إيميريا

الإيميريا جنسمن الطفيليات من شعبة الأبيكومبلكسا، يضم أنواعًا مختلفة قادرة على التسبب في داء الكوكسيديا لدى حيوانات مثل الأبقار والدواجن والمجترات الصغيرة كالأغنام والماعز. [2] تُصنف أنواع الإيميريا إلى أحادية العائللأن دورة حياتها تكتمل داخل عائل واحد، ومحدودة العائل لأنها تميل إلى التخصص في عائل واحد ، مع وجود بعض الاستثناءات. تُصيب أنواع هذا الجنس مجموعة واسعة من العوائل. من المعروف أن 31 نوعًا منها تصيب الخفافيش (الخفافيش)، ونوعان يصيبان السلاحف، و130 نوعًا مُصنفًا تُصيب الأسماك. يُصيب نوعان ( E. phocae و E. weddelli ) الفقمات. وتُصيب خمسة أنواع حيوانات اللاما والألبكة: E. alpacae و E. ivitaensis و E. lamae و E. macusaniensis و E. punonensis . تُصيب عدة أنواع من هذه الفطريات القوارض، بما في ذلك E. couesii و E. kinsellai و E. palustris و E. ojastii و E. oryzomysi . بينما تُصيب أنواع أخرى الدواجن (مثل E. necatrix و E. tenella ) والأرانب (مثل E. stiedai ) والماشية ( مثل E. bovis و E. ellipsoidalis و E. zuernii ). [ 3 ] للاطلاع على قائمة الأنواع الكاملة، انظر أدناه.

أكثر أنواع الإيميريا شيوعًا التي تُسبب داء الكوكسيديا في الماشية هي E. bovis و E. zuernii و E. auburnensis . يُقدّر أن 50,000 بويضة مُعدية فقط كافية لإحداث مرض شديد في العجول الصغيرة المعرضة للإصابة. [ 4 ] تُلحق عدوى الإيميريا أضرارًا بالغة بصناعة الدواجن، وتُكلّف الولايات المتحدة أكثر من 1.5 مليار دولار أمريكي خسائر سنوية. [ 5 ] أهم الأنواع ذات الأهمية الاقتصادية في الدواجن هي E. tenella و E. acervulina و E. maxima . [ 6 ] رُصدت بويضات ما سُمّي لاحقًا Eimeria stiedai لأول مرة من قِبل عالم المجهر الهولندي الرائد أنطوني فان ليفينهوك (1632-1723) في صفراء أرنب عام 1674. سُمّي الجنس نسبةً إلى عالم الحيوان الألماني ثيودور إيمر ( 1843-1898).

دورة الحياة

تتضمن دورة حياة طفيل الإيميريا مرحلتين : مرحلة خارجية ، تُطرح خلالها البويضات المتكيسة في البيئة، ومرحلة داخلية ، حيث يتطور الطفيل في أمعاء العائل. خلال المرحلة الداخلية، تحدث عدة دورات من التكاثر اللاجنسي (الانقسام الخلوي)، وبعدها يحدث التمايز الجنسي للأمشاج والإخصاب . ينتقل الطفيل عن طريق التلوث البرازي الفموي . وتنتشر العدوى في البيئات الزراعية حيث تُربى أعداد كبيرة من الحيوانات في مساحات ضيقة . [ 7 ]

دورة حياة الإيميريا

الأكياس البيضية

يوجد نوعان من الأكياس البيضية : الأكياس البيضية المتكيسة أو المتأخرة، والأكياس البيضية غير المتكيسة أو المبكرة. يطلق المضيف المصاب الأكياس البيضية في البيئة في شكلها غير المتكيس. تحتوي هذه الأكياس على جدار خلوي متعدد الطبقات، مما يجعلها شديدة المقاومة للضغوط البيئية. [ 8 ] بمجرد إطلاقها، تخضع الأكياس البيضية غير المتكيسة للانقسام الاختزالي عند ملامستها للأكسجين والرطوبة. [ 9 ] تُعرف هذه العملية بالتكيّس ، وتستغرق الأكياس البيضية من يومين إلى سبعة أيام تقريبًا لتصبح معدية. [ 10 ] يُقال إن الكيس البيضي المتكيس رباعي الأبواغ، أي أنه يحتوي على أربعة أكياس بوغية، بينما كل كيس بوغي ثنائي الزويك ، أي أنه يحتوي على اثنين من الأبواغ. [ 3 ]

بمجرد ابتلاعها، تخضع الأكياس البيضية لعملية تسمى التحرر من الكيس، حيث يتم إطلاق آلاف الأبواغ في تجويف الأمعاء. في حالة E. tenella ، يُعتقد أن هذه العملية تحدث نتيجةً لتضافر التحلل الأنزيمي والتآكل الميكانيكي لجدار الكيس البيضي في قونصة الدجاج . [ 11 ]

الأبواغ

تغزو الأبواغ المتحركة خلايا الأمعاء الدقيقة، وتهاجر إلى مواقع نموها. يتم الغزو عبر تراكيب غشائية متخصصة على سطح الطفيلي تُفرز موادًا. ينتج عن ذلك التعرف على مستقبلات الخلية المضيفة والارتباط بها . تُعرف هذه العملية بالحركة الانزلاقية ، وهي سمة محفوظة في جميع أنواع الأبيكومبلكسا . وقد اقتُرحت جزيئات سكرية غشائية كمستقبلات محتملة للخلايا المضيفة لأنواع الإيميريا . [ 12 ] بعد الغزو، تتطور الأبواغ إلى أطوار مغذية ، ثم إلى أطوار انقسامية ، حيث تخضع لعدة دورات من التكاثر اللاجنسي . ينتج عن ذلك ظهور العديد من النوى داخل الطور الانقسامي. تتطور كل نواة إلى طور ميروزويت . [ 3 ]

يتطلب الغزو تكوين وصلة متحركة بين أغشية الطفيلي وخلايا العائل . في طفيل E. tenella ، يشمل ذلك الميكرونيمات الطفيلية وبروتينات الروبتري ، بما في ذلك RON2 وRON5 وAMA-2. [ 11 ] من غير المرجح أن تكون خلية العائل سلبية تمامًا في عملية الغزو، على الرغم من أن الأدلة على القوى الفيزيائية للعائل التي تساعد في دخول الطفيل لا تزال محل جدل.

ميروزويت

عندما تنفجر الخلايا الشيزونتية ، تنطلق الميروزويتات، التي إما أن تعيد إصابة المزيد من الخلايا المعوية أو تتطور إلى أمشاج ذكرية أو أنثوية عبر عملية تكوين الأمشاج . تندمج هذه الأمشاج لتكوين كيس بيضي، والذي يُطلق بعد ذلك في شكله غير المعدي وغير المتكون من الأبواغ عبر براز المضيف.

يتطلب غزو الميروزويت أيضًا تكوين وصلة متحركة، إلا أن البروتينات المشاركة في هذه العملية تختلف عن تلك الموجودة على الأبواغ. توجد بروتينات الروبتري AMA-1 وRON4 حصريًا على الميروزويت. كما يوجد تنوع أكبر في مستضدات السطح المتغيرة على سطح الميروزويت. يُفترض أن هذا قد يعود إلى قصر عمر الميروزويت، وأن وجود مجموعة أكبر من المستضدات يسمح بارتباط أسرع وغزو أسرع. [ 11 ]

التصنيف

العلاقات التطورية بين الأبيكومبلكسا

تقع الإيميريا ضمن عائلة الإيميريداي . تمثل الإيميريا ما يقرب من 75% من أنواع هذه العائلة، وهي أكثر أجناس الأبيكومبلكسا تنوعًا حيث تضم 1700 نوعًا موصوفًا. [ 13 ]

بُذلت محاولات لتقسيم هذه الوحدة التصنيفية الكبيرة إلى أجناس منفصلة. وقد استند تصنيف الكوكسيديا من فصيلة الإيميريا بشكل كبير على التفاصيل المورفولوجية ودورة الحياة. [ 14 ] وفي الآونة الأخيرة، تم التصنيف باستخدام جينات الحمض النووي الريبوزي (rDNA ) وجينات الميتوكوندريا ، مما يشير إلى أن جنس الإيميريا قد يكون شبه عرقي بالنسبة لجنسي الإيزوسبورا والسيكلوسبورا . [ 15 ]

إيميريا : هذه الأنواع رباعية الأكياس البوغية، ذات أكياس بوغية ثنائية المصراع، مع أو بدون أجسام ستيدا . يحتفظ هذا الجنس الجديد بمعظم الأنواع. [ 13 ]

غوسيا (لابي 1896): هذه الأنواع رباعية الأكياس البوغية، ثنائية الحياة، تفتقر إلى أجسام ستيدا، ولها جدران أكياس بوغية تتكون من صمامين متصلين بخيط طولي. يحتوي هذا الجنس على حوالي 20 نوعًا. [ 16 ]

كريستالوسبورا (ثيلوهان 1893): تتميز أنواع هذا الجنس بأنها رباعية الأكياس البوغية وثنائية الحيز، ولها أكياس بوغية اثني عشرية الأوجه تتكون من صمامين سداسيين هرميين متصلين عند قاعدتيهما بخيط. يحتوي هذا الجنس على نوع واحد فقط، وهو كريستالوسبورا كريستالويدس.

إبييميريا : تتميز أنواع هذا الجنس بأنها رباعية الأبواغ، ثنائية الحياة، تمتلك أجسام ستيدا، وتخضع لعملية التكاثر الجزئي والتكاثر الجنسي على السطح اللمعي للأمعاء. يوجد ثلاثة أنواع في هذا الجنس. [ 17 ]

تحديد الأنواع

رسومات تخطيطية للبويضات المتكيسة المتبرعمة لعدة أنواع من الإيميريا

تتنوع طرق تحديد الأنواع، ومنها تحليل الإنزيمات المتماثلة [ 18 ] ، واستخدام مجسات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (rDNA ) [ 19 ] ، وفحوصات الحمض النووي وتقنيات الحمض النووي المؤتلف [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] . وقد أثبت تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) فعاليته القصوى في مراقبة تفشي الأمراض [ 23 ] . قبل هذه الطرق، كان تحديد الأنواع يعتمد على الخصائص الظاهرية ، مثل موقع نمو الطفيل، وبنية الكيس البيضي، ونوع العائل، والمناعة المتبادلة ، ووجود الآفات. ومن بين هذه الطرق، كانت مقارنة بنى الأكياس البيضية هي الأكثر شيوعًا [ 24 ] [ 3 ] .

علم الجينوم

يجري حاليًا مشروع تسلسل الجينوم الكامل لنوع مُختار، وهو Eimeria tenella . يبلغ حجم الجينوم حوالي 60 ميغابايت ، ويحتوي على نسبة GC تبلغ حوالي 53%. تتراوح أحجام الكروموسومات الأربعة عشر من 1 إلى أكثر من 6 ميغابايت. ومنذ عام 2013، يجري العمل  على تسلسل وشرح جينومات ستة أنواع أخرى من طفيليات Eimeria التي تصيب الطيور. [ 25 ]

علم الأمراض والأعراض

يؤدي داء الكوكسيديا عادةً إلى الإسهال ، وفقدان الوزن، والجفاف . وقد ينتج عن اجتماع هذه العوامل ضعف النمو ونفوق الحيوان، لا سيما صغاره. [ 10 ] تشمل الأعراض السريرية الأخرى الخمول ، والاكتئاب ، وانخفاض سلوك التنظيف الطبيعي. [ 26 ] قد يكون الإسهال دمويًا نتيجة موت ظهارة الأمعاء عند انفجار عدد كبير من الأكياس البيضية والميروزويتات من الخلايا.

تعتمد شدة المرض بشكل مباشر على عدد بويضات الإيميريا المعدية التي يتم ابتلاعها. [ 27 ] وتتفاوت آلية حدوث العدوى من خفيفة إلى شديدة، وتعتمد بشكل كبير على مدى انتشارها. [ 28 ] في حالات العدوى الخفيفة، قد يكون الضرر الذي يلحق بالأمعاء طفيفًا ويتم إصلاحه بسرعة نظرًا لتجدد الخلايا في الجسم. أما في حالات العدوى الشديدة، فقد يستغرق الأمر أسبوعين فقط لإصابة العديد من خلايا الظهارة المعوية إما بطور الميرونت أو الجاميتوسيت من الإيميريا . وتؤدي هذه الإصابة إلى انفجار خلايا الظهارة، مما يُسبب ضررًا كبيرًا لطبقة الظهارة المعوية، وينتج عنه تسرب الدم والسوائل والكهارل إلى الأمعاء. [ 29 ]

الوقاية والعلاج

تُعدّ ممارسات تربية الحيوانات الجيدة والاستخدام الوقائي للأدوية المضادة للكوكيديا التي تستهدف مراحل مختلفة من دورة حياة الطفيل، مثل السلفوناميدات والأيونوفورات والتولترازوريل ، من الطرق المفضلة للوقاية من الأمراض، لا سيما في صناعة الدواجن . [ 7 ] [ 2 ]

يمكن استخدام الأدوية التالية لعلاج داء الكوكسيديا في الماشية: أمبروليوم ، وسلفاكينوكسالين ، وسلفاميثازين . ومع ذلك، غالباً ما يكون الوقاية من هذا المرض في الماشية أكثر فعالية، ويمكن تحقيق ذلك باستخدام منتجات لاسالوسيد ، وديكوكينات ، ومونينسين . [ 29 ]

تتفاقم مشكلة مقاومة الأدوية ، فضلاً عن احتمال وجود بقايا أدوية في اللحوم بعد ذبح الحيوان. ونتيجةً لذلك، يجري استكشاف سبل أخرى للمكافحة، لا سيما تطوير اللقاحات، على الرغم من استخدام العديد من اللقاحات الحية المضعفة منذ خمسينيات القرن الماضي. [ 30 ] [ 31 ] وحتى الآن، يُعدّ تطعيم الكتاكيت فور فقسها من البيضة أفضل الممارسات لضمان مناعتها مدى الحياة.

تؤدي الإصابة بطفيلي الإيميريا إلى مناعة مدى الحياة ضد هذا النوع من الطفيليات، لكنها لا توفر حماية متبادلة ضد الأنواع الأخرى. ولهذه الأسباب، تبدو اللقاحات المستخدمة في المكافحة واعدة، وتُعد اللقاحات الحية المضعفة الأكثر فعالية. مع ذلك، لا يزال البحث عن مستضدات عالية المناعة والتغلب على التباين المستضدي للطفيليات يمثل تحديًا. تختلف المناعة ضد الطفيلي باختلاف نوع الطفيلي ونوع العائل، بالإضافة إلى موقع الإصابة. تُعد الخلايا التائية المساعدة (CD4+) والإنترفيرون غاما (γ) مكونات أساسية للمناعة الطبيعية ضد العدوى. [ 32 ] يُعتقد أن المناعة الخلطية تلعب دورًا ضئيلًا في الحماية، ومن المرجح أنها تتوسطها الأجسام المضادة الإفرازية من نوع IgA . [ 12 ]

العلاقات بين العائل والطفيلي

سمكة

الزواحف

الطيور

الثدييات

  • إيميريا أهساتا - الماعز ( كابرا هيركوس ) والأغنام ( أوفيس برج الحمل )
  • إيميريا ألابامنسيس - الماشية ( بوس توروس )
  • إيميريا أليجيفي - عنزة ( C. hircus )
  • ايميريا اسفيرونيكا - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا أرلونجي - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا أرونديلي - الومبت الشائع ( Vombatus ursinus )
  • ايميريا باكوينسيس - خروف ( O. برج الحمل )
  • إيميريا بوفيس - الماشية ( B. taurus )
  • أيميريا كاميلي - الجمل ( Camelus bactrianus ، Camelus dromedarius )
  • إيميريا كابرينا - عنزة ( C. hircus )
  • ايميريا كابروفينا - عنزة ( C. hircus )
  • ايميريا كريستنسيني - عنزة ( C. hircus )
  • Eimeria clethrionomyis - فأر الحقل ذو الظهر الأحمر ( Clethrionomys gapperi )
  • Eimeria coecicola - أرنب ( Oryctolagus cuniculus )
  • إيميريا كونتورتا - فأر ( Mus musculus )
  • إيميريا كويزي - فأر الأرز ( Oryzomys couesi )
  • إيميريا كرانداليس - الأغنام ( O. aries )
  • إيميريا داماهنسيس - المها ذو القرون المعقوفة ( Oryx dammah )
  • إيميريا دوليري - الخفاش الأحمر الشرقي ( Lasiurus borealis )
  • Eimeria exigua - أرنب ( O. cuniculus )
  • إيميريا فالسيفورميس - فأر ( M. musculus )
  • غزال الجبل ( Eimeria farasanii ) ( Gazella gazelle farasani )
  • إيميريا فيريسي - فأر ( M. musculus )
  • Eimeria flavescens - أرنب ( O. cuniculus )
  • Eimeria gallatii - فأر الحقل ذو الظهر الأحمر ( C. gapperi )
  • إيميريا الحبيبية - عنزة ( C. hircus )
  • أيميريا هيرشي - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا الأمعاء - أرنب ( O. cuniculus )
  • إيميريا غيرسيدوا - أرنب ( O. cuniculus )
  • إيميريا إنتريكاتا - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا جولتشيجيفي - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا كريجسماني - الفأر ( M. musculus )
  • إيميريا لاريمرينسيس - سنجاب أرض يونتا ( Spermophilus armatus )
  • إيميريا ماكوسانينسيس - اللاما ( لاما جلاما )، جواناكو ( لاما جوانيكو )، الألبكة ( فيكوجنا باكوس )، فيكونا ( فيكونيا فيكوجنا )
  • إيميريا ماجنا - أرنب ( O. cuniculus )
  • Eimeria marconii - فأر الحقل ذو الظهر الأحمر ( Clethrionomys gapperi )
  • إيميريا ميديا ​​- أرنب ( O. cuniculus )
  • Eimeria melanuri - فأر الحديقة النائم ( Eliomys quercinus )
  • إيميريا ميوكسي - زغبة الحديقة ( E. quercinus )
  • Eimeria nagpurensis - أرنب ( O. cuniculus )
  • إيميريا نيشولزي - فأر بني ( R. norvegicus )
  • إيميريا نيناكوهلياكيموفا - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا أوفينويداليس - خروف ( O. برج الحمل )
  • إيميريا باليدا - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا بالوستريس - جرذ الأرز المستنقعي ( أوريزوميس بالوستريس )
  • إيميريا بابيلاتا - فأر ( M. musculus )
  • Eimeria perforans - أرنب ( O. cuniculus )
  • Eimeria phocae - أختام ميناء جزيرة السمور ( Phoca vitulina )
  • إيميريا بيلياتا - فأر الحقل ذو الظهر الأحمر ( Clethrionomys gapperi )
  • إيميريا بيبستريلوس - بيبستريل كول ( بيبستريلوس كوهلي )
  • إيميريا الكمثري - أرنب ( O. cuniculus )
  • إيميريا بريونوتيمني - الولبي بينيت ( Macropus rufogriseus )
  • إيميريا بروسيونيس - الراكون ( بروسيون لوتور )
  • إيميريا بونكتاتا - عنزة ( C. hircus )
  • إيميريا روبروكي - أرنب ( O. cuniculus )
  • إيميريا سعوديينسيس - المها العربي ( Oryx leucoryx )
  • إيميريا سيلانديري - الخفاش الأحمر الشرقي ( لاسيروس بوراليس )
  • Eimeria separata - فأر ( M. musculus ) ، فأر ( Rattus Ratus )
  • إيميريا ستيدي - أرنب ( O. cuniculus )
  • إيميريا أورسيني - حيوان الوومبات الجنوبي ذو الأنف المشعر ( لاسيورينوس لاتيفرونز )
  • إيميريا فيرميفورميس - الفئران ( M. musculus )
  • إيميريا ويبريدجينسيس - الأغنام ( O. aries )
  • إيميريا ووباتي - حيوان الوومبات الجنوبي ذو الأنف المشعر ( L. latifrons )
  • إيميريا زويرني - الماشية ( B. taurus )

قائمة الأنواع

مراجع

  1. دونالد دبليو. دوزينسكي، ستيف جيه. أبتون، ولي كوتش. "ملخص تصنيفي للأجناس ضمن عائلة إيميريدي" . جامعة نيو مكسيكو . مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 8 نوفمبر 2010 .
  2. 1 2 شارتر، بارود (2012). "داء الكوكسيديا الناتج عن الإيميريا في الأغنام والماعز، مراجعة". بحوث المجترات الصغيرة . 103 (1): 84-92 . doi : 10.1016/j.smallrumres.2011.10.022 .
  3. 1 2 3 4 فاينر ر (1980). "علم أوبئة العدوى الأولية: الكوكسيديا". علم الطفيليات البيطرية . 6 ( 1-3 ): 75-103 . doi : 10.1016/0304-4017(80)90039-4 .
  4. Daugschies A, Najdrowski M (2005). "داء الإيميريا في الماشية: الفهم الحالي". الطب البيطري . 52 (10): 417-427 . doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00894.x . PMID 16364016 . 
  5. يون سي إتش، ليلهوج إتش إس، ليلهوج إي بي (2002). "الاستجابات المناعية المعوية لداء الكوكسيديا". علم المناعة التنموي والمقارن . 24 ( 2-3 ): 303-324 . doi : 10.1016/S0145-305X(99)00080-4 . PMID 10717295 . 
  6. شيرلي إم دبليو، إيفنز إيه، غروبر إيه، وآخرون (2004). "مشاريع جينوم الإيميريا: سلسلة من الأحداث". اتجاهات في علم الطفيليات . 20 (5): 199-201 . doi : 10.1016/j.pt.2004.02.005 . PMID 15105014 .  
  7. 1 2 ماكدونالد ، ف.، وشيرلي، م. و. (2009). "الماضي والمستقبل: التطعيم ضد الإيميريا ". علم الطفيليات . 136 (12): 1477-1489 . doi : 10.1017/S0031182009006349 . PMID 19523251. S2CID 43277313 .  
  8. بيلي إس آي، سميث إن سي، فيرغسون دي جيه (2006). "بويضة الكوكسيديا: لغزٌ محيّر!". اتجاهات في علم الطفيليات . 22 (9): 416-423 . doi : 10.1016/j.pt.2004.02.005 . PMID 15105014 . 
  9. رايان ر، شيرلي م، توملي ف (2000). "تحديد مواقع جينات الميكرونيمات وتعبيرها في طفيل إيميريا تينيلا ". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 30 (14): 1493-1499 . doi : 10.1016/s0020-7519(00)00116-8 . PMID 11428341 . 
  10. 1 2 فوريت، دبليو جيه (1990). "داء الكوكسيديا وداء الكريبتوسبوريديوم في الأغنام والماعز". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة حيوانات الغذاء . 6 (3): 655-670 . doi : 10.1016/S0749-0720(15)30838-0 . PMID 2245367 . 
  11. 1 2 3 لال ك وآخرون (2009). "مقارنة بروتينية لأربع مراحل من دورة حياة طفيل الإيميريا تينيلا : الكيسة البيضية غير المتكيسة، والكيسة البيضية المتكيسة، والبوغ، والميروزويت من الجيل الثاني " . علم البروتينات . 9 (19): 4566-4576 . doi : 10.1002/pmic.200900305 . PMC 2947549. PMID 19795439 .   
  12. 1 2 أوغسطين، بي سي (2000). "غزو الخلايا بواسطة أنواع الإيميريا الطيرية" . مراجعات بيولوجيا الدواجن والطيور . 11 (1): 113-122 . doi : 10.1016/S0020-7519(00)00150-8 . PMID 11286188 . 
  13. 1 2 أوجيدينجبي جي دي، أوجيدينجبي إم إي، حفيظ إم إيه، بارتا جي آر (2015). “علم التطور الجزيئي للكوكسيديا eimeriid (Eimeriidae، Eimeriorina، Apicomplexa، Alveolata): نهج أولي متعدد الجينات ومتعدد الجينوم”. المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 41 (8): 843-850 . دوى : 10.1016/j.ijpara.2011.03.007 . بميد 21515277 . 
  14. ليفين، ن. د. (1988). "التقدم في تصنيف الأوليات من شعبة الأبيكومبلكسا". علم الأحياء الدقيقة حقيقيات النوى . 35 (4): 518-520 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x . PMID 3143826 . 
  15. ^ موريسون دا، بورنشتاين إس، ثيبو بي، فيرنيري يو، كين جيه، ماتسون جي جي (2004). “الوضع الحالي لسلالة الرنا الريباسي (rRNA) للوحدة الفرعية الصغيرة للكوكسيديا (Sporozoa)”. المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 34 (4): 501-514 . دوى : 10.1016/j.ijpara.2003.11.006 . بميد 15013740 . 
  16. جيركو م، جيركو م، أوبورنيك م، لوكس ج، مودري د (2009). "غوسيا لابيه، 1896 (أبيكومبلكسا، إيميريورينا) في البرمائيات: التنوع، البيولوجيا، التطور الجزيئي، وتعليقات على وضع الجنس". بروتيست . 160 (1): 123-136 . doi : 10.1016/j.protis.2008.08.003 . PMID 19038578 . 
  17. لوم ج، دايكوفا إي (1981). "إمراضية بعض الطفيليات الأولية لأسماك الكارب". ندوة بيولوجيكا هنغاريكا . 23 : 99-118 .
  18. شيرلي، م. و. (1975). "تنوع الإنزيمات في أنواع الإيميريا التي تصيب الدجاج". علم الطفيليات . 71 (3): 369-376 . doi : 10.1017/s0031182000047144 . PMID 1202411. S2CID 41849277 .  
  19. إليس ج، بومستيد ج (1990). " أنواع الإيميريا : دراسات باستخدام مجسات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (rDNA)". علم الطفيليات . 101 (1): 1-6 . doi : 10.1017/s0031182000079671 . PMID 2235066. S2CID 30056695 .  
  20. شيرلي، م. و. (1984). " إيميريا نيكاتريكس : اختيار وخصائص سلالة مبكرة (ومُضعفة)" . علم أمراض الطيور . 13 (4): 657-668 . doi : 10.1080/03079458408418564 . PMID 18766877 . 
  21. شيرلي، م. و. (1996). " إيميريا تينيلا : إعادة التركيب الجيني لعلامات التطور المبكر ومقاومة الأربينوسيد". علم الطفيليات التطبيقي . 37 (4): 293-299 . PMID 9060177 . 
  22. بروكينير، جيه دي، فرناندو، إم إيه، بارتا، جيه آر (1993). "تمييز الأنواع والسلالات من طفيليات الإيميريا في الدجاج المنزلي باستخدام تعدد أشكال الحمض النووي المُضخّم بواسطة بادئات عشوائية". بحوث علم الطفيليات . 79 (2): 98-102 . doi : 10.1007/bf00932253 . PMID 8475039. S2CID 20235745 .  
  23. ألين، بي سي، وفيتيرر، آر إتش (2002). "التطورات الحديثة في بيولوجيا ومناعة أنواع الإيميريا ، وفي تشخيص ومكافحة العدوى بهذه الطفيليات الكوكسيدية التي تصيب الدواجن" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 (1): 58-65 . doi : 10.1128/cmr.15.1.58-65.2002 . PMC 118059. PMID 11781266 .  
  24. جوينر إل بي، نورتون سي سي (1978) . "فعالية بنزوكوات الميثيل وكلوبيدول ضد إيميريا ماكسيما: التآزر ومقاومة الأدوية". علم الطفيليات . 76 (3): 369-377 . doi : 10.1017/s003118200004823x . PMID 275786. S2CID 23567308 .  
  25. شيرلي وآخرون (2004). " مشاريع جينوم الإيميريا : سلسلة من الأحداث". اتجاهات في علم الطفيليات . 20 (5): 199-201 . doi : 10.1016/j.pt.2004.02.005 . PMID 15105014 .  
  26. ليلهوج إتش إس، تراوت جيه إم (1996). "الأنسجة اللمفاوية المرتبطة بأمعاء الطيور والاستجابات المناعية المعوية لطفيليات الإيميريا " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 9 (3): 349-360 . doi : 10.1128/CMR.9.3.349-360.1996 . PMC 172898. PMID 8809465 .  
  27. ليندسي وآخرون (1989). "خصوصية وتفاعل الأجسام المضادة الهجينة المُولَّدة ضد الأبواغ المتكيسة لـ Eimeria bovis". علم الطفيليات البيطرية . 32 ( 2-3 ): 145-151 . doi : 10.1016/0304-4017(89)90115-5 . PMID 2672546 .  
  28. تشابمان وآخرون (2014). "امتصاص وترسيب الزانثوفيل في دجاج التسمين المُعرَّض لثلاث جرعات من بويضات إيميريا أسيرفولينا ". مجلة علوم الدواجن البريطانية . 55 (2): 167-173 . doi : 10.1080/00071668.2013.879095 . PMID 24720798. S2CID 26935206 .   
  29. 1 2 ماس، ج. "داء الكوكسيديا في الماشية" (ملف PDF) . مجلة مربي الماشية في كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2014 .
  30. تشابمان وآخرون (2002). "المكافحة المستدامة لداء الكوكسيديا في إنتاج الدواجن: دور اللقاحات الحية". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 32 (5): 617-629 . doi : 10.1016/S0020-7519(01)00362-9 . PMID 11943233 .  
  31. أحمد، ت. أ.؛ السيد، ب. م.؛ السيد، ل. ح. (2016). "تطوير تجارب التحصين ضد أنواع الإيميريا" . تجارب في علم اللقاحات . 5 : 38-47 . doi : 10.1016/j.trivac.2016.02.001 . ISSN 1879-4378 . 
  32. سميث، أ. ل.، وهايداي، أ. س. (1998). "التحليل الجيني للمكونات الأساسية للاستجابة المناعية الوقائية للعدوى بـ Eimeria vermiformis ". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 28 (7): 1061-1069 . doi : 10.1016/S0020-7519(98)00081-2 . PMID 9724877 . 
  33. ^ سكينيسون، ك. ثورارينسدوتير، س. ث. (مايو 2007). “نوعان جديدان من الأيميريا (البروتوزوا: Eimeriidae) من طيور طائر البطرميجان الصخرية البرية، Lagopus Muta Islandorum، في أيسلندا”. بحوث الطفيليات . 101 (4): 1077– 81. دوى : 10.1007 / s00436-007-0589-5 . بميد 17557155 . S2CID 21559619 .  
  34. ^ يانغ، رونغتشانغ؛ برايس، بليندا؛ ريان ، أونا (أبريل 2016). "التوصيف المورفولوجي والجزيئي لـ Eimeriapurpureicephali n. sp. (Apicomplexa:Eimeriidae) في الببغاء ذو ​​الغطاء الأحمر ( Purpureicephalus spurius ، Kuhl، 1820) في غرب أستراليا" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات: الطفيليات والحياة البرية . 5 (1): 34-39 . دوى : 10.1016/j.ijppaw.2016.01.003 . بمك 4781968 . بميد 26977403 .  
  • لمحة عامة عن الإيميريا وداء الكوكسيديا
  • دورة حياة الكوكسيديا