أسماك القرش والشفنينيات

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الأسماك الغضروفية ( Elasmobranchii ) هي صنف فرعي من الأسماك الغضروفية ، وتشمل أسماك القرش الحديثة ( شعبة Selachii ) ، والأسماك الباتومورفية ( شعبة Batomorphi، التي تضم أسماك الراي والشفنين والمنشار ) . تتميز أفراد هذا الصنف الفرعي بوجود خمسة إلى سبعة أزواج من الشقوق الخيشومية التي تفتح بشكل فردي إلى الخارج، وزعانف ظهرية صلبة ، وقشور صغيرة مسطحة على الجلد. تتوزع الأسنان في عدة صفوف؛ الفك العلوي غير ملتحم بالجمجمة، والفك السفلي متصل بالفك العلوي. تختلف تفاصيل تشريح هذا الفك بين الأنواع، مما يساعد على تمييز فروع الأسماك الغضروفية المختلفة . تُعدَّل الزعانف الحوضية لدى الذكور لتكوين ملاقط لنقل الحيوانات المنوية. لا يوجد مثانة هوائية . بدلاً من ذلك، تحافظ هذه الأسماك على طفوها بفضل أكبادها الكبيرة الغنية بالزيت.

يُعدّ تعريف هذه المجموعة التصنيفية غير واضح فيما يتعلق بالأسماك الغضروفية الأحفورية. يعتبرها بعض الباحثين مكافئةً لمجموعة Neoselachii ( المجموعة التصنيفية التاجية التي تضم أسماك القرش والشفنين الحديثة وجميع السلالات الأخرى لسلفها المشترك الأخير ). بينما يستخدم باحثون آخرون اسم Elasmobranchii للإشارة إلى مجموعة فرعية أوسع تضم جميع الأسماك الغضروفية، وهي أقرب صلةً بأسماك القرش والشفنين الحديثة منها بمجموعة Holocephali (المجموعة التصنيفية التي تضم أسماك الكيميرا وأقاربها المنقرضة). [ 2 ] تشمل المجموعات المنقرضة المهمة من الأسماك الغضروفية بالمعنى الواسع: الهيبودونتات (رتبة Hybodontiformes)، والزيناكانثات (رتبة Xenacanthformes)، والكتيناكانثيفورميس . ويُشار إليها غالبًا باسم "أسماك القرش" نظرًا لتشابه تشريحها وبيئتها مع أسماك القرش الحديثة.

اسم Elasmobranchii مشتق من الكلمات اليونانية القديمة elasmo- ("صفيحة") و bránchia ("خيشوم")، في إشارة إلى الخياشيم العريضة والمسطحة التي تميز هذه الأسماك.

تفتقر أسماك القرش والشفنينيات إلى مثانات العوم ، وتحافظ على طفوها بفضل الزيت الذي تخزنه في كبدها. وتستهدف مصائد الأسماك بعض أسماك القرش في أعماق البحار لاستخراج زيت الكبد هذا ، بما في ذلك قرش المدرسة ، وقرش الغولبر ، وقرش التشمس (في الصورة) . [ 3 ] وقد صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة هذه الأنواع الثلاثة جميعها على أنها معرضة للخطر بسبب الصيد الجائر . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

من الناحية العملية، فإن نمط دورة حياة أسماك القرش والشفنين يجعل هذه المجموعة من الحيوانات شديدة التأثر بالصيد الجائر. وليس من قبيل المصادفة أن السلاحف البحرية والحيتان البالينية، التي تُستغل تجارياً، والتي تتشابه أنماط دورة حياتها مع أسماك القرش، تواجه هي الأخرى خطراً مماثلاً. [ 7 ]

وصف

لا تمتلك أفراد فئة الأسماك الغضروفية مثانات هوائية ، ولديها من خمسة إلى سبعة أزواج من الشقوق الخيشومية التي تفتح بشكل فردي إلى الخارج، وزعانف ظهرية صلبة ، وقشور صغيرة مسطحة . وتوجد الأسنان في عدة صفوف؛ والفك العلوي غير ملتحم بالجمجمة، بينما الفك السفلي متصل بالفك العلوي.

تُظهر الأسماك الغضروفية الحية عدة أنماط لتعليق الفك: التعليق من الجهتين، والتعليق من الحجاج، والتعليق من العظم اللامي، والتعليق من العظم اللامي الحقيقي. في التعليق من الجهتين، يتمفصل عظم الحنك المربع مع الغضروف القحفي من الخلف، حيث تُعلقه الأربطة بشكل أساسي من الأمام. يتمفصل العظم اللامي مع قوس الفك السفلي من الخلف، ولكنه يبدو أنه لا يُقدم سوى دعم ضئيل للفكين العلوي والسفلي. في التعليق من الحجاج، يتمفصل النتوء الحجاجي مع جدار الحجاج، ويُوفر العظم اللامي الجزء الأكبر من الدعم التعليقي.

على النقيض من ذلك، يتضمن نمط العظم اللامي (hyostyly) مفصلاً بين العظم الغربالي والجمجمة، بينما يوفر العظم اللامي على الأرجح دعماً أكبر بكثير للفك مقارنةً بالأربطة الأمامية. أما في نمط العظم اللامي الحقيقي (euhyostyly)، فتفتقر غضاريف الفك السفلي إلى اتصال رباطي بالجمجمة. وبدلاً من ذلك، توفر غضاريف الفك السفلي اللامية الوسيلة الوحيدة لدعم الفك، بينما تتمفصل عناصر العظم القرني اللامي والعظم القاعدي اللامي مع الفك السفلي، لكنها منفصلة عن بقية العظم اللامي. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] تحتوي العيون على طبقة عاكسة للضوء (tapetum lucidum ) . الحافة الداخلية لكل زعنفة حوضية في السمكة الذكرية مُخددة لتشكل ملقطاً لنقل الحيوانات المنوية . تنتشر هذه الأسماك على نطاق واسع في المياه الاستوائية والمعتدلة . [ 11 ]

تحافظ العديد من الأسماك على طفوها باستخدام مثانات العوم . إلا أن أسماك القرش والشفنينيات تفتقر إلى مثانات العوم، وتعتمد بدلاً من ذلك على أكباد كبيرة مليئة بالزيت للحفاظ على طفوها. [ 12 ] وقد يعمل هذا الزيت المخزن أيضاً كمصدر غذائي عند ندرة الغذاء. [ 7 ] [ 13 ]

التاريخ التطوري

يُعدّ جنس فويبودوس أقدم مجموعة غير مُلتبسة من أسماك القرش والشفنين ، حيث تعود أقدم سجلاته إلى العصر الديفوني الأوسط (أواخر الجيفيتي )، أي قبل حوالي 383 مليون سنة. [ 14 ] وقد ظهرت بالفعل عدة مجموعات مهمة من أسماك القرش والشفنين، بما في ذلك رتبتي كتيناكانثيفورميس وهيبودونتيفورميس ، بحلول أواخر العصر الديفوني ( الفاميني ). [ 15 ] وخلال العصر الكربوني ، نمت بعض أسماك كتيناكانثيفورميس إلى أحجام تُضاهي حجم القرش الأبيض الكبير الحديث، حيث بلغ طول أجسامها حوالي 7 أمتار (23 قدمًا) . [ 16 ] وخلال العصرين الكربوني والبرمي ، كانت أسماك زيناكانثيفورميس وفيرة في كل من البيئات المائية العذبة والبحرية، واستمر وجودها حتى العصر الترياسي مع انخفاض في تنوعها. [ 17 ] بلغت أسماك الهيبودونت تنوعًا كبيرًا بحلول العصر البرمي، [ 18 ] وأصبحت فيما بعد المجموعة المهيمنة من أسماك القرش والشفنين خلال العصر الترياسي وبداية العصر الجوراسي . كانت أسماك الهيبودونت منتشرة بكثرة في كل من البيئات البحرية والمياه العذبة. [ 19 ] في حين أن أسماك النيوسيلاكي/إيلاسموبرانشي بالمعنى الدقيق (مجموعة أسماك القرش والشفنين الحديثة) كانت قد ظهرت بالفعل بحلول العصر الترياسي، إلا أنها لم تكن تتمتع إلا بتنوع منخفض خلال هذه الفترة، ولم تبدأ في التنوع بشكل كبير إلا من بداية العصر الجوراسي فصاعدًا، عندما ظهرت رتب أسماك القرش والشفنين الحديثة. [ 20 ] تزامن هذا مع انحسار أسماك الهيبودونت، التي أصبحت مكونات ثانوية في البيئات البحرية بحلول أواخر العصر الجوراسي، لكنها ظلت شائعة في بيئات المياه العذبة حتى العصر الطباشيري . [ 21 ] يعود تاريخ أحدث بقايا أسماك الهيبودونت إلى نهاية العصر الطباشيري. [ 22 ] 

التصنيف

صاغ شارل لوسيان بونابرت مصطلح "الأسماك الغضروفية" لأول مرة عام 1838. وكان تعريف بونابرت الأصلي للأسماك الغضروفية مطابقًا تقريبًا لتعريف الأسماك الغضروفية الحديثة ، واستند إلى بنية الخياشيم المشتركة بين المجموعات الثلاث الرئيسية الحية من الأسماك الغضروفية. خلال القرن العشرين، أصبح من الشائع استبعاد أسماك الكيميرا من تصنيف الأسماك الغضروفية، إلى جانب إدراج العديد من الأسماك الغضروفية الأحفورية ضمن هذه المجموعة. ومنذ ذلك الحين، أصبح تعريف الأسماك الغضروفية موضع لبس كبير فيما يتعلق بالأسماك الغضروفية الأحفورية. اقترح ميسي (2012) أن يُستخدم مصطلح "الأسماك الغضروفية" حصريًا للإشارة إلى السلف المشترك الأخير لأسماك القرش والشفنين الحديثة، وهي مجموعة كان قد أطلق عليها كومباغنو (1977) اسم "نيوسيلاكي". [ 2 ] وقد استخدم مؤلفون آخرون حديثون مصطلح "الأسماك الغضروفية" بمعناه الواسع ليشمل جميع الأسماك الغضروفية الأقرب صلة بأسماك القرش والشفنين الحديثة من أسماك الكيميرا. [ 14 ]

تشمل المجموعة الكاملة للأسماك الغضروفية (Elasmobranchii) مجموعة Euselachii Hay ، 1902، التي تضم رتبة Hybodontiformes وعددًا من الأسماك الغضروفية المنقرضة الأخرى مع Elasmobrachii sensu stricto /Neoselachii، باستثناء مجموعة الأسماك الغضروفية الأكثر بدائية، وهو ما تدعمه مجموعة من الخصائص المورفولوجية المشتركة للهيكل العظمي. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

يحدد الإصدار الخامس من كتاب أسماك العالم التصنيف التالي للأسماك الغضروفية: [ 29 ]

  • تحت فئة الأسماك الغضروفية
    • شعبة أسماك القرش (Selachii)
      • رتبة غاليومورفي الفائقة
        • †رتبة Synechodontiformes
        • رتبة الأسنان غير المتجانسة
        • رتبة الأوريكتولوبيفورم
          • الرتبة الفرعية Parascyllioidei
          • رتبة فرعية أوريكتولوبويدي
        • رتبة اللامنيات
        • رتبة الكركارينيفورميس
      • رتبة سكوالومورفي الفائقة
        • سلسلة هيكسانشيدا
          • رتبة سداسيات الشكل
        • سلسلة سكاليدا
          • رتبة السحالي
        • سلسلة سكواتينيدا
          • †رتبة البروتوسبيناسيفورميس
          • رتبة إكينورينيفورميس
          • رتبة القرفصاء
          • رتبة بريستيوفوريفورميس
    • شعبة باتومورفي (الأشعة)
      • رتبة التوربيدينيفورميس
      • رتبة الراجيات
      • رتبة بريستيفورميس
      • رتبة الميليوباتيفورميس
        • رتبة فرعية بلاتيرينويدي
        • رتبة فرعية ميليوباتويدي

تشير الدراسات الجزيئية الحديثة إلى أن أسماك الراي ليست من الأسماك الغضروفية المتطورة كما كان يُعتقد سابقًا. بل إن أسماك الراي والشفنين هي رتبة فائقة أحادية النمط ضمن أسماك الغضروفية، وتشترك في سلف مشترك مع الأسماك الغضروفية. [ 30 ] [ 31 ]

انظر أيضاً

الأسماك العظمية

مراجع

  1. ↑ "سمكة القرش والشفنين" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  2. 1 2 مايسي، جي جي (أبريل 2012). "ما هو 'الأسماك الغضروفية'؟ أثر علم الأحياء القديمة في فهم تطور ونشوء الأسماك الغضروفية" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 80 (5): 918-951 . Bibcode : 2012JFBio..80..918M . doi : 10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x . PMID 22497368 . 
  3. ↑ فانوتشيني، ستيفانيا (2002) منتجات زيت كبد سمك القرش. مؤرشف في 26 يونيو 2013 على موقع Wayback Machine. ضمن: استخدام سمك القرش وتسويقه وتجارته ، ورقة فنية في مجال مصايد الأسماك رقم 389، منظمة الأغذية والزراعة، روما. ISBN 92-5-104361-2.
  4. ↑ فاولر، إس إل (2005). " Cetorhinus maximus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2005 e.T4292A10763893. doi : 10.2305/IUCN.UK.2005.RLTS.T4292A10763893.en .
  5. ↑ ووكر، تي آي؛ ريغبي، سي إل؛ باكورو، إن؛ إليس، جيه؛ كولكا، دي دبليو؛ كيارامونتي، جي إي؛ هيرمان، كيه. (2020). " Galeorhinus galeus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T39352A2907336. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T39352A2907336.en . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2021 .
  6. ↑ فينوتشي، ب.؛ بينيش، ك.ك.؛ تشيوك، ج.؛ كوتون، س.ف.؛ دارمادي؛ كولكا، د.و.؛ نيت، ف.س.؛ باكورو، ن.؛ ريغبي، س.ل.؛ تاناكا، س.؛ ووكر، ت.إ. (2020). " Centrophorus granulosus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T162293947A2897883. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T162293947A2897883.en . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2021 .
  7. 1 2 هونيغ، جيه إم وغروبر، إس إتش (1990) "أنماط دورة الحياة في أسماك القرش والشفنين: الآثار المترتبة على إدارة مصايد الأسماك" مؤرشف في 2013-02-18 في Wayback Machine في: أسماك القرش والشفنين كموارد حية: التطورات في علم الأحياء، وعلم البيئة، والتصنيف، وحالة مصايد الأسماك ، تحرير جيه إتش إل برات، إس إتش غروبر وتي تانيوتشي، وزارة التجارة الأمريكية، التقرير الفني للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي NMFS 90، ص 1-16.
  8. ↑ ويلغا، سي دي (2005). " مورفولوجيا وتطور نظام تعليق الفك في أسماك القرش اللامنية". مجلة المورفولوجيا . 265 (1): 102-119 . doi : 10.1002/jmor.10342 . PMID 15880740. S2CID 45227734 .  
  9. ↑ ويلغا، سي دي؛ موتا، بي جيه؛ سانفورد، سي بي (2007). "تطور وبيئة التغذية في أسماك القرش والشفنين" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (1): 55-69 . doi : 10.1093/icb/icm029 . PMID 21672820 . 
  10. ↑ ويلغا، شيريل أ.د. (2008). "التباين التطوري في آلية تغذية الأسماك" . مجلة أكتا جيولوجيكا بولونيكا . 58 (2): 113-120 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2017 .
  11. ↑ بيجلو، هنري ب .؛ شرودر، ويليام س. (1948). أسماك غرب شمال المحيط الأطلسي . مؤسسة سيرز للأبحاث البحرية، جامعة ييل. الصفحات 64-65 . ASIN B000J0D9X6 .  
  12. ↑ أوغوري، م (1990) "مراجعة لبعض الخصائص الفسيولوجية الفريدة للأسماك الغضروفية" مؤرشف في 2013-02-18 في Wayback Machine في: الأسماك الغضروفية كموارد حية: التطورات في علم الأحياء، وعلم البيئة، والتصنيف، وحالة مصايد الأسماك ، تحرير جيه إتش إل برات، إس إتش غروبر، وتي تانيوتشي، وزارة التجارة الأمريكية، التقرير الفني للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي NMFS 90، الصفحات 49-54.
  13. ↑ بون، كيو؛ روبرتس، بي إل (2009). "كثافة أسماك القرش والشفنينيات". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 49 (4): 913. doi : 10.1017/S0025315400038017 . S2CID 85871565 . 
  14. 1 2 فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل؛ جينتر، ميخال؛ هايرابيتيان، فاتشيك؛ روكلين، مارتن؛ جيرجين، إيوان؛ كلوج، كريستيان (2019-10-09). "أسماك القرش الغضروفية المبكرة من جنس فويبودوس: العلاقات التطورية، وعلم التشكل البيئي، وجدول زمني جديد لتطور أسماك القرش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1912) 20191336. doi : 10.1098/rspb.2019.1336 . ISSN 0962-8452 . PMC 6790773. PMID 31575362 .   
  15. ↑ شولتز، هـ.-ب.، بوليكس، ج.، سوار، ل.ك.، وهاغادورن، ج. (2021). أسماك العصر الديفوني من تكوين داير في كولورادو وظهور حيوانات العصر الكربوني في الفامينيان. في: أ. براديل، ج.س.س. دينتون، وب. جانفييه (محررون)، الأسماك القديمة وأقاربها الأحياء: تكريم لجون ج. ميسي (ص 247-256). دار نشر الدكتور فريدريش فايل.
  16. ↑ ميسي، جون ج.؛ برونسون، أليسون و.؛ ويليامز، روبرت ر.؛ ماكينزي، مارك (2017-05-04). "قرش عملاق من العصر البنسلفاني من تكساس" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (3) e1325369. Bibcode : 2017JVPal..37E5369M . doi : 10.1080/02724634.2017.1325369 . ISSN 0272-4634 . S2CID 134127771 .  
  17. ^ باوليف ، فيكتور إي. مارتينيلي، أوغستين G؛ فرانسيسشيني، هيتور؛ دينتزين-دياس، باولا؛ سواريس، مارينا ب. شولتز، سيزار L.؛ ريبيرو ، آنا م. (ديسمبر 2017). "الأنواع الجندوانية الغربية الأولى من Triodus Jordan 1849: Xenacanthiformes (Chondrichthyes) الجديدة من أواخر العصر الحجري القديم في جنوب البرازيل" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 80 : 482– 493. بيب كود : 2017JSAES..80..482P . دوى : 10.1016/j.jsames.2017.09.007 .
  18. ^ كوت ، مارثا ب. كوني، جيل. تينتوري، أندريا؛ تويتشت ، ريتشارد ج. (مارس 2013). "حيوانات قرش متنوعة جديدة من تكوين الخف الودياني (البرمي الأوسط) في منطقة حوشي الحقف الداخلية بسلطنة عمان" . علم الحفريات . 56 (2): 303– 343. بيب كود : 2013Palgy..56..303K . دوى : 10.1111/j.1475-4983.2012.01199.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 86428264 .  
  19. ↑ ريس، جان، وأندروود، سي جيه، 2008، أسماك القرش الهيبودونتية في العصر الباثوني الإنجليزي والكالوفي (العصر الجوراسي الأوسط): علم الأحياء القديمة، المجلد 51، العدد 1، ص 117-147.
  20. ↑ أندروود، تشارلي ج. (مارس 2006). "تنوع أسماك الغضروف الحديثة (Chondrichthyes) خلال العصرين الجوراسي والطباشيري" . علم الأحياء القديمة . 32 (2): 215-235 . Bibcode : 2006Pbio...32..215U . doi : 10.1666/04069.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 86232401 .  
  21. ↑ ريس، جان؛ أندروود، تشارلي جيه. (يناير 2008). "أسماك القرش الهيبودونتية في العصرين الباثوني والكالوفي الإنجليزي (العصر الجوراسي الأوسط)" . علم الأحياء القديمة . 51 (1): 117-147 . Bibcode : 2008Palgy..51..117R . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00737.x . ISSN 0031-0239 . 
  22. ↑ كاريلو-بريسينيو، خورخي د.؛ كادينا، إدوين أ.؛ ديتشيتشي، أليكس ت.؛ لارسون، هانز سي إي؛ دو، ترينا ي. (2016-01-01). "أول تسجيل لقرش هيبودونتي (Chondrichthyes: Hybodontiformes) من العصر الطباشيري السفلي في كولومبيا" . التنوع البيولوجي في المناطق الاستوائية الجديدة . 2 (1): 81-86 . Bibcode : 2016NeBio...2...81C . doi : 10.1080/23766808.2016.1191749 . ISSN 2376-6808 . 
  23. ↑ مايسي، جون ج. (مارس 2011). "علبة دماغ سمكة القرش أكرونيموس توبركولاتوس (باساني، 1886) من العصر الترياسي الأوسط" . علم الأحياء القديمة . 54 (2): 417-428 . Bibcode : 2011Palgy..54..417M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 140697673 .  
  24. ↑ كوتس، مايكل آي؛ تيتجين، كريستين (مارس 2017). "الجمجمة العصبية لقرش العصر الكربوني السفلي Tristychius arcuatus (أغاسيز)" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 108 (1): 19-35 . Bibcode : 2017EESTR.108...19C . doi : 10.1017/S1755691018000130 . ISSN 1755-6910 . S2CID 135297534 .  
  25. ↑ فيلالوبوس-سيغورا، إدواردو؛ ستومبف، سيباستيان؛ تورتشر، جوليا؛ جامبورا، باتريك؛ بيغات، أرنو؛ لوبيز-روميرو، فافيل؛ فيشر، يان؛ كريويت، يورغن (2023-03-08). "مراجعة موجزة للأسماك الغضروفية (Chondrichthyes: Holocephali, Elasmobranchii) من مواقع Konservat-Lagerstätten الجوراسية العليا في جنوب ألمانيا: التصنيف والتنوع والعلاقات الحيوانية" . التنوع . 15 (3): 386. Bibcode : 2023Diver..15..386V . doi : 10.3390/d15030386 . ISSN 1424-2818 . PMC 7614348 . PMID 36950327 .   
  26. ↑ لوتشيسانو، فينسنت؛ رامبير-ناتسواكي، ميزوكي؛ كوني، جيل؛ أميو، رومان؛ بويون، جان مارك؛ براديل، آلان (2021-12-02). "الآثار التطورية لإعادة التقييم المنهجي لجمجمة أسماك زيناكانثيفورميس و'كتيناكانثيفورميس' (الأسماك الغضروفية) من حوض أوتون الكربوني-البرمي (فرنسا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 19 (23): 1623-1642 . Bibcode : 2021JSPal..19.1623L . doi : 10.1080/14772019.2022.2073279 . ISSN 1477-2019 . 
  27. ↑ إيبرت، ديفيد أ.؛ فاولر، سارة؛ داندو، مارك (2021). أسماك القرش في العالم: دليل شامل . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-20599-1.
  28. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - إكينورينيفورميس" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-01-04 .
  29. ↑ نيلسون، جيه إس ؛ غراندي، تي سي؛ ويلسون، إم في إتش (2016). أسماك العالم (الطبعة الخامسة ). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده . ص 56. doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN   978-1-118-34233-6. إل سي سي إن 2015037522 . او سي ال سي 951899884 . رأ 25909650 م .   
  30. ↑ وينشل، كريستوفر جيه؛ مارتن، أندرو بي؛ مالات، جون (2004). "التطور السلالي للأسماك الغضروفية بناءً على جينات الحمض النووي الريبوزي LSU وSSU". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 31 (1): 214-224 . Bibcode : 2004MolPE..31..214W . doi : 10.1016/j.ympev.2003.07.010 . PMID 15019621 . 
  31. ↑ دوادي، كريستوف جيه؛ دوساي، مينيه؛ شيفجي، محمود إس؛ ستانوب، مايكل جيه (2003). "أدلة التطور الجزيئي التي تدحض فرضية أن أسماك الراي والشفنينيات هي أسماك قرش مشتقة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 26 (2): 215-221 . Bibcode : 2003MolPE..26..215D . doi : 10.1016/S1055-7903(02)00333-0 . PMID 12565032 . 
  • Skaphandrus.com Elasmobranchii