فرضية الخلية الأولية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

Ignicoccus Hospitalis (ونباتها المتكافئ Nanoarchaeum equitans )

تقترح فرضية الخلايا البدائية في علم الأحياء التطوري أن حقيقيات النوى نشأت من مجموعة من بدائيات النوى تُسمى الخلايا البدائية (صُنفت لاحقًا ضمن شعبة الثيرموبروتيوتات ، وهي مجموعة من العتائق ). [ 1 ] بعد أن اكتشف فريقه في جامعة كاليفورنيا، لوس أنجلوس، الخلايا البدائية عام 1984، [ 2 ] صاغ جيمس أ. ليك هذه الفرضية تحت مسمى "شجرة الخلايا البدائية"، مقترحًا أن حقيقيات النوى جزء من العتائق. افترض ليك أن شجرة الحياة تتكون من فرعين رئيسيين فقط: بدائيات النوى، التي تشمل البكتيريا والعتائق ، والنوى ، التي تضم حقيقيات النوى والخلايا البدائية . أُعيد إحياء أجزاء من هذه الفرضية المبكرة في نظام تصنيف بيولوجي أحدث ثنائي النطاقات ، والذي أطلق على النطاقين الرئيسيين اسمي العتائق والبكتيريا. [ 3 ]

استندت فرضية ليك إلى تحليل المكونات البنيوية للريبوسومات ، إلا أنها قوبلت بالتجاهل إلى حد كبير، إذ طغى عليها نظام المجالات الثلاثة الذي اعتمد على تحليل جيني أكثر دقة. في عام ١٩٩٠، اقترح كارل ووز وزملاؤه أن الحياة الخلوية تتكون من ثلاثة مجالات - حقيقيات النوى ، والبكتيريا ، والعتائق - استنادًا إلى تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي . لاقى مفهوم المجالات الثلاثة قبولًا واسعًا في علم الوراثة، وأصبح نظام التصنيف المفترض للتصنيف عالي المستوى، وتم إدراجه في العديد من الكتب الدراسية. [ ٤ ] [ ٥ ]

أدى انتعاش أبحاث العتائق بعد العقد الأول من الألفية الثانية، باستخدام تقنيات وراثية متقدمة، واكتشافات لاحقة لمجموعات جديدة من العتائق، إلى إحياء فرضية الخلايا الأولية ؛ ونتيجة لذلك، حظي نظام النطاقين بقبول أوسع. [ 6 ] [ 7 ]

وصف

في عام ١٩٨٤، وصف جيمس أ. ليك ، ومايكل و. كلارك، وإريك هندرسون، وميلاني أوكس من جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس، مجموعة جديدة من الكائنات بدائية النواة أطلقوا عليها اسم "مجموعة من البكتيريا المعتمدة على الكبريت". وبناءً على بنية وتركيب وحدات الريبوسوم الفرعية، وجدوا أن هذه الكائنات تختلف عن بدائيات النوى الأخرى، والبكتيريا، والعتائق، المعروفة آنذاك. أطلقوا عليها اسم "إيوسايت" (أي "خلايا الفجر")، واقترحوا مملكة بيولوجية جديدة تُسمى "إيوسايت". وبناءً على هذا الاكتشاف، تُمثل شجرة الحياة بأربع ممالك: العتائق، والبكتيريا الحقيقية، وحقيقيات النوى، والإيوسايت. [ ٢ ]

بعد تحليل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) للمجموعات الأربع، خلص ليك في عام 1988 إلى أن حقيقيات النوى ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالخلايا البدائية، بحيث تُشكل المجموعتان مجموعة واحدة ( أحادية النمط )، مما يعني أن حقيقيات النوى نشأت من الخلايا البدائية وليس من البكتيريا القديمة، كما كان يُفترض عمومًا. [ 8 ] وكان هذا بمثابة إرساء فرضية الخلايا البدائية. [ 1 ] وفي عام 1988، اقترح ليك تصنيفًا منهجيًا لجميع أشكال الحياة إلى مجموعتين تصنيفيتين، [ 9 ] أطلق عليهما لاحقًا اسم الممالك العليا: [ 10 ]

  1. الكاريوتات (التي تشمل حقيقيات النوى والكائنات الأولية حقيقية النوى مثل الخلايا الأولية)
  2. باركاريوت (التي تتكون من البكتيريا الحقيقية ومجموعتين من العتائق المعروفة في ذلك الوقت، وهي البكتيريا المحبة للملوحة والميثانوجينات ) [ 11 ]

التنمية والمنافسة

لم يحظَ تصنيف ليك باعتراف واسع، لكن فرضية الخلايا الحقيقية حظيت باهتمام كبير بعد طرحها نظرًا للاهتمام بتحديد أصل الخلية حقيقية النواة. [ 12 ] [ 13 ] ومع ذلك، واجه هذا المفهوم مشكلةً لعدم معرفة أن الخلايا الحقيقية، وهي المجموعة الرئيسية من الكائنات الحية التي استندت إليها الفرضية، هي من العتائق. فعلى سبيل المثال، استمرت الدراسات التي أُجريت في أواخر الثمانينيات وأوائل التسعينيات في التعامل مع الخلايا الحقيقية كمجموعة منفصلة عن العتائق. [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] وكما جادل ليك أيضًا، سُميت الفرضية المنافسة بشجرة العتائق (كما طرحها كارل ووز من جامعة إلينوي عام 1987 [ 16 ] ) أو نظرية العتائق، والتي (يفترض) أنها تنص على أن حقيقيات النوى نشأت من العتائق، وليس من الخلايا الحقيقية. [ 10 ] [ 17 ]

نتيجةً لهذا الالتباس، بدت بعض الدراسات وكأنها تُبطل الفرضية. فعلى سبيل المثال، نشر علماء يابانيون في عام 1990 دراسةً حول عاملي الاستطالة Tu (EF-Tu) و G ( EF-G ) من كائنات حية مختلفة، أظهرت أن حقيقيات النوى ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالعتائق (الميثانوجينات والبكتيريا المحبة للملوحة)، وليس بالخلايا البدائية. [ 15 ] كما دعمت دراسات أخرى العلاقة بين حقيقيات النوى والعتائق، ورفضت فرضية الخلايا البدائية. [ 13 ] [ 18 ] [ 19 ] كذلك، عارض تسلسل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في عام 1989 شجرة الخلايا البدائية باعتبارها أصل حقيقيات النوى. [ 12 ]

نظام ثلاثي المجالات

كان تطوير تقنية تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA) بمثابة الضربة الأقوى لفرضية الخلايا الأولية وتصنيف ليك، إذ أصبحت هذه التقنية معيارًا موثوقًا في التصنيف البيولوجي. [ 20 ] [ 21 ] وقد طُرحت هذه التقنية في عام 1977 على يد كارل ووز وجورج إي. فوكس [ 22 ] في مجال التصنيف، وأشارت إلى أن العتائق (التي لم تكن معروفة آنذاك سوى الميثانوجينات) والبكتيريا تُشكل مجموعتين متميزتين من الكائنات الحية. وتم إنشاء مملكتين: العتائق (Archaebacteria) والبكتيريا الحقيقية (Eubacteria). [ 22 ] وبناءً على دراسات لاحقة، قدم ووز وأوتو كاندلر ومارك ويليس مفهوم " النطاق " في عام 1990 باعتباره أعلى مستوى في التصنيف البيولوجي، واقترحوا نظام النطاقات الثلاثة الذي يتكون من حقيقيات النوى والبكتيريا والعتائق. [ 23 ] وبواسطته قاموا بتصنيف الخلايا الأولية على أنها عتائق تحت شعبة Crenarchaeota [ 24 ] (والتي أعيد تسميتها إلى Thermoproteota في عام 2021 [ 25 ] ).

حظي هذا التصنيف بقبول تدريجي، واعتُرف به باعتباره "ربما أفضل الفرضيات العلمية تطورًا وأكثرها قبولًا على نطاق واسع [مع تصنيف الممالك الخمس ] فيما يتعلق بالتاريخ التطوري للحياة". [ 26 ] وأصبح مفهومًا علميًا وتصنيفًا عامًا في الكتب الدراسية. [ 4 ] [ 5 ] على الرغم من أن ليك استمر في الدفاع عن تصنيفه وفرضيته للخلايا البدائية بدلًا من الاعتراف بأن الخلايا البدائية هي عتائق، [ 10 ] [ 27 ] فقد تم تجاهل هذه الفرضية إلى حد كبير [ 28 ] وتضاءل الدعم لها لصالح نظام المجالات الثلاثة. [ 1 ]

الدراسات الأثرية

إضافةً إلى أصل حقيقيات النوى من شعبة Thermoproteota، أشارت بعض الدراسات إلى احتمال نشأة حقيقيات النوى أيضًا من شعبة Nitrososphaerota (المعروفة سابقًا باسم Thaumarchaeota). [ 1 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] وقد اقتُرحت شعبة فائقة تُسمى TACK، تضم Nitrososphaerota و Thermoproteota ومجموعات أخرى من العتائق، [ 31 ] مما قد يُشير إلى ارتباط هذه الشعبة الفائقة بأصل حقيقيات النوى. ويُلاحظ أن حقيقيات النوى تشترك في عدد كبير من البروتينات مع أفراد شعبة TACK الفائقة، وأن هذه العتائق المعقدة ربما امتلكت قدرات بلعمة بدائية لابتلاع البكتيريا. [ 24 ]

نتيجةً لتحليل الميتاجينوم للمواد الموجودة بالقرب من الفتحات الحرارية المائية ، تم تسمية شعبة فائقة أخرى تُدعى أسغارد ، واقتُرح أنها أقرب صلةً بالكائنات حقيقية النواة الأصلية، ومجموعة شقيقة لمجموعة TACK في الآونة الأخيرة. تتكون أسغارد من شعب لوكياركيوتا (التي تم اكتشافها أولاً)، وهيمدالاركيوتا (التي يُحتمل أن تكون الأقرب صلةً بالكائنات حقيقية النواة)، وغيرها. [ 33 ] [ 34 ]

جذر شجرة الخلايا الأولية

التمثيل التخطيطي

قد يكون أصل شجرة الخلايا الأولية موجودًا في عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA )؛ أي أن الكائن الحي الأصلي ربما كان خلية ريبية (تُعرف أيضًا باسم خلية ريبية ). بالنسبة للحمض النووي الخلوي ومعالجته، تم اقتراح سيناريو "خارج الفيروس": تخزين المعلومات الوراثية في الحمض النووي ربما كان ابتكارًا قامت به الفيروسات ثم نُقل لاحقًا إلى الخلايا الريبية مرتين، مرة لتحويلها إلى بكتيريا ومرة ​​لتحويلها إلى عتائق. [ 35 ] [ 36 ]

على الرغم من أن الفيروسات الأثرية لم تُدرس بنفس قدر دراسة العاثيات البكتيرية ، يُعتقد أن فيروسات الحمض النووي المزدوج السلسلة (dsDNA) أدت إلى دمج الجينوم الفيروسي في جينومات الأثريات. [ 37 ] وقد أدى نقل المادة الوراثية عبر ناقل فيروسي إلى زيادة تعقيد الخلايا ما قبل حقيقية النواة. [ 38 ] لا تُغير هذه النتائج من حيث المبدأ شجرة الخلايا الأولية كما هي معروضة هنا، بل تُقدم تحليلاً أكثر دقة لها.

الحجج ضد

نظراً للتشابهات الموجودة بين حقيقيات النوى وكل من العتائق والبكتيريا، يُعتقد أن أحد المصادر الرئيسية للتنوع الجيني هو النقل الأفقي للجينات. [ 39 ] يُفسر النقل الأفقي للجينات وجود تسلسلات عتيقية في البكتيريا، ووجود تسلسلات بكتيرية في العتائق. [ 39 ] قد يُفسر هذا التشابه الكبير في عوامل الاستطالة الموجودة في العتائق وحقيقيات النوى، إلا أن البيانات المتوفرة حالياً غير واضحة، إذ تُصنف إلى نقل أفقي للجينات، ونقل رأسي للجينات، أو تعايش داخلي، وقد تكون هذه العوامل وراء تشابه تسلسل الجينات. [ 40 ] كما تواجه فرضية الخلية البدائية مشاكل بسبب نظرية التعايش الداخلي ، حيث تستطيع العتائق ابتلاع البكتيريا لتكوين عضيات محاطة بغشاء. [ 41 ] يُعتقد أن هذه الكائنات بدائية النوى السلفية بدأت في إقامة علاقات تعايش خارجي مع كائنات بدائية النوى أخرى، وابتلعت هذه الكائنات المتعايشة تدريجياً عبر بروزات غشاء الخلية. [ 42 ]

على الرغم من أن البيانات الحديثة تُقدم أدلة تدعم العلاقة بين حقيقيات النوى وشعبة Thermoproteota من خلال تحليل عوامل الاستطالة، إلا أن التجارب السابقة التي أُجريت على عوامل الاستطالة قدمت أدلة تُعارض هذه العلاقة. [ 15 ] يستخدم هاسيغاوا وزملاؤه عوامل الاستطالة هذه لإظهار أن حقيقيات النوى والبكتيريا القديمة أقرب صلةً من البكتيريا القديمة والبكتيريا الحقيقية مما هو مُفسر في هذا النظام الشجري الثنائي. [ 15 ]

الفرضية المتنافسة

تُطرح فرضية منافسة مفادها أن بدائيات النوى تطورت لتزدهر في درجات حرارة أعلى هربًا من الفيروسات، وذلك من خلال فرضية الاختزال الحراري. إلا أن هذه الفرضية لا تُفسر نشأة حقيقيات النوى، وتقتصر على دراسة أصول بدائيات النوى فقط. [ 43 ] ومع ذلك، فإن انخفاض التعقيد من أصل أكثر تعقيدًا هو أساس التطور الاختزالي حيث تنشأ علاقة تعايش، بينما يستخدم هذا الاختزال، المُفسر في فرضية الاختزال الحراري، علاقة طفيلية مع الفيروسات لتفسير انتقال ما قبل حقيقيات النوى المعقدة إلى بيئة أكثر قسوة، ألا وهي الفتحات الحرارية المائية في قاع المحيط . [ 44 ]

إحياء

الدراسات الجزيئية

مع التقدم في علم الجينوم ، شهدت فرضية الخلية البدائية انتعاشًا بدءًا من منتصف العقد الأول من الألفية الثانية. ومع ازدياد تسلسل جينومات العتائق ، تم اكتشاف العديد من الجينات المشفرة لصفات حقيقية النواة في مختلف شعب العتائق، مما يدعم فرضية الخلية البدائية ظاهريًا. كما وجدت الأبحاث القائمة على علم البروتينات بيانات داعمة باستخدام عامل الاستطالة 1-ألفا ( eEF-1 )، وهو بروتين أساسي شائع، لمقارنة التشابه البنيوي بين سلالات حقيقيات النوى والعتائق. [ 45 ] علاوة على ذلك، تم تسلسل بروتينات أخرى باستخدام علم البروتينات، ذات بنى متماثلة في بروتينات الصدمة الحرارية الموجودة في كل من حقيقيات النوى والعتائق. وقد تم تحديد بنية هذه البروتينات باستخدام تقنية علم البلورات بالأشعة السينية لتحديد بنيتها ثلاثية الأبعاد. [ 10 ] مع ذلك، تختلف وظائف هذه البروتينات؛ فبروتين الصدمة الحرارية في حقيقيات النوى جزء من معقد T، بينما بروتين الصدمة الحرارية في العتائق هو بروتين مرافق جزيئي. [ 10 ] وهذا يُثير إشكالية في تماثل التسلسل الذي لوحظ بين بروتينات الصدمة الحرارية ذات الوزن الجزيئي 70 كيلودالتون في حقيقيات النوى والبكتيريا سالبة الغرام . [ 40 ]

أظهرت دراسات تسلسل بروتينات الريبوسوم والتحليلات التطورية في عام 2004 أن حقيقيات النوى نشأت من العتائق. [ 46 ] [ 47 ] كما أشارت التحليلات الجينومية التطورية في عام 2007 إلى أصل حقيقيات النوى تحديدًا من رتبة Thermoplasmatales . [ 48 ] وقد وُجدت ما يُسمى بـ"البروتينات المميزة لحقيقيات النوى" ، وهي الأكتين ( الخيوط الدقيقة للهيكل الخلوي المشاركة في حركة الخلية)، والتوبولين (مكون من مكونات الهيكل الخلوي الكبير، الأنابيب الدقيقة )، ونظام اليوبيكويتين (تحلل البروتين وإعادة تدويره)، [ 6 ] [ 49 ] والتي يُعتقد أنها فريدة من نوعها في حقيقيات النوى، في عتائق TACK (التي تضم شعب Thaumarchaeota و Aigarchaeota وCrenarchaeota و Korarchaeota ) دون وجودها في أنواع العتائق الأخرى. تشير هذه النتائج إلى إمكانية دمج حقيقيات النوى ضمن العتائق. [ 24 ]

اكتشاف أسغارد

تم اكتشاف أسغارد، التي وُصفت بأنها "عتائق شبيهة بحقيقيات النوى"، [ 50 ] في عام 2012. [ 51 ] [ 52 ] تحتوي أولى أنواع أسغارد المعروفة، والتي تُسمى لوكياركيوتا، على جينات بروتينية حقيقية النواة أكثر من مجموعة تاك، مما دعم دمج مجموعات حقيقيات النوى والعتائق، أي نطاق واحد من العتائق. [ 53 ] [ 54 ] أشارت الدراسات الجينومية التطورية إلى أن هايمدالاركيوتا ، وهي مجموعة أخرى من أسغارد، هي أقرب الكائنات الحية صلةً بحقيقيات النوى. [ 34 ] [ 55 ] [ 56 ] كما تُعد مجموعة جديدة من أسغارد، وُصفت في عام 2021، تُسمى ووكونغاركيوتا ، من بين أصول حقيقيات النوى. [ 57 ] تم الإبلاغ عن أسغارد جديد آخر في عام 2022، يُدعى Njordarchaeota ، وهو مرتبط بفرع Heimdallarchaeota–Wukongarchaeota، وربما يكون المجموعة الأصلية للكائنات حقيقية النواة. [ 58 ]

تحتوي أسغارد على ما لا يقل عن 80 جينًا لبروتينات مميزة حقيقية النواة. [ 59 ] بالإضافة إلى بروتينات الأكتين والتوبولين واليوبيكويتين وESCRT الموجودة في عتائق TACK ، تحتوي أسغارد على جينات وظيفية للعديد من البروتينات حقيقية النواة الأخرى مثل البروفيلينات ، [ 60 ] ونظام اليوبيكويتين (بروتينات شبيهة بـ E1، وشبيهة بـ E2، وبروتينات ذات حلقة إصبعية صغيرة (srfp))، [ 61 ] وأنظمة نقل الغشاء (مثل نطاقات Sec23/24 وTRAPP)، ومجموعة متنوعة من بروتينات GTPase الصغيرة [ 62 ] (بما في ذلك نظائر GTPase من عائلة Gtr/Rag [ 63 ] )، والجيلسولينات . [ 64 ]

نظام ثنائي المجال

مع اكتشاف المزيد من العتائق لاحقًا وتوفر تحليلات جينية أفضل، أُدرك أن مفهوم المجالات الثلاثة قد لا يُمثل الأصل الصحيح للكائنات حقيقية النوى. [ 65 ] [ 32 ] كتب فورد دوليتل ، الذي كان يعمل آنذاك في جامعة دالهاوزي ، في عام 2020:

"إن شجرة المجالات الثلاثة تمثل العلاقات التطورية تمثيلاً خاطئاً، إذ تقدم رؤية مضللة حول كيفية تطور حقيقيات النوى من بدائيات النوى. صحيح أن شجرة المجالات الثلاثة تُقر بوجود صلة قرابة محددة بين العتائق وحقيقيات النوى، إلا أنها تفترض أن الأخيرة نشأت بشكل مستقل، لا من داخل الأولى." [ 66 ]

يعود ذلك إلى أن الأبحاث التي أُجريت منذ أوائل العقد الأول من الألفية الثانية كشفت عن مسألتين هامتين: الأولى، أن حقيقيات النوى نشأت داخل العتائق، والثانية، أن مجموعة جديدة من العتائق تُسمى أسغارد تُمثل أصل حقيقيات النوى. [ 67 ] [ 68 ] وقد أدى ذلك إلى إعادة إحياء فرضية الخلية الأولية وتطوير نظام النطاقين. [ 1 ]

تدعم اكتشافات البروتينات المميزة للخلايا حقيقية النواة في عتائق TACK وAsgard فكرة تطور حقيقيات النوى من العتائق. وتشير اكتشافات المزيد من عتائق Asgard وفهم أفضل لطبيعتها إلى أنها الأصل المحتمل لحقيقيات النوى، وتُعتبر "دليلاً قوياً على فرضية Eocyte". [ 67 ] ورغم أن هذه الحقائق لا تنفي تماماً مفهوم النطاقات الثلاثة، [ 50 ] إلا أنها عززت عموماً نظام النطاقين. [ 6 ] [ 56 ] [ 57 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 أرشيبالد، ج. م. (ديسمبر 2008). "فرضية الخلية الأولية وأصل الخلايا حقيقية النواة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (51): 20049-20050 . Bibcode : 2008PNAS..10520049A . doi : 10.1073/pnas.0811118106 . PMC 2629348. PMID 19091952 .  
  2. 1 2 ليك، جيه إيه، وهندرسون، إي، وأوكس، إم، وكلارك، إم دبليو (يونيو 1984). " الخلايا الحقيقية: بنية ريبوسومية جديدة تشير إلى مملكة ذات علاقة وثيقة بحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 81 (12): 3786-3790 . Bibcode : 1984PNAS...81.3786L . doi : 10.1073/pnas.81.12.3786 . PMC 345305. PMID 6587394 .  
  3. ↑ تشو ز، ليو ي، لي م، غو جي دي (أبريل 2018). "مجالان أم ثلاثة: نظرة جديدة لشجرة الحياة في عصر علم الجينوم". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 102 (7): 3049-3058 . doi : 10.1007/s00253-018-8831-x . PMID 29484479. S2CID 3541409 .  
  4. 1 2 بيرس ، إس. ك. (فبراير 1999). "ثلاثة نطاقات، لا خمس ممالك: نظام تصنيف تطوري" . مُعلِّم الأحياء الأمريكي . 61 (2): 132-136 . doi : 10.2307/4450634 . ISSN 0002-7685 . JSTOR 4450634. مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2024. تم الاسترجاع في 16 مايو 2022 .  
  5. 1 2 فورتير، ب. ( 2015). "شجرة الحياة العالمية: تحديث" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 717. Bibcode : 2015FrMic...600717F . doi : 10.3389/fmicb.2015.00717 . PMC 4508532. PMID 26257711 .  
  6. 1 2 3 نوبس إس جيه، ماكلويد إف آي، وونغ إتش إل، بيرنز بي بي (مايو 2022). "حقيقيات النوى: الكائن الهجين: حقيقيات النوى ، ابتكار ثانوي لمجالي الحياة؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 30 (5): 421-431 . doi : 10.1016/j.tim.2021.11.003 . PMID 34863611. S2CID 244823103 .  
  7. ↑ ويليامز، تي. أ.، كوكس، سي. ج.، فوستر، بي. ج.، زولوسي، جي. ج.، إمبلي، تي. إم. (يناير 2020). "علم الوراثة التطورية يوفر دعمًا قويًا لشجرة الحياة ذات النطاقين" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 4 (1): 138-147 . doi : 10.1038/s41559-019-1040-x . PMC 6942926. PMID 31819234 .  
  8. ↑ ليك، جيه. إيه. (1987). "بدائيات النوى والبكتيريا القديمة ليست أحادية النمط: يشير تحليل معدل ثبات جينات الحمض النووي الريبوزي إلى أن حقيقيات النوى والخلايا البدائية تشكل مجموعة تصنيفية أحادية النمط". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 52 : 839-846 . doi : 10.1101/SQB.1987.052.01.091 . PMID 3454292 . 
  9. ↑ ليك، جيه. إيه. (يناير 1988). "أصل نواة حقيقيات النوى مُحدد بتحليل ثابت المعدل لتسلسلات الحمض النووي الريبوزي". مجلة نيتشر . 331 (6152): 184-186 . Bibcode : 1988Natur.331..184L . doi : 10.1038/331184a0 . PMID: 3340165. S2CID : 4368082 .  
  10. 1 2 3 4 5 ريفيرا، إم سي، ليك، جيه إيه (يوليو 1992). "دليل على أن حقيقيات النوى وبدائيات النوى من نوع eocyte تربطها صلة قرابة مباشرة". مجلة ساينس . 257 (5066): 74-76 . Bibcode : 1992Sci...257...74R . doi : 10.1126/science.1621096 . PMID 1621096 . 
  11. ↑ ليك، جيه. إيه. (1991). "تتبع الأصول باستخدام التسلسلات الجزيئية: بدايات الحيوانات متعددة الخلايا وحقيقيات النوى". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 16 (2): 46-50 . doi : 10.1016/0968-0004(91)90020-V . PMID 1858129 . 
  12. 1 2 3 غوي م، لي و.هـ (مايو 1989). "تحليل تطوري قائم على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي يدعم شجرة البكتيريا القديمة بدلاً من شجرة الخلايا البدائية". مجلة نيتشر . 339 (6220): 145-147 . Bibcode : 1989Natur.339..145G . doi : 10.1038/339145a0 . PMID 2497353. S2CID 4315004 .  
  13. 1 2 كلينك إتش بي، بالم بي، زيليج دبليو (1991). "نطاق أثري أحادي النمط الخلوي مقابل "شجرة الخلايا الأولية"". Trends in Biochemical Sciences . 16 (8): 288–289 . doi : 10.1016/0968-0004(91)90118-F . PMID 1796995 . 
  14. ↑ جوجارتن جيه بي، كيباك إتش، ديتريش بي، تايز إل، بومان إي جيه، بومان بي جيه، وآخرون . (سبتمبر 1989). "تطور إنزيم H+-ATPase الفجوي: دلالات على أصل حقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 86 (17): 6661-6665 . Bibcode : 1989PNAS...86.6661G . doi : 10.1073 / pnas.86.17.6661 . PMC 297905. PMID 2528146 .   
  15. 1 2 3 4 هاسيغاوا م، إيوابي ن، موكوهاتا ي، مياتا ت (1990). "القرابة التطورية الوثيقة بين البكتيريا القديمة، ميثانوكوكس وهالوبكتيريوم، وحقيقيات النوى، كما يتضح من خلال الأشجار التطورية المركبة لعوامل الاستطالة EF-Tu وEF-G: شجرة الخلايا الأولية غير محتملة" . المجلة اليابانية لعلم الوراثة . 65 (3): 109-114 . doi : 10.1266/jjg.65.109 . ISSN 0021-504X . مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2022. تم الاسترجاع في 16 مايو 2022 . 
  16. ↑ ووز ، سي آر (يونيو 1987). "تطور البكتيريا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 51 (2): 221-271 . Bibcode : 1987MbRev..51..221W . doi : 10.1128/mr.51.2.221-271.1987 . PMC 373105. PMID 2439888 .  
  17. ↑ أشنباخ-ريشتر إل، غوبتا آر، زيليغ دبليو، ووز سي آر (1988). "تجذير شجرة العتائق: الدور المحوري لبكتيريا ثيرموكوكوس سيلر في تطور العتائق". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 10 (3): 231-240 . Bibcode : 1988SyApM..10..231A . doi : 10.1016/S0723-2020(88)80007-9 . PMID 11542150 . 
  18. ↑ أولسن جي جي، وويز سي آر (يناير 1989). "ملاحظة موجزة حول تطور السلالات في البكتيريا القديمة". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 35 (1): 119-123 . doi : 10.1139/m89-018 . PMID 2497936 . 
  19. ↑ بوغليسي، جيه دي، تان، آر، كالنان، بي جيه، فرانكل، إيه دي، ويليامسون، جيه آر (يوليو 1992). "تحديد بنية معقد TAR RNA-أرجينين باستخدام مطيافية الرنين النووي المغناطيسي". مجلة ساينس . 257 (5066): 76-80 . Bibcode : 1992Sci...257...76P . doi : 10.1126/science.1621097 . PMID 1621097 . 
  20. ↑ لودفيج دبليو، وشلايفر كيه إتش (أكتوبر 1994). " التصنيف الوراثي للبكتيريا بناءً على تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S و23S" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 15 ( 2-3 ): 155-173 . doi : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00132.x . PMID 7524576. S2CID 8950474 .  
  21. ↑ لودفيج دبليو، سترونك أو، كلوغباور إس، كلوغباور إن، فايزنيغر إم، نوماير جيه، وآخرون (أبريل 1998). "التصنيف التطوري للبكتيريا بناءً على تحليل التسلسل المقارن". Electrophoresis . 19 ( 4): 554–568 . doi : 10.1002/elps.1150190416 . PMID 9588802. S2CID 28196433 .   
  22. 1 2 ووز، سي آر، فوكس، جي إي (نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (11): 5088-5090 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .  
  23. ↑ ووز، سي آر، كاندلر، أو، ويليس، إم إل (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية : اقتراح لمجالات العتائق، والبكتيريا، وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  24. 1 2 3 كونين إي في (سبتمبر 2015). "أصل حقيقيات النوى من داخل العتائق، وحقيقيات النوى العتائقية، وطفرات اكتساب الجينات: هل أصبح تكوين حقيقيات النوى أسهل؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1678) 20140333. doi : 10.1098/rstb.2014.0333 . PMC 4571572. PMID 26323764 .  
  25. ↑ أورين أ، غاريتي جي إم (أكتوبر 2021). "نشرٌ مُعتمد لأسماء اثنين وأربعين شعبة من بدائيات النوى" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 71 (10): إلكتروني. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308 .  
  26. ↑ كيس إي (2008). "تدريس التصنيف: كم عدد الممالك؟" . معلم الأحياء الأمريكي . 70 (8): 472-477 . doi : 10.1662/0002-7685(2008)70 [ 472:TTHMK ] 2.0.CO ; 2. S2CID 198969439. مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2024. تم الاسترجاع في 16 مايو 2022 . 
  27. ↑ ليك، جيه. إيه. (فبراير 1994). "إعادة بناء الأشجار التطورية من تسلسلات الحمض النووي والبروتين: المسافات شبه الخطية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (4): 1455-1459 . Bibcode : 1994PNAS...91.1455L . doi : 10.1073/pnas.91.4.1455 . PMC 43178. PMID 8108430 .  
  28. ↑ فوستر، بي جي، كوكس، سي جيه، إمبلي، تي إم (أغسطس 2009). "التقسيمات الأساسية للحياة: منهج علم الوراثة العرقي باستخدام أساليب غير متجانسة التركيب" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1527): 2197-2207 . doi : 10.1098/rstb.2009.0034 . PMC 2873002. PMID 19571240 .  
  29. ↑ كيلي إس، ويكستيد بي، غول كيه (أبريل 2011). "علم الوراثة التطورية للعتائق يقدم أدلة تدعم الأصل الميثانوجيني للعتائق والأصل الثوماركي للكائنات حقيقية النوى" ( ملف PDF) . وقائع العلوم البيولوجية . 278 (1708): 1009-1018 . Bibcode : 2011PBioS.278.1009K . doi : 10.1098/rspb.2010.1427 . PMC 3049024. PMID 20880885. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 5 أكتوبر 2012 .  
  30. ↑ بول إيه إم، نيومان إن (يناير 2011). "التوفيق بين الأصل الأثري للكائنات حقيقية النوى والابتلاع: تحديث معقول بيولوجيًا لفرضية الخلية البدائية" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 162 (1): 71-76 . doi : 10.1016/j.resmic.2010.10.002 . PMID 21034814 . 
  31. 1 2 غاي إل، إيتيما تي جيه (ديسمبر 2011). "شعبة 'TACK' العليا من العتائق وأصل حقيقيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 19 (12): 580-587 . Bibcode : 2011TrMic..19..580G . doi : 10.1016/j.tim.2011.09.002 . PMID 22018741 . 
  32. 1 2 كوكس سي جيه، فوستر بي جي، هيرت آر بي، هاريس إس آر، إمبلي تي إم (ديسمبر 2008). " الأصل البكتيري القديم للكائنات حقيقية النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (51): 20356-20361 . Bibcode : 2008PNAS..10520356C . doi : 10.1073/pnas.0810647105 . PMC 2629343. PMID 19073919 .  
  33. ↑ إيمي إل، سبانغ إيه، لومبارد جيه، ستيرز سي دبليو، إيتيما تي جيه (نوفمبر 2017). "العتائق وأصل حقيقيات النوى". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 15 (12): 711-723 . doi : 10.1038/nrmicro.2017.133 . PMID 29123225. S2CID 8666687 .  
  34. 1 2 زاريمبا-نيدزفيدزكا ك، كاسيريس إي إف، ساو جيه إتش، باكستروم د، جوزوكايتي إل، فانكستر إي، وآخرون . (يناير 2017). “Asgard Archaea تسلط الضوء على أصل التعقيد الخلوي حقيقي النواة” (PDF) . طبيعة . 541 (7637): 353–358 . بيب كود : 2017Natur.541..353Z . دوى : 10.1038 / طبيعة 21031 . أوستي 1580084 . بميد 28077874 . S2CID 4458094 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 25 أغسطس 2023 . تم الاسترجاع في 25 أغسطس 2023 .    
  35. ↑ فورتير، ب.، وكروبوفيتش، م. (2012). "أصل الفيروسات والخلايا الفيروسية: إعادة النظر في فرضية الهروب". في: ويتزاني، ج. (محرر). الفيروسات: عوامل أساسية للحياة . ص 43-60 . doi : 10.1007/978-94-007-4899-6_3 . ISBN  978-94-007-4898-9.
  36. ^ فورتير، ب. (أغسطس 2017). "Die wahre Natur der Viren" [ الطبيعة الحقيقية للفيروسات ] . تطور. سبيكتروم (في المانيا). ص. 37. مؤرشفة من الأصلي في 14 يوليو 2021 . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2017 . 
  37. ↑ زيليغ دبليو، برانغيشفيلي دي، شليبر سي، إلفيرينك إم، هولز آي، ألبرز إس، وآخرون . (مايو 1996). "الفيروسات والبلازميدات والعناصر الوراثية الأخرى للعتائق المحبة للحرارة والمفرطة الحرارة". مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 18 ( 2-3 ): 225-236 . doi : 10.1016/0168-6445(96)00014-9 . PMID 8639330 .  
  38. ↑ فورتير، ب. (2013). "لم يكن السلف المشترك للعتائق وحقيقيات النوى من العتائق" . العتائق . 2013 372396. doi : 10.1155 /2013/372396 . PMC 3855935. PMID 24348094 .  
  39. 1 2 ليونارد سي جيه، أرافيند إل، كونين إي في (أكتوبر 1998). "عائلات جديدة من كينازات البروتين المفترضة في البكتيريا والعتائق: تطور عائلة كيناز البروتين "حقيقية النواة" الفائقة" . أبحاث الجينوم . 8 (10): 1038-1047 . doi : 10.1101/gr.8.10.1038 . PMID 9799791 . 
  40. 1 2 غوبتا آر إس، سينغ بي (ديسمبر 1994). "يشير التحليل التطوري لتسلسلات بروتين الصدمة الحرارية 70 كيلو دالتون إلى أصل هجين لنواة الخلية حقيقية النواة". علم الأحياء الحالي . 4 (12): 1104-1114 . Bibcode : 1994CBio....4.1104G . doi : 10.1016/s0960-9822(00)00249-9 . PMID 7704574. S2CID 2568264 .  
  41. ↑ دافيدوف، ي.، وجوركيفيتش، إ. (يوليو 2009). "الافتراس بين بدائيات النوى وأصل حقيقيات النوى". مقالات بيولوجية . 31 (7): 748-757 . doi : 10.1002/bies.200900018 . PMID 19492355. S2CID 8796311 .  
  42. ↑ باوم د.أ، باوم ب (أكتوبر 2014). " أصل الخلية حقيقية النواة من الداخل إلى الخارج" . بي إم سي بيولوجي . 12 76. doi : 10.1186/s12915-014-0076-2 . PMC 4210606. PMID 25350791 .  
  43. ^ فورتير، ب. (أبريل 1995). “الاختزال الحراري، فرضية لأصل بدائيات النوى”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . ثالثا، علوم الحياة. 318 (4): 415- 422. بميد 7648354 . 
  44. ↑ مارتن، دبليو إف، غارغ، إس، زيمورسكي، في (سبتمبر 2015). "نظريات التكافل الداخلي لأصل حقيقيات النوى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1678) 20140330. doi : 10.1098/rstb.2014.0330 . PMC 4571569. PMID 26323761 .  
  45. ↑ روجر إيه جيه، ساندبلوم أو، دوليتل دبليو إف، فيليب إتش (فبراير 1999). "تقييم عامل الاستطالة 1 ألفا كعلامة تطورية للكائنات حقيقية النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (2): 218-233 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104 . PMID 10028289 . 
  46. ↑ فيشواناث ب، فافاريتو ب، هارتمان هـ، موهر س.ك، سميث ت.ف (ديسمبر 2004). "بنية كتلة تسلسل البروتين الريبوسومي تشير إلى تطور بدائيات النوى المعقد مع آثار على أصل حقيقيات النوى". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 33 (3): 615-625 . Bibcode : 2004MolPE..33..615V . doi : 10.1016/j.ympev.2004.07.003 . PMID 15522791 . 
  47. ↑ ريفيرا، إم سي، ليك، جيه إيه (سبتمبر 2004). "حلقة الحياة تقدم دليلاً على أصل اندماج الجينوم للكائنات حقيقية النوى". مجلة نيتشر . 431 (7005): 152-155 . Bibcode : 2004Natur.431..152R . doi : 10.1038/nature02848 . PMID 15356622. S2CID 4349149 .  
  48. ↑ بيزاني د، كوتون جيه إيه، ماكينيرني جيه أو (أغسطس 2007). "الأشجار الفائقة تكشف الأصل الهجين للجينومات حقيقية النواة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (8): 1752-1760 . doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID 17504772 . 
  49. ↑ يوتين ن، وولف م.ي، وولف ي.إ، كونين إ.ف (فبراير 2009). "أصول البلعمة وتكوين حقيقيات النوى" . بيولوجي دايركت . 4 (1) 9. Bibcode : 2009BiDir...4....9Y . doi : 10.1186 / 1745-6150-4-9 . PMC 2651865. PMID 19245710 .  
  50. 1 2 فورنييه جي بي، بول إيه إم (2018). " حجة موجزة مفادها أن عتائق أسغارد جزء من شجرة حقيقيات النوى" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 9 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . PMC 6104171. PMID 30158917 .  
  51. ↑ يورغنسن إس إل، هانيسدال بي، لانزين إيه، بومبرغر تي، فليساند كيه، فونسيكا آر، وآخرون . (أكتوبر 2012). "ربط خصائص المجتمعات الميكروبية بالبيانات الجيوكيميائية في الرواسب الطبقية العالية من سلسلة جبال منتصف المحيط المتجمد الشمالي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (42): E2846– E2855 . Bibcode : 2012PNAS..109E2846J . doi : 10.1073/pnas.1207574109 . PMC 3479504. PMID 23027979 .   
  52. ↑ يورغنسن إس إل، ثورسيث آي إتش، بيدرسن آر بي، بومبرغر تي، شليبر سي (4 أكتوبر 2013). "دراسة كمية وتصنيفية لمجموعة العتائق في أعماق البحار في رواسب سلسلة جبال منتصف المحيط المتجمد الشمالي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 : 299. Bibcode : 2013FrMic...400299J . doi : 10.3389/fmicb.2013.00299 . PMC 3790079. PMID 24109477 .  
  53. ↑ دا كونها، ف.، جايا، م.، جاديل، د.، ناصر، أ.، فورتير، ب. (يونيو 2017). " تُعدّ لوكياركيا من أقارب يوريكياركيوتا، ولا تُمثّل حلقة وصل بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . مجلة PLOS Genetics . 13 (6) e1006810. doi : 10.1371/journal.pgen.1006810 . PMC 5484517. PMID 28604769 .  
  54. ↑ دا كونها، ف.، جايا ، م.، فورتير، ب. (2022). "توسع عتائق أسغارد وعلاقاتها المراوغة مع حقيقيات النوى" ( ملف PDF) . mLife . 1 (1): 3-12 . doi : 10.1002/mlf2.12012 . PMC 10989751. PMID 38818326. S2CID 247689333. مؤرشف (PDF) من الأصل في 18 يونيو 2024. تم الاسترجاع في 18 يونيو 2024 .   
  55. ↑ سبانج أ، إيمي إل، ساو جيه إتش، كاسيريس إي إف، زاريمبا-نيدزفيدزكا ك، لومبارد جي، وآخرون . (مارس 2018). "عتائق أسكارد هي أقرب الأقارب بدائية النواة لحقيقيات النوى" . علم الوراثة بلوس . 14 (3) هـ1007080. دوى : 10.1371/journal.pgen.1007080 . بمك 5875740 . بميد 29596421 .   
  56. 1 2 ويليامز، تي. أ.، كوكس، سي. ج.، فوستر، بي. ج.، زولوسي، جي. ج.، إمبلي، تي. إم. (يناير 2020). "علم الوراثة التطورية يوفر دعمًا قويًا لشجرة الحياة ذات النطاقين" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 4 (1): 138-147 . doi : 10.1038/s41559-019-1040- x . PMC 6942926. PMID 31819234 .  
  57. 1 2 ليو واي، ماكاروفا كيه إس، هوانغ دبليو سي، وولف واي آي، نيكولسكايا إيه إن، تشانغ إكس، وآخرون . (مايو 2021). " التنوع المتزايد للعتائق في أسغارد وعلاقاتها مع حقيقيات النوى" . نيتشر . 593 (7860): 553-557 . Bibcode : 2021Natur.593..553L . doi : 10.1038/s41586-021-03494-3 . PMC 11165668. PMID 33911286. S2CID 233447651 .    
  58. ↑ شي ر، وانغ ي، هوانغ د، هو ج، لي ل، هو ه، وآخرون . (أبريل 2022). " توسيع نطاق أعضاء أسغارد في نطاق العتائق يُلقي ضوءًا جديدًا على أصل حقيقيات النوى" ( ملف PDF) . مجلة ساينس تشاينا لعلوم الحياة . 65 (4): 818-829 . doi : 10.1007/s11427-021-1969-6 . PMID 34378142. S2CID 236977853. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 18 يونيو 2024 .   
  59. ↑ لوبيز-غارسيا، ب.، وموريرا ، د. (أبريل 2020). " العتائق المستزرعة من أسغارد تُلقي الضوء على نشأة حقيقيات النوى" (ملف PDF) . مجلة Cell . 181 (2): 232-235 . doi : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . PMID 32302567. S2CID 215798394. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 18 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 18 يونيو 2024 .  
  60. ↑ أكيل سي، روبنسون آر سي (أكتوبر 2018). "جينومات عتائق أسغارد تشفر بروتينات البروفيلين التي تنظم الأكتين". نيتشر . 562 ( 7727): 439-443 . Bibcode : 2018Natur.562..439A . doi : 10.1038/s41586-018-0548-6 . PMID 30283132. S2CID 52917038 .  
  61. ↑ هينيل جيمس آر، كاسيريس إي إف، إسكاسيناس أ، الحسن إتش، هوارد جا، ديري إم جي، وآخرون . (أكتوبر 2017). "إعادة البناء الوظيفي لسلسلة E1 / E2 / (RING) E3 الشبيهة حقيقيات النواة من كائن أثري غير مثقف" . اتصالات الطبيعة . 8 (1) 1120. بيب كود : 2017NatCo...8.1120H . دوى : 10.1038/s41467-017-01162-7 . بمك 5654768 . بميد 29066714 .   
  62. ↑ سبانج أ، ساو جيه إتش، يورجنسن إس إل، زاريمبا-نييدزفيدزكا ك، مارتين جيه، ليند إيه إي، وآخرون . (مايو 2015). "العتائق المعقدة التي تسد الفجوة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . طبيعة . 521 (7551): 173–179 . بيب كود : 2015Natur.521..173S . دوى : 10.1038 / طبيعة 14447 . بمك 4444528 . بميد 25945739 .   
  63. ↑ كلينجر سي إم، سبانج إيه، داكس جيه بي، إيتيما تي جيه (يونيو 2016). "تتبع الأصول الأثرية لوحدات بناء نظام نقل الغشاء في حقيقيات النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 33 (6): 1528-1541 . doi : 10.1093/molbev/msw034 . PMID 26893300 . 
  64. ↑ أكيل ج، تران ل ت، أورانت-بريو م، باسكران ي، مانسر إ، بلانشوان ل، روبنسون ر س (أغسطس 2020). "رؤى حول تطور ديناميكيات الأكتين المنظمة من خلال توصيف بروتينات الجيلسولين/كوفيلين البدائية من عتائق أسغارد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (33): 19904-19913 . Bibcode : 2020PNAS..11719904A . doi : 10.1073/pnas.2009167117 . PMC 7444086. PMID 32747565 .  
  65. ↑ تشو ز، ليو ي، لي م، غو جي دي (أبريل 2018). "مجالان أم ثلاثة: نظرة جديدة لشجرة الحياة في عصر علم الجينوم". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 102 (7): 3049-3058 . doi : 10.1007/s00253-018-8831-x . PMID 29484479. S2CID 3541409 .  
  66. ↑ دوليتل، دبليو إف (فبراير 2020). "التطور: نطاقان للحياة أم ثلاثة؟" . علم الأحياء الحالي . 30 (4): R177– R179. Bibcode : 2020CBio...30.R177D . doi : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID 32097647 . 
  67. 1 2 ماكلويد إف، كيندلر جي إس، وونغ إتش إل، تشين آر، بيرنز بي بي (2019). "العتائق أسغارد: التنوع، والوظيفة، والآثار التطورية في مجموعة من الميكروبيومات" . مجلة AIMS لعلم الأحياء الدقيقة . 5 (1): 48-61 . Bibcode : 2019AIMSM...5...48M . doi : 10.3934/microbiol.2019.1.48 . PMC 6646929. PMID 31384702 .  
  68. ↑ يوتنر م، فيريرا-سيركا س (أبريل 2022). "النظر من خلال عدسة التاريخ التطوري لتكوين الريبوسوم: الآثار المحتملة على تطور السلالات الأثرية ونشأة حقيقيات النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 39 (4) msac054. doi : 10.1093/molbev/msac054 . PMC 8997704. PMID 35275997 .