عند محاولة إفراغ البطن أثناء، على سبيل المثال، التبرز المؤلم، أو أثناء الولادة. ويتوقف التنفس أثناء هذه المناورة.

تبادل الغازات

آلية تبادل الغازات
الشكل 11: رسم تخطيطي مبسط لعملية تبادل الغازات في رئتي الثدييات، مع التركيز على الاختلافات بين تركيب الغازات في الهواء المحيط، وهواء الحويصلات الهوائية (باللون الأزرق الفاتح) الذي يتوازن معه دم الشعيرات الدموية الرئوية، وضغوط غازات الدم في الدم الشرياني الرئوي (الدم الأزرق الداخل إلى الرئة على اليسار) والدم الوريدي (الدم الأحمر الخارج من الرئة على اليمين). جميع ضغوط الغازات مُقاسة بالكيلوباسكال (kPa). للتحويل إلى مليمتر زئبقي (mmHg)، اضرب في 7.5.
الشكل 12: رسم تخطيطي لمقطع نسيجي عرضي لجزء من نسيج الرئة، يُظهر حويصلة هوائية منتفخة بشكل طبيعي (في نهاية زفير طبيعي)، وجدرانها التي تحتوي على الشعيرات الدموية الرئوية (موضحة في المقطع العرضي). يوضح هذا كيف أن دم الشعيرات الدموية الرئوية مُحاط تمامًا بهواء الحويصلات الهوائية. في الرئة البشرية الطبيعية، تحتوي جميع الحويصلات الهوائية مجتمعة على حوالي 3 لترات من هواء الحويصلات الهوائية، بينما تحتوي جميع الشعيرات الدموية الرئوية على حوالي 100  مل من الدم.
الشكل 10: مقطع نسيجي عرضي لجدار حويصلة هوائية، يوضح الطبقات التي تتحرك الغازات عبرها بين بلازما الدم وهواء الحويصلات الهوائية. الأجسام الزرقاء الداكنة هي أنوية الخلايا البطانية للشعيرات الدموية والخلايا الظهارية الحويصلية من النوع  الأول (أو الخلايا الرئوية من النوع الأول ). الجسمان الأحمران المسميان "RBC" هما خلايا الدم الحمراء في دم الشعيرات الدموية الرئوية.   

تتمثل الوظيفة الأساسية للجهاز التنفسي في معادلة الضغوط الجزئية لغازات التنفس في هواء الحويصلات الهوائية مع تلك الموجودة في دم الشعيرات الدموية الرئوية (الشكل 11). تتم هذه العملية عن طريق الانتشار البسيط ، [ 21 ] عبر غشاء رقيق للغاية (يُعرف باسم حاجز الدم والهواء )، والذي يُشكل جدران الحويصلات الهوائية الرئوية (الشكل  10). ويتكون هذا الحاجز من الخلايا الظهارية للحويصلات الهوائية ، وأغشيتها القاعدية ، والخلايا البطانية للشعيرات الدموية الحويصلية (الشكل  10). [ 22 ] يتميز حاجز غازات الدم هذا برقة بالغة (  يبلغ سمكه في المتوسط ​​2.2 ميكرومتر لدى البشر). تتكون من حوالي 300 مليون كيس هوائي صغير يسمى الحويصلات الهوائية [ 22 ] (يتراوح قطر كل منها بين 75 و300  ميكرومتر) تتفرع من القصيبات التنفسية في الرئتين ، مما يوفر مساحة سطحية كبيرة للغاية (حوالي 145  مترًا مربعًا ) لحدوث تبادل الغازات. [ 22 ]

يبلغ حجم الهواء الموجود داخل الحويصلات الهوائية حوالي 2.5-3.0 لترات، وهو حجم شبه دائم  يحيط تمامًا بالدم الموجود في الشعيرات الدموية الحويصلية (الشكل  12). يضمن هذا التوازن الفعال والسريع للضغوط الجزئية للغازات في الحجرتين. وبالتالي، فإن الدم الخارج من الشعيرات الدموية الحويصلية والموزع في جميع أنحاء الجسم يحمل ضغطًا جزئيًا للأكسجين يتراوح بين 13 و14  كيلو باسكال (100  ملم زئبق)، وضغطًا جزئيًا لثاني أكسيد الكربون يبلغ 5.3  كيلو باسكال (40  ملم زئبق) (أي نفس ضغط الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الحويصلات الهوائية). [ 6 ] وكما ذُكر في القسم السابق ، فإن الضغوط الجزئية المقابلة للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الهواء المحيط (الجاف) عند مستوى سطح البحر هي 21  كيلو باسكال (160  ملم زئبق) و0.04  كيلو باسكال (0.3  ملم زئبق) على التوالي. [ 6 ]

يُمكن الحفاظ على هذا الاختلاف الملحوظ بين تركيب هواء الحويصلات الهوائية وهواء الهواء المحيط، لأن السعة الوظيفية المتبقية موجودة في أكياس مغلقة متصلة بالهواء الخارجي عبر أنابيب ضيقة نسبيًا وطويلة (المسالك الهوائية: الأنف ، والبلعوم ، والحنجرة ، والقصبة الهوائية ، والشعب الهوائية وفروعها وصولًا إلى الشعيبات الهوائية )، والتي يجب أن يمر الهواء من خلالها إلى الداخل والخارج (أي لا يوجد تدفق أحادي الاتجاه كما هو الحال في رئة الطائر ). هذا التركيب التشريحي النموذجي للثدييات، بالإضافة إلى حقيقة أن الرئتين لا تُفرغان وتُعاد نفخهما مع كل نفس (مما يترك حجمًا كبيرًا من الهواء، حوالي 2.5-3.0  لتر، في الحويصلات الهوائية بعد الزفير)، يضمن أن تركيب هواء الحويصلات الهوائية لا يتأثر إلا بشكل طفيف عند  مزج 350 مل من الهواء النقي به مع كل شهيق. وهكذا، يُزوَّد الحيوان بـ"جو محمول" خاص جدًا، يختلف تركيبه اختلافًا كبيرًا عن الهواء المحيط في الوقت الحاضر . [ 23 ] هذا الجو المحمول ( السعة الوظيفية المتبقية ) هو الذي يتعرض له الدم، وبالتالي أنسجة الجسم، وليس الهواء الخارجي.

تُضبط الضغوط الجزئية الشريانية للأكسجين وثاني أكسيد الكربون بشكل تلقائي . يؤدي ارتفاع الضغط الجزئي الشرياني لثاني أكسيد الكربون ، وانخفاض الضغط الجزئي الشرياني للأكسجين بدرجة أقل، إلى تنفس أعمق وأسرع بشكل انعكاسي حتى تعود ضغوط غازات الدم في الرئتين، وبالتالي في الدم الشرياني، إلى وضعها الطبيعي. ويحدث العكس عند انخفاض ضغط ثاني أكسيد الكربون، أو عند ارتفاع ضغط الأكسجين بدرجة أقل: حيث يقل معدل وعمق التنفس حتى تعود غازات الدم إلى وضعها الطبيعي.

بما أن الدم الواصل إلى الشعيرات الدموية السنخية يحمل ضغطًا جزئيًا للأكسجين يبلغ في المتوسط ​​6  كيلو باسكال (45  ملم زئبق)، بينما يبلغ الضغط في هواء الحويصلات الهوائية 13-14  كيلو باسكال (100  ملم زئبق)، فسيحدث انتشار صافٍ للأكسجين إلى دم الشعيرات الدموية، مما يُغير تركيبة 3  لترات من هواء الحويصلات الهوائية تغييرًا طفيفًا. وبالمثل، بما أن الدم الواصل إلى الشعيرات الدموية السنخية يحمل ضغطًا جزئيًا لثاني أكسيد الكربون يبلغ أيضًا حوالي 6  كيلو باسكال (45  ملم زئبق)، بينما يبلغ الضغط الجزئي في هواء الحويصلات الهوائية 5.3  كيلو باسكال (40  ملم زئبق)، فسيحدث انتقال صافٍ لثاني أكسيد الكربون من الشعيرات الدموية إلى الحويصلات الهوائية. وتستلزم التغيرات الناتجة عن هذه التدفقات الصافية للغازات الفردية من وإلى هواء الحويصلات الهوائية استبدال حوالي 15% من هواء الحويصلات الهوائية بالهواء المحيط كل 5  ثوانٍ تقريبًا. يتم التحكم في ذلك بدقة متناهية من خلال مراقبة غازات الدم الشرياني (التي تعكس بدقة تركيب هواء الحويصلات الهوائية) بواسطة الجسمين الأبهري والسباتي ، بالإضافة إلى مستشعر غازات الدم ودرجة الحموضة الموجود على السطح الأمامي للنخاع المستطيل في الدماغ. توجد أيضًا مستشعرات للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الرئتين، لكنها تحدد بشكل أساسي أقطار القصيبات والشعيرات الدموية الرئوية ، وبالتالي فهي مسؤولة عن توجيه تدفق الهواء والدم إلى مختلف أجزاء الرئتين.

لا يحدث التنفس إلا نتيجةً للحفاظ الدقيق على تركيبة  الهواء السنخي البالغ 3 لترات، حيث يُطرح جزء من ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ويُمتص جزء من الأكسجين من الهواء الخارجي مع كل نفس. إذا فُقدت كمية من ثاني أكسيد الكربون تفوق المعتاد نتيجةً لفترة قصيرة من فرط التنفس ، فسيتباطأ التنفس أو يتوقف حتى يعود الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الحويصلات الهوائية إلى 5.3  كيلو باسكال (40 ملم زئبق). لذا، من غير الدقيق القول بأن الوظيفة الأساسية للجهاز التنفسي هي التخلص من ثاني أكسيد الكربون "الزائد" من الجسم. بل يُمكن اعتبار ثاني أكسيد الكربون الذي يُزفر مع كل نفس نتاجًا ثانويًا لتوازن ثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة  في السائل خارج الخلوي للجسم .

إذا اختلّت هذه التوازنات، فسيحدث حماض تنفسي أو قلاء تنفسي . على المدى البعيد، يمكن تعويض هذه الحالات عن طريق تعديلات كلوية لتركيز أيونات الهيدروجين (H +) والبيكربونات (HCO3- ) في البلازما ؛ ولكن بما أن هذا يستغرق وقتًا، فقد تحدث متلازمة فرط التنفس ، على سبيل المثال، عندما يتسبب الهياج أو القلق في تنفس الشخص بسرعة وعمق، مما يؤدي إلى قلاء تنفسي مزعج نتيجة إطلاق كمية كبيرة من ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الهواء الخارجي. [ 24 ]

يتميز الأكسجين بانخفاض ذوبانه في الماء، ولذلك يُحمل في الدم مرتبطًا بشكل ضعيف بالهيموجلوبين . يرتبط الأكسجين بالهيموجلوبين بواسطة أربع مجموعات هيم تحتوي على الحديدوز لكل جزيء هيموجلوبين. عندما تحمل كل مجموعة هيم جزيء أكسجين واحد، يُقال إن الدم " مشبع " بالأكسجين، ولن تؤدي أي زيادة إضافية في الضغط الجزئي للأكسجين إلى زيادة ملحوظة في تركيز الأكسجين في الدم. يُحمل معظم ثاني أكسيد الكربون في الدم على شكل أيونات بيكربونات (HCO₃⁻ ) في البلازما. ومع ذلك، فإن تحويل ثاني أكسيد الكربون المذاب إلى بيكربونات ( عن طريق إضافة الماء) بطيء جدًا مقارنةً بمعدل دوران الدم في الأنسجة من جهة، وفي الشعيرات الدموية السنخية من جهة أخرى. لذلك، يُحفز هذا التفاعل بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربوني ، وهو إنزيم موجود داخل خلايا الدم الحمراء . [ 25 ] يمكن أن يسير التفاعل في كلا الاتجاهين اعتمادًا على الضغط الجزئي السائد لثاني أكسيد الكربون . [ 6 ] تُحمل كمية صغيرة من ثاني أكسيد الكربون على الجزء البروتيني من جزيئات الهيموجلوبين على شكل مجموعات كاربامينو . يبلغ التركيز الكلي لثاني أكسيد الكربون (على شكل أيونات بيكربونات، وثاني أكسيد الكربون المذاب ، ومجموعات كاربامينو) في الدم الشرياني (أي بعد أن يتوازن مع هواء الحويصلات الهوائية) حوالي 26 ملي مولار (أو 58 مل/100 مل)، [ 26 ] مقارنةً بتركيز الأكسجين في الدم الشرياني المشبع الذي يبلغ حوالي 9 ملي مولار (أو 20 مل/100 مل دم). [ 6 ]    

التحكم في التهوية

تتم تهوية الرئتين لدى الثدييات عبر مراكز التنفس في النخاع المستطيل وجسر جذع الدماغ . [ 6 ] تُشكل هذه المناطق سلسلة من المسارات العصبية التي تستقبل معلومات حول الضغوط الجزئية للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني . تُحدد هذه المعلومات متوسط ​​معدل تهوية الحويصلات الهوائية في الرئتين ، للحفاظ على ثبات هذه الضغوط . يقوم مركز التنفس بذلك عبر الأعصاب الحركية التي تُنشط الحجاب الحاجز وعضلات التنفس الأخرى .

يزداد معدل التنفس مع ازدياد الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الدم. ويتم الكشف عن ذلك بواسطة مستقبلات كيميائية مركزية لغازات الدم على السطح الأمامي للنخاع المستطيل . [ 6 ] أما الجسمان الأبهري والسباتي فهما مستقبلات كيميائية طرفية لغازات الدم ، وهي حساسة بشكل خاص للضغط الجزئي للأكسجين في الدم الشرياني، مع أنها تستجيب أيضًا، ولكن بدرجة أقل، للضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون . [ 6 ] عند مستوى سطح البحر، وفي الظروف الطبيعية، يتحدد معدل التنفس وعمقه بشكل أساسي بالضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني، وليس بالضغط الجزئي للأكسجين ، الذي يُسمح له بالتغير ضمن نطاق واسع نسبيًا قبل أن تستجيب له مراكز التنفس في النخاع المستطيل والجسر لتغيير معدل التنفس وعمقه. [ 6 ]

تزيد التمارين الرياضية من معدل التنفس نتيجةً لزيادة ثاني أكسيد الكربون الناتج عن زيادة التمثيل الغذائي للعضلات العاملة. [ 27 ] بالإضافة إلى ذلك، تُؤدي الحركات السلبية للأطراف أيضًا إلى زيادة معدل التنفس بشكل انعكاسي. [ 6 ] [ 27 ]

المعلومات الواردة من مستقبلات التمدد في الرئتين تحد من حجم المد والجزر (عمق الشهيق والزفير).

الاستجابات لانخفاض الضغط الجوي

تكون الحويصلات الهوائية مفتوحة (عبر المسالك الهوائية) على الغلاف الجوي، مما يجعل ضغط الهواء فيها مساويًا تمامًا لضغط الهواء المحيط عند مستوى سطح البحر، أو على ارتفاعات عالية، أو في أي بيئة اصطناعية (مثل غرفة الغوص أو غرفة تخفيف الضغط) حيث يتنفس الشخص بحرية. مع تمدد الرئتين، يشغل الهواء في الحويصلات الهوائية حجمًا أكبر، وينخفض ​​ضغطه تناسبيًا ، مما يؤدي إلى تدفق الهواء عبر المسالك الهوائية، حتى يعود الضغط في الحويصلات الهوائية إلى ضغط الهواء المحيط. ويحدث العكس أثناء الزفير. هذه العملية (الشهيق والزفير) هي نفسها تمامًا عند مستوى سطح البحر، كما هي على قمة جبل إيفرست ، أو في غرفة الغوص أو غرفة تخفيف الضغط .

الشكل 14: رسم بياني يوضح العلاقة بين الضغط الجوي الكلي والارتفاع فوق مستوى سطح البحر

مع ذلك، كلما ارتفعنا فوق مستوى سطح البحر، تتناقص كثافة الهواء بشكل أُسّي (انظر الشكل  14)، لتصل إلى النصف تقريبًا مع كل ارتفاع قدره 5500  متر . [ 28 ] ولأن تركيب الهواء الجوي يكاد يكون ثابتًا تحت 80  كيلومترًا، نتيجةً لتأثير الاختلاط المستمر للهواء، فإن تركيز الأكسجين في الهواء (مليمولات O2 لكل لتر من الهواء المحيط) يتناقص بنفس معدل انخفاض ضغط الهواء مع الارتفاع. [ 29 ] لذلك، لكي يتنفس الشخص نفس كمية الأكسجين في الدقيقة، عليه أن يستنشق حجمًا أكبر نسبيًا من الهواء في الدقيقة على ارتفاعات عالية مقارنةً بمستوى سطح البحر. ويتحقق ذلك من خلال التنفس بشكل أعمق وأسرع (أي فرط التنفس ) مقارنةً بمستوى سطح البحر (انظر أدناه).

الشكل 13: صورة جوية لجبل إيفرست من الجنوب، خلف نوبتسي ولوتسي

مع ذلك، ثمة تعقيد يزيد من حجم الهواء اللازم استنشاقه في الدقيقة ( حجم التنفس الدقيق ) لتوفير نفس كمية الأكسجين للرئتين على ارتفاعات عالية كما هو الحال عند مستوى سطح البحر. أثناء الشهيق، يسخن الهواء ويتشبع ببخار الماء أثناء مروره عبر الأنف والبلعوم . يعتمد ضغط بخار الماء المشبع على درجة الحرارة فقط. عند درجة حرارة الجسم الأساسية 37 درجة مئوية ، يبلغ 6.3 كيلو باسكال (47.0 ملم زئبق)، بغض النظر عن أي تأثيرات أخرى، بما في ذلك الارتفاع. [ 30 ] وبالتالي، عند مستوى سطح البحر، حيث يبلغ الضغط الجوي المحيط حوالي 100 كيلو باسكال، يتكون الهواء الرطب المتدفق إلى الرئتين من القصبة الهوائية من بخار الماء (6.3 كيلو باسكال)، والنيتروجين (74.0 كيلو باسكال)، والأكسجين (19.7 كيلو باسكال)، وكميات ضئيلة من ثاني أكسيد الكربون وغازات أخرى (إجمالي 100 كيلو باسكال). في الهواء الجاف، يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين عند مستوى سطح البحر 21.0 كيلو باسكال (أي 21% من 100 كيلو باسكال)، مقارنةً بـ 19.7 كيلو باسكال للأكسجين الداخل إلى هواء الحويصلات الهوائية. (يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين في القصبة الهوائية 21% من [100 كيلو باسكال - 6.3 كيلو باسكال] = 19.7 كيلو باسكال). عند قمة جبل إيفرست (على ارتفاع 8848 مترًا أو 29029 قدمًا)، يبلغ الضغط الجوي الكلي 33.7 كيلو باسكال ، منها 7.1 كيلو باسكال (أو 21%) أكسجين. [ 28 ] ويبلغ الضغط الكلي للهواء الداخل إلى الرئتين أيضًا 33.7 كيلو باسكال، منها 6.3 كيلو باسكال بخار ماء (كما هو الحال عند مستوى سطح البحر). يؤدي ذلك إلى خفض الضغط الجزئي للأكسجين الداخل إلى الحويصلات الهوائية إلى 5.8 كيلو باسكال (أو 21% من [33.7 كيلو باسكال - 6.3 كيلو باسكال] = 5.8 كيلو باسكال). وبالتالي، فإن انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء المستنشق أكبر بكثير مما يُشير إليه انخفاض الضغط الجوي الكلي على ارتفاعات عالية (على جبل إيفرست: 5.8 كيلو باسكال مقابل 7.1 كيلو باسكال).                          

ثمة تعقيد بسيط آخر يظهر عند الارتفاعات العالية. فإذا تضاعف حجم الرئتين فجأةً عند بداية الشهيق، سينخفض ​​ضغط الهواء داخلهما إلى النصف. ويحدث هذا بغض النظر عن الارتفاع. وبالتالي، فإن انخفاض ضغط الهواء عند مستوى سطح البحر (100  كيلو باسكال) إلى النصف ينتج عنه ضغط هواء داخل الرئتين يبلغ 50  كيلو باسكال. وعند القيام بالشيء نفسه على ارتفاع 5500  متر، حيث يبلغ الضغط الجوي 50  كيلو باسكال فقط، ينخفض ​​ضغط الهواء داخل الرئتين إلى 25  كيلو باسكال. لذلك، فإن التغير نفسه في حجم الرئتين عند مستوى سطح البحر ينتج عنه  فرق ضغط قدره 50 كيلو باسكال بين الهواء المحيط والهواء داخل الرئتين، بينما ينتج عنه فرق قدره 25  كيلو باسكال فقط عند ارتفاع 5500  متر. وبالتالي، ينخفض ​​ضغط دفع الهواء إلى الرئتين أثناء الشهيق إلى النصف عند هذا الارتفاع. وعليه، فإن معدل تدفق الهواء إلى الرئتين أثناء الشهيق عند مستوى سطح البحر يكون ضعف ما يحدث عند ارتفاع 5500  متر. مع ذلك، في الواقع، تحدث عمليتا الشهيق والزفير بسلاسة أكبر وبشكل أقل حدة مما ورد في المثال المذكور. فالفرق بين الضغط الجوي والضغط داخل الرئتين، اللذين يدفعان الهواء إلى داخل الرئتين وخارجهما خلال دورة التنفس، لا يتجاوز 2-3  كيلو باسكال. [ 17 ] [ 18 ] ولا يمكن مضاعفة هذا الفرق الطفيف في الضغط أو زيادته إلا بتغيرات كبيرة جدًا في جهد التنفس على ارتفاعات عالية.

تُعالج جميع تأثيرات انخفاض الضغط الجوي المذكورة أعلاه على التنفس بشكل أساسي عن طريق التنفس بعمق وسرعة أكبر ( فرط التنفس ). وتُحدد درجة فرط التنفس بدقة بواسطة جهاز تنظيم غازات الدم ، الذي ينظم الضغط الجزئي للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني. يُعطي هذا الجهاز الأولوية لتنظيم الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني على حساب الضغط الجزئي للأكسجين عند مستوى سطح البحر. [ 6 ] أي أنه عند مستوى سطح البحر، يُحافظ على الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني عند مستوى قريب جدًا من 5.3 كيلو  باسكال (أو 40  ملم زئبق) في ظل ظروف متنوعة، على حساب الضغط الجزئي للأكسجين في الدم الشرياني ، الذي يُسمح له بالتغير ضمن نطاق واسع جدًا من القيم، قبل أن يُحفز استجابة تنفسية تصحيحية. مع ذلك، عندما ينخفض ​​الضغط الجوي (وبالتالي الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء المحيط) إلى أقل من 50-75% من قيمته عند مستوى سطح البحر، تُعطى الأولوية لتوازن الأكسجين على حساب توازن ثاني أكسيد الكربون. [ 6 ] يحدث هذا التحول على ارتفاع حوالي 2500  متر (أو حوالي 8000  قدم). إذا حدث هذا التحول فجأة، فإن فرط التنفس في المرتفعات العالية سيؤدي إلى انخفاض حاد في الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني، مما ينتج عنه ارتفاع في درجة حموضة بلازما الدم الشرياني . وهذا أحد العوامل المساهمة في داء المرتفعات . من ناحية أخرى، إذا كان التحول إلى توازن الأكسجين غير مكتمل، فقد يؤدي نقص الأكسجين إلى تعقيد الحالة السريرية بنتائج قد تكون مميتة.

توجد مستشعرات للأكسجين في القصبات الهوائية والشعيبات الهوائية الصغيرة . واستجابةً لانخفاض الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء المستنشق، تُسبب هذه المستشعرات انقباضًا انعكاسيًا للشرايين الرئوية. [ 31 ] (وهذا عكس تمامًا رد الفعل المنعكس في الأنسجة، حيث يؤدي انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين في الدم الشرياني إلى توسع الشرايين). عند الارتفاعات العالية، يؤدي ذلك إلى ارتفاع ضغط الدم الشرياني الرئوي، مما ينتج عنه توزيع أكثر انتظامًا لتدفق الدم إلى الرئتين مقارنةً بما يحدث عند مستوى سطح البحر. عند مستوى سطح البحر، يكون ضغط الدم الشرياني الرئوي منخفضًا جدًا، مما يؤدي إلى تلقي قمم الرئتين كمية دم أقل بكثير من قواعدهما ، التي تتلقى كمية دم زائدة نسبيًا. فقط في منتصف الرئتين يكون تدفق الدم والهواء إلى الحويصلات الهوائية متطابقًا بشكل مثالي . في المرتفعات العالية، يختفي هذا التباين في نسبة التهوية/التروية في الحويصلات الهوائية من أعلى الرئتين إلى أسفلهما، حيث تُروى جميع الحويصلات وتُهوى بطريقة مثالية فسيولوجيًا تقريبًا. وهذا عامل مهم آخر يُسهم في التأقلم مع الارتفاعات العالية وانخفاض ضغط الأكسجين.

تقيس الكليتان محتوى الأكسجين (مليمول من  الأكسجين لكل لتر من الدم، وليس الضغط الجزئي للأكسجين ) في الدم الشرياني. عندما ينخفض ​​محتوى الأكسجين في الدم بشكل مزمن، كما هو الحال في المرتفعات العالية، تفرز خلايا الكلى الحساسة للأكسجين هرمون الإريثروبويتين (EPO) في الدم. [ 32 ] [ 33 ] يحفز هذا الهرمون نخاع العظم الأحمر على زيادة معدل إنتاج خلايا الدم الحمراء، مما يؤدي إلى زيادة نسبة الهيماتوكريت في الدم، وبالتالي زيادة قدرته على حمل الأكسجين (نتيجة لارتفاع نسبة الهيموجلوبين في الدم). بعبارة أخرى، عند نفس الضغط الجزئي للأكسجين في الدم الشرياني ، يحمل الشخص ذو نسبة الهيماتوكريت المرتفعة كمية أكبر من الأكسجين لكل لتر من الدم مقارنةً بالشخص ذي نسبة الهيماتوكريت المنخفضة. لذلك، يتمتع سكان المرتفعات العالية بنسبة هيماتوكريت أعلى من سكان المناطق المنخفضة. [ 33 ] [ 34 ]

وظائف أخرى للرئتين

الدفاعات المحلية

يمكن أن يؤدي تهيج النهايات العصبية في الممرات الأنفية أو المجاري التنفسية إلى حدوث رد فعل السعال والعطس . وتتسبب هذه الاستجابات في طرد الهواء بقوة من القصبة الهوائية أو الأنف ، على التوالي. وبهذه الطريقة، تُطرد المهيجات العالقة في المخاط الذي يبطن الجهاز التنفسي أو تُنقل إلى الفم حيث يمكن ابتلاعها . [ 6 ] أثناء السعال، يؤدي انقباض العضلات الملساء في جدران المجاري التنفسية إلى تضييق القصبة الهوائية عن طريق سحب نهايات الصفائح الغضروفية معًا ودفع الأنسجة الرخوة إلى داخل التجويف. وهذا يزيد من معدل تدفق الهواء الزفير لإزاحة وإزالة أي جزيئات مهيجة أو مخاط.

تستطيع الخلايا الظهارية التنفسية إفراز مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تُسهم في حماية الرئتين. تشمل هذه الجزيئات الغلوبولينات المناعية الإفرازية (IgA)، والكوليكتينات ، والديفينسينات ، وغيرها من الببتيدات والبروتيازات ، بالإضافة إلى أنواع الأكسجين التفاعلية وأنواع النيتروجين التفاعلية . تعمل هذه الإفرازات بشكل مباشر كمضادات للميكروبات ، مما يُساعد على إبقاء المسالك الهوائية خالية من العدوى. كما تُفرز مجموعة متنوعة من الكيموكينات والسيتوكينات التي تستقطب خلايا المناعة التقليدية وغيرها إلى موقع العدوى.

تُعزى الوظيفة المناعية للسطح الفعال بشكل أساسي إلى بروتينين: SP-A و SP-D. يرتبط هذان البروتينان بالسكريات الموجودة على سطح مسببات الأمراض، مما يُسهّل ابتلاعها بواسطة الخلايا البلعمية. كما يُنظّم السطح الفعال الاستجابات الالتهابية ويتفاعل مع الاستجابة المناعية التكيفية. قد يُساهم تحلل السطح الفعال أو تعطيله في زيادة قابلية الإصابة بالتهاب الرئة والعدوى. [ 35 ]

معظم الجهاز التنفسي مبطن بأغشية مخاطية تحتوي على أنسجة لمفاوية مرتبطة بالغشاء المخاطي ، والتي تنتج خلايا الدم البيضاء مثل الخلايا اللمفاوية .

الوقاية من انهيار الحويصلات الهوائية

تُنتج الرئتان مادة فعالة سطحياً ، وهي عبارة عن مركب بروتيني دهني نشط سطحياً (بروتين دهني فوسفوري) يتكون بواسطة خلايا الحويصلات الهوائية من النوع الثاني . يطفو هذا المركب على سطح الطبقة المائية الرقيقة التي تبطن الحويصلات الهوائية من الداخل، مما يقلل من التوتر السطحي للماء.

يؤدي التوتر السطحي لسطح الماء (السطح الفاصل بين الماء والهواء) إلى انكماشه. [ 6 ] وعندما يكون هذا السطح منحنيًا كما هو الحال في الحويصلات الهوائية للرئتين، فإن انكماشه يقلل من قطر الحويصلات. وكلما زاد انحناء السطح الفاصل بين الماء والهواء، زادت قابلية الحويصلة الهوائية للانكماش . [ 6 ] ولهذا ثلاثة آثار: أولًا، يقاوم التوتر السطحي داخل الحويصلات الهوائية تمددها أثناء الشهيق (أي أنه يجعل الرئة صلبة، أو غير مرنة). ويقلل الفاعل بالسطح من التوتر السطحي، وبالتالي يجعل الرئتين أكثر مرونة ، أو أقل صلابة، مما لو لم يكن موجودًا. ثانيًا، يتغير قطر الحويصلات الهوائية خلال دورة التنفس. وهذا يعني أن الحويصلات الهوائية تكون أكثر عرضة للانكماش (أي تسبب انخماص الرئة ) في نهاية الزفير مقارنةً بنهاية الشهيق. بما أن المادة الفعالة سطحياً تطفو على السطح المائي، فإن جزيئاتها تكون أكثر ترابطاً عندما تنكمش الحويصلات الهوائية أثناء الزفير. [ 6 ] وهذا ما يجعلها تُحدث تأثيراً أكبر في خفض التوتر السطحي عندما تكون الحويصلات صغيرة مقارنةً بحالتها عندما تكون كبيرة (كما هو الحال في نهاية الشهيق، عندما تكون جزيئات المادة الفعالة سطحياً متباعدة). ولذلك، فإن ميل الحويصلات الهوائية للانهيار يكون متقارباً في نهاية الزفير كما هو في نهاية الشهيق. ثالثاً، يميل التوتر السطحي للطبقة المائية المنحنية المبطنة للحويصلات الهوائية إلى سحب الماء من أنسجة الرئة إلى داخلها. تعمل المادة الفعالة سطحياً على تقليل هذا الخطر إلى مستويات ضئيلة، وتحافظ على جفاف الحويصلات الهوائية. [ 6 ] [ 36 ]

يعاني الأطفال الخدج غير القادرين على إنتاج المادة الفعالة السطحية من رئتين عرضة للانهيار مع كل زفير. وإذا لم يُعالجوا، فإن هذه الحالة، التي تُعرف بمتلازمة الضائقة التنفسية ، تُعدّ قاتلة. تدعم التجارب العلمية الأساسية، التي أُجريت باستخدام خلايا من رئات الدجاج، إمكانية استخدام الستيرويدات كوسيلة لتعزيز نمو خلايا الحويصلات الهوائية من النوع الثاني. [ 37 ] في الواقع، بمجرد أن يُهدد خطر الولادة المبكرة ، تُبذل كل الجهود لتأخيرها، وغالبًا ما تُعطى الأم سلسلة من حقن الستيرويدات خلال فترة التأخير هذه في محاولة لتعزيز نضج الرئتين. [ 38 ]

المساهمة في وظائف الجسم ككل

تحتوي الأوعية الدموية الرئوية على نظام مُذيب للفيبرين يعمل على إذابة الجلطات التي قد تصل إلى الدورة الدموية الرئوية عن طريق الانصمام ، وغالبًا ما يكون مصدرها الأوردة العميقة في الساقين. كما تُطلق هذه الأوعية مجموعة متنوعة من المواد التي تدخل الدم الشرياني الجهازي، وتُزيل مواد أخرى من الدم الوريدي الجهازي التي تصل إليها عبر الشريان الرئوي. تُزال بعض البروستاجلاندينات من الدورة الدموية، بينما يُصنّع البعض الآخر في الرئتين ويُطلق في الدم عند تمدد أنسجة الرئة.

تُفعّل الرئتان هرمونًا واحدًا. يتحول الأنجيوتنسين الأول، وهو ببتيد عشاري غير نشط فيزيولوجيًا، إلى الأنجيوتنسين الثاني ، وهو ببتيد ثماني يُحفز إفراز الألدوستيرون ، في الدورة الدموية الرئوية. يحدث هذا التفاعل في أنسجة أخرى أيضًا، ولكنه يبرز بشكل خاص في الرئتين. يؤثر الأنجيوتنسين الثاني أيضًا بشكل مباشر على جدران الشرايين الصغيرة ، مما يُسبب تضيقها ، وبالتالي ارتفاع ضغط الدم الشرياني . [ 39 ] تتواجد كميات كبيرة من الإنزيم المُحوّل للأنجيوتنسين، المسؤول عن هذا التنشيط، على أسطح الخلايا البطانية للشعيرات الدموية السنخية. كما يُعطّل هذا الإنزيم المُحوّل البراديكينين . يستغرق مرور الأنجيوتنسين الأول عبر الشعيرات الدموية السنخية أقل من ثانية واحدة، ومع ذلك، يتحول 70% منه إلى أنجيوتنسين الثاني في دورة واحدة عبر هذه الشعيرات. تم تحديد أربعة أنواع أخرى من الببتيداز على سطح الخلايا البطانية الرئوية.

غناء

تُمكّن حركة الغازات عبر الحنجرة والبلعوم والفم الإنسان من الكلام ، أو إصدار الأصوات . أما التغريد، أو الغناء، فيحدث لدى الطيور عبر المصفار ، وهو عضو يقع في قاعدة القصبة الهوائية. وينتج الصوت عن اهتزاز الهواء المتدفق عبر الحنجرة ( الأحبال الصوتية ) لدى الإنسان، والمصفار لدى الطيور. ولذلك، تُعدّ حركة الغازات ضرورية للتواصل .

التحكم في درجة الحرارة

يُعد اللهث عند الكلاب والقطط والطيور وبعض الحيوانات الأخرى وسيلة لخفض درجة حرارة الجسم، عن طريق تبخير اللعاب في الفم (بدلاً من تبخير العرق على الجلد).

الأهمية السريرية

يمكن تصنيف اضطرابات الجهاز التنفسي إلى عدة مجموعات عامة:

عادة ما يتم علاج اضطرابات الجهاز التنفسي بواسطة طبيب متخصص في أمراض الرئة وأخصائي علاج تنفسي .

في حالة عدم القدرة على التنفس أو عدم كفاية التنفس، يمكن استخدام جهاز التنفس الصناعي الطبي .

الثدييات الاستثنائية

الحيتانيات

تمتلك الحيتان رئتين، مما يعني أنها تتنفس الهواء. ويمكن للفرد البقاء دون تنفس من بضع دقائق إلى أكثر من ساعتين، وذلك بحسب نوعه. وتتنفس الحيتان بوعي: إذ يجب أن تكون مستيقظة لاستنشاق الهواء وزفيره. فعندما يزفر الهواء الراكد، الذي سخنته الرئتان، يتكثف عند ملامسته للهواء الخارجي البارد. وكما هو الحال مع الثدييات البرية التي تزفر في يوم بارد، تظهر سحابة صغيرة من البخار. ويُطلق على هذه السحابة اسم "النافورة"، وتختلف باختلاف الأنواع في الشكل والزاوية والارتفاع. ويمكن تمييز الأنواع عن بُعد باستخدام هذه الخاصية.

يُعدّ تركيب الجهازين التنفسي والدوري ذا أهمية بالغة لحياة الثدييات البحرية ، حيث يتميز بتوازن أكسجين فعال. إذ يُمكن لكل نفس أن يُعوّض ما يصل إلى 90% من حجم الرئة الكلي. في المقابل، تبلغ هذه النسبة عادةً حوالي 15% لدى الثدييات البرية. أثناء الشهيق، يمتص نسيج الرئة ضعف كمية الأكسجين التي يمتصها لدى الثدييات البرية. وكما هو الحال في جميع الثدييات، يُخزّن الأكسجين في الدم والرئتين، ولكن في الحيتان، يُخزّن أيضًا في أنسجة مختلفة، وخاصةً في العضلات. ويحدث هذا التخزين بفضل صبغة الميوغلوبين العضلية التي تُوفّر رابطة فعّالة. يُعدّ هذا التخزين الإضافي للأكسجين حيويًا للغوص العميق، إذ بعد عمق حوالي 100  متر (330  قدمًا)، ينضغط نسيج الرئة بشكل شبه كامل بفعل ضغط الماء.

خيل

الخيول حيوانات تتنفس عن طريق الأنف فقط، مما يعني أنها تختلف عن العديد من الثدييات الأخرى لعدم قدرتها على التنفس عن طريق الفم، بل يجب عليها استنشاق الهواء من خلال أنفها. يوجد غشاء من الأنسجة يُسمى الحنك الرخو يفصل البلعوم عن الفم (التجويف الفموي) للحصان، باستثناء وقت البلع . يساعد هذا على منع الحصان من استنشاق الطعام، ولكنه لا يسمح له باستخدام فمه للتنفس، فعند ضيق التنفس، لا يستطيع الحصان التنفس إلا من خلال أنفه.

الأفيال

يُعدّ الفيل الثديي الوحيد المعروف بانعدام وجود تجويف جنبي لديه . فبدلاً من ذلك، يتكون كل من غشاء الجنب الجداري والحشوي من نسيج ضام كثيف ، ويرتبطان ببعضهما البعض عبر نسيج ضام رخو. [ 40 ] ويُعتقد أن هذا النقص في التجويف الجنبي، إلى جانب سماكة الحجاب الحاجز غير المعتادة ، يُعدّان تكيفات تطورية تسمح للفيل بالبقاء تحت الماء لفترات طويلة أثناء التنفس من خلال خرطومه الذي يخرج على شكل أنبوب تنفس. [ 41 ]

في الفيل، ترتبط الرئتان بالحجاب الحاجز، ويعتمد التنفس بشكل أساسي على الحجاب الحاجز بدلاً من تمدد القفص الصدري. [ 42 ]

الطيور

الشكل 15: ترتيب الأكياس الهوائية والرئتين في الطيور
الشكل 16: تشريح الجهاز التنفسي للطيور، موضحًا علاقات القصبة الهوائية، والشعب الهوائية الرئيسية والداخلية، والشعب الهوائية الظهرية والبطنية، مع الشعب الهوائية المجاورة التي تمتد بينهما. كما تم توضيح الأكياس الهوائية الخلفية والأمامية، ولكن ليس وفقًا للمقياس.
الشكل 17: هيكل عظمي لحمامة ، يوضح حركة الصدر أثناء الشهيق. يشير السهم 1 إلى حركة الأضلاع الفقرية. ويشير السهم 2 إلى الحركة الناتجة لعظم القص (وعظمه السفلي ) . تزيد هاتان الحركتان من القطرين الرأسي والعرضي لجزء الصدر من جذع الطائر. المفتاح: 1. الجمجمة ؛ 2. الفقرات العنقية ؛ 3. عظم الترقوة ؛ 4. العظم الغرابي ؛ 5. الأضلاع الفقرية ؛ 6. عظم القص وعظمه السفلي ؛ 7. الرضفة ؛ 8. الرسغ ؛ 9. الأصابع ؛ 10. الظنبوب ( الظنبوب الرسغي )؛ 11. الشظية ( الظنبوب الرسغي )؛ 12. عظم الفخذ ؛ 13. عظم الإسك ( العظم الحرقفي )؛ 14. عظم العانة (العظم الحرقفي)؛ 15. عظم الحرقفة (العظم الحرقفي)؛ 16. الفقرات الذيلية . 17. عظم العضد ؛ 18. العجز ؛ 19. لوح الكتف ؛ 20. الفقرات الظهرية ؛ 21. عظم العضد ؛ 22. عظم الزند ؛ 23. عظم الكعبرة ؛ 24. الرسغ ( الرسغ المشطي )؛ 25. مشط اليد ( الرسغ المشطي )؛ 26. الأصابع ؛ 27. الفص الجبهي

يختلف الجهاز التنفسي للطيور اختلافًا كبيرًا عن نظيره لدى الثدييات. أولًا، تمتلك الطيور رئتين صلبتين لا تتمددان ولا تنقبضان أثناء دورة التنفس. بدلًا من ذلك، يعمل نظام واسع من الأكياس الهوائية (الشكل  15) موزعة في جميع أنحاء أجسامها كمنفاخ يسحب الهواء المحيط إلى داخل الأكياس، ويطرد الهواء المستهلك بعد مروره عبر الرئتين (الشكل  18). [ 43 ] كما أن الطيور لا تمتلك حجابًا حاجزًا أو تجاويف جنبية .

رئات الطيور أصغر من رئات الثدييات ذات الحجم المماثل، لكن الأكياس الهوائية تشكل 15% من إجمالي حجم الجسم، مقارنة بنسبة 7% المخصصة للحويصلات الهوائية التي تعمل كمنفاخ في الثدييات. [ 44 ]

تتم عمليتا الشهيق والزفير عن طريق زيادة حجم التجويف الصدري البطني (أو الجوف ) وتقليله بالتناوب باستخدام عضلات البطن والأضلاع. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] أثناء الشهيق، تنقبض العضلات المتصلة بالأضلاع الفقرية (الشكل  17)، مما يؤدي إلى توجيهها للأمام والخارج. يدفع هذا الأضلاع القصية، المتصلة بها بزاوية قائمة تقريبًا، إلى الأسفل والأمام، مما يؤدي إلى تحريك عظم القص ( بحافته البارزة ) في نفس الاتجاه (الشكل  17). يزيد هذا من القطرين الرأسي والعرضي للجزء الصدري من الجذع. كما أن الحركة الأمامية والسفلية، وخاصةً للطرف الخلفي لعظم القص، تسحب جدار البطن إلى الأسفل، مما يزيد من حجم تلك المنطقة من الجذع أيضًا. [ 45 ] إن زيادة حجم تجويف الجذع بأكمله يقلل من ضغط الهواء في جميع الأكياس الهوائية الصدرية البطنية، مما يؤدي إلى امتلائها بالهواء كما هو موضح أدناه.

أثناء الزفير، تعكس العضلة المائلة الخارجية، المتصلة بعظم القص والأضلاع الفقرية من الأمام ، وبالحوض (عظم العانة وعظم الحرقفة في الشكل  17) من الخلف (مكونة جزءًا من جدار البطن)، حركة الشهيق، مع ضغط محتويات البطن، مما يزيد الضغط في جميع الحويصلات الهوائية. وبالتالي، يُطرد الهواء من الجهاز التنفسي أثناء الزفير. [ 45 ]

الشكل 19: مبادل الغازات التنفسية ذو التيار المتقاطع في رئتي الطيور. يُدفع الهواء من الحويصلات الهوائية باتجاه واحد (من اليمين إلى اليسار في الرسم التخطيطي) عبر القصبات الهوائية الثانوية. تحيط الشعيرات الدموية الرئوية بالقصبات الهوائية الثانوية كما هو موضح (يتدفق الدم من أسفل القصبة الهوائية الثانوية إلى أعلاها في الرسم التخطيطي). [ 45 ] [ 48 ] يُظهر اللون الأحمر الدم أو الهواء الغني بالأكسجين، بينما يُظهر اللون الأزرق البنفسجي بدرجات مختلفة الهواء أو الدم الفقير بالأكسجين.

أثناء الشهيق، يدخل الهواء إلى القصبة الهوائية عبر الأنف والفم، ويستمر حتى ما بعد المصفار، حيث تتفرع القصبة الهوائية إلى شعبتين رئيسيتين ، تتجهان إلى الرئتين (الشكل  16). تدخل الشعبتان الرئيسيتان الرئتين لتشكلا الشعب الهوائية داخل الرئتين، والتي تتفرع بدورها إلى مجموعة من الفروع المتوازية تُسمى الشعب الهوائية البطنية، وبعدها بقليل، مجموعة مماثلة تُسمى الشعب الهوائية الظهرية (الشكل  16). [ 45 ] تُفرغ نهايات الشعب الهوائية داخل الرئتين الهواء في الأكياس الهوائية الخلفية في الطرف الذنبي للطائر. يرتبط كل زوج من الشعب الهوائية الظهرية البطنية بعدد كبير من الشعيرات الهوائية المجهرية المتوازية (أو الشعب الهوائية الموازية ) حيث يحدث تبادل الغازات (الشكل  16). [ 45 ] عند استنشاق الطائر، يتدفق هواء القصبة الهوائية عبر الشعب الهوائية داخل الرئة إلى الأكياس الهوائية الخلفية، وكذلك إلى الشعب الهوائية الظهرية ، ولكن ليس إلى الشعب الهوائية البطنية (الشكل  18). ويعود ذلك إلى بنية الشعب الهوائية التي توجه الهواء المستنشق بعيدًا عن فتحات الشعب الهوائية البطنية، إلى امتداد الشعب الهوائية داخل الرئة باتجاه الشعب الهوائية الظهرية والأكياس الهوائية الخلفية. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] من الشعب الهوائية الظهرية، يتدفق الهواء المستنشق عبر الشعب الهوائية المجاورة (وبالتالي عبر مبادل الغازات) إلى الشعب الهوائية البطنية، حيث لا يمكن للهواء أن يخرج إلا إلى الأكياس الهوائية الأمامية المتوسعة. لذلك، أثناء الشهيق، تتمدد كل من الأكياس الهوائية الخلفية والأمامية، [ 45 ] حيث تمتلئ الأكياس الهوائية الخلفية بالهواء المستنشق النقي، بينما تمتلئ الأكياس الهوائية الأمامية بالهواء "المستنفد" (الفقير بالأكسجين) الذي مر للتو عبر الرئتين.

الشكل 18: دورة الشهيق والزفير عند الطيور

أثناء الزفير، يزداد الضغط في الحويصلات الهوائية الخلفية (التي كانت ممتلئة بالهواء النقي أثناء الشهيق) نتيجةً لانقباض العضلة المائلة المذكورة سابقًا. تضمن ديناميكية الهواء في الفتحات المتصلة بين الحويصلات الهوائية الخلفية والشعب الهوائية الظهرية والشعب الهوائية داخل الرئة خروج الهواء من هذه الحويصلات باتجاه الرئتين (عبر الشعب الهوائية الظهرية)، بدلًا من عودته إلى أسفل الشعب الهوائية داخل الرئة (الشكل  18). [ 49 ] [ 51 ] من الشعب الهوائية الظهرية، يتدفق الهواء النقي من الحويصلات الهوائية الخلفية عبر الشعب الهوائية المجاورة (في نفس اتجاه تدفقه أثناء الشهيق) إلى الشعب الهوائية البطنية. توجه الممرات الهوائية التي تربط الشعب الهوائية البطنية والحويصلات الهوائية الأمامية بالشعب الهوائية داخل الرئة الهواء "المستنفد" الفقير بالأكسجين من هذين العضوين إلى القصبة الهوائية، ومنها يخرج إلى الخارج. [ 45 ] لذلك يتدفق الهواء المؤكسج باستمرار (خلال دورة التنفس بأكملها) في اتجاه واحد عبر القصبات الهوائية. [ 52 ]

يكون تدفق الدم عبر رئة الطائر متعامدًا مع تدفق الهواء عبر القصبات الهوائية، مُشكِّلًا نظام تبادل تدفق متقاطع (الشكل  19). [ 43 ] [ 45 ] [ 48 ] ينخفض ​​الضغط الجزئي للأكسجين في القصبات الهوائية على طولها مع انتشار الأكسجين في الدم. تمتص الشعيرات الدموية الخارجة من المُبادل بالقرب من مدخل تدفق الهواء كمية أكبر من الأكسجين مقارنةً بالشعيرات الدموية الخارجة بالقرب من نهاية القصبات الهوائية. عند اختلاط محتويات جميع الشعيرات الدموية، يكون الضغط الجزئي النهائي للأكسجين في الدم الوريدي الرئوي المختلط أعلى من الضغط الجزئي للأكسجين في هواء الزفير، [ 45 ] [ 48 ] ولكنه مع ذلك أقل من نصف الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء المستنشق، [ 45 ] وبالتالي يُحقق ضغطًا جزئيًا للأكسجين في الدم الشرياني الجهازي يُقارب ما تُحققه الثدييات برئاتها من نوع المنفاخ . [ 45 ]

القصبة الهوائية منطقة ميتة : فالهواء الفقير بالأكسجين الذي تحتويه في نهاية الزفير هو أول هواء يعود إلى الأكياس الهوائية الخلفية والرئتين. وبالمقارنة مع الجهاز التنفسي للثدييات ، فإن حجم الفراغ الميت في الطيور  أكبر، في المتوسط، بمقدار 4.5 مرة من حجمه في الثدييات من نفس الحجم. [ 44 ] [ 45 ] وبالتالي، فإن الطيور ذات الأعناق الطويلة تمتلك قصبات هوائية طويلة، ولذا يجب عليها أن تتنفس بعمق أكبر من الثدييات لتعويض حجم الفراغ الميت الأكبر لديها. في بعض الطيور (مثل البجع الصياح ، Cygnus cygnus ، والملعقة البيضاء ، Platalea leucorodia ، والكركي الأمريكي ، Grus americana ، والكركي المتوج ، Pauxi pauxi )، تكون القصبة الهوائية، التي قد يصل  طولها في بعض أنواع الكركي إلى 1.5 متر، [ 45 ] ملتفة ذهابًا وإيابًا داخل الجسم، مما يزيد بشكل كبير من تهوية الحيز الميت. [ 45 ]

الزواحف

الشكل 20: فيديو بالأشعة السينية لتمساح أمريكي أنثى أثناء التنفس

يُعدّ التركيب التشريحي للرئتين لدى الزواحف أقل تعقيدًا منه لدى الثدييات ، إذ تفتقر الزواحف إلى بنية الشجرة الهوائية الواسعة الموجودة في رئتي الثدييات. ومع ذلك ، لا يزال تبادل الغازات في الزواحف يحدث في الحويصلات الهوائية . [ 43 ] لا تمتلك الزواحف حجابًا حاجزًا . لذا، يحدث التنفس عبر تغيير في حجم تجويف الجسم، والذي يتحكم فيه انقباض العضلات الوربية في جميع الزواحف باستثناء السلاحف . أما في السلاحف، فيتحكم انقباض أزواج محددة من عضلات الخاصرة في الشهيق والزفير . [ 53 ]

البرمائيات

تُعدّ الرئتان والجلد أعضاءً تنفسيةً في البرمائيات . ويعتمد تهوية الرئتين على التهوية بالضغط الإيجابي . تعمل العضلات على خفض قاع التجويف الفموي، مما يؤدي إلى توسيعه وسحب الهواء عبر فتحتي الأنف إلى داخله . وعند إغلاق فتحتي الأنف والفم، يرتفع قاع التجويف الفموي، دافعًا الهواء عبر القصبة الهوائية إلى الرئتين. يتميز جلد هذه الحيوانات بكثافة الأوعية الدموية ورطوبته العالية، حيث يُحافظ على رطوبته عن طريق إفراز المخاط من خلايا متخصصة، ويشارك في التنفس الجلدي . وبينما تُعدّ الرئتان من الأعضاء الرئيسية لتبادل الغازات بين الدم والهواء المحيط (عندما تكون البرمائيات خارج الماء)، فإن خصائص الجلد الفريدة تُساعد على تبادل الغازات بسرعة عندما تكون مغمورة في ماء غني بالأكسجين. [ 54 ] تمتلك بعض البرمائيات خياشيم، إما في المراحل المبكرة من نموها (مثل يرقات الضفادع )، أو في مراحل البلوغ (مثل بعض أنواع السلمندر ) . [ 43 ]

سمكة

الشكل 21. تم سحب غطاء الخياشيم أو غطاء الخياشيم لسمكة الكراكي لكشف أقواس الخياشيم التي تحمل الخيوط .
الشكل 22. يوضح الرسمان العلوي والسفلي مقارنة بين عمليات وتأثيرات نظام تبادل التدفق المتزامن ونظام تبادل التدفق المعاكس على التوالي. في كلا الرسمين، يُفترض أن اللون الأحمر له قيمة أعلى (مثل درجة الحرارة أو الضغط الجزئي للغاز) من اللون الأزرق، وبالتالي فإن الخاصية المنقولة في القنوات تتدفق من الأحمر إلى الأزرق. في الأسماك، يُستخدم تدفق معاكس (الرسم السفلي) للدم والماء في الخياشيم لاستخلاص الأكسجين من البيئة المحيطة. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
الشكل 23: آلية التنفس في الأسماك العظمية. عملية الشهيق على اليسار، وعملية الزفير على اليمين. تشير الأسهم الزرقاء إلى حركة الماء.

الأكسجين قليل الذوبان في الماء. لذا، يحتوي الماء العذب  المُهوى بالكامل على 8-10 مل من الأكسجين لكل لتر فقط، مقارنةً بتركيز الأكسجين البالغ 210  مل لكل لتر في الهواء عند مستوى سطح البحر. [ 58 ] علاوة على ذلك، فإن معامل انتشار غازات التنفس (أي معدل انتشار المادة من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض، في الظروف القياسية) يكون عادةً أسرع بعشرة آلاف مرة في الهواء منه في الماء . [ 58 ] وبالتالي، على سبيل المثال، يبلغ معامل انتشار الأكسجين 17.6 مم²  / ثانية في الهواء، ولكنه 0.0021 مم²/ثانية فقط في الماء . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] أما القيم المقابلة لثاني أكسيد الكربون فهي 16 مم² / ثانية في الهواء و0.0016 مم² / ثانية في الماء. [ 61 ] [ 62 ] هذا يعني أنه عندما يُمتص الأكسجين من الماء الملامس لمبادل غازي، فإنه يُستبدل ببطء شديد بالأكسجين القادم من المناطق الغنية بالأكسجين على مسافات قصيرة من المبادل، مقارنةً بما يحدث في الهواء. وقد طورت الأسماك خياشيم للتغلب على هذه المشاكل. الخياشيم أعضاء متخصصة تحتوي على خيوط ، تنقسم بدورها إلى صفائح . تحتوي الصفائح على شبكة كثيفة من الشعيرات الدموية ذات جدران رقيقة ، تُعرّض مساحة سطح كبيرة لتبادل الغازات لكميات هائلة من الماء المارة فوقها. [ 63 ]   

تستخدم الخياشيم نظام تبادل معاكس يزيد من كفاءة امتصاص الأكسجين من الماء. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] يُضخ الماء المؤكسج النقي الذي يُبتلع عبر الفم باستمرار عبر الخياشيم في اتجاه واحد، بينما يتدفق الدم في الصفائح الخيشومية في الاتجاه المعاكس، مما يُنشئ تدفقًا معاكسًا للدم والماء (الشكل 22)، والذي يعتمد عليه بقاء السمكة. [ 57 ]

يُسحب الماء إلى داخل الفم عن طريق إغلاق غطاء الخياشيم (الغطاء الخيشومي)، مما يؤدي إلى اتساع تجويف الفم (الشكل 23). في الوقت نفسه، تتسع حجرات الخياشيم، مما يُنتج ضغطًا أقل فيها مقارنةً بالفم، فيتدفق الماء فوق الخياشيم. [ 57 ] ثم ينقبض تجويف الفم، مما يؤدي إلى إغلاق الصمامات الفموية السلبية، وبالتالي منع ارتداد الماء من الفم (الشكل 23). [ 57 ] [ 64 ] يُدفع الماء الموجود في الفم، بدلًا من ذلك، فوق الخياشيم، بينما تنقبض حجرات الخياشيم مُفرغةً الماء الذي تحتويه عبر فتحات الغطاء الخيشومي (الشكل 23). يُمنع ارتداد الماء إلى حجرة الخياشيم أثناء مرحلة الشهيق بواسطة غشاء على طول الحافة البطنية الخلفية للغطاء الخيشومي (الرسم التخطيطي على اليسار في الشكل 23). وهكذا، يعمل تجويف الفم وحجرات الخياشيم بالتناوب كمضخة شفط ومضخة ضغط للحفاظ على تدفق ثابت للماء فوق الخياشيم في اتجاه واحد. [ 57 ] بما أن الدم في الشعيرات الدموية الصفائحية يتدفق في الاتجاه المعاكس لتدفق الماء، فإن التدفق المعاكس الناتج للدم والماء يحافظ على تدرجات تركيز حادة للأكسجين وثاني أكسيد الكربون على طول كل شعيرة دموية (الرسم البياني السفلي في الشكل  22). وبالتالي، يتمكن الأكسجين من الانتشار باستمرار وفقًا لتدرج تركيزه إلى الدم، وثاني أكسيد الكربون وفقًا لتدرج تركيزه إلى الماء. [ 56 ] على الرغم من أن أنظمة التبادل المعاكس تسمح نظريًا بنقل شبه كامل لغاز التنفس من جانب المبادل إلى الجانب الآخر، إلا أنه في الأسماك، لا ينتقل عادةً إلى الدم سوى أقل من 80% من الأكسجين الموجود في الماء المتدفق فوق الخياشيم. [ 55 ]

في بعض أسماك القرش النشطة التي تعيش في أعالي البحار ، يمر الماء عبر الفم وفوق الخياشيم أثناء حركتها، في عملية تُعرف باسم "التهوية بالدفع". [ 65 ] أما في حالة الراحة، فإن معظم أسماك القرش تضخ الماء فوق خياشيمها، كما تفعل معظم الأسماك العظمية، لضمان استمرار تدفق الماء المؤكسج فوقها. لكن عددًا قليلًا من الأنواع فقد القدرة على ضخ الماء عبر خياشيمها، ويجب عليها السباحة دون توقف. هذه الأنواع تعتمد بشكل إلزامي على التهوية بالدفع، ومن المفترض أنها ستختنق إذا لم تتمكن من الحركة. وينطبق هذا النوع من التهوية أيضًا على بعض أنواع الأسماك العظمية التي تعيش في أعالي البحار. [ 66 ]

توجد بعض الأسماك التي تستطيع الحصول على الأكسجين لفترات وجيزة من الهواء الذي تبتلعه من فوق سطح الماء. تمتلك أسماك الرئة رئة واحدة أو اثنتين، وقد طورت أسماك المتاهة عضوًا تنفسيًا خاصًا يُسمى "عضو المتاهة"، وهو ما يميز هذه الرتبة الفرعية من الأسماك. عضو المتاهة هو عضو تنفسي إضافي فوق الخيشومي، مُتشعب ومُطويّ بكثرة . يتكون من تمدد وعائي للعظم فوق الخيشومي للقوس الخيشومي الأول، ويُستخدم للتنفس في الهواء. [ 67 ] يسمح هذا العضو لأسماك المتاهة بأخذ الأكسجين مباشرة من الهواء، بدلًا من الحصول عليه من الماء الذي تعيش فيه عبر الخياشيم . يساعد عضو المتاهة على امتصاص الأكسجين الموجود في الهواء المستنشق إلى مجرى الدم . ونتيجة لذلك، تستطيع أسماك المتاهة البقاء على قيد الحياة لفترة قصيرة خارج الماء، حيث يمكنها استنشاق الهواء المحيط بها، شريطة أن تبقى رطبة. لا تولد أسماك المتاهة بأعضاء متاهة وظيفية. يتطور هذا العضو تدريجياً، ومعظم أسماك المتاهة الصغيرة تتنفس كلياً بخياشيمها، وتتطور أعضاء المتاهة لديها عندما تكبر. [ 67 ]

اللافقاريات

المفصليات

تستخدم بعض أنواع السرطانات عضوًا تنفسيًا يُسمى الرئة الخيشومية . [ 68 ] يزيد تركيبها الشبيه بالخياشيم من مساحة السطح لتبادل الغازات، مما يجعلها أكثر ملاءمة لاستخلاص الأكسجين من الهواء مقارنةً بالماء. تستطيع بعض أصغر العناكب والعث التنفس ببساطة عن طريق تبادل الغازات عبر سطح الجسم. أما العناكب الأكبر حجمًا والعقارب ومفصليات الأرجل الأخرى فتستخدم رئة كتابية بدائية .

الحشرات

تتنفس معظم الحشرات بشكل سلبي عبر فتحات التنفس (فتحات خاصة في الهيكل الخارجي )، ويصل الهواء إلى جميع أجزاء الجسم عن طريق سلسلة من الأنابيب الأصغر حجمًا، تُسمى "القصبات الهوائية" عندما تكون أقطارها كبيرة نسبيًا، و" القصبات الهوائية الصغيرة " عندما تكون أقطارها صغيرة جدًا. تتصل القصبات الهوائية الصغيرة بخلايا الجسم المختلفة. [ 43 ] وهي مملوءة جزئيًا بسائل، يمكن سحبه من القصبات الهوائية الصغيرة عندما تكون الأنسجة، مثل العضلات، نشطة وتحتاج إلى كمية كبيرة من الأكسجين، مما يُقرّب الهواء من الخلايا النشطة. [ 43 ] يُعتقد أن هذا يحدث نتيجة لتراكم حمض اللاكتيك في العضلات النشطة، مما يُسبب تدرجًا تناضحيًا، فينقل الماء من القصبات الهوائية الصغيرة إلى الخلايا النشطة. ينتشر الغاز بفعالية على مسافات قصيرة، ولكن ليس على مسافات أطول، وهذا أحد أسباب صغر حجم الحشرات نسبيًا. الحشرات التي لا تمتلك ثغورًا تنفسية وقصبات هوائية، مثل بعض أنواع الكوليمبولا، تتنفس مباشرة من خلال جلودها، وأيضًا عن طريق انتشار الغازات. [ 69 ]

يختلف عدد الثغور التنفسية لدى الحشرات باختلاف أنواعها، إلا أنها تأتي دائمًا في أزواج، واحد على كل جانب من الجسم، وعادةً زوج واحد لكل قطعة. بعض ذوات الجناحين (Diplura) تمتلك أحد عشر ثغرًا تنفسيًا، أربعة منها على الصدر، بينما في معظم الأنواع القديمة من الحشرات، مثل اليعسوب والجراد، يوجد ثغران تنفسيان صدريان وثمانية بطنية. أما في معظم الحشرات الأخرى، فيقل عددها. ويتم نقل الأكسجين إلى الخلايا للتنفس عبر القصبات الهوائية.

كان يُعتقد سابقًا أن الحشرات تتبادل الغازات مع البيئة باستمرار عن طريق الانتشار البسيط للغازات في الجهاز التنفسي. ولكن في الآونة الأخيرة، تم توثيق تباين كبير في أنماط تهوية الحشرات، ويبدو أن تنفسها شديد التباين. بعض الحشرات الصغيرة لا تُظهر حركات تنفسية مستمرة، وقد تفتقر إلى التحكم العضلي في الفتحات التنفسية. بينما تستخدم حشرات أخرى انقباض عضلات البطن بالتزامن مع انقباض وانبساط الفتحات التنفسية لتوليد أنماط دورية لتبادل الغازات وتقليل فقدان الماء في الغلاف الجوي. يُطلق على الشكل الأكثر تطرفًا لهذه الأنماط اسم دورات تبادل الغازات المتقطعة . [ 70 ]

الرخويات

تمتلك الرخويات عمومًا خياشيم تسمح بتبادل الغازات بين البيئة المائية وجهازها الدوري. كما تمتلك هذه الحيوانات قلبًا يضخ الدم المحتوي على الهيموسيانين كجزيء لالتقاط الأكسجين. [ 43 ] لذا، فإن جهازها التنفسي مشابه لجهاز الأسماك الفقارية. أما الجهاز التنفسي للبطنيات الأقدام، فقد يتكون إما من خياشيم أو رئة.

النباتات

تستخدم النباتات غاز ثاني أكسيد الكربون في عملية البناء الضوئي ، وتطرح غاز الأكسجين كنفايات. المعادلة الكيميائية للبناء الضوئي هي 6 جزيئات من ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) و6 جزيئات من الماء ( H₂O )، والتي تتحول في وجود ضوء الشمس إلى جلوكوز ( C₆H₁₂O₆ ) وأكسجين (O₂ ) . يستخدم البناء الضوئي الإلكترونات الموجودة على ذرات الكربون كمخزن للطاقة المستمدة من ضوء الشمس. [ 71 ] التنفس هو عكس البناء الضوئي، حيث يستعيد الطاقة لتشغيل التفاعلات الكيميائية في الخلايا. في هذه العملية، تتحد ذرات الكربون وإلكتروناتها مع الأكسجين لتكوين ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) الذي يُزال بسهولة من الخلايا والكائن الحي. تستخدم النباتات كلتا العمليتين، البناء الضوئي لالتقاط الطاقة، والتمثيل الغذائي التأكسدي لاستخدامها.

تُحدَّد عملية تنفس النباتات بعملية الانتشار . تمتص النباتات ثاني أكسيد الكربون عبر فتحات تُعرف بالثغور ، والتي تفتح وتغلق على السطح السفلي لأوراقها ، وأحيانًا في أجزاء أخرى من أنسجتها. تحتاج معظم النباتات إلى بعض الأكسجين لعمليات الهدم (تفاعلات التحلل التي تُطلق الطاقة). إلا أن كمية الأكسجين المُستهلكة في الساعة ضئيلة، لأنها لا تُشارك في أنشطة تتطلب معدلات عالية من الأيض الهوائي . مع ذلك، فإن احتياجها للهواء مرتفع جدًا، إذ تحتاج إلى ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي، والتي لا تُمثل سوى 0.04% من هواء البيئة. لذا، يتطلب إنتاج  غرام واحد من الجلوكوز إزالة كل ثاني أكسيد الكربون من 18.7 لترًا على الأقل  من الهواء عند مستوى سطح البحر. لكن أوجه القصور في عملية التمثيل الضوئي تُؤدي إلى استهلاك كميات أكبر بكثير من الهواء. [ 71 ] [ 72 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كامبل، نيل أ. (1990). علم الأحياء (  الطبعة الثانية). ريدوود سيتي، كاليفورنيا: دار بنجامين/كومينغز للنشر. الصفحات 834-835 . ISBN  0-8053-1800-3.
  2. ↑ هسيا، سي سي؛ هايد، دي إم؛ ويبل، إي آر (15 مارس 2016). "بنية الرئة والتحديات الجوهرية لتبادل الغازات" . علم وظائف الأعضاء الشامل . 6 (2): 827-95 . doi : 10.1002/cphy.c150028 . PMC 5026132. PMID 27065169 .  
  3. ↑ ويست، جون ب. (1995). فسيولوجيا الجهاز التنفسي - الأساسيات . بالتيمور: ويليامز وويلكنز. الصفحات 1-10 . ISBN  0-683-08937-4.
  4. 1 2 جيلروي، آن م.؛ ماكفرسون، برايان ر.؛ روس، لورانس م. (2008). أطلس التشريح . شتوتغارت: ثيمي. ص 108-111 . ISBN  978-1-60406-062-1.
  5. 1 2 بوكوك، جيليان؛ ريتشاردز، كريستوفر د. (2006). علم وظائف الأعضاء البشرية : أساس الطب ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 315-317 . ISBN    978-0-19-856878-0.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 تورتورا ، جيرارد جيه؛ أناغنوستاكوس، نيكولاس ب. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر آند رو، ناشرون. الصفحات 556-586 . ISBN   0-06-350729-3.
  7. ↑ كاكماريك، روبرت م.؛ ديماس، ستيفن؛ ماك، كريج و. (13 أغسطس 2013). أساسيات العناية التنفسية - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN 9780323277785.
  8. ↑ نيتر، فرانك هـ. (2014). أطلس تشريح الإنسان متضمنًا مواد مساعدة تفاعلية وأدلة للطلاب ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: دبليو بي سوندرز وشركاه. ص 200. ISBN   978-1-4557-0418-7.
  9. ↑ ماتون، أنثيا؛ جين هوبكنز؛ تشارلز ويليام ماكلولين؛ سوزان جونسون؛ ماريانا كوون وارنر؛ ديفيد لاهارت؛ جيل د. رايت (1993). بيولوجيا الإنسان والصحة . وود كليفس، نيو جيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية: برنتيس هول. ISBN 0-13-981176-1.
  10. 1 2 3 فاولر، دبليو إس (1948). "دراسات وظائف الرئة. الجزء الثاني: الحيز الميت التنفسي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 154 (3): 405-416 . doi : 10.1152/ajplegacy.1948.154.3.405 . PMID 18101134 . 
  11. ↑ "الفراغ الميت التشريحي" . TheFreeDictionary.com .
  12. 1 2 تورتورا، جيرارد جيه؛ أناغنوستاكوس، نيكولاس ب. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر آند رو، ناشرون. الصفحات 570-572 . ISBN   0-06-350729-3.
  13. ↑ توروفسكي، جيسون (29 أبريل 2016). "هل يجب أن تتنفس من فمك أم من أنفك؟" . كليفلاند كلينك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2020 .
  14. ↑ "أنفك، حارس رئتيك" . مركز بوسطن الطبي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-06-2020 .
  15. ^ دال ، ميليسا (2011/01/11). ""التنفس من الفم أمر مقزز وضار بالصحة" . شبكة إن بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2020 .
  16. ↑ غروس، تيري (27 مايو 2020). "كيف يمكن لفن التنفس المفقود أن يؤثر على النوم والقدرة على التحمل" . الإذاعة الوطنية العامة (NPR) / برنامج الهواء النقي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2020 .
  17. 1 2 كوين، كريسفان ل.؛ كوسلاغ، يوهان هـ. (1995). "حول استقرار الضغوط داخل الجنبة وداخل الجمجمة دون الضغط الجوي". أخبار في العلوم الفيزيولوجية . 10 (4): 176-178 . doi : 10.1152/physiologyonline.1995.10.4.176 .
  18. 1 2 ويست، جيه بي (1985). فسيولوجيا الجهاز التنفسي: الأساسيات . بالتيمور: ويليامز وويلكنز. الصفحات 21-30 ، 84-84 ، 98-101 . 
  19. ↑ بيرك، تي في؛ كونغ، إم؛ بوركي، إن كيه (1989). "تبادل الغازات الرئوية أثناء تضيق القصبات الهوائية الناجم عن الهيستامين لدى مرضى الربو". مجلة الصدر . 96 (4): 752-756 . doi : 10.1378/chest.96.4.752 . PMID 2791669. S2CID 18569280 .  
  20. ↑ تايلور، د. (1996). "مناورة فالسالفا: مراجعة نقدية" . مجلة جمعية طب الغوص في جنوب المحيط الهادئ . 26 (1). الرقم الدولي الموحد للدوريات 0813-1988 . رمز OCLC 16986801. مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2016 .  
  21. ↑ ماتون، أنثيا؛ هوبكنز، جين سوزان؛ جونسون، تشارلز ويليام؛ ماكلولين، ماريانا كوون؛ وارنر، ديفيد؛ لاهارت رايت، جيل (2010). علم الأحياء البشري والصحة . إنجلوود كليفس: برنتيس هول. الصفحات 108-118 . ISBN  978-0134234359.
  22. 1 2 3 ويليامز، بيتر ل.؛ وارويك، روجر؛ دايسون، ماري؛ بانيستر، لورانس هـ. (1989). تشريح غراي (الطبعة السابعة والثلاثون ). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 1278-1282 . ISBN   0443-041776.
  23. ↑ لوفلوك، جيمس (1991). شفاء غايا: الطب العملي للكوكب . نيويورك: هارموني بوكس. الصفحات 21-34 ، 73-88 . ISBN  0-517-57848-4.
  24. ↑ شو، بي سي؛ تشانغ، واي واي؛ لي، إف واي؛ تزينغ، دي إس؛ لين، إتش واي؛ لونغ، إف دبليو (31 أكتوبر 2007). "التعلق الوالدي، والشخصية قبل المرض، والصحة النفسية لدى الذكور الشباب المصابين بمتلازمة فرط التنفس". بحوث الطب النفسي . 153 (2): 163-170 . doi : 10.1016/j.psychres.2006.05.006 . PMID 17659783. S2CID 3931401 .  
  25. ↑ هنري آر بي، وسوينسون إي آر (يونيو 2000). "توزيع وأهمية إنزيم الأنهيدراز الكربوني في أعضاء تبادل الغازات لدى الفقاريات". فسيولوجيا التنفس . 121 (1): 1-12 . doi : 10.1016/S0034-5687(00)00110-9 . PMID 10854618 . 
  26. ↑ ديم، ك.؛ لينتنر، س. (1970). "الدم - المواد غير العضوية". في: الجداول العلمية ( الطبعة السابعة). بازل، سويسرا: سيبا-جايغي المحدودة. ص 571.  
  27. 1 2 "التنفس" . مشروع هارفي . تم الاسترجاع في 27 يوليو 2012 .
  28. 1 2 "حاسبة الأكسجين على الإنترنت في المرتفعات العالية" . altitude.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2007 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  29. ↑ تايسون، بي دي؛ بريستون-وايت، آر إيه (2013). طقس ومناخ جنوب أفريقيا . كيب تاون: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 3-10 ، 14-16 ، 360. ISBN  9780195718065.
  30. ↑ ديم، ك.؛ لينتر، س. (1970). الجداول العلمية ( الطبعة السابعة). بازل، سويسرا: سيبا-جايجي. ص 257-258 .  
  31. ↑ فون أويلر، الولايات المتحدة؛ ليليستراند، ج. (1946). "ملاحظات حول ضغط الدم الشرياني الرئوي في القطط". مجلة علم وظائف الأعضاء الإسكندنافية . 12 (4): 301-320 . doi : 10.1111/j.1748-1716.1946.tb00389.x .
  32. ↑ "الكشف عن الإريثروبويتين" . الوكالة العالمية لمكافحة المنشطات. ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2017 .
  33. 1 2 تورتورا، جيرارد جيه؛ أناغنوستاكوس، نيكولاس ب. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر آند رو، ناشرون. الصفحات 444-445 . ISBN   0-06-350729-3.
  34. ↑ فيشر، جيه دبليو، وكوري، إس، ودوسي، تي، ومندل، إس (1996). "إنتاج الإريثروبويتين بواسطة الخلايا الخلالية في كلى القرود المصابة بنقص الأكسجين". المجلة البريطانية لأمراض الدم . 95 (1): 27-32 . doi : 10.1046/j.1365-2141.1996.d01-1864.x . PMID 8857934. S2CID 38309595 .  
  35. ↑ رايت، جو راي (2004). " وظائف دفاع المضيف للسطح الرئوي". بيولوجيا حديثي الولادة . 85 (4): 326-332 . doi : 10.1159/000078172 . PMID 15211087. S2CID 25469141 .  
  36. ↑ ويست، جون ب. (1994). فسيولوجيا الجهاز التنفسي - الأساسيات . بالتيمور: ويليامز وويلكنز. الصفحات 21-30، 84-84 ، 98-101 . ISBN  0-683-08937-4.
  37. ↑ سوليفان، إل سي؛ أورجيج، إس (2001). "يحفز الديكساميثازون والإبينفرين إفراز المادة الفعالة بالسطح في الخلايا من النوع الثاني لأجنة الدجاج". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 281 (3): R770–7. doi : 10.1152/ajpregu.2001.281.3.r770 . PMID 11506991. S2CID 11226056 .  
  38. ↑ الأطفال الخدج، نمو الرئة ومتلازمة ضيق التنفس . Pregnancy-facts.com.
  39. ↑ كانايدي، هيديو؛ إيتشيكي، توشيهيرو؛ نيشيمورا، جونجي؛ هيرانو، كاتسويا (28-11-2003). "الآلية الخلوية لتضيق الأوعية الدموية الناجم عن أنجيوتنسين II: لا تزال قيد التحديد" . مجلة أبحاث الدورة الدموية . 93 (11): 1015-1017 . doi : 10.1161/01.RES.0000105920.33926.60 . ISSN 0009-7330 . PMID 14645130 .  
  40. ↑ ويست، جون ب.؛ رافيشاندرا (1993). "التنفس باستخدام أنبوب التنفس في الفيل يفسر التشريح الفريد لغشاء الجنب لديه". فسيولوجيا التنفس . 126 (1): 1-8 . doi : 10.1016/S0034-5687(01)00203-1 . PMID 11311306 . 
  41. ↑ ويست، جون ب. (2002). " لماذا لا يمتلك الفيل حيزًا جنبيًا؟" . مجلة العلوم الفيزيولوجية الجديدة . 17 (2): 47-50 . doi : 10.1152/nips.01374.2001 . PMID 11909991. S2CID 27321751 .  
  42. ↑ شوشاني، جيهيسكل (ديسمبر 1998). "فهم تطور الخرطوميات: مهمة شاقة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (12): 480-487 . Bibcode : 1998TEcoE..13..480S . doi : 10.1016/S0169-5347(98)01491-8 . PMID 21238404 . 
  43. 1 2 3 4 5 6 7 كامبل، نيل أ. (1990). علم الأحياء ( الطبعة الثانية). ريدوود سيتي، كاليفورنيا: دار بنجامين/كومينغز للنشر. الصفحات 836-844 . ISBN   0-8053-1800-3.
  44. 1 2 ويتو، جي. كوزي (2000). فسيولوجيا الطيور لستوركي . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ص 233-241 . ISBN  978-0-12-747605-6.
  45. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ريتشسون، ج. " BIO 554/754 – علم الطيور: تنفس الطيور" . قسم العلوم البيولوجية، جامعة شرق كنتاكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2009 .
  46. ↑ ستورر، تريسي آي؛ أوسينجر، آر إل؛ ستيبينز، روبرت سي؛ نيباكين، جيمس دبليو (1997). علم الحيوان العام ( الطبعة السادسة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 752-753 . ISBN   0-07-061780-5.
  47. ↑ رومر، ألفريد شيروود (1970). جسم الفقاريات ( الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز. الصفحات 323-324 . ISBN   0-7216-7667-7.
  48. سكوت ، غراهام ر . ( 2011 ). "تعليق: الأداء المتميز: الخصائص الفسيولوجية الفريدة للطيور التي تحلق على ارتفاعات عالية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (الجزء 15): 2455-2462 . doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038. S2CID 27550864 .  
  49. 1 2 ماينا، جون ن. (2005). نظام الأكياس الهوائية في رئتي الطيور: التطور، والبنية، والوظيفة؛ مع 6 جداول . برلين: سبرينغر. الصفحات 3.2-3.3 "الرئة"، "جهاز المسالك الهوائية (القصيبات الهوائية)" 66-82. ISBN  978-3-540-25595-6.
  50. ↑ كراوتوالد-يونغانس، ماريا-إليزابيث؛ وآخرون . (2010). التصوير التشخيصي للحيوانات الأليفة الغريبة: الطيور، الثدييات الصغيرة، الزواحف . ألمانيا: دار مانسون للنشر. ISBN  978-3-89993-049-8.
  51. 1 2 ستوركي، ب. د. (1976). ستوركي، ب. د. (محرر). فسيولوجيا الطيور . نيويورك: سبرينغر فيرلاغ. ص 201. doi : 10.1007/978-1-4612-4862-0 . ISBN  978-1-4612-9335-4. S2CID 36415426 . 
  52. ↑ ريتشيسون، غاري. "علم الطيور (بيو ٥٥٤/٧٥٤): الجهاز التنفسي للطيور". جامعة شرق كنتاكي. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٧ يونيو ٢٠٠٧.
  53. ↑ الجهاز التنفسي . موسوعة بريتانيكا.
  54. ↑ غوتليب، جي؛ جاكسون، دي سي (1976). "أهمية التهوية الرئوية في التحكم التنفسي لدى الضفدع الثور". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 230 (3): 608-13 . doi : 10.1152/ajplegacy.1976.230.3.608 . PMID 4976 . 
  55. 1 2 3 كامبل، نيل أ. (1990). علم الأحياء ( الطبعة الثانية). ريدوود سيتي، كاليفورنيا: شركة بنجامين/كومينغز للنشر، الصفحات 836-838 . ISBN   0-8053-1800-3.
  56. 1 2 3 هيوز، جي إم (1972). "القياسات المورفومترية لخياشيم الأسماك". فسيولوجيا التنفس . 14 ( 1-2 ): 1-25 . doi : 10.1016/0034-5687(72)90014-x . PMID 5042155 . 
  57. 1 2 3 4 5 6 ستورر، تريسي آي؛ أوسينجر، آر إل؛ ستيبينز، روبرت سي؛ نيباكين، جيمس دبليو (1997). علم الحيوان العام ( الطبعة السادسة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 668-670 . ISBN   0-07-061780-5.
  58. 1 2 م. بف روبرتس؛ مايكل ريس؛ غريس مونجر (2000). علم الأحياء المتقدم . لندن، المملكة المتحدة: نيلسون. ص 164-165 . 
  59. ↑ كوسلر، إي إل (1997). الانتشار: انتقال الكتلة في الأنظمة السائلة ( الطبعة الثانية). نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  0-521-45078-0.
  60. ↑ ويلتي، جيمس ر.؛ ويكس، تشارلز إي.؛ ويلسون، روبرت إي.؛ رورر، غريغوري (2001). أساسيات الزخم والحرارة وانتقال الكتلة . وايلي. ISBN 978-0-470-12868-8.
  61. 1 2 " CRC Press Online: CRC Handbook of Chemistry and Physics, Section 6, 91st Edition" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2017 .
  62. 1 2 الانتشار
  63. ↑ نيوسيد جيمس د. (1967). "البنية الدقيقة للصفائح التنفسية في خياشيم الأسماك العظمية". أبحاث الخلايا والأنسجة . 79 (3): 396-428 . doi : 10.1007/bf00335484 . PMID 5598734. S2CID 20771899 .  
  64. ↑ رومر، ألفريد شيروود ؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 316-327 . ISBN  0-03-910284-X.
  65. ↑ جيلبرتسون، لانس (1999). دليل مختبر علم الحيوان . نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 0-07-237716-X.
  66. ↑ ويليام ج. بينيتا (1996). "التنفس العميق" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2007 .
  67. 1 2 بينتر، هـ. (1986). سمكة المتاهة. سلسلة بارونز التعليمية، رقم ISBN 0-8120-5635-3
  68. ↑ هالبرين ج، أنسالدو م، بيليرانو ج ن، لوكيه س م (يوليو 2000). "التنفس ثنائي النمط في سرطان البحر النهري Chasmagnathus granulatus Dana 1851 - دراسات فسيولوجية ومورفولوجية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء أ، علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 126 (3): 341-349 . doi : 10.1016/S1095-6433(00)00216-6 . PMID 10964029 . 
  69. ↑ شبكة الحياة الأرضية، مورفولوجيا وتشريح الحشرات . Earthlife.net. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-04-2013.
  70. ^ لايتون ، جي آر بي (يناير 1996). “تبادل الغازات المتقطع في الحشرات”. آنو القس إنتومول . 41 (1): 309– 324. بيب كود : 1996ARent..41..309L . دوى : 10.1146/annurev.en.41.010196.001521 . بميد 8546448 . 
  71. 1 2 ستراير، لوبيرت (1995). "التمثيل الضوئي". في: الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 653-680 . ISBN   0-7167-2009-4.
  72. ↑ كامبل، نيل أ. (1990). علم الأحياء ( الطبعة الثانية). ريدوود سيتي، كاليفورنيا: شركة بنجامين/كومينغز للنشر، الصفحات 206-223 . ISBN   0-8053-1800-3.