فولفوكس

الفولفوكس جنس متعدد الأصول من الطحالب الخضراء الكلوروفيتية ، ينتمي إلى عائلة الفولفوكاسيا .تُشكّل أنواع الفولفوكس مستعمرات كروية يصل عدد خلاياها إلى 50,000 خلية ، ولذلك تُسمى أحيانًا بالطحالب الكروية . وصفها أنطوني فان ليفينهوك لأول مرة عام 1700، وهي مميزة وسهلة التمييز تحت المجهر . توجد في بيئات مياه عذبة متنوعة ، وتنتشر على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم . ^{[ 2 ]}

انفصلت الفولفوكس عن أسلافها وحيدة الخلية منذ حوالي 200  مليون سنة . ^{[ 3 ]} تتميز مستعمرات الفولفوكس بخلاياها الجسدية والتناسلية، وهي قادرة على التكاثر الجنسي واللاجنسي . بالإضافة إلى ذلك، تتنوع الكائنات القريبة منها في تركيبها الجسمي واستراتيجياتها التكاثرية، بدءًا من الكائنات وحيدة الخلية مثل الكلاميدوموناس وصولًا إلى الكائنات المستعمرة البسيطة مثل الباندورينا والإيودورينا . لهذا السبب، تُستخدم الفولفوكس وأقاربها ككائنات نموذجية في الفصول الدراسية والمختبرات لدراسة العمليات البيولوجية مثل حركة الخلايا، والتكاثر الجنسي ، وتطور الكائنات متعددة الخلايا . ^{[ 4 ]}

سجّل أنطوني فان ليفينهوك أولى ملاحظاته عن الفولفوكس عام 1700. ^{[ 5 ] [ 6 ]} بعد بعض الرسومات ووصف أكثر تفصيلاً من قِبل هنري بيكر عام 1753، ^{[ 7 ]} أطلق كارل لينيوس اسم "فولفوكس" على هذا الجنس في كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae) عام 1758 ؛ ^{[ 8 ]} أطلق لينيوس على جنس الفولفوكس اسم "فولفوكس "، ويضم نوعين: V. globator و V. chaos . يأتي الاسم من الكلمة اللاتينية volvere ، التي تعني "يتدحرج"، و- ox ، التي تعني "شرس". ^{[ 9 ]} الفولفوكس chaos هي أميبا تُعرف الآن باسم Chaos sp. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

كان وصف لينيوس لـ Volvox globator غامضًا لدرجة أنه يمكن تطبيقه على أي نوع من أنواع Volvox المقبولة حاليًا . ويستند التصنيف الحالي لـ V. globator إلى أوصاف كريستيان غوتفريد إهرنبرغ ؛ إلا أنه اعتقد خطأً أن المستعمرات اللاجنسية والجنسية لـ Volvox تُشكل أنواعًا مختلفة، فوضع المستعمرات الذكرية في جنس منفصل، هو Sphaerosira . وقد صحح صموئيل فريدريش شتاين هذا الالتباس عام 1878. ^{[ 2 ]}

في القرن العشرين، أضاف دبليو آر شو عدة أنواع إلى جنس فولفوكس ، ولكنه فصل أيضًا العديد من الأنواع إلى عدة أجناس، وهي: بيسيوسفايرا ، وكامبيلوسفايرا ، وميريلوسفايرا ، وكوبلاندوسفايرا ، وجانيتوسفايرا . ورغم أن معظم علماء التصنيف لم يقبلوا هذه الأجناس، إلا أنهم اعتبروها أقسامًا ضمن جنس فولفوكس ؛ وقد اختصر جيلبرت مورغان سميث هذا الجنس إلى أربعة أقسام فقط. ^{[ 2 ]} وفي الآونة الأخيرة، كشفت الدراسات التطورية أن جنس فولفوكس متعدد الأصول، ويتكون من عدة فروع تتوافق جزئيًا مع الأقسام كما حددها سميث. ^{[ 12 ]} ولذلك، قام هيسايوشي نوزاكي وزملاؤه في عام 2015 بتعديل الأقسام. ^{[ 13 ]}

تتكون مستعمرات الفولفوكس الناضجة من مئات، بل عشرات الآلاف من الخلايا من نوعين من الخلايا المتمايزة: العديد من الخلايا الجسدية السوطية وعدد أقل من الخلايا الجرثومية التي تفتقر إلى الجسم والتي تكون مغمورة في سطح كرة مجوفة أو مستعمرة تحتوي على مادة خارج الخلية ^{[ 3 ]} مصنوعة من البروتينات السكرية . ^{[ 14 ]}

تتكون الخلايا الجسدية البالغة من طبقة واحدة، وتتجه الأسواط نحو الخارج، لتشكل شكلاً كروياً مجوفاً. تسبح الخلايا بتناسق، ولها قطبان أمامي وخلفي واضحان. تُحاط كل خلية بغلاف هلامي، يكون إما منفصلاً أو متصلاً حسب النوع. تكون الخلايا بيضاوية أو كروية أو نجمية الشكل، ولكل منها سوطان متساويان . تحتوي الخلايا على بلاستيدة خضراء على شكل كأس، مع بيرينويد واحد وبقعة عين أمامية ^{[ 15 ]} تُمكّن المستعمرة من السباحة باتجاه الضوء. ترتبط خلايا المستعمرات في مجموعة Euvolvox القاعدية بخيوط رقيقة من السيتوبلازم ، تُسمى البروتوبلازمات. ^{[ 16 ]} يتحدد عدد الخلايا أثناء النمو، ويعتمد على عدد دورات الانقسام. ^{[ 17 ]}

انقلاب المستعمرة

يُعدّ انقلاب المستعمرات سمةً مميزةً خلال نمو رتبة الفولفوكاسيا، حيث ينتج عنه مستعمرات جديدة تتجه أسواطها نحو الخارج. خلال هذه العملية، تخضع الخلايا التناسلية اللاجنسية (الخلايا التناسلية الأنثوية) لانقسامات خلوية متتالية لتشكيل جنين مقعر أو كأس الشكل، أو ما يُعرف بالبلاكيا، ويتكون من طبقة خلوية واحدة. مباشرةً بعد ذلك، تكون الطبقة الخلوية مقلوبةً مقارنةً بتكوين الجنين البالغ، حيث تتجه النهايات القمية لبروتوبلاستات الجنين، التي تتكون منها الأسواط، نحو داخل البلاكيا. ثم يخضع الجنين للانقلاب، حيث تنقلب الطبقة الخلوية لتشكيل مستعمرة ابنة كروية الشكل، وتكون النهايات القمية وأسواط بروتوبلاستات الابنة متجهةً نحو الخارج. تُمكّن هذه العملية المستعمرات الكروية من الفولفوكاسيا من الحركة بشكلٍ سليم. وقد دُرست آلية الانقلاب بشكلٍ مُستفيض على المستويين الخلوي والجزيئي باستخدام النوع النموذجي، فولفوكس كارتيري . ^{[ 24 ]} نوع آخر، هو Volvox globator، لديه نمط مماثل لانقلاب المستعمرة، لكنه يبدأ من الخلف بدلاً من الأمام. ^{[ 4 ]}

الفولفوكس جنس من الطحالب التي تعيش في المياه العذبة وتوجد في البرك والخنادق، حتى في البرك الضحلة. ^{[ 20 ]} وفقًا لتشارلز جوزيف تشامبرلين ، ^{[ 26 ]}

أفضل مكان للبحث عنها هو البرك العميقة والبحيرات والقنوات التي تستقبل كميات وفيرة من مياه الأمطار. يُقال إنه حيثما تجد نبات العدس المائي (Lemna) ، فمن المرجح أن تجد نبات الفولفوكس (Volvox )؛ وهذا صحيح، فالماء مناسب، لكن الظل غير ملائم. ابحث عنها حيث تجد نباتات الخث (Sphagnum )، والفوشيريا (Vaucheria )، والأليسمة (Alisma ) ، وذيل الحصان النهري (Equisetum fluviatile ) ، واليوتريكولاريا (Utricularia ) ، والتيفا (Typha )، والكارا (Chara) . ويشير الدكتور نيولاند إلى أن نباتات الباندورينا (Pandorina) ، واليودورينا (Eudorina)، والجونيوم (Gonium) تُوجد عادةً كمكونات للرغوة الخضراء على أحواض التمرغ في الحقول التي تُربى فيها الخنازير. وغالبًا ما يرتبط السوطيات، اليوجلينا (Euglena )، بهذه الأنواع.

ينقسم الفولفوكس إلى أربعة أقسام، تختلف عن بعضها البعض من حيث شكل خلاياها الجسدية، والأجسام الكروية اللاجنسية، والزيجوتات: ^{[ 2 ] [ 13 ]}

• فولفوكس، قسم فولفوكس - تتميز خلايا فولفوكس بوجود روابط سيتوبلازمية خشنة فيما بينها، ولذلك تبدو نجمية الشكل عند النظر إليها من القطبين. أما الخلايا التناسلية فهي صغيرة نسبيًا، إذ يقل قطرها عن 15 ميكرومترًا، وتتمايز في مراحل متأخرة من نمو المستعمرة. وتتميز الزيجوتات بجدران شوكية. ^{[ 2 ]}
• فولفوكس ، قسم بيسيوسفايرا - لا توجد روابط سيتوبلازمية بين الخلايا، وهي دائرية الشكل عند النظر إليها من القطبين. تحتوي الكريات اللاجنسية على أكثر من 20 غونيديا. تفتقر الزيجوتات إلى الجدران الشوكية. ^{[ 2 ] [ 13 ]}
• فولفوكس ، قسم ميريلوسفايرا (مرادفات: قسم كامبيلوسفيرا ، قسم كوبلاندوسفايرا ) - تتميز خلاياها بروابط سيتوبلازمية دقيقة (أو انعدام الروابط) فيما بينها، وتكون دائرية الشكل عند النظر إليها من القطبين. تحتوي الكريات اللاجنسية على أقل من 20 غونيديا. تفتقر الزيجوتات إلى الجدران الشوكية. ^{[ 2 ] [ 13 ]}
• فولفوكس ، قسم جانتوسفايرا - تتميز خلاياها بروابط سيتوبلازمية دقيقة فيما بينها، وهي دائرية الشكل عند النظر إليها من القطبين. تفتقر هذه الخلايا إلى أغلفة جيلاتينية مميزة تحيط بكل خلية على حدة، وبدلاً من ذلك، تمتلك مادة أساسية تجمع بين الأغلفة الفردية. كما تشع خيوط جيلاتينية من المركز إلى السطح الداخلي للمادة الأساسية. ^{[ 2 ]}

من الناحية العملية، يصعب ملاحظة الأغلفة الهلامية والوصلات السيتوبلازمية الدقيقة، ولا يمكن رؤيتها بشكل موثوق إلا بعد التلوين بصبغة مثل أزرق الميثيلين . ^{[ 2 ]}

تُعدّ عائلة فولفوكس متعددة الأصول . فالقسم الذي يضم النوع النمطي، فولفوكس القسم فولفوكس ، هو الفرع الشقيق لبقية أفراد العائلة. أما باقي أفراد فولفوكس فتنتشر ضمن ثلاث مجموعات، جميعها متداخلة ضمن عائلة يودورينا . ^{[ 32 ]}

انتقلت أسلاف الفولفوكس من خلايا مفردة تشبه في البداية الكلاميدوموناس إلى تكوين مستعمرات متعددة الخلايا منذ 200  مليون سنة على الأقل ، خلال العصر الترياسي . ^{[ 3 ] [ 33 ]} تحتوي الأجناس ذات الشكل المتوسط، مثل الجونيوم ، على 16 خلية شبيهة بالكلاميدوموناس ، ويُعتقد أنها تمثل مراحل وسيطة في التطور. تشير تقديرات باستخدام تسلسلات الحمض النووي من حوالي 45 نوعًا مختلفًا من الطحالب الخضراء الفولفوكسية، بما في ذلك الفولفوكس ، إلى أن الانتقال من الخلايا المفردة إلى المستعمرات متعددة الخلايا غير المتمايزة استغرق حوالي 35 مليون سنة. ^{[ 3 ] [ 33 ]}

• وصف لمنتج فولفوكس مع صور منموقع جامعة هوسي
• فيديوهات فولفوكس على يوتيوب :
  • حركة الفولفوكس الدقيقة في بحيرة أوروفيل، كاليفورنيا
  • دورة الحياة والانقلاب
  • فولفوكس الراقص
  • فولفوكس الدوار
• فولفوكس ، إحدى عجائب العالم المجهري السبع، بقلم ويم فان إغموند، من موقع Microscopy-UK
• فولفوكس كارتيري على موقع MetaMicrobe.com، مع طرق التكاثر ومعلومات موجزة