الحويصلة الرئوية

تتكون الحويصلة الهوائية من طبقة طلائية من نسيج طلائي حرشفي بسيط (خلايا رقيقة جدًا ومسطحة)، ^{[ 13 ]} ومادة خارج خلوية محاطة بشعيرات دموية . تُعدّ البطانة الطلائية جزءًا من الغشاء السنخي، المعروف أيضًا بالغشاء التنفسي، والذي يسمح بتبادل الغازات . يتكون الغشاء من عدة طبقات: طبقة من سائل بطانة الحويصلة الهوائية الذي يحتوي على مادة فعالة سطحية ، والطبقة الطلائية، وغشائها القاعدي . يندمج الغشاء القاعدي البطاني للشعيرات الدموية مع الغشاء القاعدي للظهارة السنخية مُشكِّلًا الغشاء القاعدي السنخي . ^{[ 14 ]} مع ذلك، يتراوح سُمك الغشاء بأكمله بين 0.2 ميكرومتر في أرقّ أجزائه و0.6 ميكرومتر في أسمك أجزائه. ^{[ 15 ]}

توجد في جدران الحويصلات الهوائية ممرات هوائية متصلة بينها تُعرف بمسام كون . يحتوي الحاجز السنخي الذي يفصل الحويصلات في الكيس السنخي على بعض ألياف الكولاجين والألياف المرنة . كما يحتوي الحاجز على شبكة شعيرية متشابكة تحيط بكل حويصلة. ^{[ 3 ]} تسمح الألياف المرنة للحويصلات بالتمدد عند امتلائها بالهواء أثناء الشهيق، ثم تعود إلى وضعها الطبيعي أثناء الزفير لطرد الهواء الغني بثاني أكسيد الكربون.

توجد ثلاثة أنواع رئيسية من خلايا الحويصلات الهوائية . النوعان الأول والثاني هما الخلايا الرئوية، أو الخلايا الوحيدة، الموجودة في جدار الحويصلات الهوائية، بالإضافة إلى خلية بلعمية كبيرة تُعرف بالبلعم السنخي ، والتي تتحرك في تجاويف الحويصلات الهوائية وفي النسيج الضام بينها. خلايا النوع الأول، وتُسمى أيضًا الخلايا الرئوية من النوع الأول أو خلايا الحويصلات الهوائية من النوع الأول، حرشفية الشكل، رقيقة ومسطحة، وتشكل بنية الحويصلات الهوائية. أما خلايا النوع الثاني، وتُسمى أيضًا الخلايا الرئوية من النوع الثاني أو خلايا الحويصلات الهوائية من النوع الثاني، فتُفرز المادة الفعالة السطحية الرئوية لخفض التوتر السطحي ، ويمكنها أيضًا التمايز لاستبدال خلايا النوع الأول التالفة. ^{[ 12 ] [ 16 ]}

تُعدّ خلايا النوع الأول أكبر حجماً من نوعي الخلايا؛ وهي خلايا طلائية رقيقة ومسطحة تُبطّن الحويصلات الهوائية (الخلايا الرئوية الغشائية)، وتُشكّل بنيتها. ^{[ 3 ]} وهي حرشفية (مما يُعطي مساحة سطح أكبر لكل خلية) ولها امتدادات سيتوبلازمية طويلة تُغطي أكثر من 95% من سطح الحويصلة الهوائية. ^{[ 12 ] [ 18 ]} تُغطّي الحويصلات الهوائية طبقة رقيقة من الظهارة، مما يُسهّل تبادل الغازات بين الهواء في الحويصلات الهوائية والدم في الشعيرات الدموية المُحيطة.

تتميز الخلايا من النوع الأول بأنها رقيقة للغاية، حيث يبلغ سمكها أحيانًا 25 نانومتر فقط ؛ ونظرًا لأن الضوء المرئي له طول موجي يبلغ مئات النانومترات، فإن المجهر الإلكتروني مطلوب لمراقبة هذه الخلايا. 

تشغل نواة الخلية من النوع الأول مساحة كبيرة من السيتوبلازم الحر، وتتجمع عضياتها حولها مما يقلل من سمك الخلية. وهذا بدوره يقلل من سمك الحاجز الدموي الهوائي إلى أدنى حد ممكن.

يحتوي السيتوبلازم في الجزء الرقيق على حويصلات بلعمة خلوية قد تلعب دورًا في إزالة الملوثات الجسيمية الصغيرة من السطح الخارجي. بالإضافة إلى الجسيمات الرابطة ، تحتوي جميع خلايا الحويصلات الهوائية من النوع الأول على وصلات مانعة تمنع تسرب سائل الأنسجة إلى حيز الهواء السنخي.

تستلزم قابلية ذوبان الأكسجين المنخفضة نسبيًا (وبالتالي معدل انتشاره) مساحة سطح داخلية كبيرة (حوالي 80 مترًا مربعًا [96 ياردة مربعة]) وجدرانًا رقيقة جدًا للحويصلات الهوائية. وتتخلل الشعيرات الدموية مادة خارج خلوية ، وهي نسيج شبكي من ألياف مرنة وكولاجينية، تساعد في دعمها. وتمنح ألياف الكولاجين، لكونها أكثر صلابة، الجدران متانةً، بينما تسمح الألياف المرنة بتمدد الجدران وانقباضها أثناء التنفس.

خلايا الرئة من النوع الأول غير قادرة على التكاثر وعرضة للتلف الناتج عن المواد السامة . في حالة حدوث تلف، يمكن لخلايا النوع الثاني أن تتكاثر وتتمايز إلى خلايا من النوع الأول للتعويض. ^{[ 19 ]}

خلايا النوع الثاني مكعبة الشكل وأصغر بكثير من خلايا النوع الأول. ^{[ 3 ]} وهي أكثر الخلايا عددًا في الحويصلات الهوائية، ومع ذلك لا تغطي مساحة سطحية كبيرة مثل خلايا النوع الأول الحرشفية. ^{[ 19 ]} تحتوي خلايا النوع الثاني (الخلايا الرئوية الحبيبية) في جدار الحويصلات الهوائية على عضيات إفرازية تُعرف بالأجسام الصفائحية أو الحبيبات الصفائحية، والتي تندمج مع أغشية الخلايا وتفرز المادة الفعالة السطحية الرئوية . هذه المادة الفعالة السطحية عبارة عن غشاء من مواد دهنية، وهي مجموعة من الفوسفوليبيدات التي تقلل من التوتر السطحي للحويصلات الهوائية . تُخزن الفوسفوليبيدات في الأجسام الصفائحية. وبدون هذا الغلاف، ستنهار الحويصلات الهوائية. تُفرز المادة الفعالة السطحية باستمرار عن طريق الإخراج الخلوي . وتُسهّل هذه المادة إعادة انتفاخ الحويصلات الهوائية بعد الزفير، حيث تقلل من التوتر السطحي في السائل الرقيق المبطن للحويصلات الهوائية . يُنتج الجسم طبقة سائلة لتسهيل انتقال الغازات بين الدم والهواء السنخي، وتوجد خلايا النوع الثاني عادةً عند الحاجز الدموي الهوائي . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

تبدأ خلايا النوع الثاني بالتطور في حوالي الأسبوع السادس والعشرين من الحمل ، حيث تفرز كميات صغيرة من المادة الفعالة سطحياً. ومع ذلك، لا تُفرز كميات كافية من هذه المادة إلا في حوالي الأسبوع الخامس والثلاثين من الحمل، وهذا هو السبب الرئيسي لارتفاع معدلات متلازمة الضائقة التنفسية عند الرضع ، والتي تنخفض بشكل كبير بعد الأسبوع الخامس والثلاثين من الحمل.

تتمتع الخلايا من النوع الثاني أيضاً بالقدرة على الانقسام الخلوي، مما يؤدي إلى ظهور المزيد من الخلايا السنخية من النوع الأول والثاني عند تلف أنسجة الرئة. ^{[ 22 ]}

تم تحديد MUC1 ، وهو جين بشريمرتبط بالخلايا الرئوية من النوع الثاني، كعلامة في سرطان الرئة . ^{[ 23 ]}

تم تلخيص أهمية خلايا الحويصلات الهوائية الرئوية من النوع 2 في تطور أعراض الجهاز التنفسي الحادة لمرض كوفيد-19 والآليات المحتملة لكيفية حماية هذه الخلايا بواسطة مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية فلوفوكسامين وفلوكستين في مراجعة نُشرت في أبريل 2022. ^{[ 24 ]}

تتواجد البلاعم السنخية على الأسطح الداخلية لتجاويف الحويصلات الهوائية والقنوات السنخية والشعيبات الهوائية. وهي خلايا متنقلة تعمل على ابتلاع الجسيمات الغريبة في الرئتين، مثل الغبار والبكتيريا وجزيئات الكربون وخلايا الدم الناتجة عن الإصابات. ^{[ 25 ]} وتُعرف أيضًا باسم البلاعم الرئوية وخلايا الغبار . كما تلعب البلاعم السنخية دورًا حاسمًا في الاستجابات المناعية ضد مسببات الأمراض الفيروسية في الرئتين. ^{[ 26 ]} فهي تفرز السيتوكينات والكيموكينات، التي تستقطب وتنشط خلايا مناعية أخرى، وتبدأ إشارات الإنترفيرون من النوع الأول، وتثبط تصدير الجينومات الفيروسية من النواة. ^{[ 26 ]}