قشور السمك

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 61 صور
الموسوعة الحرة

تغطي الحراشف الدائرية هذه الأسماك العظمية ( الروهو ).

قشور السمك عبارة عن صفائح صغيرة صلبة تنمو من جلد السمكة. يُغطى جلد معظم الأسماك الفكية بهذه القشور الواقية ، التي توفر أيضًا تمويهًا فعالًا من خلال الانعكاس والتلوين ، فضلًا عن مزايا ديناميكية مائية محتملة. يُشتق مصطلح " قشور " من الكلمة الفرنسية القديمة "escale" ، والتي تعني غلافًا أو قشرة صدفية. [ 1 ]

تتفاوت الحراشف بشكل كبير في الحجم والشكل والبنية والامتداد، بدءًا من صفائح درعية قوية وصلبة في أسماك مثل أسماك الروبيان وأسماك الصندوق ، وصولًا إلى حراشف مجهرية أو غائبة في أسماك مثل ثعابين البحر وأسماك الصياد . ويمكن استخدام مورفولوجيا الحرشفة لتحديد نوع السمكة التي أتت منها. نشأت الحراشف داخل الأوستراكوديرمات عديمة الفك ، وهي أسلاف جميع الأسماك الفكية الموجودة اليوم. معظم الأسماك العظمية مغطاة بحراشف دائرية مثل السلمون والكارب ، أو حراشف مشطية مثل الفرخ ، أو حراشف غانويد مثل الحفش والجار . أما الأسماك الغضروفية ( كأسماك القرش والشفنين ) فهي مغطاة بحراشف صفائحية. بعض الأنواع مغطاة بدلًا من ذلك بحراشف صفائحية ، بينما لا يمتلك البعض الآخر غطاءً خارجيًا على جزء من الجلد أو كله.

تُعدّ قشور الأسماك جزءًا من الجهاز الغطائي للأسماك ، وتتكون من طبقة الأديم المتوسط ​​في الأدمة ، مما يميزها عن قشور الزواحف . [ 2 ] [ 3 ] وتشارك نفس الجينات المسؤولة عن نمو الأسنان والشعر لدى الثدييات في نمو القشور. تُعرف القشور البلاكويدية للأسماك الغضروفية أيضًا باسم الحراشف الجلدية، وهي متماثلة بنيويًا مع أسنان الفقاريات. كما تُغطى معظم الأسماك بطبقة من المخاط أو المادة اللزجة التي تحميها من مسببات الأمراض كالبكتيريا والفطريات والفيروسات، وتقلل من مقاومة سطح الماء أثناء السباحة.

حراشف ثيلودونت

من اليسار إلى اليمين: أسنان بارالوغانيا ، شييليا تايتي ، لاناركيا هوريدا

تُعدّ الحراشف العظمية لأسماك الثيلودونت ، وهي أكثر أنواع الأسماك الأحفورية وفرة ، مفهومة جيداً. تتشكل هذه الحراشف وتتساقط طوال حياة الكائنات الحية، وتنفصل بسرعة بعد موتها. [ 4 ]

العظم، وهو نسيج مقاوم للتلف الميكانيكي وعرضة للتحجر، غالبًا ما يحفظ التفاصيل الداخلية، مما يسمح بدراسة نسيج ونمو الحراشف بدقة. تتكون الحراشف من "تاج" غير نامٍ من العاج ، بسطح علوي من المينا مزخرف أحيانًا وقاعدة من الأسبيدين. [ 5 ] أما قاعدته النامية فتتكون من عظم خالٍ من الخلايا، والذي قد يُكوّن أحيانًا تراكيب تثبيت لتثبيته في جانب السمكة. [ 6 ] بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن هناك خمسة أنواع من نمو العظام، والتي قد تُمثل خمس مجموعات طبيعية ضمن الثيلودونتات، أو طيفًا يتراوح بين طرفي نقيض: أنسجة العاج الميتا (أو الأورثو) والعاج الميزودنتيني. [ 7 ] يبدو أن كل شكل من أشكال الحراشف الخمسة يُشبه حراشف مجموعات الأسماك الأكثر تطورًا، مما يُشير إلى أن مجموعات الثيلودونتات ربما كانت مجموعات جذعية لفروع الأسماك اللاحقة. [ 6 ]

مع ذلك، فإن الاعتماد على شكل الحراشف وحده لتمييز الأنواع ينطوي على بعض العيوب. ففي الكائن الحي الواحد، يتباين شكل الحراشف تبايناً كبيراً تبعاً لمنطقة الجسم، [ 8 ] حيث تظهر أشكال وسيطة بين المناطق المختلفة، وقد لا يكون شكل الحراشف ثابتاً حتى داخل المنطقة الواحدة. علاوة على ذلك، فإن أشكال الحراشف ليست حكراً على التصنيفات، وقد يصعب تمييزها في المنطقة نفسها لدى نوعين مختلفين. [ 9 ]

تُعدّ مورفولوجيا وأنسجة أسماك الثيلودونت الأداة الرئيسية لتحديد تنوعها وتمييز أنواعها، مع أن استخدام هذه الصفات المتقاربة عرضة للأخطاء. ومع ذلك، فقد اقتُرح إطار عمل يتألف من ثلاث مجموعات بناءً على مورفولوجيا وأنسجة الحراشف. [ 7 ] وقد أظهرت المقارنات مع أنواع أسماك القرش الحديثة أن حراشف الثيلودونت متشابهة وظيفيًا مع حراشف الأسماك الغضروفية الحديثة، كما أتاحت إجراء مقارنة شاملة بين البيئات الإيكولوجية المختلفة. [ 10 ]

الحراشف الكونية

سمكة الرئة في كوينزلاند

توجد الحراشف الكوزمويدية فقط على الأسماك القديمة ذات الزعانف الفصية ، بما في ذلك بعض أقدم أسماك الرئة (تحت رتبة Dipnoi )، وفي أسماك Crossopterygii ، بما في ذلك سمكة السيلاكانث الحية في شكل مُعدّل (انظر الحراشف الإيلاسومويدية، أدناه). ويُعتقد أنها نشأت من اندماج الحراشف البلاكويدية-الغانويدية. يتكون الجزء الداخلي من الحراشف من عظم صفائحي كثيف يُسمى إيزوبيدين. وفوقه طبقة من العظم الإسفنجي أو الوعائي المُزوّد ​​بالأوعية الدموية، تليها طبقة معقدة تُشبه العاج تُسمى الكوزمين، مع طبقة خارجية سطحية من الفيترودنتين . السطح العلوي مُغطى بالكيراتين . وتزداد الحراشف الكوزمويدية في الحجم من خلال نمو طبقة العظم الصفائحي. [ 11 ]

الحراشف الإيلاسومية

الأسماك ذات الزعانف الفصية ، مثل سمكة السيلاكانث المحفوظة هذه ، لها قشور إيلاسمويد.

الحراشف الإيلاسمية هي حراشف رقيقة متداخلة تتكون من طبقة من عظم الكولاجين الصفائحي الكثيف المسمى إيزوبيدين، تعلوها طبقة من الدرنات تتكون عادةً من العظم، كما هو الحال في سمكة يوستنوبترون . عادةً ما تكون طبقة العاج الموجودة في أول سمكة ذات زعانف فصية مختزلة، كما هو الحال في سمكة الكولاكانث الحالية ، أو غائبة تمامًا، كما هو الحال في سمكة الرئة الحالية وفي سمكة يوستنوبترون من العصر الديفوني . [ 12 ] ظهرت الحراشف الإيلاسمية عدة مرات خلال تطور الأسماك. وهي موجودة في بعض الأسماك ذات الزعانف الفصية ، بما في ذلك جميع أسماك الرئة الحالية وبعض الأنواع المنقرضة، بالإضافة إلى أسماك الكولاكانث التي تمتلك حراشف كوزمية معدلة تفتقر إلى الكوزمين وهي أرق من الحراشف الكوزمية الحقيقية. كما أنها موجودة في بعض رباعيات الأطراف مثل Eusthenopteron و amiids و teleosts ، والتي تمثل حراشفها الدائرية والمشطية أقل الحراشف المعدنية تمعدنًا.

تُستخدم الحراشف الإيلاسومية لأسماك الزيبرا في المختبر لدراسة عملية تمعدن العظام، ويمكن استزراعها (حفظها) خارج الكائن الحي. [ 13 ] [ 14 ]

مقاييس غانويد

تبدو قشور هذا النوع من سمك الغار المرقط لامعة بسبب مادة الغانوين.
النسيج المعدني لطبقات الغانوين في حراشف سمكة التمساح

توجد الحراشف الغانويدية في أسماك الحفش ، والأسماك المجدافية ، والجار ، والباوفين ، والبيشير . وهي مشتقة من الحراشف الكوزمويدية، وغالبًا ما تكون حوافها مسننة. وهي مغطاة بطبقة من العاج الصلب الشبيه بالمينا بدلاً من الكوزمين ، وطبقة من ملح العظام غير العضوي المسمى غانوين بدلاً من الفيترودنتين .

الغانوين هو مكون مميز لحراشف الغانويد. وهو نسيج معدني زجاجي، غالباً ما يكون متعدد الطبقات ، يغطي الحراشف، بالإضافة إلى عظام الجمجمة وأشعة الزعانف في بعض الأسماك شعاعية الزعانف غير العظمية ، [ 15 ] مثل أسماك الغار ، والبيشير ، والسيلاكانث . [ 16 ] [ 17 ] ويتكون من بلورات الأباتيت العصوية الشكل . [ 18 ] يُعد الغانوين سمة قديمة للأسماك شعاعية الزعانف، حيث وُجد، على سبيل المثال، على حراشف مجموعة شيرولبيس الجذعية من شعاعيات الزعانف . [ 17 ] وبينما يُعتبر غالباً سمة مشتركة بين جميع الأسماك شعاعية الزعانف، فقد وُجد الغانوين أو أنسجة شبيهة بالغانوين أيضاً في أسماك الأكانثودي المنقرضة . [ 17 ] وقد أشير إلى أن الغانوين متماثل مع مينا الأسنان في الفقاريات [ 15 ] أو يمكن اعتباره نوعًا من أنواع المينا. [ 18 ]

أمبليبتيروس سترياتوس
حراشف غانويدية لسمكة أمبليبتيروس سترياتوس المنقرضة من العصر الكربوني . يوضح الشكل (أ) السطح الخارجي لأربع حراشف، بينما يوضح الشكل (ب) السطح الداخلي لحرشفتين. تتميز كل حراشف غانويدية معينية الشكل من أمبليبتيروس بوجود نتوء على سطحها الداخلي، يمتد من أحد طرفيه ليشكل وتدًا بارزًا يتلاءم مع شق في الحرشفة المجاورة، على غرار طريقة تثبيت البلاط معًا على سطح المنزل.

معظم الحراشف الغانويدية معينية الشكل (على هيئة ماسة) ومتصلة بمفاصل وتدية. وهي عادةً ما تكون سميكة وتتلاءم معًا بشكل أشبه بقطع الأحجية، بدلاً من أن تتداخل كباقي الحراشف. [ 19 ] وبهذه الطريقة، تُعدّ الحراشف الغانويدية شبه منيعة، وتوفر حماية ممتازة ضد الافتراس.

حراشف غانويد مرتبة هندسيًا على بلورة بيشير

في سمك الحفش، تتضخم الحراشف بشكل كبير لتصبح صفائح درع على طول الجانبين والظهر، بينما في سمك البوفين، تقل سماكة الحراشف بشكل كبير لتشبه الحراشف الدائرية .

استخدم الأمريكيون الأصليون وسكان منطقة الكاريبي الحراشف الصلبة المصنوعة من مادة الغانويد لسمكة التمساح لصنع رؤوس السهام والدروع، وكغطاء للمحاريث. وفي العصر الحالي، تُصنع المجوهرات من هذه الحراشف. [ 20 ]

حراشف ليبتويد

توجد الحراشف الليبتويدية (ذات الحواف العظمية) على الأسماك العظمية العليا، وهي الأسماك العظمية الحقيقية ( المجموعة الأكثر تطورًا من الأسماك شعاعية الزعانف). يتفرع الجزء الخارجي من هذه الحراشف على شكل مروحة مع حواف عظمية، بينما يتخلل الجزء الداخلي نسيج ضام ليفي. تتميز الحراشف الليبتويدية بأنها أرق وأكثر شفافية من أنواع الحراشف الأخرى، وتفتقر إلى طبقات المينا أو العاج المتصلبة. وعلى عكس الحراشف الغانويدية، تُضاف حراشف أخرى في طبقات متحدة المركز مع نمو السمكة. [ 21 ]

تتداخل الحراشف الليبتويدية من الرأس إلى الذيل، مثل بلاط السقف، مما يجعلها أكثر مرونة من الحراشف الكوزمويدية والغانويدية. يسمح هذا الترتيب بتدفق الماء بسلاسة أكبر فوق الجسم، ويقلل من مقاومة الماء . [ 22 ] تُظهر حراشف بعض الأنواع حلقات نمو موسمية غير منتظمة تُسمى الحلقات (مفردها حلقة ). يمكن استخدام هذه الحلقات لتحديد عمر السمكة .

تأتي الحراشف الليبتويدية في شكلين: حلقية (ناعمة) ومشطية (تشبه المشط). [ 23 ]

مقاييس حلقية

تتميز الحراشف الدائرية (الحلقية) بملمس ناعم وتجانس، مع حافة خارجية ناعمة. وهي أكثر شيوعاً في الأسماك ذات الزعانف الرخوة، مثل سمك السلمون والكارب .

تتميز أسماك الأروانا الآسيوية بقشور دائرية كبيرة مرتبة على سطحها على شكل فسيفساء من الأضلاع المرتفعة (يسار). وتُغطى هذه القشور بنمط شبكي دقيق (يمين). [ 24 ] [ 25 ]
مقاييس دائرية (سيكلويد)
تتميز الحراشف الدائرية لسمكة الكارب بحافة خارجية ناعمة (في أعلى الصورة).
هذا النوع من الأسماك ، Poropuntius huguenini، يشبه سمك الكارب وله قشور دائرية ناعمة الملمس.
توجد الحراشف الدائرية (الحلقية) عادة على الأسماك الشبيهة بالكارب أو الأسماك الشبيهة بالسلمون.

الحراشف المشطية

تُشبه الحراشف المسننة الحراشف الدائرية، إلا أنها تحتوي على أسنان صغيرة أو شوكات تُسمى الأشواك على طول حوافها الخارجية أو الخلفية. وبسبب هذه الأسنان، تتميز هذه الحراشف بملمس خشن. وتوجد عادةً على الأسماك ذات الزعانف الشوكية، مثل الأسماك الشبيهة بالفرخ . تكاد هذه الحراشف تخلو من العظام، إذ تتكون من طبقة سطحية تحتوي على هيدروكسيباتيت وكربونات الكالسيوم ، وطبقة أعمق تتكون في معظمها من الكولاجين . أما مينا أنواع الحراشف الأخرى، فيقتصر على نتوءات سطحية وأشواك.

الحراشف المسننة (الحراشف الكتينويدية)
تحتوي الحراشف المشطية لسمكة الفرخ على حافة خارجية مسننة (في أعلى الصورة).
هذا النوع من الأسماك يشبه سمك الفرخ، وله قشور مسننة خشنة الملمس.
يمكن أن يختلف حجم الأسنان الموجودة على الحراشف المشطية باختلاف الموضع، كما توضح هذه الحراشف من سمكة ذيل الفأر Cetonurus crassiceps .
تختلف الحراشف المشطية من سمكة الفرخ من الحراشف الوسطى (منتصف السمكة)، إلى الحراشف الظهرية (العلوية)، إلى الحراشف الذيلية (نهاية الذيل).
تمتلك أسماك الكرازي قشورًا دائرية على البطن، بينما تمتلك قشورًا مشطية في باقي أجزاء الجسم. [ 26 ]
توجد الحراشف المسننة (Ctenoid) عادة على الأسماك الشبيهة بسمك الفرخ. 

تنشأ الحراشف المشطية، على غرار تراكيب البشرة الأخرى، من اللويحات ، ويُميزها تمايزها الخلوي عن التراكيب الأخرى الناشئة من الغطاء الخارجي . [ 27 ] يبدأ نموها بالقرب من الزعنفة الذيلية ، على طول الخط الجانبي للسمكة. [ 28 ] تبدأ عملية النمو بتراكم الخلايا الليفية بين البشرة والأدمة . [ 27 ] تبدأ ألياف الكولاجين بالتنظيم في طبقة الأدمة، مما يؤدي إلى بدء التمعدن . [ 27 ] يزداد محيط الحراشف أولًا، ثم يزداد سمكها عندما تتمعدن الطبقات المتداخلة معًا. [ 27 ]

يمكن تقسيم الحراشف المشطية إلى ثلاثة أنواع فرعية:

  • الحراشف المسننة ، حيث تحمل حافة الحراشف تجاويف ونتوءات.
  • الحراشف الشوكية ، حيث تحمل الحرشفة أشواكًا متصلة بالحرشفة نفسها.
  • الحراشف المشطية الحقيقية ، حيث تكون الأشواك الموجودة على الحراشف عبارة عن هياكل مميزة.

معظم الأسماك شعاعية الزعانف لها قشور مشطية. بعض أنواع الأسماك المفلطحة لها قشور مشطية على الجانب الذي توجد عليه العيون وقشور دائرية على الجانب الأعمى، بينما أنواع أخرى لها قشور مشطية في الذكور وقشور دائرية في الإناث.

انعكاس

تكون عاكسات سمكة الرنجة عمودية تقريبًا للتمويه من الجانب.

تُغطى العديد من الأسماك العظمية بحراشف عاكسة للغاية تعمل كمرايا صغيرة، مما يُضفي عليها مظهر الزجاج المطلي بالفضة. ويُعدّ الانعكاس الناتج عن التزجيج الفضي شائعًا في أسماك المحيطات المفتوحة، وخاصةً تلك التي تعيش في الطبقة العليا من المحيط (حتى عمق 100 متر). ويمكن تحقيق تأثير الشفافية عن طريق التزجيج الفضي لجعل جسم الحيوان عاكسًا للغاية. وفي أسماك مثل الرنجة ، التي تعيش في المياه الضحلة، يجب أن تعكس هذه المرايا مزيجًا من الأطوال الموجية، ولذلك تمتلك هذه الأسماك رُصًا بلورية ذات مسافات مختلفة. ومن التعقيدات الأخرى التي تواجه الأسماك ذات الأجسام المستديرة في المقطع العرضي، أن هذه المرايا ستكون غير فعّالة إذا وُضعت بشكل مسطح على الجلد، لأنها لن تعكس الضوء أفقيًا. ويتحقق تأثير المرآة الكلي باستخدام العديد من العواكس الصغيرة، الموجهة جميعها رأسيًا. [ 29 ]

تتميز قشور العديد من الأسماك العظمية ، مثل سمكة الرنجة الأطلسية هذه ، بلونها الفضي.
يمتلك سمك الفأس الذي يعيش في أعماق البحار قشورًا فضية تعكس الضوء الأزرق على جانبي جسمه

على عمق يزيد عن 200 متر، في منطقة الميزوبلاجيك من المحيط، لا يوجد سوى ضوء أزرق خافت، والذي لا يزال ينعكس بواسطة حراشف تشبه المرآة موضوعة بزوايا محددة على جانبي جسم السمكة. ينتج عن ذلك ظهور السمكة وكأنها غير مرئية عند النظر إليها من الجانب، وهو ما يُعرف بالتمويه البصري . [ 29 ] [ 30 ] عادةً ما يكون ظهر هذه الأسماك مغطى بحراشف داكنة غير عاكسة لتتناسب مع لون الماء الداكن أسفلها، ولأن الضوء لا ينعكس عن بطنها، فإن سطحها السفلي الخالي من الحراشف مغطى بخلايا ضوئية متوهجة بيولوجيًا لتوفير إضاءة مضادة . [ 30 ] تتميز سمكة الفأس البحرية بتسطحها الجانبي الشديد (من جانب إلى آخر)، مما يجعل سمك جسمها لا يتجاوز بضعة ملليمترات، وجوانب جسمها عاكسة وفضية اللون. تتكون العواكس من هياكل مجهرية مشابهة لتلك المستخدمة في التمويه الهيكلي : رُزم من 5 إلى 10 بلورات من الجوانين، تفصل بينها مسافة تُقارب ربع الطول الموجي، لتتداخل تداخلاً بناءً وتحقق انعكاسًا بنسبة تقارب 100%. في المياه التي تعيش فيها أسماك الفأس، لا يتسرب إلى الأسفل سوى الضوء الأزرق بطول موجي 500 نانومتر، وهو ما يحتاج إلى الانعكاس، لذا توفر المرايا التي تفصل بينها مسافة 125 نانومتر تمويهًا جيدًا. [ 29 ] أما على عمق يزيد عن 1000 متر، في منطقة الأعماق السحيقة ، فلا يوجد ضوء شمس، وبالتالي يكون التمويه البصري العاكس غير فعال تمامًا. [ 30 ]

تُستخدم قشور الأسماك التي تتمتع بهذه الخصائص في بعض مستحضرات التجميل، لأنها تُضفي لمعاناً على المكياج وأحمر الشفاه. [ 31 ]

الحراشف البلاكويدية

الحراشف البلاكويدية كما تُرى من خلال المجهر الإلكتروني. تُسمى أيضاً بالحراشف الجلدية، وهي متماثلة بنيوياً مع أسنان الفقاريات.

توجد الحراشف البلاكويدية (المدببة، الشبيهة بالأسنان) في الأسماك الغضروفية : أسماك القرش والشفنين . وتُسمى أيضًا بالحراشف الجلدية . تتشابه الحراشف البلاكويدية بنيويًا مع أسنان الفقاريات ("السن الصغير")، إذ تحتوي على تجويف لب مركزي مزود بأوعية دموية ، محاط بطبقة مخروطية من العاج ، وكل ذلك يرتكز على صفيحة قاعدية مستطيلة الشكل تستقر على الأدمة . تتكون الطبقة الخارجية من الفيترودنتين (المعروف أيضًا باسم المينا)، وهي مادة غير عضوية تشبه المينا . لا تنمو الحراشف البلاكويدية في الحجم، بل تُضاف إليها المزيد من الحراشف مع ازدياد حجم السمكة.

توجد حراشف مماثلة أيضاً تحت رأس سمكة الرنجة ذات الأسنان . أما في أسماك الراي، فتكون كمية الحراشف أقل بكثير.

يُشتبه في وجود حراشف معينية الشكل ذات خصائص كل من الحراشف البلاكويدية والجانويدية في أسلاف الأسماك الفكية الحديثة: أسماك الأوستراكوديرم عديمة الفك ثم أسماك البلاكوديرم الفكية .

جلد القرش

الأسماك الغضروفية، مثل سمكة القرش النمر هذه ، لها حراشف صفائحية (أسنان جلدية).

جلد القرش مغطى بالكامل تقريبًا بحراشف صغيرة مسطحة. تدعم هذه الحراشف أشواك، تبدو خشنة الملمس عند تمريرها للخلف، ولكن عند تسطيحها بفعل حركة الماء للأمام، تُحدث دوامات صغيرة تُقلل من مقاومة الماء والاضطراب ، مما يجعل السباحة أكثر كفاءة وهدوءًا مقارنةً بالأسماك العظمية. [ 32 ] كما أنها تُساهم في منع التلوث البيولوجي من خلال ظاهرة تُشبه زهرة اللوتس . [ 33 ]

تتكون جميع الحراشف السنية من تجويف لب داخلي مزود بأعصاب وشرايين متجذرة في الأدمة لتزويدها بالمخاط. [ 34 ] تحتوي الحراشف السنية على تراكيب ضلعية بارزة من سطحها؛ تحت المجهر، قد تبدو هذه الأضلاع كخطاف أو نتوءات تخرج من الحرشفة. يعتمد الشكل العام للبروز من الحرشفة السنية على نوع سمكة القرش، ويمكن وصفه عمومًا بمظهرين. [ 35 ] الأول هو حرشفة تتوزع فيها النتوءات بشكل جانبي على طول جسم سمكة القرش بالتوازي مع اتجاه تدفق الماء. أما الشكل الثاني فهو حرشفة ملساء ذات ما يشبه ضلعًا معقوفًا يلتف من سطحها باتجاه الجزء الخلفي من سمكة القرش. [ 35 ] يساعد كلا شكلي الضلع في تكوين طبقة حدية مضطربة تدفع التدفق الصفائحي بعيدًا عن جلد سمكة القرش. [ 36 ]

على عكس الأسماك العظمية، تمتلك أسماك القرش هيكلاً جلدياً معقداً يتكون من ألياف كولاجينية مرنة مرتبة على شكل شبكة حلزونية تحيط بجسمها. يعمل هذا الهيكل كدعامة خارجية، موفراً نقاط ارتكاز لعضلات السباحة، وبالتالي موفراً للطاقة. [ 37 ] وبحسب موضع هذه الحراشف الصفائحية على الجسم، يمكن أن تكون مرنة وقابلة للانتصاب بشكل سلبي، مما يسمح لها بتغيير زاوية الهجوم. كما تحتوي هذه الحراشف على أضلاع صغيرة محاذية لاتجاه التدفق، مما يقلل من قوة السحب المؤثرة على جلد القرش عن طريق دفع الدوامة بعيداً عن سطح الجلد، وبالتالي منع أي تدفق عرضي عالي السرعة. [ 38 ]

مورفولوجيا الحراشف

يختلف التركيب التشريحي العام للحراشف، ولكن يمكن تقسيمها جميعًا إلى ثلاثة أجزاء: التاج، والعنق، والقاعدة. ترتبط مرونة الحراشف بحجم قاعدتها. فالحراشف الأكثر مرونة لها قاعدة أصغر، وبالتالي تكون أقل تماسكًا مع الطبقة الرخوة. وعلى تاج أسماك القرش سريعة السباحة، توجد سلسلة من الأضلاع أو النتوءات المتوازية التي تمتد من الأمام إلى الخلف. [ 39 ]

بتحليل مكونات المقياس الثلاثة، يُستنتج أن قاعدة السن لا تتلامس مع أي جزء من تدفق السائل. [ 40 ] مع ذلك، يلعب تاج وعنق السن دورًا محوريًا، فهما المسؤولان عن تكوين الدوامات والاضطرابات الموجودة بالقرب من سطح الجلد. [ 40 ] نظرًا لتنوع أشكال وأحجام السن، فمن المتوقع ألا تُنتج جميع الأشكال نفس نوع التدفق المضطرب . خلال تجربة بحثية أُجريت عام 2018، تم اختبار عينات محاكاة حيوية لسن القرش ذات بنية دقيقة هلالية الشكل في حوض مائي باستخدام طاولة جر كمنصة انزلاق. أظهرت التجربة أن السطح المُغطى بالسن شهد انخفاضًا في مقاومة السحب بنسبة 10% مقارنةً بالعينة الملساء. ويعود سبب هذا الانخفاض في مقاومة السحب إلى انحصار الدوامات المضطربة بين السن، مما يُشكل حاجزًا يشبه الوسادة ضد التدفق الصفائحي. [ 41 ] أجرت مجموعة بحثية أخرى تجربة مماثلة، حيث أدخلت تنوعًا أكبر في عيّنتها المحاكية للطبيعة. وتوصلت المجموعة الثانية إلى النتيجة نفسها التي توصلت إليها المجموعة الأولى. ومع ذلك، نظرًا لاحتواء تجربتهم على تنوع أكبر داخل العينات، فقد تمكنوا من تحقيق درجة عالية من الدقة التجريبية. وخلصوا إلى أن الأشكال الأكثر عملية كانت أكثر متانة من تلك ذات الخطوط المعقدة. تميزت الأشكال العملية بانخفاض ارتفاعها واحتوائها على مقاطع عرضية شبه منحرفة أو نصف دائرية تشبه الأحواض، وكانت أقل فعالية ولكنها مع ذلك قللت من مقاومة الهواء بنسبة 6 أو 7%. [ 42 ]

تقليل الاحتكاك

تأثيرات التدفق المضطرب على الطبقة الحدية
رسم تخطيطي للمظهر الجانبي لسن سمكة قرش يوضح دوامة في أعقاب السن.

تُقلل أسماك القرش من مقاومة الماء والتكلفة الإجمالية للنقل عبر عدة طرق. تنشأ مقاومة الضغط من فرق الضغط بين جانبي القرش الأمامي والخلفي نتيجةً لكمية السائل المدفوع حوله لدفعه للأمام. [ 43 ] يتناسب هذا النوع من المقاومة طرديًا مع التدفق الصفائحي . فعندما يزداد التدفق الصفائحي حول السمكة، تزداد مقاومة الضغط أيضًا. [ 44 ] أما مقاومة الاحتكاك فهي ناتجة عن تفاعل السائل مع جلد القرش، وتختلف باختلاف تغيرات الطبقة الحدية على سطح السمكة. [ 43 ]

تعيق الأضلاع الصغيرة انتقال الدوامات الطولية في الطبقة الفرعية اللزجة بشكل عرضي. هذه الآلية معقدة ولم تُفهم بالكامل بعد. بشكل أساسي، تمنع الأضلاع الصغيرة تكوّن الدوامات بالقرب من السطح لأن الدوامة لا تستطيع التواجد في الفجوات التي تُشكّلها. يدفع هذا الدوامة إلى أعلى بعيدًا عن السطح، حيث تتفاعل فقط مع أطراف الأضلاع الصغيرة، دون أن تُسبب أي تدفق عالي السرعة في الفجوات. وبما أن هذا التدفق عالي السرعة يتفاعل الآن فقط مع طرف الضلع الصغير، وهو سطح صغير جدًا، فإن نقل الزخم الذي يُسبب السحب يصبح الآن أقل بكثير من ذي قبل، مما يُقلل السحب بشكل فعال. يُقلل هذا أيضًا من تقلبات السرعة العرضية، مما يُساعد في نقل الزخم. [ 39 ]

أظهرت الأبحاث الحديثة وجود نظامين في الطبقة الحدية القريبة من الجدار، أحدهما قبل الانهيار والآخر بعده، حيث تزداد سماكة الطبقة الفرعية بمعدل متناقص ثم تنهار فجأة إلى دوامات مضطربة قبل أن تنهار تمامًا. هذا النظام ذاتي التنظيم تمامًا، ويتحكم في دورة النمو والانحلال؛ إذ تتراكم الدوامات خلال فترة النمو ثم تتلاشى فجأة إلى مصفوفات ستروهال من الدوامات الشبيهة بدبابيس الشعر، والتي ترتفع عن الجدار. هذه الدوامات المرتفعة هي التي تدفع الطبقة الحدية بعيدًا عن سطح سمكة القرش، مما يقلل من قوة السحب الكلية التي تواجهها السمكة. [ 45 ]

التطبيق التقني

أدى ملمس جلد القرش والشفنين الخشن، الشبيه بورق الصنفرة ، إلى جانب صلابته، إلى تقديره كمصدر للجلد الخام ، المعروف باسم "شاغرين" . ومن بين الاستخدامات التاريخية العديدة لجلد القرش "شاغرين" صناعة مقابض السيوف . كما يُستخدم ملمس الجلد الخشن في المطبخ الياباني لصنع مبشرات تُسمى "أوروشيكي" ، وذلك بتثبيت قطع من جلد القرش على ألواح خشبية. ويُساعد صغر حجم الحراشف على بشر الطعام بدقة متناهية.

نمو البرنقيل على هيكل القارب

في الصناعة البحرية، يُعرف التلوث البيولوجي بأنه عملية تراكم الكائنات البحرية، مثل البرنقيل والطحالب ، على سطح الماء . وعندما تتلوث هياكل السفن، تقل كفاءتها بشكل ملحوظ (بسبب خشونة سطحها)، كما أن تنظيفها مكلف ويستغرق وقتًا طويلاً. لذا، ثمة طلب كبير على أسطح مضادة للتلوث البيولوجي، رخيصة الثمن وآمنة بيئيًا ، لزيادة كفاءة أساطيل الشحن والصيد والبحرية، وغيرها من التطبيقات. وتُعدّ الحراشف الجلدية مجالًا واعدًا للبحث في هذا النوع من التطبيقات، نظرًا لأن أسماك القرش من بين الأسماك القليلة التي لا تتراكم عليها أي رواسب أو نمو. وقد أظهرت دراسات أجرتها البحرية الأمريكية أنه في حال هندسة مادة تحاكي الطبيعة، فمن المحتمل أن تُسهم في خفض تكاليف الوقود للسفن العسكرية بنسبة تصل إلى 45%. [ 46 ]

توجد أمثلة عديدة على المواد والأسطح المحاكية للطبيعة والمستوحاة من بنية الكائنات المائية، بما في ذلك أسماك القرش. وتهدف هذه التطبيقات إلى تمكين حركة أكثر كفاءة عبر الوسائط السائلة مثل الهواء والماء والزيت.

استُخدمت أسطح تحاكي جلد أسماك القرش أيضاً لمنع الكائنات الدقيقة والطحالب من تغطية هياكل الغواصات والسفن. ويُباع أحد أنواعها تحت اسم " شاركليت ". [ 47 ] [ 48 ]

تعتمد العديد من الطرق الحديثة لمحاكاة جلد القرش على استخدام مادة بولي ثنائي ميثيل سيلوكسان (PDMS) لصنع قالب. تتضمن العملية عادةً أخذ قطعة مسطحة من جلد القرش، وتغطيتها بمادة PDMS لتشكيل قالب، ثم صبّ PDMS في هذا القالب مرة أخرى للحصول على نسخة طبق الأصل من جلد القرش. وقد استُخدمت هذه الطريقة لإنشاء سطح محاكٍ حيويًا يتميز بخصائص فائقة الكراهية للماء ، ويُظهر تأثير اللوتس . [ 47 ] وجدت إحدى الدراسات أن هذه الأسطح المحاكية حيويًا تُقلل مقاومة الماء بنسبة تصل إلى 9%، [ 38 ] بينما مع حركة الرفرفة، وصل انخفاض مقاومة الماء إلى 12.3%. [ 49 ]

تُساهم النتوءات أيضًا في تقليل مقاومة الهواء للأجسام التي ينجم معظمها عن التدفق المضطرب على سطحها. عادةً ما ينشأ جزء كبير من إجمالي مقاومة الهواء للأجسام الطويلة ذات الجوانب المسطحة نسبيًا من الاضطراب عند الجدار، لذا فإنّ للأضلاع الصغيرة تأثيرًا ملحوظًا. إلى جانب التطبيقات البحرية، يُمكن لصناعة الطيران والفضاء الاستفادة بشكل كبير من هذه التصاميم المُحاكية للطبيعة. تشمل التطبيقات الأخرى الأنابيب، حيث يؤدي حفر الأسطح الداخلية لتكوين خشونة تُشبه الأضلاع الصغيرة إلى تقليل مقاومة الهواء بنسبة 5%، وملابس السباحة التنافسية، حيث يُزعم تحقيق انخفاض بنسبة بضعة بالمئة. [ 50 ]

أُجريت نمذجة بارامترية على حراشف أسنان أسماك القرش بتصاميم متنوعة، مثل مولدات الدوامات ذات الارتفاع المنخفض والعالي. [ 51 ] وباستخدام هذه الطريقة، أُنجزت دراسة شاملة لأضلاع ثنائية الأبعاد متناظرة ذات مقاطع عرضية مسننة ومقوسة وشفرة. [ 50 ] صُممت هذه النماذج المحاكية للطبيعة وحُللت لدراسة تأثير تطبيق هياكل شبيهة بحراشف الأسنان على أجنحة طائرات مختلفة. خلال المحاكاة، لوحظ أن العينة غيّرت استجابة زوايا الهجوم المنخفضة والعالية . يؤثر كل من شكل حراشف الأسنان وترتيبها تأثيرًا كبيرًا على الاستجابة الديناميكية الهوائية للأجنحة. من بين العينات ذات الارتفاع المنخفض والعالي التي تم اختبارها، تفوقت مولدات الدوامات ذات الارتفاع المنخفض على هياكل الأجنحة الملساء الحالية بنسبة 323%. يعود هذا التحسن في الأداء إلى فقاعة انفصال في أعقاب السنّية ودوامات في اتجاه التدفق تعمل على استعادة الزخم المفقود في الطبقة الحدية بسبب احتكاك الجلد. [ 51 ]

الحراشف

أسماك الصنوبر مغطاة بالحراشف.

تُشبه الحراشف الجلدية القشور وتؤدي الوظيفة نفسها. على عكس قشور الأسماك، التي تتكون من البشرة، تتكون الحراشف الجلدية في الطبقة الوعائية السفلية من الجلد، ولا تشكل البشرة سوى سطحها العلوي. تتكون الحراشف الجلدية في الأدمة الحية، وتُنتج طبقة خارجية قرنية تُشبه في مظهرها الخارجي طبقة القشور.

كلمة "Scute" مشتقة من الكلمة اللاتينية التي تعني الدرع ، ويمكن أن تتخذ الشكل التالي:

  • صفيحة عظمية خارجية تشبه الدرع، أو
  • حراشف معدلة وسميكة غالباً ما تكون ذات نتوءات أو أشواك، أو
  • حراشف بارزة ومعدلة (خشنة وذات حواف قوية)، عادة ما ترتبط بالخط الجانبي، أو على السويقة الذيلية التي تشكل عوارض ذيلية، أو على طول المظهر الجانبي البطني.

بعض الأسماك، مثل سمكة الصنوبر ، مغطاة كلياً أو جزئياً بالحراشف. أما أسماك الرنجة النهرية وأسماك الخيط ، فلها صف من الحراشف على البطن، وهي حراشف ذات أطراف حادة بارزة تُستخدم للحماية. ولدى بعض أسماك الجاك صف من الحراشف يمتد على طول الخط الجانبي على كلا الجانبين.

تطوير النطاق

تظهر الحراشف عادةً في مراحل متأخرة من نمو الأسماك. ففي حالة سمكة الزيبرا ، يستغرق الأمر 30 يومًا بعد الإخصاب قبل أن تتمايز الطبقات المختلفة اللازمة لتكوين الحراشف وتصبح منظمة. ولتحقيق ذلك، من الضروري حدوث تماسك النسيج المتوسط ، ثم تحفيز عملية التكوين الشكلي ، وأخيرًا تحدث عملية التمايز أو التحول المتأخر . [ 52 ] [ 53 ]

  • توطيد النسيج المتوسط: يبدأ توطيد أو تنظيم النسيج المتوسط ​​أثناء نمو الأدمة . وتعتمد هذه العملية على ما إذا كانت السمكة غضروفية أم عظمية. ففي الأسماك الغضروفية، ينشأ التنظيم من خلال تكوين طبقتين: الأولى سطحية وعريضة، والثانية رقيقة ومتراصة. وتفصل بين هاتين الطبقتين خلايا متوسطة . أما الأسماك العظمية، فتُكوّن ركيزة غير خلوية مُنظمة عموديًا بواسطة ألياف الكولاجين . بعد ذلك، في كلا النوعين من الأسماك، تستطيل الخلايا الليفية وتخترق الطبقة المتراصة من النسيج المتوسط، التي تتوطد قبل تكوين الحراشف، وذلك لبدء تكوين الصفيحة الجلدية. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
  • تحفيز التشكّل المورفولوجي: يعود التشكّل المورفولوجي إلى تكوين الحليمة البشرية ، التي تتولد من خلال اندماج البشرة والأدمة عبر عملية انغماد . يبدأ التشكّل المورفولوجي عند انتقال الخلايا الليفية إلى الجزء العلوي من النسيج المتوسط ​​المضغوط. خلال هذه العملية، تُشكّل الخلايا القاعدية للظهارة طبقةً فاصلةً تقع في الجزء العلوي من النسيج المتوسط. بعد ذلك، تتمايز هذه الخلايا في المنطقة التي سينشأ منها بُنى الحراشف الأولية . [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
  • التمايز أو التحول المتأخر: ينتج هذا التمايز عن شكلين مختلفين تبعًا لنوع الحرشفة المتكونة. يتشكل نوعان من الحراشف المرنة (الحرشفيات الحلقية والمشطية) من خلال تكوين فراغ بين مصفوفة الحليمة البشرية. يحتوي هذا الفراغ على ألياف الكولاجين. حول هذا الفراغ، تتمايز الخلايا المرنة المسؤولة عن إنتاج المادة اللازمة لتكوين الحرشفة. بعد ذلك، يحدث تمعدن للمصفوفة ، مما يسمح للحرشفة باكتساب الصلابة المميزة لها. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

على عكس الحراشف المرنة، تتكون الحراشف الغانويدية من الكولاجين المُتَمَعْدِن وغير المُتَمَعْدِن في مناطق مختلفة. ويتشكل هذا النوع من الحراشف بدخول خلايا سطح النسيج المتوسط ​​إلى المادة الخلالية؛ التي تتكون بدورها من ألياف الكولاجين وتقع حول الشعيرات الدموية، مما يُؤدي إلى تكوين تجاويف وعائية. عند هذه المرحلة، تحل الخلايا العظمية محل الخلايا المرنة ، مُكَوِّنةً بذلك العظم. أما بقع المادة الخلالية غير المُتَعَظِّمة في الحرشفة فتتكون من كولاجين مُتراص يسمح لها بالحفاظ على اتصالها بالنسيج المتوسط. وتُعرف هذه الألياف باسم ألياف شاربي . [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

يُعدّ جين سونيك هيدجهوج (shh) أحد الجينات التي تُنظّم نموّ الحراشف في الأسماك ، حيث يُتيح، عبر بروتين (shh) المُشارك في تكوين الأعضاء وعملية التواصل الخلوي ، تكوين الحراشف. [ 55 ] [ 56 ] ويتفاعل البروتين الشحمي E (ApoE)، الذي يسمح بنقل واستقلاب الدهون الثلاثية والكوليسترول ، مع جين shh، إذ يُزوّد ​​ApoE مسار إشارات shh بالكوليسترول . وقد أظهرت الدراسات أن مستوى نسخ ApoE يكون مرتفعًا خلال عملية تمايز الخلايا وتفاعلها ، مما يُشير إلى أهمية هذا البروتين في المراحل المتأخرة من نموّ الحراشف. [ 55 ] [ 56 ]

مقاييس معدلة

الخط الجانبي
الحراشف الدائرية لصرصور شائع . تظهر الحراشف المعدلة على طول الخط الجانبي في النصف السفلي.
صورة مقرّبة لحراشف دائرية معدّلة من الخط الجانبي لسمكة الرأسية
سمكة الجراح
تمتلك أسماك الجراح (يسار) حراشف حادة تشبه المشرط على كلا الجانبين قبل الذيل مباشرة. صورة مقربة (يمين).

طورت مجموعات مختلفة من الأسماك عدداً من الحراشف المعدلة لأداء وظائف متنوعة:

سمكة بلا قشور

عادة ما تطور الأسماك التي لا تمتلك قشوراً بدائل للحماية التي يمكن أن توفرها القشور، مثل الجلد السميك أو الصفائح العظمية.

  • تتميز الأسماك عديمة الفك (كاللامبري والهاجفيش ) بجلد أملس خالٍ من القشور والعظام الجلدية. [ 60 ] يوفر جلد اللامبري السميك بعض الحماية، بينما تفرز الهاجفيش كميات وفيرة من المخاط عند تعرضها للخطر. [ 61 ] تستطيع هذه الأسماك ربط نفسها بعقدة بسيطة ، وكشط المخاط أثناء حركتها، مما يحررها من المفترس. [ 62 ]
  • معظم ثعابين البحر عديمة القشور، على الرغم من أن بعض الأنواع مغطاة بقشور دائرية صغيرة ملساء.
  • تفتقر معظم أسماك السلور إلى القشور، على الرغم من أن العديد من العائلات تمتلك دروعًا للجسم على شكل صفائح جلدية أو نوع من الحراشف. [ 63 ]
  • تفتقر أسماك الماندرين إلى القشور ولديها طبقة من المخاط ذي الرائحة الكريهة والمرارة التي تحميها من الأمراض وربما تردع المفترسات، مما يشير إلى أن لونها الزاهي هو لون تحذيري . [ 64 ]
  • تتميز أسماك الصياد بجلد رقيق ومتخلخل غالباً ما يكون مغطى بأشواك أو نتوءات جلدية دقيقة متشعبة، لكنها لا تمتلك قشوراً منتظمة. وتعتمد هذه الأسماك على التمويه لتجنب لفت انتباه المفترسات، في حين أن جلدها المتخلخل يجعل من الصعب على المفترسات الإمساك بها.

طورت العديد من مجموعات الأسماك العظمية، بما في ذلك أسماك الأنبوب ، وفرس البحر ، وأسماك الصندوق ، وأسماك الصيد ، والعديد من عائلات أسماك الشوك ، صفائح عظمية خارجية، تشبه في هيكلها الحراشف البلاكويدية، كدرع واقٍ ضد الحيوانات المفترسة.

  • تفتقر فرس البحر إلى الحراشف، لكن لديها جلد رقيق ممتد فوق درع عظمي على شكل حلقات على طول أجسامها.
  • في سمكة الصندوق، تندمج الصفائح العظمية معًا لتشكل صدفة صلبة أو هيكلًا خارجيًا يحيط بالجسم بأكمله. هذه الصفائح العظمية ليست قشورًا معدلة، بل هي جلد متصلب . وبسبب هذا الدرع السميك، تقتصر حركة سمكة الصندوق على الحركة البطيئة، ولكن قليلًا ما تستطيع الأسماك الأخرى افتراسها وهي بالغة.
تبدو ثعابين البحر بلا قشور، لكن بعض الأنواع مغطاة بقشور دائرية صغيرة ناعمة.

بعض الأسماك، مثل سمك الهوكي وسمك أبو سيف، تولد بقشور ولكنها تتخلص منها مع نموها.

تتميز أسماك الملف بقشور خشنة غير متداخلة ذات نتوءات صغيرة، ولذلك سُميت بهذا الاسم. بعض أسماك الملف تبدو بلا قشور لأن قشورها صغيرة جدًا.

يظهر التقشر البارز على التونة فقط على طول الخط الجانبي وفي منطقة الصدر، وهي عبارة عن شريط واقٍ من الحراشف السميكة والمتضخمة في منطقة الكتف. أما في معظم أنحاء جسمها، فتكون حراشف التونة صغيرة جدًا لدرجة أنها تبدو، عند النظر إليها بشكل عابر، بلا حراشف. [ 65 ]

التهام الحرشفيات

منظر ظهري لأنواع الفك المنحنية لليمين (يسار) واليسار (يمين) المتكيفة مع تناول قشور الأسماك [ 66 ]

التهام الحراشف سلوك غذائي متخصص لدى الأسماك، يتضمن التهام حراشف أسماك أخرى. [ 67 ] وقد تطور هذا السلوك بشكل مستقل في خمس فصائل على الأقل من أسماك المياه العذبة وسبع فصائل من أسماك المياه المالحة. [ 68 ]

قد تكون قشور الأسماك مغذية، إذ تحتوي على جزء جلدي وطبقة من المخاط الغني بالبروتين ، بالإضافة إلى طبقتي الكيراتين والمينا . وهي مصدر غني بفوسفات الكالسيوم . [ 68 ] مع ذلك، فإن الطاقة المبذولة للهجوم، مقارنةً بكمية القشور المستهلكة في كل هجوم، تحد من حجم الأسماك التي تتغذى على القشور، وعادةً ما تكون أصغر بكثير من فرائسها . [ 68 ] يتطور سلوك التغذي على القشور عادةً بسبب نقص الغذاء والظروف البيئية القاسية. يوفر تناول القشور والجلد المحيط بها عناصر غذائية غنية بالبروتين قد لا تتوفر في أي مكان آخر في بيئتها. [ 69 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "ابحث عن كلمة 'scale' على موقع etymonline" . etymonline . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2026 .
  2. ↑ مونغيرا، أ.؛ نوسلين-فولهارد، س. (2013). "تنشأ حراشف الأسماك من الأديم المتوسط" . علم الأحياء الحالي . 23 (9): R338– R339. Bibcode : 2013CBio...23.R338M . doi : 10.1016/j.cub.2013.02.056 . PMID 23660349 . 
  3. ↑ شارب، بي تي (2001). "تطور حراشف الأسماك: شعر اليوم، أسنان وحراشف الأمس؟" . علم الأحياء الحالي . 11 (18): R751– R752 . رمز Bibcode : 2001CBio...11.R751S . doi : 10.1016/S0960-9822(01)00438-9 . PMID 11566120. S2CID 18868124 .  
  4. ↑ تيرنر، س.؛ تارلينج، د.هـ. (1982). "توزيعات ثيلودونت وغيرها من اللافكيات كاختبارات لإعادة بناء القارات في حقبة الحياة القديمة السفلى". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 39 ( 3-4 ): 295-311 . Bibcode : 1982PPP....39..295T . doi : 10.1016/0031-0182(82)90027-X .
  5. ↑ مارس، ت . (2006). "البنية الدقيقة للهيكل الخارجي للفقاريات المبكرة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (2): 235-252 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 235:EUOEV ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85993241 . 
  6. 1 2 جانفييه، فيليب (1998). "الفقاريات المبكرة وأقاربها الموجودة". الفقاريات المبكرة . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 123-127 . ISBN  978-0-19-854047-2.
  7. 1 2 تيرنر، س. (1991). "الأصل الأحادي والعلاقات المتبادلة بين ثيلودونتي". في: م.م. تشانغ؛ ي.هـ. ليو؛ ج.ر. تشانغ (محررون). الفقاريات المبكرة والمشاكل ذات الصلة في علم الأحياء التطوري . دار النشر العلمية، بكين. ص 87-119 . 
  8. ^ مارس، ت. (1986). "ترصيع ثيودونت أجناثان فليبوليبيس ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 6 (1): 1– 11. بيب كود : 1986JVPal...6....1M . دوى : 10.1080/02724634.1986.10011593 .
  9. ↑ بوتيلا، هـ.؛ فالينزويلا-ريوس، ج. إ.؛ كارلز، ب. (2006). "ثيلودونت جديد من العصر الديفوني المبكر من سلتيبيريا (إسبانيا)، مع مراجعة للثيلودونتات الإسبانية" . علم الأحياء القديمة . 49 (1): 141-154 . Bibcode : 2006Palgy..49..141B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00534.x . S2CID 128939911 . 
  10. ^ فيرون ، هامبرتو جي. بوتيلا ، هيكتور (2017). "Squamation وبيئة thelodonts" . بلوس واحد . 12 (2) هـ0172781. بيب كود : 2017PLoSO..1272781F . دوى : 10.1371/journal.pone.0172781 . بمك 5328365 . بميد 28241029 .  
  11. ↑ "المقياس الكوني | موسوعة.كوم" . www.encyclopedia.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2026 .
  12. ↑ "دراسة تشريحية دقيقة ونسيجية للهيكل الجلدي بعد الجمجمة في سمكة Eusthenopteron foordi من العصر الديفوني - مجلة Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl. تاريخ الاطلاع: 8 يونيو 2026 .
  13. ↑ بيرغن، ديلان جيه إم؛ كاجو، إريكا؛ هاموند، كريسي إل. (2019). "سمك الزيبرا كنموذج ناشئ لهشاشة العظام: منصة اختبار أساسية لفحص المركبات الجديدة النشطة على العظام" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 10 6. doi : 10.3389/fendo.2019.00006 . ISSN 1664-2392 . PMC 6361756. PMID 30761080 .   
  14. ↑ دي فريز، إي.؛ فان كيسل، إم. إيه. إتش. جيه.؛ بيترز، إتش. إم.؛ سبانينغز، إف. إيه. تي.؛ فليك، جي.؛ ميتز، جيه. آر. (1 فبراير 2014). "يحفز البريدنيزولون نمطًا ظاهريًا شبيهًا بهشاشة العظام في حراشف سمك الزيبرا المتجددة". هشاشة العظام الدولية . 25 (2): 567-578 . doi : 10.1007/s00198-013-2441-3 . hdl : 2066/123472 . ISSN 1433-2965 . PMID 23903952. S2CID 21829206 .   
  15. زيلبربيرغ ، ل.؛ ساير، ج. -ي.؛ نانسي، أ. (1997). "الكشف المناعي عن البروتينات الشبيهة بالأميلوجينين في الغانوين لحراشف سمكة كالامويكثيس كالباريكوس، وهي سمكة شعاعية الزعانف بدائية، التي خضعت للتجديد التجريبي" . السجل التشريحي . 249 (1): 86-95 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(199709)249:1 < 86::AID-AR11 > 3.0.CO ; 2-X . PMID 9294653 . 
  16. ↑ سير، جان إيف؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ فيكاريوس، ماثيوز ك. (2009). "أصل وتطور الهيكل الجلدي في الفقاريات غير رباعية الأطراف" . مجلة التشريح . 214 (4): 409-440 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01046.x . ISSN 0021-8782 . PMC 2736117. PMID 19422423 .   
  17. 1 2 3 ريختر، م. (1995). "دراسة مجهرية لبنية نسيج الغانوين في فقاريات دنيا مختارة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 114 (2): 173-212 . doi : 10.1006/zjls.1995.0023 .
  18. 1 2 برويت، بي جيه إف؛ سونغ، جيه؛ بويس، إم سي؛ أورتيز، سي. (2008). "مبادئ تصميم المواد لدروع الأسماك القديمة". مجلة نيتشر ماتيريالز . 7 (9): 748-756 . Bibcode : 2008NatMa...7..748B . doi : 10.1038/nmat2231 . PMID 18660814 . 
  19. 1 2 شيرمان، فنسنت ر.؛ ياراغي، نيكولاس أ.؛ كيسايلوس، ديفيد؛ مايرز، مارك أ. (1 ديسمبر 2016). " التأثيرات الميكروية والهندسية على الحراشف الواقية لـ Atractosteus spatula" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 13 (125) 20160595. doi : 10.1098/rsif.2016.0595 . ISSN 1742-5689 . PMC 5221522. PMID 27974575 .   
  20. ↑ "خطة إدارة واستعادة سمك التمساح في ميسوري" (ملف PDF) . قسم مصايد الأسماك، إدارة الحفاظ على البيئة في ميسوري. 22 يناير 2013. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 12 أبريل 2019 .
  21. ↑ لاغلر، ك.ف.، ج.إ. بارداش، و ر.ر. ميلر (1962) علم الأسماك . نيويورك: جون وايلي وأولاده.
  22. ↑ بالارد، بوني؛ تشيك، رايان (2 يوليو 2016). طب الحيوانات الغريبة لفنيي الطب البيطري . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-92421-1.
  23. ↑ ماكجروثر، مارك (2 ديسمبر 2019). "حراشف حلقية ومشطية" . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2021 .
  24. ↑ بويود، ل.؛ سودارتو، جاي ج. توغلس (2003). "الأنواع اللونية المختلفة لسمكة الأروانا الآسيوية Scleropages formosus (Osteoglossidae) هي أنواع متميزة: أدلة مورفولوجية وجينية". Cybium . 27 (4): 287–305 .
  25. ↑ إسماعيل، م. (1989). تصنيف، وجغرافيا حيوانية، وحفظ أسماك المياه العذبة في شبه جزيرة ماليزيا (أطروحة دكتوراه ). جامعة ولاية كولورادو. 
  26. ↑ إي جيه بريل (1953). أسماك الأرخبيل الهندي الأسترالي . إي جيه بريل. الصفحات 306-307 . 
  27. 1 2 3 4 كاواساكي، كينتا سي. (2016). "تحليل وراثي لشكل حراشف أسماك البلطي" .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  28. ↑ هيلفمان، جين (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء والتطور والبيئة . وايلي-بلاك ويل.
  29. 1 2 3 هيرينغ، بيتر (2002). بيولوجيا أعماق المحيط . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 193-195 . ISBN  978-0-19-854956-7.
  30. 1 2 3 برايدي، إيمانتس ج. (2017). أسماك أعماق البحار: علم الأحياء، والتنوع، والبيئة، ومصايد الأسماك . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 126-127 . doi : 10.1017/9781316018330 . ISBN  978-1-107-08382-0.
  31. ↑ "ربما توجد قشور سمك في أحمر شفاهك" . هاف بوست الهند . 23 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2019 .
  32. ↑ مارتن، ر. أيدان. "جلد الأسنان" . تم الاسترجاع في 28 أغسطس 2007 .
  33. ↑ فورستنر، راينر؛ بارتلوت، فيلهلم؛ نينهاوس، كريستوف؛ والزل، بيتر (1 فبراير 2005). "خصائص التبلل والتنظيف الذاتي للأسطح الاصطناعية فائقة الكراهية للماء". لانغمير . 21 (3): 956-961 . doi : 10.1021/la0401011 . ISSN 0743-7463 . PMID 15667174 .  
  34. ↑ لاودر، جورج ف.؛ وينرايت، ديلان ك.؛ دوميل، أوغست ج.؛ ويفر، جيمس س.؛ وين، لي؛ بيرتولدي، كاتيا (2016). "بنية، ومحاكاة حيوية، وديناميكيات سوائل أسطح جلد الأسماك" . مجلة Physical Review Fluids . 1 (6) 060502. Bibcode : 2016PhRvF...1f0502L . doi : 10.1103/PhysRevFluids.1.060502 . S2CID 18118663 . 
  35. 1 2 فيلد، كاترين؛ كولبورج، آن نوير؛ نيبورغ، كاميلا ماري؛ سالوسكي، ميركو؛ ستيفنسن، جون فلينج؛ بيرج سورنسن، كيرستين (24 مايو 2019). "الأسنان الجلدية لثلاثة أنواع من أسماك القرش التي تسبح ببطء: الفحص المجهري وتصور التدفق" . المحاكاة الحيوية . 4 (2): 38. دوى : 10.3390/biomimetics4020038 . ردمك 2313-7673 . بمك 6631580 . بميد 31137624 .   
  36. ↑ فليتشر، توماس؛ ألترينغهام، جون؛ بيكال، جيفري؛ ويغنال، بول؛ دوريل، روبرت (7 أغسطس 2014). "ديناميكا الموائع للأسماك الأحفورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1788) 20140703. رمز Bibcode : 2014PBioS.28140703F . doi : 10.1098 / rspb.2014.0703 . ISSN 0962-8452 . PMC 4083790. PMID 24943377 .   
  37. ↑ مارتن، ر. أيدان. "أهمية كون الجسم غضروفياً" . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2009 .
  38. هاج ، دبليو ؛ بروس، إم؛ بيشيرت، دي دبليو (1 مايو 2000). "تجارب على أضلاع ثلاثية الأبعاد كنموذج مثالي لجلد سمك القرش". تجارب في السوائل . 28 (5): 403-412 . Bibcode : 2000ExFl...28..403B . doi : 10.1007/s003480050400 . ISSN 1432-1114 . S2CID 122574419 .  
  39. موتا ، فيليب؛ هابيغر، ماريا لورا؛ لانغ، آمي؛ هوتر، روبرت؛ ديفيس، جيسيكا (1 أكتوبر 2012). "مورفولوجيا الحراشف ومرونتها في قرش الماكو قصير الزعانف (Isurus oxyrinchus) وقرش الطرف الأسود (Carcharhinus limbatus)". مجلة علم التشكل . 273 (10): 1096-1110 . Bibcode : 2012JMorp.273.1096M . doi : 10.1002 / jmor.20047 . ISSN 1097-4687 . PMID 22730019. S2CID 23881820 .   
  40. 1 2 دو، تشاوليانغ؛ وانغ، جياداو؛ تشين، دارونغ (1 ديسمبر 2012). "بحث حيوي حول حراشف الأسماك لتقليل الاحتكاك" . مجلة الهندسة الحيوية . 9 (4): 457-464 . doi : 10.1016/S1672-6529(11)60140-6 . ISSN 1672-6529 . S2CID 137143652 .  
  41. ↑ "دراسات تجريبية حول خصائص تقليل السحب للسطح الحيوي مع الهياكل الدقيقة لحبس الماء من حراشف الأسماك" (PDF) .
  42. ↑ بالمر، كولين؛ يونغ، مارك ت. (14 يناير 2015). "تقليل مقاومة السطح والتحكم في انفصال التدفق في الفقاريات البحرية، مع آثار على تفسير أشكال الحراشف في التصنيفات الأحفورية" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (1) 140163. رمز Bibcode : 2015RSOS....240163P . doi : 10.1098/rsos.140163 . ISSN 2054-5703 . PMC 4448786. PMID 26064576 .   
  43. 1 2 لاودر، جورج ف.؛ وينرايت، ديلان ك.؛ دوميل، أوغست ج.؛ ويفر، جيمس س.؛ وين، لي؛ بيرتولدي، كاتيا (18 أكتوبر 2016). "بنية، ومحاكاة حيوية، وديناميكيات السوائل لأسطح جلد الأسماك" . مجلة Physical Review Fluids . 1 (6) 060502. Bibcode : 2016PhRvF...1f0502L . doi : 10.1103/PhysRevFluids.1.060502 .
  44. ^ موثورامالينجام، موثوكومار؛ فيلمين، ليو س؛ بروكر ، كريستوف (29 أبريل 2019). “تشكيل خط في التدفق على مصفوفات مقياس الأسماك المحاكاة الحيوية”. مجلة البيولوجيا التجريبية . 222 (بط 16): jeb205963. أرخايف : 1904.12752 . بيب كود : 2019arXiv190412752M . دوى : 10.1242/jeb.205963 . بميد 31375542 . S2CID 139103148 .  
  45. ↑ بانديوبادياي، برومود ر.؛ هيلوم، آرين م. (23 أكتوبر 2014). "نمذجة كيفية تحكم أنماط جلد أسماك القرش والدلافين في أنماط دوامية اضطراب الجدار الانتقالي باستخدام آليات إعادة ضبط الطور المكانية والزمانية" . التقارير العلمية . 4 6650. رمز Bibcode : 2014NatSR...4.6650B . doi : 10.1038/srep06650 . ISSN 2045-2322 . PMC 4206846. PMID 25338940 .   
  46. ↑ ماجين، تشيلسي م.؛ كوبر، سكوت ب.؛ برينان، أنتوني ب. (1 أبريل 2010). "استراتيجيات غير سامة لمكافحة التلوث البيولوجي" . مجلة المواد اليوم . 13 (4): 36-44 . doi : 10.1016/S1369-7021(10)70058-4 . ISSN 1369-7021 . 
  47. 1 2 ليو، يون هونغ؛ لي، غوانغ جي (15 ديسمبر 2012). "طريقة جديدة لإنتاج "تأثير اللوتس" على جلد سمكة قرش محاكٍ حيويًا". مجلة علوم الغرويات والأسطح البينية . 388 (1): 235-242 . Bibcode : 2012JCIS..388..235L . doi : 10.1016/j.jcis.2012.08.033 . ISSN 0021-9797 . PMID 22995249 .  
  48. ↑ "Sharklet Discovery | Sharklet Technologies, Inc" . www.sharklet.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 31 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 سبتمبر 2018 .
  49. ↑ لاودر، جورج ف.؛ أوفنر، يوهانس (1 مارس 2012). "الوظيفة الهيدروديناميكية لجلد سمك القرش وتطبيقان للمحاكاة الحيوية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (5): 785-795 . Bibcode : 2012JExpB.215..785O . doi : 10.1242/jeb.063040 . ISSN 1477-9145 . PMID 22323201 .  
  50. دين ، برايان وبوشان، بهارات. (2010). أسطح جلد القرش لتقليل مقاومة السوائل في التدفق المضطرب: مراجعة. المعاملات الفلسفية. السلسلة أ، العلوم الرياضية والفيزيائية والهندسية. 368. 4775-806. 10.1098/rsta.2010.0201.
  51. 1 2 دوميل، أوغست ج.؛ سعادت، مهدي؛ ويفر، جيمس س.؛ حاج حريري، حسين؛ بيرتولدي، كاتيا؛ لاودر، جورج ف. (28 فبراير 2018). " تصاميم مستوحاة من جلد القرش لتحسين الأداء الديناميكي الهوائي" . مجلة الجمعية الملكية للواجهات . 15 (139) 20170828. doi : 10.1098/rsif.2017.0828 . PMC 5832729. PMID 29436512 .  
  52. 1 2 3 4 5 سير، جيه واي؛ هويسين، إيه إن إن (2003). "تكوين الأنسجة الجلدية والهيكلية والسنية في الأسماك: دراسة مقارنة وتطورية". المراجعات البيولوجية . 78 (2): 219-249 . doi : 10.1017/S1464793102006073 . PMID 12803422. S2CID 19556201 .  
  53. 1 2 3 4 5 لو غيلك، د.؛ مورفان-دوبوا، ج.؛ سير، ج.ي. (2004). "تطور الجلد في الأسماك العظمية مع التركيز بشكل خاص على ترسب الكولاجين في أدمة سمكة الزيبرا ( Danio rerio )" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 48 ( 2-3 ): 217-231 . doi : 10.1387/ijdb.15272388 . PMID 15272388 . 
  54. 1 2 3 4 ساير، جيه واي (2001). "الأسنان خارج الفم في الأسماك العظمية: كيف يمكن الاستفادة من حادثة نمائية". التطور والنمو . 3 (2): 104-108 . doi : 10.1046/j.1525-142x.2001.003002104.x . PMID 11341672. S2CID 13353402 .  
  55. 1 2 سير، جيه واي؛ أكيمينكو، إم إيه (2003). "تطور الحراشف في الأسماك: مراجعة مع وصف لتعبير جين سونيك هيدجهوج (shh) في سمكة الزيبرا ( Danio rerio )" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 48 ( 2-3 ): 233-247 . doi : 10.1387/ijdb.15272389 . PMID 15272389 . 
  56. 1 2 مونوت، إم جيه؛ بابين، بي جيه؛ بوليو، جي؛ أندريه، إم؛ لافوريست، إل؛ بالاجني، سي؛ أكيمينكو، إم إيه (1999). "التعبير الظهاري لجين البروتين الشحمي E أثناء نمو الزعانف والحراشف وتجديد الزعانف في سمك الزيبرا" . ديناميات النمو . 214 (3): 207-215 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0177(199903)214:3 < 207::AID-AJA4 > 3.0.CO ; 2-5 . PMID 10090147 . 
  57. ↑ سورنسون، ل.؛ سانتيني، ف.؛ كارنيفال، ج.؛ ألفارو، م. إ. (2013). "شجرة زمنية متعددة المواقع لأسماك الجراح (Acanthuridae، Percomorpha)، مع تصنيف عائلي منقح". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 68 (1): 150-160 . Bibcode : 2013MolPE..68..150S . doi : 10.1016/j.ympev.2013.03.014 . PMID 23542000 . 
  58. ↑ كيف حصلت سمكة البخاخ على أشواكها الغريبة Phys.org ، 25 يوليو 2019.
  59. ↑ شونو، ت.؛ ثيري، أ.ب.؛ كوبر، ر.ل.؛ كوروكاوا، د.؛ بريتز، ر.؛ أوكابي، م.؛ فريزر، ج.ج. (2019). "التطور والتنوع النمائي للأشواك الجلدية في أسماك البخاخ" . iScience . 19 : 1248-1259 . Bibcode : 2019iSci ...19.1248S . doi : 10.1016/j.isci.2019.06.003 . PMC 6831732. PMID 31353167 .  
  60. ↑ فسيولوجيا الأسماك: الأسماك البدائية . إلسيفير. ٢١ سبتمبر ٢٠١١. رقم ISBN 978-0-08-054952-1.
  61. ↑ روتشيلد، آنا (1 أبريل 2013). "مخاط سمك الهاجفيش: ملابس المستقبل؟" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2013 .
  62. ↑ يونغ، إد (23 يناير 2019). "لا أحد مستعد لمخاط سمك الهاغفيش" . مجلة ذا أتلانتيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2019 .
  63. ↑ فريل، جيه بي؛ لوندبيرغ، جيه جي (1996). " ميكروميزون أكاماي ، جنس ونوع جديدان، سمكة قرموط صغيرة عديمة العيون (سلوريفورميس: أسبريدينيدي) من قنوات الأنهار في حوض الأمازون السفلي". كوبيا . 1996 (3): 641-648 . doi : 10.2307/1447528 . JSTOR 1447528 . 
  64. ↑ سادوفي، ي.؛ راندال، ج. إ.؛ راسوتو، ماريا ب. (مايو 2005). "بنية الجلد في ستة أنواع من أسماك التنين (Gobiesociformes؛ Callionymidae): اختلافات بين الأنواع في أنواع الخلايا الغدية وإفراز المخاط". مجلة بيولوجيا الأسماك . 66 (5): 1411-1418 . Bibcode : 2005JFBio..66.1411S . doi : 10.1111/j.0022-1112.2005.00692.x .
  65. ↑ هل تمتلك أسماك التونة قشورًا؟ مركز علوم مصايد الأسماك في شمال شرق الولايات المتحدة، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA). تاريخ الوصول: 4 أغسطس 2019.
  66. ↑ لي، هـ. ج.؛ كوش، هـ.؛ ماير، أ. (2012). "سلوك البحث عن الطعام باليد لدى أسماك البلطي آكلة القشور: دوره المحتمل في تشكيل عدم التناظر المورفولوجي" . PLOS ONE . 7 (9) e44670. Bibcode : 2012PLoSO...744670L . doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC 3435272. PMID 22970282 .  
  67. ↑ فرويز، ر؛ باولي، د (محرران). "مسرد المصطلحات: التهام الحرشفيات" . قاعدة بيانات الأسماك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2007 .
  68. 1 2 3 جانوفيتز، جيف (2005). "التشكل الوظيفي للتغذية لدى سحلية كاتوبريون مينتو المتخصصة في التغذي على القشور " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (الجزء 24): 4757-4768 . Bibcode : 2005JExpB.208.4757J . doi : 10.1242/jeb.01938 . PMID 16326957. S2CID 15566769 .  
  69. ↑ مارتن، سي.؛ بي سي واينرايت (2011). "يرتبط التطور الغذائي بمعدلات استثنائية من التنوع المورفولوجي في نوعين من التطور التكيفي لأسماك الكارب الصغيرة (Cyprinodon pupfish)" . التطور . 65 ( 8): 2197-2212 . Bibcode : 2011Evolu..65.2197M . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . PMID 21790569. S2CID 23695342 .  

للمزيد من القراءة

  • الجوانب الهيدروديناميكية لحراشف أسماك القرش
  • حراشف السمك والتلاعب بالتدفق