الأوتريكولاريا

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

الأوتريكولاريا ، المعروفة مجتمعةً باسم نباتات المثانة ، جنسٌ من النباتات اللاحمة يضم حوالي 233 نوعًا (تختلف الأعداد الدقيقة باختلاف التصنيفات؛ إذ أدرج منشورٌ صدر عام 2001 ما مجموعه 215 نوعًا). [ 1 ] وتوجد هذه النباتات في المياه العذبة والتربة الرطبة كأنواع برية أو مائية في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية .تُزرع الأوتريكولاريا لأزهارها ، التي غالبًا ما تُقارن بأزهار أنف العجل والأوركيد، خاصةً بين هواة النباتات اللاحمة.

جميع أنواع نباتات الأوتريكولاريا لاحمة، وتصطاد الكائنات الدقيقة بواسطة مصائد تشبه المثانة. تميل الأنواع البرية إلى امتلاك مصائد صغيرة تتغذى على فرائس دقيقة مثل الأوليات والروتيفيرات التي تسبح في التربة المشبعة بالماء. يتراوح حجم هذه المصائد بين 0.02 و1.2 سم (0.008 إلى 0.5 بوصة) . [ 2 ] أما الأنواع المائية، مثل الأوتريكولاريا الشائعة ( U. vulgaris )، فتمتلك مثانات أكبر حجماً، ما يسمح لها بالتغذي على فرائس أكبر حجماً مثل براغيث الماء ( دافنيا )، والديدان الأسطوانية ، وحتى صغار الأسماك ، ويرقات البعوض ، والشرغوف الصغير . على الرغم من صغر حجمها، إلا أن هذه المصائد بالغة التعقيد. ففي المصائد النشطة للأنواع المائية، تحتك الفريسة بشعيرات حساسة متصلة بباب المصيدة. عندما تُهيأ المثانة، تكون تحت ضغط سلبي بالنسبة لمحيطها، بحيث عندما يُفتح باب المصيدة ميكانيكيًا، تُسحب الفريسة مع الماء المحيط بها إلى داخل المثانة. وبمجرد امتلاء المثانة بالماء، يُغلق الباب مرة أخرى، وتستغرق العملية برمتها من عشرة إلى خمسة عشر مللي ثانية فقط. [ 3 ] [ 4 ]   

نباتات المثانة نباتات غير عادية ومتخصصة للغاية، ولا تنفصل أعضاؤها الخضرية بوضوح إلى جذور وأوراق وسيقان كما هو الحال في معظم كاسيات البذور الأخرى . [ 5 ] تفتقر نباتات اليوتريكولاريا إلى نظام جذري. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] تُعرف مصائد المثانة بأنها من أكثر التراكيب تعقيدًا في المملكة النباتية . [ 2 ]

وصف

طرف أحد السيقان الجارية من عينة بريطانية من نبات U. vulgaris ، يظهر الساق الجارية، وفروع الأوراق المتفرعة، والمصائد الشفافة للأكياس الهوائية.

يقع الجزء الرئيسي من نبات المثانة دائمًا تحت سطح التربة التي ينمو عليها. وتنتج الأنواع الأرضية أحيانًا بعض البراعم الورقية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. أما الأنواع المائية، فيمكن ملاحظتها تحت سطح البرك والجداول.

بنية النبات

تُشكّل معظم الأنواع سيقانًا طويلة ورفيعة، متفرعة أحيانًا، أو ما يُعرف بالسيقان الزاحفة ، تحت سطح التربة التي تنمو فيها، سواء أكانت مياه بركة أو طحالب متدلية في أعالي أشجار الغابات الاستوائية المطيرة. وترتبط بهذه السيقان الزاحفة كل من المصائد الوعائية والبراعم الورقية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، وفي الأنواع الأرضية، تندفع هذه البراعم إلى أعلى عبر التربة نحو الهواء أو على طول سطحها.

يشير اسم نبات المثانة إلى المصائد الشبيهة بالمثانة. تمتلك الأنواع المائية من هذا الجنس أكبر المثانات وأكثرها وضوحًا، وكان يُعتقد في البداية أنها أدوات طفو قبل اكتشاف طبيعتها اللاحمة. [ 9 ]

أصل الكلمة

يُشتق الاسم العام Utricularia من الكلمة اللاتينية utriculus ، وهي كلمة لها العديد من المعاني ذات الصلة ولكنها تعني في الغالب قارورة نبيذ أو زجاجة جلدية أو مزمار القربة . [ 10 ]

الزهور

زهرة الأميثيستينا Utricularia

الأزهار هي الجزء الوحيد من النبات الذي لا يلامس التربة أو الماء. وتنمو عادةً في نهاية النورات الرقيقة، وغالبًا ما تكون رأسية . ويتراوح عرضها بين 0.2 و10 سم (0.08 إلى 4 بوصات) ، ولها بتلتان غير متماثلتين شفويتين (غير متساويتين، تشبهان الشفة)، وعادةً ما تكون البتلة السفلية أكبر بكثير من العلوية. ويمكن أن تكون بأي لون، أو بألوان متعددة، وهي مشابهة في تركيبها لأزهار جنس نباتي لاحم ذي صلة، وهو البينغويكولا . [ 2 ]  

تُوصَف أزهار الأنواع المائية مثل نبات U. vulgaris غالبًا بأنها تُشبه زهور أنف العجل الصفراء الصغيرة ، بينما يُمكن للنوع الأسترالي U. dichotoma أن يُضفي على سيقانه المتدلية مظهر حقلٍ مليءٍ بالبنفسج. أما الأنواع الهوائية في أمريكا الجنوبية، فتُعتبر عمومًا صاحبة أجمل الأزهار وأكبرها حجمًا، وهي التي تُقارن عادةً بالأوركيد .

قد تُنتج بعض النباتات في مواسم مُحددة أزهارًا مُغلقة ذاتية التلقيح ( مُغلقة التلقيح )؛ ولكن قد يُنتج النبات نفسه أو النوع نفسه أزهارًا مفتوحة تُلقحها الحشرات في مكان آخر أو في وقت مُختلف من السنة، ودون نمط واضح. في بعض الأحيان، تمتلك النباتات الفردية كلا النوعين من الأزهار في الوقت نفسه: فالأنواع المائية مثل U. dimorphantha و U. geminiscapa ، على سبيل المثال، عادةً ما يكون لديها أزهار مفتوحة تطفو فوق سطح الماء وزهرة واحدة أو أكثر مُغلقة ذاتية التلقيح تحت الماء. البذور عديدة وصغيرة، ويبلغ طولها في مُعظم الأنواع من 0.2 إلى 1 ملم (من 0.008 إلى 0.04 بوصة) . [ 2 ] [ 4 ]  

التوزيع والموئل

Utricularia aurea تنمو في حقل أرز في تايلاند.

تستطيع نباتات الأوتريكولاريا البقاء على قيد الحياة في أي مكان تقريبًا يتوفر فيه الماء العذب لجزء من السنة على الأقل؛ ولا توجد أنواع أصلية منها إلا في القارة القطبية الجنوبية وبعض الجزر المحيطية. ويُلاحظ أكبر تنوع في أنواع هذا الجنس في أمريكا الجنوبية، تليها أستراليا مباشرةً. [ 1 ] وكما هو الحال مع معظم النباتات اللاحمة، تنمو هذه النباتات في التربة الرطبة الفقيرة بالمعادن الذائبة، حيث تمنحها طبيعتها اللاحمة ميزة تنافسية؛ ويمكن العثور على الأنواع الأرضية من الأوتريكولاريا غالبًا جنبًا إلى جنب مع ممثلين عن الأجناس اللاحمة - مثل الساراسينيا والدروسيرا وغيرها - في المناطق شديدة الرطوبة حيث تزيل المياه الجارية باستمرار معظم المعادن الذائبة من التربة.

تتنوع أشكال الحياة في نبات الأوتريكولاريا ، بما في ذلك الأشكال الأرضية والصخرية والمائية والهوائية والتيارات المائية، وكلها متكيفة بشكل كبير مع بيئاتها. [ 11 ]

حوالي 80% من هذه الأنواع أرضية، ومعظمها يسكن التربة المشبعة بالمياه أو الرطبة، حيث تكون مثاناتها الصغيرة معرضة باستمرار للماء في الطبقة السفلية. وكثيراً ما توجد في المناطق المستنقعية حيث يكون منسوب المياه الجوفية قريباً جداً من السطح. معظم الأنواع الأرضية استوائية، على الرغم من أنها موجودة في جميع أنحاء العالم. [ 2 ]

حوالي 20% من الأنواع مائية . [ 2 ] يطفو معظمها بحرية فوق سطح البرك وغيرها من المياه الراكدة ذات القاع الموحل، ولا تبرز فوق السطح إلا عند الإزهار، على الرغم من أن بعض الأنواع صخرية ومتكيفة مع الجداول سريعة الجريان أو حتى الشلالات. [ 12 ] توجد هذه النباتات عادةً في المياه الحمضية، لكنها قادرة تمامًا على النمو في المياه القلوية، ومن المرجح جدًا أن تفعل ذلك لولا المنافسة الشديدة من النباتات الأخرى في مثل هذه المناطق. [ 12 ] غالبًا ما تُقسم نباتات الأوتريكولاريا المائية إلى فئتين: نباتات مائية معلقة ونباتات مائية مثبتة. النباتات المائية المعلقة هي أنواع غير متجذرة في الأرض وتطفو بحرية، وغالبًا ما توجد في مواقع فقيرة بالمغذيات. في المقابل، النباتات المائية المثبتة هي أنواع متجذرة في الأرض، على الأقل بعض فروعها. تتميز هذه النباتات عادةً بسيقان ثنائية الشكل، بعضها مورق أخضر اللون، وغالبًا ما يكون خاليًا من الأكياس المائية، ويطفو على سطح الماء، بينما البعض الآخر أبيض اللون ومغطى بأكياس مائية تثبت النبات في الأرض. [ 11 ] يُعدّ نبات الأوتريكولاريا الشائعة (Utricularia vulgaris) نوعًا مائيًا، وينمو على شكل طوافات متفرعة ذات سيقان زاحفة فردية يصل طولها إلى متر واحد أو أكثر في البرك والخنادق في جميع أنحاء أوراسيا . [ 2 ]

بعض الأنواع الاستوائية في أمريكا الجنوبية نباتات هوائية ، ويمكن العثور عليها تنمو في الطحالب الرطبة ولحاء الأشجار الإسفنجي في الغابات المطيرة، أو حتى في أوراق نباتات هوائية أخرى مثل أنواع مختلفة من التيلاندسيا (نوع من البروميلياد ). [ 3 ] تشتهر نباتات الأوتريكولاريا الهوائية بأزهارها الشبيهة بالأوركيد ، وهي من أكثر النباتات المرغوبة للزينة. تُرسل النباتات الهوائية المُكوِّنة للوريدات، مثل U.  nelumbifolia، فروعًا زاحفة، باحثةً عن نباتات بروميلياد أخرى قريبة للاستيطان فيها. [ 4 ]

توجد أيضاً بعض الأنواع الصخرية التي تعيش على الأسطح الرطبة للمنحدرات والصخور المغطاة بالطحالب، والأنواع النهرية التي تعيش في الأنهار والجداول الضحلة. [ 11 ]

تتميز هذه النباتات بقدرتها العالية على التكيف مع الظروف المناخية القاسية الموسمية، تمامًا كما هو الحال في بنيتها وعاداتها الغذائية. قد تحتاج النباتات المعمرة المعتدلة إلى فترة سكون شتوية تذبل فيها كل عام، وتضعف في الزراعة إذا لم تُمنح هذه الفترة؛ أما الأنواع الاستوائية والمعتدلة الدافئة، فلا تحتاج إلى فترة سكون. يمكن لنباتات المثانة الطافية في المناطق المعتدلة الباردة، مثل المملكة المتحدة وسيبيريا، أن تُنتج براعم شتوية تُسمى التوريونات في أطراف سيقانها: مع انحسار ضوء الخريف وتباطؤ النمو، قد يتعفن النبات الرئيسي أو يموت بسبب الصقيع، لكن التوريونات ستنفصل وتغوص إلى قاع البركة لتستريح تحت الجليد القادم حتى الربيع، حيث ستعود إلى السطح وتستأنف نموها. تنمو العديد من الأنواع الأسترالية فقط خلال موسم الأمطار، حيث تُختزل إلى درنات لا يتجاوز طولها 10 ملم (0.4 بوصة) لانتظار انتهاء موسم الجفاف. أما الأنواع الأخرى فهي حولية ، تعود من البذور كل عام. [ 2 ]  

الانتشار وتطور أشكال الحياة

يُعتقد أن السلالة الأصلية لنباتات الأوتريكولاريا كانت أرضية. ومن الأشكال الأرضية، تطورت الأشكال الهوائية بشكل مستقل ثلاث مرات [ 13 ] ونشأت الأشكال المائية أربع مرات في جنس الأوتريكولاريا . [ 11 ]

تشير الأنماط الجغرافية الحيوية المرتبطة بفرضية التوجه الشمالي [ 11 ] إلى أن أصل فصيلة Lentibulariaceae يعود إلى أوراسيا المعتدلة أو أمريكا الاستوائية. [ 13 ] وبناءً على حبوب اللقاح المتحجرة والانفصال الجزري، وُجد أن السلف المشترك الأخير لمجموعة Genlisea – Utricularia هو سلالة من أمريكا الجنوبية نشأت قبل 39 مليون سنة . من المحتمل أن جنس Utricularia قد تباعد عن جنسه الشقيق قبل 30  مليون سنة، ثم انتشر لاحقًا إلى أستراليا، ممثلاً بالجنس الفرعي Polypompholyx ، وإلى أفريقيا. ومن المرجح أيضًا وجود عمليات انتشار أخرى عبر القارات، إحداها ممثلة بالقسم Nelipus . ويُحتمل أن استيطان Utricularia في أمريكا الشمالية قد حدث قبل 12  مليون سنة من أمريكا الجنوبية. ويُحتمل أن انتشار Utricularia إلى أوراسيا قد حدث عبر مضيق بيرينغ عن طريق الانتشار لمسافات طويلة قبل 4.7  مليون سنة. [ 11 ]

آكل اللحوم

مصائد نبات أوتريكولاريا أوريا
فخ Utricularia hamiltonii

الوصف المادي للمصيدة

يتفق علماء النبات، مثل بيتر تايلور وفرانسيس إرنست لويد ، على أن مثانات نبات الأوتريكولاريا ، التي تعمل بالشفط، هي أكثر آليات اصطياد الحيوانات اللاحمة تطوراً في المملكة النباتية . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] وعادةً ما تكون هذه المثانات مشابهة في شكلها للفول (مع أنها تأتي بأشكال متنوعة)، وتتصل بالسيقان المغمورة بواسطة سيقان رفيعة.

المثانات عبارة عن أكواب شفط مجوفة تحت الماء، تُعرف أيضًا باسم الحويصلات، وتحتوي على صمام مزود بشعيرات تفتح وتغلق. [ 16 ] جدران المثانة رقيقة جدًا وشفافة، لكنها صلبة بما يكفي للحفاظ على شكلها رغم الفراغ المتولد بداخلها. مدخل المصيدة، أو "فمها"، عبارة عن غطاء دائري أو بيضاوي، نصفه العلوي متصل بجسم المصيدة بواسطة خلايا مرنة للغاية تُشكل مفصلًا فعالًا. يستقر الباب على منصة تتكون من زيادة سمك جدار المثانة أسفله مباشرةً. يمتد غشاء ناعم ولكنه متين يُسمى الغشاء الرقيق بشكل منحني حول منتصف هذه المنصة، ويساعد على إحكام إغلاق الباب. يعبر شريط ثانٍ من الخلايا المرنة الباب فوق حافته السفلية مباشرةً، مما يوفر المرونة اللازمة لقاع الباب ليصبح "شفة" قابلة للانحناء تُحكم إغلاقها تمامًا مع الغشاء الرقيق.

تفرز الخلايا الخارجية للمصيدة بأكملها مادة مخاطية ، وتحت الباب، تُنتج هذه المادة بكميات أكبر وتحتوي على سكريات. تساهم المادة المخاطية بلا شك في إحكام إغلاق المصيدة، وقد تساعد السكريات في جذب الفرائس.

تمتلك الأنواع الأرضية، مثل U. sandersonii، مصائد صغيرة جدًا (قد يصل حجمها إلى 0.2  مم [1/100]) [ 2 ] ذات بنية عريضة تشبه المنقار تمتد وتنحني لأسفل فوق المدخل؛ تشكل هذه البنية ممرًا إلى باب المصيدة، وقد تساعد في منع احتجاز وابتلاع الجزيئات غير العضوية. أما الأنواع المائية، مثل U. inflata، فتميل إلى امتلاك مثانات أكبر حجمًا - تصل إلى 1.2 سم (0.47 بوصة) [ 2 ] - وعادةً ما يكون فم المصيدة محاطًا بقرون استشعار متفرعة، وليس بمنقار، تعمل على توجيه الفرائس إلى مدخل المصيدة، وعلى إبعاد فم المصيدة عن الأجسام الأكبر حجمًا التي قد تُفعّل الآلية دون داعٍ. تمتلك الأنواع الهوائية قرون استشعار غير متفرعة تنحني أمام الفم، وربما تؤدي الغرض نفسه، على الرغم من أنه لوحظ أيضًا أنها قادرة على الاحتفاظ بجيب من الماء أمام الفم بفعل الخاصية الشعرية، وأن هذا يساعد في عملية الاحتجاز. [ 4 ]  

آلية الاحتجاز

مصائد نبات المثانة: قرون استشعار طويلة، متفرعة عادةً (ولكنها مبسطة هنا)، توجه دافنيا إلى أبواب مصيدة نبات المثانة المائي.
آلية فخ نبات المثانة: عند النظر إليه من الأسفل، تنتفخ المثانة فجأةً بعد أن يضغط عليها إفراز الماء، وذلك عندما يفتح دافنيا ضال بابها . تمتص المثانة الماء القريب، بما في ذلك الحيوان المسكين الذي تسبب في تفعيل الفخ.

تعتمد آلية اصطياد نبات الأوتريكولاريا على آلية ميكانيكية بحتة؛ فلا يتطلب الأمر أي رد فعل من النبات (كالتهيج) عند وجود الفريسة، على عكس الآليات المُحفزة التي تستخدمها نباتات صائد الذباب ( ديونيا )، ونباتات الندى ( ألدروفاندا )، والعديد من نباتات الندى الشمسي ( دروسيرا ). الآلية النشطة الوحيدة المُتضمنة هي الضخ المستمر للماء عبر جدران المثانة بواسطة النقل النشط . [ 4 ]

مع ضخ الماء للخارج، تُسحب جدران المثانة إلى الداخل بفعل الضغط السلبي المتولد، وتزداد تركيز أي مواد مذابة داخلها. تنحني جوانب المثانة إلى الداخل، مُخزنةً طاقة كامنة كزنبرك. في النهاية، لا يمكن استخراج المزيد من الماء، وتُصبح المثانة مُغلقة تمامًا (من الناحية الفنية، يُعد الضغط الأسموزي، وليس الضغط الفيزيائي، هو العامل المُحدد). [ 4 ]

تمتد من أسفل باب المصيدة عدة نتوءات طويلة صلبة تشبه الشعيرات ، تُعرف أحيانًا باسم شعيرات الزناد أو قرون الاستشعار ، لكنها لا تشبه الزنادات الحساسة الموجودة في عنكبوتي ديونيا وألدروفاندا . في الواقع، هذه الشعيرات مجرد روافع. تُقاوم قوة الشفط التي يمارسها الغشاء المُجهز على الباب بالتصاق قاعدته المرنة بالغشاء المانع للتسرب. يعتمد التوازن حرفيًا على زناد دقيق، فأدنى لمسة لإحدى شعيرات الرافعة ستشوه حافة الباب المرنة بما يكفي لإحداث فجوة صغيرة، مما يؤدي إلى كسر الختم. [ 4 ]

بمجرد اختلال الختم، تعود جدران المثانة فورًا إلى شكلها الأكثر استدارة؛ وينفتح الباب فجأةً، ويُسحب عمود من الماء إلى داخل المثانة. ويُسحب الحيوان الذي لمس الرافعة، إن كان صغيرًا بما يكفي، إلى الداخل حتمًا، وبمجرد امتلاء المصيدة، يعود الباب إلى وضعه المغلق - وتكتمل العملية برمتها في جزء من مئة من الثانية. [ 4 ]

بمجرد دخول الفريسة، تذوب بفعل الإفرازات الهضمية. يحدث هذا عادةً في غضون ساعات قليلة، مع أن بعض الأوليات تبدو شديدة المقاومة، وقد لوحظ أنها تعيش لعدة أيام داخل المصيدة. طوال الوقت، تستمر جدران المصيدة في ضخ الماء، ويمكن أن تصبح المثانة جاهزة لاصطياد فريسة أخرى في غضون 15 إلى 30 دقيقة فقط. [ 4 ]

العلاقات الميكروبية

غالبًا ما تُربي مثانات اليوتريكولاريا مجتمعًا تكافليًا من الميكروبات، وهو ما قد يكون عاملًا بالغ الأهمية في هضم الفرائس داخلها . تستهلك البكتيريا المواد العضوية الذائبة التي لا تستطيع الكائنات الحية الأكبر حجمًا ابتلاعها مباشرةً. وعندما تمتص البكتيريا هذه المواد، فإنها تُطلق أيضًا مغذيات تُسهّل نموّها الضوئي الذاتي. ولأن مصيدة اليوتريكولاريا مُحكمة الإغلاق وتحتوي على جميع المكونات اللازمة لشبكة غذائية ميكروبية، يُمكن افتراض أن جزءًا كبيرًا من نشاط الإنزيمات والمغذيات المُتاحة في سائل مصيدة اليوتريكولاريا مُستمد من هذه المجتمعات الميكروبية. [ 17 ]   إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما تجمع مصائد اليوتريكولاريا أنواعًا مُتنوعة من العوالق الدقيقة والفتات العضوي. وعندما يتحلل هذا الطحالب إلى مغذيات أساسية داخل بيئة المثانة، تُساعد الإنزيمات البكتيرية في عملية الهضم. لذلك، فإن إفراز الكربون واستخدام الطحالب في المثانات يُمكّن اليوتريكولاريا من العيش في بيئة ذات منافسة قليلة نسبيًا.

ربما كان التكافل عاملاً مهماً في تطور مصائد نبات الأوتريكولاريا المائية ، إذ ربما سمحت هذه الكائنات الدقيقة لهذه النباتات بالحصول على العناصر الغذائية اللازمة عندما فقدت جذورها، نظراً لصعوبة حصولها على الفوسفور. وقد وُجد أن الفوسفور هو العامل الأهم في تغذية الأوتريكولاريا ، مما يُفسر وجود تنوع كبير من البكتيريا في مثانات الأوتريكولاريا للمساعدة في هضم الفوسفور. [ 17 ]

تحسين التنفس

تتميز نباتات الأوتريكولاريا بمعدلات تنفس أعلى بكثير من معظم الأنسجة النباتية، ويعود ذلك أساسًا إلى مصائدها المعقدة التي تعتمد على الطاقة. عند التنشيط، يتم اصطياد الفريسة من خلال عملية ضخ أيوني ثنائية الخطوات مدفوعة بالأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، حيث تُسحب الكائنات الحية بفعل الضغط السلبي الداخلي الناتج عن ضخ الماء من المصيدة إلى البيئة الخارجية. تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الوحدة الفرعية الأولى من إنزيم السيتوكروم سي أوكسيداز (COX1)، وهو إنزيم مُحدد لمعدل التنفس الخلوي المرتبط بتخليق ATP، قد تطور تحت تأثير الانتقاء الدارويني الإيجابي في مجموعة الأوتريكولاريا - جينليسيا . ويبدو أن هناك استبدالات تكيفية لاثنين من السيستين المتجاورين ( نمط CC ) عند نقطة ارتباط اللولب 3 من COX1 مع السيتوكروم سي . يشير نمط CC هذا، الغائب في حوالي 99.9% من حقيقيات النوى والعتائق والبكتيريا المُدرجة في قواعد البيانات ، إلى تغير في البنية الفراغية قد يفصل نقل الإلكترون عن ضخ البروتون. وبذلك، يمكن للحيز بين الغشائين عزل البروتونات وتخزينها لحين الحاجة إلى جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 18 ] يسمح هذا الفصل لنبات الأوتريكولاريا بتحسين إنتاج الطاقة (الطاقة × المعدل) عند الحاجة، وإن كان ذلك على حساب كفاءة الطاقة بنسبة 20%. [ 19 ]

وفقًا لفرضية طفرات أنواع الأكسجين التفاعلية، فإن احتجاز هذه البروتونات له عواقب خلوية، قد تؤدي إلى استبدال النيوكليوتيدات. الفسفرة التأكسدية عملية غير كاملة، تسمح بتسرب الإلكترونات إلى تجويف الميتوكوندريا، مما يؤدي إلى اختزال جزئي للأكسجين. هذا الأكسجين المختزل جزئيًا هو نوع من أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) الذي قد يكون ضارًا جدًا، على عكس نظيره المختزل كليًا، جزيء الماء. عندما يكون هناك فرق جهد أكبر بين تجويف الميتوكوندريا والفراغ بين الغشائين، يزداد تسرب سلسلة نقل الإلكترون، مما يؤدي إلى زيادة إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية في ميتوكوندريا طحلب الأوتريكولاريا . تُعد أنواع الأكسجين التفاعلية ضارة بالخلايا، لأنها تُلحق الضرر بالنيوكليوتيدات والحمض النووي الحلزوني. لذلك، فإن زيادة التنفس الخلوي في مثانات الأوتريكولاريا ، بالإضافة إلى الاحتجاز الفريد للبروتونات، قد يؤدي إلى ارتفاع معدلات استبدال النيوكليوتيدات، وبالتالي تنوعها الواسع. [ 18 ]

يبدو من غير المرجح أن يكون هذا التطور البنيوي قد نشأ صدفةً؛ لذا، يقترح العديد من الباحثين أن هذا التكيف الرئيسي في جنس Utricularia قد سمح بتطور شكلي جذري لهياكل المصائد البسيطة نسبيًا إلى مصائد بالغة التعقيد والكفاءة. وقد يكون هذا التكيف قد عزز من قدرة هذا الجنس على البقاء من خلال زيادة نطاق فرائسه، ومعدل اصطيادها، واحتفاظه بالعناصر الغذائية أثناء تحللها. [ 19 ]

تجارب لويد

في أربعينيات القرن العشرين، أجرى فرانسيس إرنست لويد تجارب واسعة النطاق على النباتات اللاحمة، بما في ذلك نبات الأوتريكولاريا ، وحسم العديد من النقاط التي كانت موضع تكهنات. أثبت أن آلية المصيدة ميكانيكية بحتة، وذلك من خلال قتل الشعيرات الحساسة باليود، ثم إظهار أن الاستجابة لم تتأثر، ومن خلال إثبات إمكانية تجهيز المصيدة للانطلاق مرة ثانية (أو ثالثة) مباشرة بعد انطلاقها إذا تم مساعدة المثانة على إخراج الماء عن طريق ضغط خفيف؛ بعبارة أخرى، فإن التأخير لمدة خمس عشرة دقيقة على الأقل بين انطلاقات المصيدة يعود فقط إلى الوقت اللازم لإخراج الماء، ولا تحتاج الشعيرات الحساسة إلى وقت لاستعادة حساسيتها (على عكس الشعيرات الحساسة التفاعلية لنباتات صائد الذباب ، على سبيل المثال). [ 4 ]

اختبر دور الغشاء المخاطي من خلال إظهار أن المصيدة لن تعمل أبدًا إذا تم إحداث شقوق صغيرة فيه؛ وأظهر أن إفراز الماء يمكن أن يستمر في ظل جميع الظروف التي من المحتمل وجودها في البيئة الطبيعية، ولكن يمكن منعه عن طريق رفع الضغط الأسموزي في المصيدة إلى ما يتجاوز الحدود الطبيعية عن طريق إدخال الجلسرين. [ 4 ]

ابتلاع فرائس أكبر حجماً

كرّس لويد العديد من الدراسات لدراسة إمكانية أن يتغذى نبات الأوتريكولاريا على فرائس أكبر حجماً، مثل صغار الضفادع ويرقات البعوض، عن طريق الإمساك بها من ذيولها وابتلاعها قطعة قطعة، وهي إمكانية ذُكرت كثيراً ولكن لم يتم تفسيرها علمياً من قبل. [ 4 ] [ 12 ]

قبل لويد، أبلغ العديد من الباحثين عن هذه الظاهرة وحاولوا تفسيرها بافتراض أن الكائنات التي تعلق بذيل النبتة تُفعّل الفخ مرارًا وتكرارًا أثناء تخبطها في محاولة للهروب، حتى مع قيام النبتة بهضم ذيولها بنشاط. إلا أن لويد أثبت أن النبتة قادرة تمامًا على الابتلاع على مراحل دون الحاجة إلى محفزات متعددة. [ 4 ]

يتم رفع ساق زهرة نبات Utricularia inflata المائي بواسطة وردة من العوامات.

قام بتحضير "فرائس" اصطناعية مناسبة لتجاربه عن طريق تقليب بياض البيض في الماء الساخن واختيار خيوط ذات طول وسماكة مناسبين. عند الإمساك بأحد طرفي الخيط، كان يُسحب تدريجيًا، أحيانًا بقفزات مفاجئة، وأحيانًا أخرى بحركة بطيئة ومستمرة. غالبًا ما كان يتم ابتلاع خيوط بياض البيض بالكامل في غضون عشرين دقيقة فقط. [ 4 ]

تُبتلع يرقات البعوض، التي تُعلق من ذيولها، شيئًا فشيئًا. وقد أوضح مثال نموذجي ذكره لويد أن يرقة بحجم الحد الأقصى لما يمكن أن تستوعبه المصيدة تُبتلع على مراحل خلال حوالي أربع وعشرين ساعة؛ ولكن رأسها، لكونه صلبًا، غالبًا ما يكون كبيرًا جدًا بالنسبة لفوهة المصيدة، فيبقى خارجها، سادًا الباب. وعندما يحدث هذا، تُشكل المصيدة على ما يبدو ختمًا فعالًا مع رأس اليرقة، إذ لا يزال بإمكانها إخراج الماء وتصبح مسطحة، لكنها مع ذلك تموت في غضون عشرة أيام تقريبًا "بسبب الإفراط في التغذية على ما يبدو". [ 4 ]

يمكن ابتلاع الفرائس ذات الأجسام الأكثر ليونة من نفس الحجم مثل الشراغيف الصغيرة بالكامل، لأنها لا تحتوي على أجزاء صلبة، والرأس، على الرغم من قدرته على سد الباب لفترة من الوقت، سيلين وينثني ويتم سحبه في النهاية. [ 4 ]

قد تكون خيوط الألبومين الرقيقة جدًا ناعمة ودقيقة بما يكفي للسماح بإغلاق باب المصيدة تمامًا؛ ولن تُسحب هذه الخيوط إلى الداخل أكثر من ذلك إلا إذا تم تحفيز الشعيرات الحساسة مرة أخرى. من ناحية أخرى، قد تمنع شعرة بشرية، أدق من ذلك ولكنها صلبة نسبيًا وغير مرنة، تكوّن مانع التسرب؛ مما يمنع المصيدة من إعادة الضبط تمامًا بسبب تسرب الماء. [ 4 ]

استنتج لويد أن قوة الشفط الناتجة عن إفراز الماء من المثانة كافية لجذب الفرائس الكبيرة ذات الأجسام الرخوة إلى داخل المصيدة دون الحاجة إلى ضغطة ثانية أو إضافية على أذرع الزناد. فالحيوان الذي لا يكون طويلًا بما يكفي ليُبتلع بالكامل عند فتح المصيدة لأول مرة، ولكنه في الوقت نفسه نحيف ولين بما يكفي ليسمح للباب بالعودة إلى وضعه الأصلي، سيبقى جزئيًا خارج المصيدة حتى يقوم هو أو جسم آخر بتشغيل الآلية مرة أخرى. ومع ذلك، فإن اصطياد الأجسام الصلبة التي لم تُسحب بالكامل إلى داخل المصيدة سيمنعها من مواصلة العمل. [ 4 ]

علم الوراثة

طوّر كريس وايتوودز نموذجًا حاسوبيًا للتنظيم الجيني المحتمل في نبات الأوتريكولاريا جيبا ، موضحًا كيف يمكن للجينات أن تتحكم في تكوين السطحين العلوي والسفلي للأوراق المسطحة، وكيف تطورت المصائد الكأسية الشكل من الأوراق المسطحة. ويمكن تفسير هذه التغيرات البنيوية بتغيرات التعبير الجيني في الأوتريكولاريا . تبدو أوراق الأوتريكولاريا جيبا متشابهة في المراحل المبكرة من النمو، ولكنها قد تتطور إلى مصيدة كروية أو وريقة أسطوانية في مراحل لاحقة. [ 20 ] يُعتقد أن التوسع الاتجاهي للورقة عاملٌ حاسم في تكوين المصيدة . يرتبط السطحان العلوي والسفلي للورقة بشكلٍ مختلف بعلامات جينية. ترتبط العلامة UgPHV1 بالسطح العلوي للورقة. [ 21 ] تصبح براعم المصائد كروية الشكل، نتيجةً للنمو في الاتجاهين الطولي والعرضي، عندما يكون التعبير عن UgPHV1 / PHAVOLUTA (PHV) محدودًا. يُثبّط التعبير عن جين UgPHV1 نموّ المصيدة ويؤدي إلى تكوين الوريقات. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 6 ] ويمكن استخدام النموذج نفسه لوصف تطور شكل أوراق النباتات الأخرى، بما في ذلك مصيدة نبات الساراسينيا ذات الشكل الإبري ، من حيث التنظيم المكاني للتعبير الجيني. [ 21 ]

قد يكون ارتفاع معدلات التنفس الناتج عن طفرة في جين COXI قد تسبب في ظهور سمتين إضافيتين في مجموعة نباتات Utricularia – Genlisea : أولاً، زيادة كبيرة في معدلات استبدال النيوكليوتيدات ، وثانياً، انخفاض ملحوظ في حجم الجينوم ، بما في ذلك أنواع Utricularia التي تمتلك بعضًا من أصغر جينومات كاسيات البذور أحادية الصيغة الصبغية المعروفة. أجرت دراسة حديثة ثلاث مكتبات cDNA من أعضاء مختلفة لنبات U. gibba (حوالي 80 ميجابايت) كجزء من مشروع تسلسل جينوم Utricularia النووي واسع النطاق. وسجلت الدراسة ارتفاعًا في معدلات استبدال النيوكليوتيدات في جينومات البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا والخلايا. كما سجلت ارتفاعًا في مستويات البروتينات المرتبطة بإصلاح الحمض النووي وإزالة سمية أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS). تُعد أنواع الأكسجين التفاعلية ناتجًا عن عملية التمثيل الغذائي الخلوي، ويمكن أن تُسبب تلفًا خلويًا عند تراكمها بكميات كبيرة. وقد توصلت الدراسة إلى أن التعبير عن إصلاح الحمض النووي وإزالة سمية أنواع الأكسجين التفاعلية كان واسع الانتشار وليس خاصًا بنوع معين. بسبب هذا التعبير الواسع الانتشار، يُتوقع أن يكون التخلص النسبي من سمية أنواع الأكسجين التفاعلية أقل في هياكل الفخاخ نتيجة لارتفاع معدل التنفس الناجم عن تنشيط هذه الفخاخ، مما يؤدي في النهاية إلى زيادة التأثيرات السامة والطفرات . قد يُفسر التأثير المُطفر لزيادة إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية كلاً من ارتفاع معدلات استبدال النيوكليوتيدات والتطور الديناميكي لحجم الجينوم (عبر انقطاعات السلسلة المزدوجة). 

ربما ساهم التغير الكبير في حجم الجينوم وارتفاع معدلات الطفرات في ظهور التباينات الملحوظة في حجم مثانة نبات الأوتريكولاريا ، وبنية جذوره، وتكوين جسمه المرتخي. وبشكل عام، يُقدم إدخال جين COXI المُطفر وارتفاع معدلات الطفرات فرضية تطورية قوية لتفسير التباين الموجود في أنواع الأوتريكولاريا .

صِنف

يُعد جنس Utricularia أكبر جنس من النباتات اللاحمة . وهو أحد الأجناس الثلاثة التي تشكل عائلة نباتات المثانة ( Lentibulariaceae )، إلى جانب نباتات الزبدة (Pinguicula) ونباتات اللولب (Genlisea) .

كان يُعتقد أن هذا الجنس يحتوي على 250 نوعًا حتى قام بيتر تايلور بتقليص العدد إلى 214 في دراسته الشاملة بعنوان "جنس Utricularia - دراسة تصنيفية" ، والتي نشرها مكتب القرطاسية التابع لجلالة الملكة في عام 1989. ويُعتبر تصنيف تايلور الآن مقبولًا بشكل عام مع تعديلات تستند إلى الدراسات الوراثية (انظر أدناه).

كان جنس Polypompholyx ، الذي يُطلق عليه اسم "التنانير الوردية"، يضم نوعين فقط من النباتات اللاحمة ، هما Polypompholyx tenella و Polypompholyx multifida ، وكانا يُميزان سابقًا عن جنس Utricularia المشابه لهما في جوانب أخرى ، بامتلاكهما أربعة فصوص في الكأس الزهري بدلًا من اثنين. وقد تم دمج هذا الجنس الآن ضمن جنس Utricularia .

يضم جنس بيوفولاريا نوعين: بيوفولاريا أوليفاسيا (المعروفة أيضًا باسم بيوفولاريا برازيليينسيس أو بيوفولاريا مينيما ) وبيوفولاريا سيمبانثا . وقد تم دمج هذا الجنس ضمن جنس يوتريكولاريا .

علم الوراثة العرقي

يُظهر المخطط التفرعي التالي العلاقة بين مختلف الأجناس الفرعية والأقسام. وهو يُلخص نتائج دراستين (جوبسون وآخرون، 2003؛ مولر وآخرون، 2004)، [ 13 ] [ 23 ] استنادًا إلى مولر وآخرون، 2006. [ 24 ] نظرًا لأن قسمي أرانيلا وفيزيكولينا متعددان العرق ، فإنهما يظهران عدة مرات في المخطط التفرعي (*) . لم تُدرج بعض الأقسام أحادية النوع في الدراسة، لذا فإن موقعها في هذا النظام غير واضح. الأقسام غير المدرجة أدناه هي: كاندوليا ، وشيليدون ، وكوريستوثيكاي ، وكامينسكيا ، ومارتينيا ، وميونولا ، وميرابيليس ، وأوليفيرا ، وسيتيسكابيلا ، وسبروسيا ، وستيرماركيا ، وستايلوثيكا في الجنس الفرعي يوتريكولاريا ؛ ومينوتاي في الجنس الفرعي بيفالفاريا . و Tridentaria في الجنس الفرعي Polypompholyx .

مراجع

  1. 1 2 سالمون، بروس (2001). النباتات اللاحمة في نيوزيلندا . منشورات إيكوسفير. ISBN 978-0-473-08032-7
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 تايلور، بيتر. (1989). جنس أوتريكولاريا - دراسة تصنيفية شاملة . سلسلة كيو الإضافية XIV: لندن. ISBN 978-0-947643-72-0
  3. 1 2 3 داماتو، بيتر. 1998. الحديقة المتوحشة: زراعة النباتات اللاحمة . دار نشر تين سبيد: بيركلي، كاليفورنيا. ISBN 978-0-89815-915-8
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 لويد، إف إي 1942. النباتات اللاحمة . شركة رونالد برس: نيويورك. ISBN 978-1-4437-2891-1
  5. ↑ روتشاوزر، رولف؛ إيسلر، ب. (2001). "علم الوراثة النمائي والتطور المورفولوجي للنباتات المزهرة، وخاصة نباتات المثانة ( Utricularia ): مورفولوجيا أربيريان الضبابية تُكمل المورفولوجيا الكلاسيكية" . حوليات علم النبات . 88 (6): 1173-1202 . Bibcode : 2001AnBot..88.1173R . doi : 10.1006/anbo.2001.1498 .
  6. هيدريش ، راينر؛ فوكوشيما، كينجي (17 يونيو 2021). "حول أصل الافتراس: علم وظائف الأعضاء الجزيئي وتطور النباتات التي تتغذى على نظام غذائي حيواني" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 72 (1): 133-153 . Bibcode : 2021AnRPB..72..133H . doi : 10.1146/annurev-arplant- 080620-010429 . ISSN 1543-5008 . PMID 33434053. S2CID 231595236 .   
  7. ↑ أدلاسنيغ، وولفرام؛ بيروتكا، ماريان؛ لامبرز، هانز؛ ليشتشيدل، إيرين ك. (1 يوليو 2005). "جذور النباتات اللاحمة". النبات والتربة . 274 (1): 127-140 . Bibcode : 2005PlSoi.274..127A . doi : 10.1007/s11104-004-2754-2 . ISSN 1573-5036 . S2CID 5038696 .  
  8. ↑ ميراندا، فيتور ف.و.؛ سيلفا، ساورا ر.؛ ريوت، ماركوس س.؛ دولسان، هوغو؛ ستولارتشيك، بيوتر؛ روتشاوزر، رولف؛ بلاشنو، بارتوش ج. (3 ديسمبر 2021). "منظور تاريخي لنباتات المثانة (Utricularia): المصائد، والافتراس، وبنية الجسم" ( ملف PDF) . النباتات . 10 (12): 2656. Bibcode : 2021Plnts..10.2656M . doi : 10.3390/plants10122656 . PMC 8707321. PMID 34961127. تاريخ الاسترجاع: 17 مارس 2022 .  
  9. ↑ تريت، ماري. 6 مارس 1875. النباتات التي تأكل الحيوانات . سجلات البستانيين ، ص 303-304.
  10. ↑ "المزمار الاسكتلندي باللاتينية - قاموس إنجليزي-لاتيني | غلوسبي" .
  11. 1 2 3 4 5 6 سيلفا، إس آر؛ جيبسون، آر؛ أداميك، إل؛ دومينغيز، واي؛ ميراندا، في إف أو (2018). "التصنيف الجزيئي لنباتات المثانة: منهج واسع النطاق لعلاقات أنواع جنس Utricularia (Lentibulariaceae) بناءً على ستة تسلسلات من الحمض النووي البلاستيدي والنووي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 118 : 244-264 . Bibcode : 2018MolPE.118..244S . doi : 10.1016/j.ympev.2017.10.010 . ISSN 1055-7903 . 
  12. 1 2 3 4 سلاك، أدريان. 2000. النباتات اللاحمة ، طبعة منقحة. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا: كامبريدج، ماساتشوستس. ISBN 978-0-262-69089-8
  13. جوبسون ، ر . و .؛ بلايفورد، ج.؛ كاميرون، ك. م.؛ ألبرت، ف. أ. (2003). لافين، م. (محرر). "علم الوراثة الجزيئي لفصيلة Lentibulariaceae المستنتج من تسلسلات الحمض النووي للإنترون rps 16 و trn L-F في البلاستيدات: الآثار المترتبة على تطور الصفات والجغرافيا الحيوية". علم النبات المنهجي . 28 (1): 157-171 . doi : 10.1043/0363-6445-28.1.157 (غير نشط في 14 يناير 2026). JSTOR 3093945 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  14. ↑ داروين، تشارلز. 1875. النباتات آكلة الحشرات . نيويورك.
  15. ↑ تحياتي، ج. 1983. النباتات اللاحمة . ملبورن. ISBN 978-0-9591937-0-1
  16. ↑ كاستالدي، ف.؛ بيلينو، أ.؛ بالدانتوني، د. (2023). "بيئة نباتات المثانة: استراتيجية الصيد والجمع والزراعة الفريدة في النباتات" . شبكات الغذاء . 35 e00273. Bibcode : 2023FWebs..3500273C . doi : 10.1016/j.fooweb.2023.e00273 . رقم المقالة e00273.
  17. 1 2 سيروفا، د.؛ بوروفيك، جاكوب؛ سيرنا، ب. ريجمانكوفا، إي؛ أداميك، L.؛ فربا، J. (2009). “تنمية المجتمع الميكروبي في مصائد أنواع Utricularia المائية ”. علم النبات المائي . 90 (2): 129– 136. بيب كود : 2009AqBot..90..129S . دوى : 10.1016/j.aquabot.2008.07.007 . ISSN 0304-3770 . 
  18. 1 2 ألبرت، ف.أ.؛ جوبسون، ر.و.؛ مايكل، ت.ب.؛ تايلور، د.ج. (2010). "نبات المثانة اللاحم ( Utricularia ، Lentibulariaceae): نظام ينتفخ" . مجلة علم النبات التجريبي . 61 (1): 5-9 . doi : 10.1093/jxb/erp349 . PMID 20007200 . 
  19. 1 2 لاكونين، ل.؛ جوبسون، ر. و.؛ ألبرت، ف. أ. (2006). "نموذج جديد لتطور الافتراس في نبات المثانة (أوتريكولاريا): التغيرات التكيفية في سيتوكروم سي أوكسيداز (COX) توفر قوة تنفسية". علم الأحياء النباتية . 8 (6). شتوتغارت، ألمانيا: 758-764 . Bibcode : 2006PlBio...8..758L . doi : 10.1055/s-2006-924459 . PMID 17203431 . 
  20. 1 2 أغراوال، أربيتا؛ باريك، أشواني؛ دخار، جيريمي (2022). "الأساس الوراثي لتطور الأوراق آكلة اللحوم" . الحدود في علوم النبات . 12 825289. بيب كود : 2022FrPS...1225289A . دوى : 10.3389/fpls.2021.825289 . ISSN 1664-462X . بمك 8792892 . بميد 35095989 .   
  21. 1 2 3 جيتمان، أنيا (5 مارس 2020). "الشكل يتبع الوظيفة: كيفية بناء فخ مميت" . الخلية . 180 (5): 826-828 . doi : 10.1016/j.cell.2020.02.023 . ISSN 0092-8674 . PMID 32142675. S2CID 212408711 .   
  22. ↑ وايتوودز، كريستوفر د.؛ غونسالفيس، بياتريس؛ تشينغ، جي؛ كوي، مينلونغ؛ كيناواي، ريتشارد؛ لي، كارين؛ بوشيل، كلير؛ يو، مان؛ بياو، تشونلان؛ كوين، إنريكو (3 يناير 2020). "تطور المصائد اللاحمة من الأوراق المستوية عبر تحولات بسيطة في التعبير الجيني" . مجلة ساينس . 367 (6473): 91-96 . Bibcode : 2020Sci...367...91W . doi : 10.1126/science.aay5433 . ISSN 1095-9203 . PMID 31753850. S2CID 208229594 .   
  23. ↑ مولر، ك.؛ بورش، ت.؛ ليجندر، ل.؛ بوريمبسكي، س.؛ ثيسن، إ.؛ بارثلوت، و. (2004). "تطور الافتراس في الفصيلة العدسية ورتبة الشفويات". علم الأحياء النباتية . 6 (4). شتوتغارت، ألمانيا: 477-490 . Bibcode : 2004PlBio...6..477M . doi : 10.1055/s-2004-817909 . PMID 15248131 . 
  24. ↑ مولر، ك. ف.؛ بورش، ت.؛ ليجندر، ل.؛ بوريمبسكي، س.؛ بارثلوت، و. (2006). "التقدم الحديث في فهم تطور نباتات الفصيلة العدسية اللاحمة (رتبة الشفويات)". علم الأحياء النباتية . 8 (6). شتوتغارت، ألمانيا: 748-757 . Bibcode : 2006PlBio...8..748M . doi : 10.1055/s-2006-924706 . PMID 17203430 .