انغلاف

الانقباض القمي عملية نشطة تؤدي إلى انكماش الجانب القمي للخلية، مما يُغير شكلها من خلية عمودية أو مكعبة إلى خلية إسفينية الشكل. ويعتمد الانقباض القمي على نشاط بروتيني الأكتين والميوسين المتفاعلين ضمن شبكة معقدة تُعرف بالهيكل الخلوي للأكتين-ميوسين. يُولّد الميوسين، وهو بروتين حركي ، قوةً عن طريق شد خيوط الأكتين معًا. ويتم تنظيم نشاط الميوسين عن طريق فسفرة إحدى وحداته الفرعية ، وهي السلسلة الخفيفة التنظيمية للميوسين . وبالتالي، فإن الكينازات، مثل كيناز Rho المرتبط بالملف اللولبي (ROCK)، التي تُفسفر الميوسين، بالإضافة إلى الفوسفاتازات ، التي تُزيل الفسفرة من الميوسين، تُعد من مُنظمات انقباض الأكتوميوسين في الخلايا. ^{[ 7 ]}

يختلف ترتيب الأكتين والميوسين في قشرة الخلية وكيفية توليدهما للقوة باختلاف السياقات. أظهرت النماذج الكلاسيكية لانقباض القمة في الأجنة والظهارة في مزارع الخلايا أن حزم الأكتين-ميوسين تتجمع حول محيط الخلية بالارتباط مع الوصلات اللاصقة بين الخلايا. وبالتالي، يؤدي انقباض حزم الأكتين-ميوسين إلى انقباض السطح القمي في عملية شُبّهت بشد رباط محفظة. ^{[ 7 ]} وفي الآونة الأخيرة، في سياق ظهارة مزروعة مشتقة من عضو كورتي في الفأر ، تبين أيضًا أن ترتيب الأكتين والميوسين حول محيط الخلية مشابه لساركومير العضلة ، حيث توجد وحدات متكررة من الميوسين متصلة بحزم أكتين متوازية عكسيًا. ^{[ 8 ]} في خلايا أخرى، يمكن لشبكة من الميوسين والأكتين في منتصف السطح القمي أن تولد انقباضًا قميًا أيضًا. على سبيل المثال، في خلايا الأخدود البطني لذباب الفاكهة ، يكون تنظيم الأكتين والميوسين مماثلاً لتنظيم الساركومير العضلي المرتب شعاعيًا. ^{[ 9 ] [ 10 ]} في بعض السياقات، يمكن لتدفق قشري أقل وضوحًا للأكتين والميوسين أن يُولّد انقباضًا للسطح القمي. ^{[ 8 ]}

للحفاظ على حجم الخلية ثابتًا أثناء انقباض القمة، يجب على الخلايا إما تغيير ارتفاعها أو توسيع سطحها القاعدي. ورغم أن عملية ارتخاء القاعدة لم تُدرس بشكلٍ كافٍ، فقد لوحظ في بعض الحالات أن انقباض القمة يحدث بالتزامن مع تفكك نشط لشبكة الأكتين-ميوسين على السطح القاعدي للخلية، مما يسمح للجانب القاعدي للخلية بالتوسع. على سبيل المثال، لوحظ ذلك في انغماد الأخدود البطني في ذبابة الفاكهة ^{[ 11 ] [ 12 ]} وتكوين الصفيحة الأذنية في الدجاج ^{[ 13 ] [ 14 ] .}

غالبًا ما تتضمن عملية الانغلاف الخلوي، وقد تكون مدفوعةً بتغيرات في ارتفاع الخلية. فعند حدوث انقباض قمي، قد يؤدي ذلك إلى استطالة الخلايا للحفاظ على حجمها ثابتًا، وبالتالي زيادة سُمك النسيج الطلائي. مع ذلك، قد يُسهم تقصير الخلايا على طول المحور القمي القاعدي في تعميق الحفرة المتكونة أثناء الانغلاف. ^{[ 15 ]} وقد ثبت أن التغيرات النشطة في شكل الخلية، والتي تُسبب تقصيرها، تُساهم في الانغلاف في بعض الحالات. على سبيل المثال، في النسيج الطلائي لساق ذبابة الفاكهة ، تنكمش الخلايا الميتة وتسحب السطح القمي للنسيج الطلائي عبر حبل قمي قاعدي مُكوّن من الأكتين والميوسين. ^{[ 16 ]} في الانغلاف الذي يحدث أثناء عملية التكوين الجنيني في الزقيات ، تخضع الخلايا أولًا لانقباض قمي، ثم تُغير شكلها لتصبح أكثر استدارة، وبالتالي أقصر على طول المحور القمي القاعدي، وهو ما يُؤدي إلى اكتمال حركة الانغلاف. ^{[ 17 ]} أثناء انقسام الخلايا ، تتخذ الخلايا بشكل طبيعي شكلاً مستديراً. وقد أشير أيضاً إلى أن الانخفاض السريع في ارتفاع الخلية الناتج عن استدارة الخلايا أثناء الانقسام المتساوي له دور في انغماد الصفيحة الرغامية في ذبابة الفاكهة . ^{[ 18 ]}

تُعدّ حزم الأكتوميوسين فوق الخلوية تراكيب من الأكتين والميوسين تصطف بين الخلايا المتجاورة وترتبط ببعضها عبر وصلات خلوية. ^{[ 12 ]} وتؤدي هذه الحزم أدوارًا عديدة في التشكّل المورفولوجي أثناء التطور الجنيني، بما في ذلك الانغماد. ^{[ 19 ]} وبدلًا من الاعتماد فقط على انقباض قمة الخلايا الفردية، يمكن أن يحدث الانغماد بفعل قوى الضغط الناتجة عن انقباض هذه الحزم حول موقع الانغماد، كما هو الحال في انغماد الغدة اللعابية في ذبابة الفاكهة . ^{[ 20 ] [ 21 ]} وفي تكوين الأنبوب العصبي في جنين الدجاج، تساعد صفوف الحزم فوق الخلوية الممتدة عبر موقع الانغماد على تقريب الأنسجة من بعضها لتسهيل انحنائها على شكل أنبوب. ^{[ 19 ] [ 22 ] [ 23 ]}

يُعدّ الأخدود البطني في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) أحد أكثر نماذج الانغماد دراسةً . ويُعتبر تكوين هذا التركيب من أولى الحركات الخلوية الرئيسية في عملية التكوين الجنيني المبكر (الجاستروليشن) لدى ذبابة الفاكهة . في هذه العملية، ينطوي الأديم المتوسط ​​المُحتمل - وهو منطقة الخلايا الواقعة على طول الخط الوسطي البطني للجنين - إلى الداخل مُشكّلاً الأخدود البطني. ثم ينفصل هذا الأخدود في النهاية ليُصبح أنبوبًا داخل الجنين، ويتسطّح في نهاية المطاف ليُشكّل طبقة من الأنسجة أسفل السطح البطني. ^{[ 24 ]}

يتشكل الأخدود البطني بفعل انقباض قمة خلايا الأديم المتوسط ​​المستقبلي، التي تتسطح أولًا على طول السطح القمي ثم تنقبض أغشيتها القمية. استندت النماذج الكلاسيكية لكيفية عمل انقباض القمة في هذا السياق إلى آلية "الخيط الدائري" حيث ينقبض شريط من الأكتين والميوسين حول محيط سطح الخلية القمي. ^{[ 25 ]} ومع ذلك، كشفت دراسات حديثة أنه على الرغم من وجود شريط محيطي من الأكتين مرتبط بوصلات الخلايا على جانبها، فإن شبكة الأكتين والميوسين المرتبة شعاعيًا عبر السطح القمي هي التي تُحرك انقباض القمة. ^{[ 26 ]} يعمل هذا التركيب كنسخة شعاعية من الساركومير العضلي. ^{[ 10 ]} تؤدي القوة المتولدة من الميوسين إلى انقباض باتجاه مركز الخلية. لا تنقبض الخلايا باستمرار، بل تنقبض على شكل نبضات. بين الانقباضات، تساعد شبكة الأكتين المحيطة بمحيط الخلية على تثبيت حجمها المتقلص، مما يسمح بانخفاض تدريجي في حجم سطحها القمي. ^{[ 26 ]} بالإضافة إلى انقباض القمة، يُعد الالتصاق بين الخلايا عبر الوصلات اللاصقة أمرًا بالغ الأهمية لتحويل هذه الانقباضات الفردية على مستوى الخلية إلى تشوه في النسيج بأكمله.

وراثيًا، يعتمد تكوين الأخدود البطني على نشاط عاملي النسخ twist و snail ، اللذين يُعبَّر عنهما في الأديم المتوسط ​​البطني المُحتمل قبل تكوين الأخدود. ^{[ 25 ]} ويلي twist مسار إشارات Fog، الذي يتحكم في التغيرات التي تحدث في النطاق القمي للخلايا. ^{[ 27 ]}

درس العلماء عملية تكوين الأنبوب العصبي في أجنة الفقاريات منذ أواخر القرن التاسع عشر. ^{[ 2 ]} في مختلف مجموعات الفقاريات ، بما في ذلك البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات ، يتشكل الأنبوب العصبي (السلف الجنيني للحبل الشوكي ) من خلال انغماد الصفيحة العصبية إلى أنبوب، وهي عملية تُعرف باسم التكوين العصبي الأولي. في الأسماك ( وفي بعض الحالات في فقاريات أخرى)، يمكن أن يتشكل الأنبوب العصبي أيضًا من خلال عملية لا تعتمد على الانغماد، تُعرف باسم التكوين العصبي الثانوي. ^{[ 24 ]} على الرغم من وجود بعض الاختلافات في آلية التكوين العصبي الأولي بين أنواع الفقاريات، إلا أن العملية العامة متشابهة. يتضمن التكوين العصبي تكوين نقطة ارتكاز وسطية في منتصف الصفيحة العصبية، حيث يبدأ انحناء الأنسجة. تصبح الخلايا عند نقطة الارتكاز الوسطية على شكل إسفين. في بعض الحالات، كما هو الحال في أجنة ضفادع الزينوبوس ، يبدو أن هذا التغير في شكل الخلية ناتج عن انقباض قمي. ^{[ 28 ] [ 29 ]} مع ذلك، في الدجاج والفئران، يتم الانحناء عند نقطة الارتكاز هذه بواسطة عملية تُسمى الانحناء القاعدي، وليس الانقباض القمي. ^{[ 12 ] [ 30 ] [ 31 ]} في هذه الحالة، تكون الخلايا رقيقة جدًا لدرجة أن حركة النواة إلى الجانب القاعدي للخلية تُسبب انتفاخًا في الجزء القاعدي منها. قد تُنظَّم هذه العملية من خلال كيفية حدوث انقسامات الخلايا. كما أن انقباضات خيوط الأكتين-ميوسين مهمة أيضًا لانغلاف الصفيحة العصبية. تساعد خيوط الأكتين فوق الخلوية الممتدة عبر الصفيحة العصبية على شد الأنسجة معًا (انظر § الخيوط فوق الخلوية ). علاوة على ذلك، قد تلعب القوى الدافعة إلى الصفيحة العصبية من الأنسجة المجاورة دورًا في طيها. ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} 

يُعدّ تكوين المعيدة في قنافذ البحر نموذجًا كلاسيكيًا آخر للانغلاف في علم الأجنة. ومن الحركات المبكرة في تكوين المعيدة لدى قنافذ البحر انغلاف منطقة من الخلايا على الجانب النباتي للجنين (الصفيحة النباتية) لتكوين المعي البدائي ، أو ما يُعرف لاحقًا بالأنبوب الهضمي. يمر انغلاف المعي البدائي بمراحل متعددة: المرحلة الأولى حيث يحدث الطي الأولي للأنسجة، والمرحلة الثانية حيث يستطيل المعي البدائي، وفي بعض الأنواع، المرحلة الثالثة حيث يتصل المعي البدائي بالجانب الآخر من تجويف الخلية ويكمل استطالته. ^{[ 24 ]}

يحدث انقباض قمي في انغماد المعي البدائي، حيث تتخذ حلقة من الخلايا تُسمى "الخلايا القارورية" في مركز الصفيحة النباتية شكلًا إسفينيًا. ^{[ 35 ]} مع ذلك، لا يبدو أن الانغماد ناتجٌ فقط عن الانقباض القمي للخلايا القارورية، إذ أن تثبيط بلمرة الأكتين ^{[ 36 ]} أو إزالة الخلايا القارورية لا يمنع الانغماد تمامًا. ^{[ 35 ]} وقد اقتُرحت عدة آليات أخرى للمشاركة في هذه العملية، بما في ذلك دور المادة الخلوية خارج الخلية خارج الجنين . ^{[ 37 ]} في هذا النموذج، توجد طبقتان من المادة الخلوية خارج الخلية على السطح القمي للخلايا، تتكونان من بروتينات مختلفة. عندما تُفرز خلايا الصفيحة النباتية جزيئًا ( بروتيوغليكان كبريتات الكوندرويتين ) عالي الامتصاص للماء في الطبقة الداخلية، يتسبب ذلك في انتفاخ الطبقة، مما يؤدي إلى انحناء النسيج إلى الداخل. ^{[ 36 ]} وقد تورطت عدة مسارات جينية في هذه العملية. ثبت أن إشارات Wnt عبر مسار استقطاب الخلية المستوي غير التقليدي مهمة، حيث أن أحد أهدافها النهائية هو البروتين GTPase الصغير RhoA . كما تلعب إشارات FGF دورًا في عملية الانغماد. ^{[ 38 ]}

يُعدّ الانغلاف في حيوان الرميح أول حركة خلوية في عملية التكوين الجنيني. وقد وصف كونكلين هذه العملية لأول مرة . خلال هذه العملية، تتحول البلاستولة بفعل الانغلاف. ينثني الأديم الباطن باتجاه الجزء الداخلي، وبذلك يتحول التجويف البلاستولي إلى بنية على شكل كأس بجدار مزدوج. يُسمى الجدار الداخلي الآن بالأمعاء البدائية . ينفتح هذا المعي على الخارج عبر الفتحة البلاستولية . أما الجدار الخارجي فيصبح الأديم الظاهر ، الذي يُشكّل لاحقًا البشرة والجهاز العصبي . ^{[ 39 ]}

في الكيسيات ، يُعدّ الانغلاف أول آلية تحدث أثناء عملية التكوين الجنيني. تحفز أكبر أربع خلايا من الأديم الباطن عملية الانغلاف في الكيسيات. يتكون الانغلاف من حركات داخلية لطبقة من الخلايا (الأديم الباطن) بناءً على تغيرات في شكلها. تكون البلاستولة في الكيسيات مسطحة قليلاً عند القطب النباتي ، مما يُغير شكلها من عمودي إلى إسفيني. بمجرد انغلاف خلايا الأديم الباطن، تستمر الخلايا في الحركة أسفل الأديم الظاهر. لاحقًا، تتشكل الفتحة الجنينية، وبذلك تكتمل عملية الانغلاف. تُحاط الفتحة الجنينية بالأديم المتوسط ​​من جميع الجهات. ^{[ 40 ]}

• ينغمد الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ليشكل الأعراف ، مما يوفر مساحة سطح أكبر بكثير لاستيعاب المركبات البروتينية والمشاركين الآخرين الذين ينتجون الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ^{[ 41 ]}
• يحدث الانغماد أثناء عملية الإدخال الخلوي والإخراج الخلوي عندما تتشكل حويصلة داخل الخلية ويغلق الغشاء حولها.
• يُطلق على انغلاف جزء من الأمعاء داخل جزء آخر اسم الانغلاف المعوي . ^{[ 42 ]}

في علم الجيولوجيا، يُستخدم مصطلح "الانغلاف" لوصف انخفاض عميق في الطبقات الصخرية. وقد استخدمه دونالد ل. بارز في كتابه "هضبة كولورادو".