Bryophyte

Bryophytes (/ˈbraɪ.əˌfaɪts/)^[2] are a group of land plants (embryophytes), sometimes treated as a taxonomic division referred to as Bryophyta sensu lato, that contains three groups of non-vascular land plants: the liverworts, hornworts, and mosses.^[3] In the strict sense, the division Bryophyta consists of the mosses only. Bryophytes are characteristically limited in size and prefer moist habitats although some species can survive in drier environments.^[4] The bryophytes consist of about 20,000 plant species.^[5][6] Bryophytes produce enclosed reproductive structures (gametangia and sporangia), but they do not produce flowers or seeds. They reproduce sexually by spores and asexually by fragmentation or the production of gemmae.^[7]

Though bryophytes were considered a paraphyletic group in recent years, almost all of the most recent phylogenetic evidence supports the monophyly of this group, as originally classified by Wilhelm Schimper in 1879.^[8]

The term bryophyte comes fromAncient Greekβρύον (brúon) 'tree moss, liverwort'andφυτόν (phutón) 'plant'.

The defining features of bryophytes are:

• Their life cycles are dominated by a multicellular haploid (n) gametophyte stage
• Their sporophytes are diploid and unbranched
• They do not have a true vascular tissue containing lignin (although some have specialized tissues for the transport of water)^[9]

توجد النباتات اللاوعائية في بيئات متنوعة للغاية. يمكن العثور عليها تنمو في نطاق واسع من درجات الحرارة (من المناطق القطبية الباردة إلى الصحاري الحارة)، والارتفاعات (من مستوى سطح البحر إلى المناطق الجبلية العالية)، ومستويات الرطوبة (من الصحاري الجافة إلى الغابات المطيرة الرطبة). تستطيع النباتات اللاوعائية النمو في أماكن لا تستطيع النباتات الوعائية النمو فيها لأنها لا تعتمد على الجذور لامتصاص العناصر الغذائية من التربة . كما تستطيع النباتات اللاوعائية البقاء على قيد الحياة على الصخور والتربة العارية. ^{[ 10 ]}

كجميع النباتات البرية (النباتات الجنينية)، تتميز النباتات اللاوعائية بدورة حياة تتخللها تعاقب الأجيال . ^{[ 11 ]} في كل دورة، يتناوب طور مشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية، تحتوي كل خلية فيه على عدد ثابت من الكروموسومات غير المزدوجة ، مع طور بوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية، تحتوي خلاياه على مجموعتين من الكروموسومات المزدوجة. ينتج الطور المشيجي حيوانات منوية وبويضات أحادية المجموعة الكروموسومية تندمج لتكوين زيجوتات ثنائية المجموعة الكروموسومية تنمو لتصبح أطوارًا بوغية. ينتج الطور البوغي أبواغًا أحادية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي ، والتي تنمو بدورها لتصبح أطوارًا مشيجية.

تتميز النباتات اللاوعائية بغلبة الطور المشيجي، ^{[ 12 ]} مما يعني أن النبات الأكثر بروزًا والأطول عمرًا هو الطور المشيجي أحادي المجموعة الكروموسومية. أما الطور البوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية فيظهر نادرًا ويبقى ملتصقًا بالطور المشيجي ويعتمد عليه غذائيًا. ^{[ 13 ]} في النباتات اللاوعائية، يكون الطور البوغي دائمًا غير متفرع وينتج كيسًا بوغيًا واحدًا (كبسولة منتجة للأبواغ)، ولكن يمكن لكل طور مشيجي أن يُنتج عدة أطوار بوغية في آن واحد.

تقضي الحزازيات الكبدية والطحالب والقرنية معظم حياتها في طور المشيج. وتُنتَج الأعضاء التناسلية (الأعضاء المنتجة للأمشاج)، وهي الأرشيجونات والأنثريدات ، على هذه النباتات، أحيانًا في أطراف السيقان، أو في آباط الأوراق، أو مخفية تحت الثالوس . بعض النباتات اللاوعائية، مثل حزازية الكبد مارشانتيا ، تُنشئ تراكيب معقدة لحمل الأعضاء التناسلية تُسمى حوامل الأعضاء التناسلية. الحيوانات المنوية مُهدّبة، ويجب أن تسبح من الأنثريدات التي تُنتجها إلى الأرشيجونات التي قد تكون على نبات آخر. يمكن للمفصليات أن تُساعد في نقل الحيوانات المنوية. ^{[ 14 ]}

تتحول البويضات المخصبة إلى زيجوتات، والتي تتطور بدورها إلى أجنة بوغية داخل الأرشيجونات. تبقى الأبواغ الناضجة ملتصقة بالمشيج. تتكون من ساق يُسمى السويقة وحافظة بوغية واحدة أو كبسولة. داخل الحافظة البوغية، تُنتج الأبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي . تنتشر هذه الأبواغ، غالبًا عن طريق الرياح، وإذا استقرت في بيئة مناسبة ، يمكنها أن تتطور إلى مشيج جديد. وهكذا، تنتشر النباتات اللاوعائية عن طريق مزيج من الحيوانات المنوية السابحة والأبواغ التي تنتشر عادةً عن طريق الرياح، بطريقة مشابهة للنباتات الوعائية البدائية والسرخسيات وغيرها من النباتات اللازهرية .

يتطور الطور البوغي بشكل مختلف في المجموعات الثلاث. تحتوي كل من الطحالب والقرنيات على منطقة مرستيمية يحدث فيها انقسام الخلايا. في القرنيات، يبدأ المرستيم من القاعدة حيث ينتهي القدم، ويدفع انقسام الخلايا جسم الطور البوغي إلى الأعلى. في الطحالب، يقع المرستيم بين الكبسولة وقمة الساق (السيتا)، وينتج خلايا إلى الأسفل، مما يؤدي إلى استطالة الساق ورفع الكبسولة. أما في الحزازيات الكبدية، فيغيب المرستيم، ويحدث استطالة الطور البوغي بشكل شبه حصري عن طريق تمدد الخلايا. ^{[ 15 ]}

تقليديًا، كانت جميع النباتات البرية الحية التي لا تحتوي على أنسجة وعائية تُصنَّف ضمن مجموعة تصنيفية واحدة، غالبًا ما تكون شعبة (أو قسمًا). وقد اقترح براون مصطلح "Bryophyta" لأول مرة عام 1864. ^{[ 18 ]} وفي وقت مبكر من عام 1879، استخدم عالم النباتات اللاوعائية الألماني فيلهلم شيمبر مصطلح Bryophyta لوصف مجموعة تضم جميع الفروع الثلاثة للنباتات اللاوعائية (مع أن الحزازيات القرنية كانت تُعتبر آنذاك جزءًا من الحزازيات الكبدية). ^{[ 19 ] [ 8 ]} وضع جي إم سميث هذه المجموعة بين الطحالب والسرخسيات . ^{[ 20 ]} وعلى الرغم من أن دراسة أجريت عام 2005 دعمت هذا الرأي الأحادي النمط التقليدي، ^{[ 21 ]} فقد ظهر بحلول عام 2010 إجماع واسع بين علماء التصنيف على أن النباتات اللاوعائية ككل ليست مجموعة طبيعية (أي أنها شبه عرقية ). ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} مع ذلك، خلصت دراسة أجريت عام 2014 إلى أن هذه التصنيفات التطورية السابقة، التي استندت إلى تسلسلات الأحماض النووية، كانت عرضة لتحيزات التركيب، وأن التصنيفات التطورية القائمة على تسلسلات الأحماض الأمينية أشارت إلى أن الحزازيات أحادية النمط في نهاية المطاف. ^{[ 25 ]} ومنذ ذلك الحين، وبفضل انتشار مجموعات بيانات الجينوم والترانسكريبتوم جزئيًا، خلصت جميع دراسات علم الوراثة تقريبًا، التي استندت إلى تسلسلات نووية وبلاستيدية، إلى أن الحزازيات تُشكل مجموعة أحادية النمط. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 19 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] ومع ذلك، فإن} التصنيفات التطورية القائمة على تسلسلات الميتوكوندريا لا تدعم وجهة النظر الأحادية النمط. ^{[ 33 ]}

تُصنَّف الحزازيات إلى ثلاث مجموعات رئيسية: المارشانتيوفايتا (الحزازيات الكبدية)، والبريوفايتا (الحزازيات)، والأنثوسيروتوفايتا (الحزازيات القرنية). ^{[ 34 ]} ومع ذلك، فقد اقتُرح إعادة تصنيف هذه المجموعات إلى أصناف المارشانتيوبسيدا، والبريوبسيدا، والأنثوسيروتوبسيدا، على التوالي. ^{[ 19 ]} وتشير أدلة قوية الآن إلى أن الحزازيات الكبدية والحزازيات تنتمي إلى مجموعة أحادية النمط الخلوي تُسمى السيتفايتا . ^{[ 26 ] [ 33 ] [ 35 ]}

وجهة نظر شبه عرقية

النباتات الجنينية النباتات الوعائية نباتات القرن النباتات الخيطية الطحالب الحزازيات الكبدية

النباتات اللاوعائية

في هذا الرأي البديل، يتم الاحتفاظ بمجموعة السيتافيتا، ولكن تُعتبر الحزازيات القرنية أقرب إلى النباتات الوعائية. ^{[ 35 ]} (يتضمن رأي آخر شبه عرقي تفرع الحزازيات القرنية أولاً.) ^{[ 33 ]}

ربما حدثت عدة مراحل مختلفة من استيطان اليابسة، حيث استوطنت كائنات مائية في الأصل الأرض، ضمن سلالة النباتات الخضراء . ^{[ 41 ]} ولكن قبل ما بين 510 و630 مليون سنة، ظهرت النباتات البرية داخل الطحالب الخضراء . ^{[ 42 ]} وتخلص الدراسات الوراثية الجزيئية إلى أن الحزازيات هي أقدم السلالات المتفرعة من النباتات البرية الحالية. ^{[ 22 ] [ 3 ] [ 43 ] [ 44 ]} وهي تقدم رؤى ثاقبة حول هجرة النباتات من البيئات المائية إلى اليابسة. ويربط عدد من الخصائص الفيزيائية الحزازيات بكل من النباتات البرية والمائية. ^{[ 45 ]}

ملخص الخصائص المورفولوجية للأمشاج في المجموعات الثلاث من النباتات اللاوعائية:

ملخص الخصائص المورفولوجية للأبواغ في المجموعات الثلاث من النباتات اللاوعائية:

• الجنس النباتي
• قائمة نباتات الحزازيات في المقاطعات البريطانية والمناطق المحلية
• الطحالب

• ليسيكا، ب.؛ ماكيون، ب.؛ كوبر، س. ف.؛ هونغ، و. س. (1991). "الاختلافات في مجتمعات الأشنات والنباتات اللاوعائية بين الغابات القديمة والغابات الثانوية المُدارة في وادي سوان، مونتانا". المجلة الكندية لعلم النبات . 69 (8): 1745-1755 . Bibcode : 1991CaJB...69.1745L . doi : 10.1139/b91-222 .

• صور من موقع أندرو للطحالب (النباتات اللاوعائية)
• 27 مايو 2013: إحياء نباتات مجمدة عمرها قرون ، حيث تم إعادة إحياء عينات من النباتات الطحلبية التي يبلغ عمرها 400 عام والتي خلفتها الأنهار الجليدية المتراجعة في كندا في المختبر.
• فارج، كاثرين لا؛ ويليامز، كريستا هـ؛ إنجلاند، جون هـ. (22 مايو 2013). "تجدد نباتات العصر الجليدي الصغير الناشئة من نهر جليدي قطبي مع دلالات على القدرة على التمايز إلى جميع أنواع الخلايا في البيئات القاسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (24): 9839-9844 . Bibcode : 2013PNAS..110.9839L . doi : 10.1073/pnas.1304199110 . PMC 3683725. PMID 23716658 .  
• ماجيل، ر. إي.، محرر. (1990). معجم متعدد اللغات لعلم الحزازيات. دراسات في علم النبات المنهجي من حديقة ميسوري النباتية، المجلد 33، 297 صفحة. النسخة الإلكترونية: أرشيف الإنترنت .