السيتوكينين

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
تمت تسمية السيتوكينين زيتين على اسم جنس الذرة Zea .

السيتوكينينات ( CK ) هي فئة من الهرمونات النباتية التي تعزز انقسام الخلايا ، أو انقسام السيتوبلازم ، في جذور النباتات وبراعمها. وهي تشارك بشكل أساسي في نمو الخلايا وتمايزها ، ولكنها تؤثر أيضًا على السيادة القمية ، ونمو البراعم الإبطية ، وشيخوخة الأوراق .

هناك نوعان من السيتوكينينات: السيتوكينينات من نوع الأدينين والتي تمثلها كينيتين ، وزياتين ، و6 -بنزيل أمينوبورين ، والسيتوكينينات من نوع فينيل يوريا مثل ديفينيل يوريا وثيديازوروون (TDZ). [1] يتم تصنيع معظم السيتوكينينات من نوع الأدينين في الجذور. [2] كما يقوم الكامبيوم والأنسجة الأخرى المنقسمة بنشاط بتصنيع السيتوكينينات. [3] لم يتم العثور على أي سيتوكينينات فينيل يوريا في النباتات. [4] تشارك السيتوكينينات في الإشارات المحلية وطويلة المدى، بنفس آلية النقل مثل البيورينات والنوكليوسيدات. [5] عادةً، يتم نقل السيتوكينينات في الخشب . [2]

تعمل السيتوكينينات بالتنسيق مع الأوكسين ، وهو هرمون نمو نباتي آخر. الاثنان متكاملان، [6] [7] ولهما تأثيرات معاكسة بشكل عام. [2]

تاريخ

تعود فكرة المواد المحددة المطلوبة لانقسام الخلايا في النباتات إلى عالم وظائف الأعضاء الألماني ج. فيزنر ، الذي اقترح في عام 1892 أن بدء انقسام الخلايا يتم عن طريق عوامل داخلية، بل وتوازن مناسب بين العوامل الداخلية. وبعد ذلك بقليل، أفاد عالم وظائف الأعضاء النباتية النمساوي ج. هابرلاندت في عام 1913 أن مادة غير معروفة تنتشر من أنسجة اللحاء والتي يمكن أن تحفز انقسام الخلايا في الأنسجة البرنشيمية لدرنات البطاطس . [8] في عام 1941، وجد يوهانس فان أوفربيك أن السويداء اللبنية لجوز الهند غير الناضج تحتوي أيضًا على هذا العامل، الذي يحفز انقسام الخلايا وتمايزها في أجنة الداتورة الصغيرة جدًا . [9] [10]

قام جابلونسكي وسكوج (1954) بتوسيع عمل هابرلاندت وذكرا أن مادة موجودة في الأنسجة الوعائية كانت مسؤولة عن التسبب في انقسام الخلايا في خلايا اللب. [11] [12] قام ميلر وزملاؤه (1954) بعزل وتنقية مادة انقسام الخلايا في شكل متبلور من الحمض النووي للحيوانات المنوية لسمك الرنجة المعقم بالبخار . [11] تم تسمية هذا المركب النشط باسم كينيتين بسبب قدرته على تعزيز انقسام الخلايا وكان أول سايتوكينين يتم تسميته. تم تحديد كينيتين لاحقًا على أنه 6-فورفوريل-أمينو بورين. في وقت لاحق، تم اقتراح الاسم العام كينين ليشمل كينيتين ومواد أخرى لها خصائص مماثلة. [8]

تم عزل أول سايتوكينين طبيعي وبلورته في وقت واحد بواسطة ميلر و دي إس ليثوم (1963-1965) من البذرة اللبنية للذرة ( Zea mays ) وأطلقوا عليه اسم زيتين. اقترح ليثوم (1963) مصطلح سايتوكينين لمثل هذه المواد. [13]

وظيفة

تشارك السيتوكينينات في العديد من العمليات النباتية، بما في ذلك انقسام الخلايا وتكوين البراعم والجذور. ومن المعروف أنها تنظم نمو البراعم الإبطية والهيمنة القمية. ووفقًا لـ "فرضية التثبيط المباشر"، فإن هذه التأثيرات تنشأ عن نسبة السيتوكينين إلى الأوكسين. [ بحاجة لمصدر ] تنص هذه النظرية على أن الأوكسين من البراعم القمية ينتقل إلى أسفل البراعم لتثبيط نمو البراعم الإبطية. وهذا يعزز نمو البراعم ويحد من التفرع الجانبي. ينتقل السيتوكينين من الجذور إلى البراعم، مما يشير في النهاية إلى نمو البراعم الجانبية. تدعم التجارب البسيطة هذه النظرية. عندما تتم إزالة البرعم القمي، لا يتم تثبيط البراعم الإبطية، ويزداد النمو الجانبي، وتصبح النباتات أكثر كثافة. يؤدي تطبيق الأوكسين على الساق المقطوعة مرة أخرى إلى تثبيط الهيمنة الجانبية. [2] علاوة على ذلك، فقد ثبت أن السيتوكينين وحده ليس له تأثير على خلايا البرنشيم . عند زراعتها بالأوكسين ولكن بدون السيتوكينين، تنمو كبيرة ولكنها لا تنقسم. عندما يتم إضافة السيتوكينين والأوكسين معًا، تتمدد الخلايا وتتمايز. عندما يتواجد السيتوكينين والأوكسين بمستويات متساوية، تشكل خلايا البرنشيم نسيجًا غير متمايز . تحفز النسبة الأعلى من السيتوكينين نمو براعم البراعم ، بينما تحفز النسبة الأعلى من الأوكسين تكوين الجذور . [2]

لقد ثبت أن السيتوكينينات تعمل على إبطاء شيخوخة أعضاء النبات عن طريق منع تحلل البروتين وتنشيط تخليق البروتين وتجميع العناصر الغذائية من الأنسجة القريبة. [2] وجدت دراسة تنظم شيخوخة الأوراق في أوراق التبغ أن أوراق النوع البري أصبحت صفراء بينما ظلت الأوراق المعدلة وراثيًا خضراء في الغالب. وقد افترض أن السيتوكينين قد يؤثر على الإنزيمات التي تنظم تخليق البروتين وتحلله. [14]

لقد وجد مؤخرًا أن السيتوكينينات تلعب دورًا في التسبب في أمراض النبات. على سبيل المثال، تم وصف السيتوكينينات بأنها تحفز المقاومة ضد Pseudomonas syringae في نبات Arabidopsis thaliana [15] و Nicotiana tabacum . [16] أيضًا في سياق المكافحة البيولوجية لأمراض النبات، يبدو أن السيتوكينينات لها وظائف محتملة. تم تحديد إنتاج السيتوكينينات بواسطة Pseudomonas fluorescens G20-18 كمحدد رئيسي للسيطرة بكفاءة على إصابة نبات A. thaliana بـ P. syringae. . [17]

في حين يوصف عمل السيتوكينين في النباتات الوعائية بأنه متعدد التأثيرات ، فإن هذه الفئة من الهرمونات النباتية تحفز بشكل خاص الانتقال من النمو القمي إلى النمو عبر خلية قمية ثلاثية الأوجه في بروتونيما الطحلب . يمكن تحديد تحريض البراعم هذا على تمايز خلية واحدة محددة، وبالتالي فهو تأثير محدد للغاية للسيتوكينين. [18]

طريقة العمل

تتم عملية إرسال إشارات السيتوكينين في النباتات بواسطة مرحل فسفوريلي مكون من عنصرين. يبدأ هذا المسار من خلال ارتباط السيتوكينين بمستقبل كيناز الهيستيدين في غشاء الشبكة الإندوبلازمية . وينتج عن هذا الفسفرة الذاتية للمستقبل، ثم يتم نقل الفوسفات إلى بروتين ناقل الفسفور. يمكن لبروتينات ناقل الفسفور بعد ذلك فسفرة منظمات الاستجابة من النوع ب (RR) وهي عائلة من عوامل النسخ . تنظم منظمات الاستجابة من النوع ب المفسفرة، وبالتالي النشطة، نسخ العديد من الجينات، بما في ذلك منظمات الاستجابة من النوع أ . تنظم منظمات الاستجابة من النوع أ المسار سلبًا. [19]

التخليق الحيوي

يحفز أدينوسين فوسفات-إيزوبنتينيل ترانسفيراز (IPT) أول تفاعل في التخليق الحيوي للسيتوكينينات الإيزوبرينية . قد يستخدم ATP أو ADP أو AMP كركائز وقد يستخدم ثنائي ميثيل أليل بيروفوسفات ( DMAPP ) أو هيدروكسي ميثيل بوتنل بيروفوسفات (HMBPP) كمتبرعين بالبرينيل . [20] هذا التفاعل هو الخطوة التي تحدد السرعة في تخليق السيتوكينين . يتم إنتاج DMADP و HMBDP المستخدمين في تخليق السيتوكينين بواسطة مسار فوسفات ميثيل إريثريتول (MEP). [20]

يمكن أيضًا إنتاج السيتوكينينات بواسطة tRNA المعاد تدويرها في النباتات والبكتيريا . [20] [21] tRNAs مع anticodons التي تبدأ بيوريدين وتحمل أدينوسين مُسبقًا مجاورًا للكودون المضاد تطلق الأدينوسين عند تحلله كسيتوكينين. [20] يتم إجراء prenyling لهذه الأدينينات بواسطة tRNA - isopentenyltransferase . [ 21 ]

من المعروف أن الأوكسين ينظم عملية التخليق الحيوي للسايتوكينين. [22]

الاستخدامات

نظرًا لأن السيتوكينينات تعزز انقسام الخلايا النباتية ونموها، فقد تمت دراستها منذ سبعينيات القرن العشرين كمواد كيميائية زراعية محتملة ، ومع ذلك لم يتم اعتمادها على نطاق واسع بعد، ربما بسبب الطبيعة المعقدة لتأثيراتها. [23] وجدت إحدى الدراسات أن تطبيق السيتوكينين على شتلات القطن أدى إلى زيادة في الغلة بنسبة 5-10٪ في ظل ظروف الجفاف. [24] يتم استخدام بعض السيتوكينينات في زراعة أنسجة النباتات ويمكن أيضًا استخدامها لتعزيز إنبات البذور .

مراجع

  1. ^ Aina O, Quesenberry K, Gallo M (2012). "تجديد زراعة الأنسجة المستحثة بالثيديازورون من بذور Arachis paraguariensis المقطعة إلى أرباع". Crop Science . 52 (3): 555. doi :10.2135/cropsci2011.07.0367. S2CID  82510749.
  2. ^ abcdef Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). علم الأحياء (الطبعة الثامنة). سان فرانسيسكو: بيرسون، بنيامين كومينجز. ص 827-830. ISBN 978-0-555-03883-3.
  3. ^ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (يوليو 1985). "تحديد مواقع التخليق الحيوي للسايتوكينين في نباتات البازلاء وجذور الجزر". Plant Physiology . 78 (3): 510–513. doi :10.1104/pp.78.3.510. PMC 1064767. PMID  16664274 . 
  4. ^ Mok DW, Mok MC (يونيو 2001). "استقلاب السيتوكينين وعمله". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء النباتية وعلم الأحياء الجزيئية النباتية . 52 (1): 89–118. doi :10.1146/annurev.arplant.52.1.89. PMID  11337393.
  5. ^ Sakakibara H (2006). "السيتوكينينات: النشاط، والتخليق الحيوي، والنقل". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 57 (1): 431-449. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105231. PMID  16669769. S2CID  25584314.
  6. ^ شالر جي إي، بيشوب إيه، كايبر جيه جيه (يناير 2015). "الين واليانج للهرمونات: تفاعلات السيتوكينين والأوكسين في نمو النبات". الخلية النباتية . 27 (1): 44-63. doi :10.1105/tpc.114.133595. PMC 4330578. PMID  25604447 . 
  7. ^ Großkinsky DK, Petrášek J (فبراير 2019). "الأوكسينات والسيتوكينينات - الثنائي الديناميكي للهرمونات النباتية المنظمة للنمو يتجه نحو شواطئ جديدة". The New Phytologist . 221 (3): 1187–1190. doi : 10.1111/nph.15556 . PMID  30644580.
  8. ^ ab Moore TC (1979)، Moore TC (محرر)، "السيتوكينينات"، الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للهرمونات النباتية ، نيويورك، نيويورك: Springer US، ص 147-180، doi :10.1007/978-1-4684-0079-3_4، ISBN 978-1-4684-0079-3تم الاسترجاع بتاريخ 2022-06-17
  9. ^ VAN Overbeek J, Conklin ME, Blakeslee AF ​​(أكتوبر 1941). "العوامل الموجودة في حليب جوز الهند ضرورية لنمو وتطور أجنة الداتورة الصغيرة جدًا". مجلة العلوم . 94 (2441): 350–351. رمز Bibcode :1941Sci....94..350V. doi :10.1126/science.94.2441.350. PMID  17729950.
  10. ^ كولينز س (14 أغسطس 1964). "فسيولوجيا النبات: تاريخ النباتات الحية. بقلم يوهانس فان أوفربيك وهاري ك. وونغ. رابطة مدرسي العلوم الوطنية، واشنطن العاصمة، 1964. 160 صفحة. 50 جم". مجلة العلوم . 145 (3633): 698-699. doi :10.1126/science.145.3633.698.c. ISSN  0036-8075. S2CID  239878163.
  11. ^ ab Amasino R (يوليو 2005). "1955: وصول الكينيتين: الذكرى الخمسين لهرمون نباتي جديد". Plant Physiology . 138 (3): 1177–1184. doi :10.1104/pp.104.900160. PMC 1176392. PMID  16009993 . 
  12. ^ Eckardt NA (2003-11-01). "كتاب كلاسيكي جديد لأبحاث السيتوكينين: نباتات أرابيدوبسيس التي تعاني من نقص السيتوكينين تقدم رؤى جديدة في علم الأحياء السيتوكينين". الخلية النباتية . 15 (11): 2489-2492. doi :10.1105/tpc.151110. ISSN  1040-4651. PMC 540265 . 
  13. ^ Chen CM (1998-02-01)، "اكتشاف السيتوكينينات"، اكتشافات في علم الأحياء النباتية ، المجلد 1، WORLD SCIENTIFIC، ص 1-15، doi :10.1142/9789812817563_0001، ISBN 978-981-02-1313-8
  14. ^ توماس هـ (يناير 1978). "إنزيمات تعبئة النيتروجين في الأوراق المنفصلة لنبات لوليوم تيمولينتوم أثناء الشيخوخة". علم وظائف الأعضاء النباتية . 142 (2): 161-169. doi :10.1104/pp.116.1.329. PMC 35173. PMID  24408097. 
  15. ^ Choi J, Huh SU, Kojima M, Sakakibara H, Paek KH, Hwang I (أغسطس 2010). "عامل النسخ المنشط بالسيتوكينين ARR2 يعزز مناعة النبات عبر إشارات حمض الساليسيليك المعتمدة على TGA3/NPR1 في نبات أرابيدوبسيس". Developmental Cell . 19 (2): 284–295. doi : 10.1016/j.devcel.2010.07.011 . PMID  20708590.
  16. ^ Grosskinsky DK, Naseem M, Abdelmohsen UR, Plickert N, Engelke T, Griebel T, et al. (أكتوبر 2011). "السيتوكينينات تتوسط المقاومة ضد Pseudomonas syringae في التبغ من خلال زيادة تخليق فيتوأليكسين مضاد للميكروبات مستقل عن إشارات حمض الساليسيليك". Plant Physiology . 157 (2): 815–830. doi :10.1104/pp.111.182931. PMC 3192561. PMID 21813654  . 
  17. ^ Großkinsky DK، Tafner R، Moreno MV، Stenglein SA، García de Salamone IE، Nelson LM، et al. (مارس 2016). "إنتاج السيتوكينين بواسطة Pseudomonas fluorescens G20-18 يحدد نشاط المكافحة الحيوية ضد Pseudomonas syringae في نبات أرابيدوبسيس". التقارير العلمية . 6 : 23310. Bibcode :2016NatSR...623310G. doi :10.1038/srep23310. PMC 4794740. PMID  26984671 . 
  18. ^ Decker EL, Frank W, Sarnighausen E, Reski R (مايو 2006). "علم الأحياء لأنظمة الطحالب في الطريق: الهرمونات النباتية في نمو Physcomitrella". علم الأحياء النباتية . 8 (3): 397-405. رمز Bibcode : 2006PlBio...8..397D. CiteSeerX 10.1.1.319.9790 . doi : 10.1055/s-2006-923952. PMID  16807833. 
  19. ^ Hutchison CE, Kieber JJ (2002-01-01). "إشارات السيتوكينين في نبات أرابيدوبسيس". The Plant Cell . 14 (ملحق): S47–S59. doi :10.1105/tpc.010444. PMC 151247 . PMID  12045269. 
  20. ^ abcd Hwang I, Sakakibara H (2006). "تخليق السيتوكينين والإدراك". Physiologia Plantarum . 126 (4): 528–538. doi : 10.1111/j.1399-3054.2006.00665.x .
  21. ^ ab Miyawaki K, Matsumoto-Kitano M, Kakimoto T (يناير 2004). "التعبير عن جينات إيزوبنتينيل ترانسفيراز التخليقية للسيتوكينين في نبات أرابيدوبسيس: خصوصية الأنسجة والتنظيم بواسطة الأوكسين والسيتوكينين والنيترات". مجلة النبات . 37 (1): 128-138. doi : 10.1046/j.1365-313x.2003.01945.x . PMID  14675438.
  22. ^ Nordström A, Tarkowski P, Tarkowska D, Norbaek R, Astot C, Dolezal K, Sandberg G (مايو 2004). "تنظيم الأوكسين لتخليق السيتوكينين في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا: عامل ذو أهمية محتملة للتطور المنظم بالأوكسين والسيتوكينين". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (21): 8039–8044. Bibcode :2004PNAS..101.8039N. doi : 10.1073/pnas.0402504101 . PMC 419553. PMID  15146070 . 
  23. ^ Koprna R, De Diego N, Dundálková L, Spíchal L (فبراير 2016). "استخدام السيتوكينينات كمواد كيميائية زراعية". الكيمياء العضوية والطبية . التطورات الأخيرة في الكيمياء الزراعية. 24 (3): 484-492. doi :10.1016/j.bmc.2015.12.022. PMID  26719210.
  24. ^ ياو إس (مارس 2010). "هرمون النبات يزيد من إنتاجية القطن في ظل ظروف الجفاف". الأخبار والأحداث . خدمة البحوث الزراعية، وزارة الزراعة الأمريكية.
  • سماد زراعي يحتوي على السيتوكينينات
  • لينكولن ت، زيجر إي (2010). "الفصل 21: السيتوكينينات: منظمات انقسام الخلايا". علم وظائف الأعضاء النباتية (الطبعة الخامسة). سيناوير. رقم ISBN 978-0-87893-866-7.
  • فسيولوجيا النبات: السيتوكينين
  • تنظيم شيخوخة الأوراق بواسطة السيتوكينين والسكر والضوء
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=السيتوكينين&oldid=1207079019"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate