بينجيكولا

يمكن تقسيم نباتات الزبدة تقريبًا إلى مجموعتين رئيسيتين بناءً على المناخ الذي تنمو فيه؛ ثم تُقسّم كل مجموعة فرعيًا بناءً على خصائصها المورفولوجية . ورغم أن هذه المجموعات لا تدعمها الدراسات الجينية تصنيفيًا ، ^{[ 3 ]} إلا أن هذه التصنيفات تُعدّ مفيدة لأغراض البستنة.

تُشكّل نباتات الزبدة الاستوائية وردات شتوية مُتكاثفة نوعًا ما، مُكوّنة من أوراق لحمية، أو تحتفظ بأوراقها اللاحمة على مدار العام. ^{[ 4 ]} وتوجد عادةً في المناطق التي تقل فيها وفرة المياه موسميًا، لأن رطوبة التربة الزائدة قد تؤدي إلى تعفّنها. كما توجد في المناطق التي تُعرف بانخفاض مستويات موارد النيتروجين فيها، أو ندرتها، أو انعدامها، بسبب حموضة التربة.

تُكوّن الأنواع المعتدلة عادةً براعم مُحكمة (تُسمى الحُجيرات الشتوية ) تتألف من أوراق حرشفية الشكل خلال فترة سكونها الشتوية . وخلال هذه الفترة، تذبل الجذور (باستثناء نبات P. alpina ) والأوراق اللاحمة. ^{[ 5 ]} تُزهر الأنواع المعتدلة عند تكوين ورداتها الصيفية، بينما تُزهر الأنواع الاستوائية عند كل تغيير في شكل الوردة.

تتغير أنماط نمو العديد من نباتات الزبدة بين شكل الوردة المكونة من أوراق لاحمة وأخرى غير لاحمة مع تغير الفصول، لذا يمكن تقسيم هاتين المجموعتين البيئيتين وفقًا لقدرتهما على إنتاج أوراق مختلفة خلال موسم النمو. فإذا اختلف نمو النبات في الصيف من حيث الحجم أو الشكل عن نموه في أوائل الربيع (بالنسبة للأنواع المعتدلة) أو في الشتاء (بالنسبة للأنواع الاستوائية)، تُصنف النباتات على أنها ذات أوراق متباينة ؛ بينما يدل النمو المنتظم على أنها ذات أوراق متجانسة .

ينتج عن ذلك أربع مجموعات:

• نباتات الزبدة الاستوائية : أنواع لا تمر بفترة سكون شتوية ولكنها تستمر في الإزهار بالتناوب وتشكيل الوريدات.
  • الأنواع الاستوائية ذات الأوراق المتباينة : هي أنواع تتناوب بين تكوين وردات من الأوراق اللاحمة خلال الموسم الدافئ، وتكوين وردات متراصة من الأوراق اللحمية غير اللاحمة خلال الموسم البارد. ومن أمثلتها: P. moranensis و P. gypsicola و P. laxifolia .
  • الأنواع الاستوائية المتجانسة الأوراق : تنتج هذه الأنواع وردات من الأوراق اللاحمة ذات حجم موحد تقريبًا على مدار العام، مثل P. gigantea .
• نباتات الزبدة المعتدلة : هذه النباتات موطنها الأصلي المناطق المناخية ذات الشتاء البارد. وهي تنتج برعمًا شتويًا ( مخبأً شتويًا ) خلال فصل الشتاء.
  • الأنواع المعتدلة غير المتجانسة الأوراق : الأنواع التي تختلف فيها الوردات الخضرية والتكاثرية في الشكل و/أو الحجم، كما هو الحال في P. lutea و P. lusitanica .
  • الأنواع المعتدلة المتجانسة الأوراق : تبدو الوردات الخضرية والتكاثرية متطابقة، كما هو موضح في P. alpina و P. grandiflora و P. vulgaris .

يتميز نظام جذور أنواع نبات البينغويكولا بصغر حجمه نسبيًا. وتعمل الجذور البيضاء الرقيقة بشكل أساسي كمرساة للنبات وامتصاص الرطوبة (بينما تُمتص العناصر الغذائية عن طريق التغذية اللاحمة). وفي الأنواع المعتدلة، تذبل هذه الجذور (باستثناء البينغويكولا الألبية ) عند تكوّن المأوى الشتوي . أما في الأنواع الهوائية القليلة (مثل البينغويكولا الخشبية )، فتُشكّل الجذور أكوابًا ماصة للتثبيت.

نصل ورقة نبات الزبدة أملس وصلب وعصاري، وعادةً ما يكون لونه أخضر فاتحًا أو ورديًا. يتراوح  طول الأوراق بين 2 و30 سم (1-12 بوصة) حسب النوع. يختلف شكل الورقة باختلاف النوع، ولكنه عادةً ما يكون بيضاويًا مقلوبًا أو ملعقيًا أو خطيًا تقريبًا . ^{[ 6 ]} قد تظهر الأوراق أيضًا باللون الأصفر، وتكون ناعمة الملمس وذات قوام دهني.

كغيرها من نباتات عائلة Lentibulariaceae ، تُعدّ نباتات الزبدة من آكلات اللحوم. ^{[ 7 ]} وتعتمد هذه النباتات في جذب فرائسها واصطيادها على مواد لزجة أو لاصقة تُفرزها غددٌ موجودة على سطح الورقة. ولصيد الحشرات وهضمها، تستخدم ورقة نبات الزبدة غدتين متخصصتين موزعتين على سطح الورقة (عادةً على السطح العلوي فقط، باستثناء نوعي P. gigantea و P. longifolia ssp. longifolia ). ^{[ 5 ]}

تُسمى إحداها بالغدة السويقية ، وتتكون من بضع خلايا إفرازية فوق خلية ساقية واحدة. تُنتج هذه الخلايا إفرازًا مخاطيًا يُشكل قطرات مرئية على سطح الورقة. يُرجح أن هذا المظهر الرطب يُساعد في جذب الفرائس الباحثة عن الماء (تُلاحظ ظاهرة مشابهة في نباتات الندى ). تُفرز القطرات كميات محدودة من الإنزيمات الهاضمة، وتعمل بشكل أساسي على اصطياد الحشرات. عند ملامسة الحشرة، تُطلق الغدد السويقية المزيد من المخاط من خلايا تخزين خاصة تقع في قاعدة سيقانها. ^{[ 5 ]} تبدأ الحشرة بالمقاومة، مما يُحفز إفراز المزيد من الغدد ويُغلف نفسها بالمخاط. تستطيع بعض الأنواع ثني حواف أوراقها قليلًا عن طريق الاستجابة اللمسية ، مما يجعل غددًا إضافية تتلامس مع الحشرة المحاصرة. ^{[ 5 ]}

النوع الثاني من الغدد الموجودة على أوراق نبات الزبدة هو الغدد الثابتة التي تستقر بشكل مسطح على سطح الورقة. بمجرد أن تُحاصر الفريسة بواسطة الغدد الساقية ويبدأ الهضم، يُحفز التدفق الأولي للنيتروجين إفراز الإنزيمات من الغدد الثابتة. ^{[ 5 ]} تعمل هذه الإنزيمات، التي تشمل الأميليز والإستراز والفوسفاتاز والبروتياز والريبونيوكلياز ، على تحليل المكونات القابلة للهضم في جسم الحشرة. ثم تُمتص هذه السوائل مرة أخرى إلى سطح الورقة من خلال ثقوب البشرة ، ولا يتبقى على سطح الورقة سوى الهيكل الخارجي الكيتيني للحشرات الأكبر حجمًا.

تُشكّل الثقوب الموجودة في طبقة الكيوتيكل، والتي تسمح بآلية الهضم هذه، تحديًا للنبات أيضًا، لأنها تعمل كفجوات في طبقة الكيوتيكل (الطبقة الشمعية) التي تحمي النبات من الجفاف . ونتيجة لذلك، تعيش معظم نباتات الزبدة في بيئات رطبة.

لا تستطيع نباتات الزبدة عادةً اصطياد سوى الحشرات الصغيرة وتلك ذات الأسطح الجناحية الكبيرة. كما يمكنها هضم حبوب اللقاح التي تسقط على سطح أوراقها. يعمل الجهاز الإفرازي مرة واحدة فقط، لذا لا يمكن استخدام منطقة معينة من سطح الورقة لهضم الحشرات إلا مرة واحدة. ^{[ 5 ]}

على عكس العديد من أنواع النباتات اللاحمة الأخرى، لا يبدو أن نباتات الزبدة تستخدم الجاسمونات كآلية تحكم لتفعيل إنتاج الإنزيمات الهاضمة. تشارك الجاسمونات في دفاع نبات الزبدة ضد الحشرات المهاجمة، ولكن ليس في استجابته للفرائس. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} من بين الإنزيمات الثمانية التي تم تحديدها في الإفرازات الهضمية لنبات الزبدة، يبدو أن إنزيم ألفا-أميليز فريد من نوعه مقارنةً بالنباتات اللاحمة الأخرى. يشير هذا البحث إلى أن نبات الزبدة ربما يكون قد استغل مجموعة مختلفة من الجينات في تطوير خاصية الافتراس لديه. ^{[ 10 ]}

كما هو الحال مع معظم النباتات اللاحمة ، ترتفع أزهار نباتات الزبدة عن باقي أجزاء النبات بواسطة ساق طويلة، وذلك لتقليل احتمالية اصطياد الملقحات المحتملة. ^{[ 11 ]} تتميز الأزهار المفردة طويلة الأمد بتناظرها الجانبي ، حيث تحتوي على بتلتين سفليتين، وهي سمة مميزة لعائلة نباتات الزبدة ، بالإضافة إلى نتوء يمتد من الجزء الخلفي للزهرة. يتكون الكأس من خمس سبلات، وتترتب البتلات في شفة سفلية ثنائية الأجزاء وشفة علوية ثلاثية الأجزاء. ^{[ 12 ]} معظم أزهار نباتات الزبدة زرقاء أو بنفسجية أو بيضاء، وغالبًا ما تكون مشبعة بمسحة صفراء أو خضراء أو حمراء. يتميز كل من نبات P. laueana ونبات P. caryophyllacea، الذي تم وصفه حديثًا ، بأزهارهما الحمراء الزاهية. غالبًا ما تُزرع نباتات الزبدة وتُهجن بشكل أساسي لأزهارها.

يُعد شكل وألوان أزهار نبات الزبدة من الخصائص المميزة التي تُستخدم لتقسيم الجنس إلى أجناس فرعية ولتمييز الأنواع الفردية عن بعضها البعض. ^{[ 13 ]}

تنفتح كبسولات البذور، المستديرة أو بيضاوية الشكل ، عند جفافها إلى نصفين، كاشفةً عن عدد كبير  من البذور الصغيرة (0.5-1 مم) ذات اللون البني. في حال وجود رطوبة ، ينغلق القرن لحماية البذرة، ثم ينفتح مجددًا عند الجفاف ليسمح بانتشارها بواسطة الرياح . تتميز العديد من الأنواع بنمط شبكي على سطح بذورها يسمح لها بالهبوط على أسطح المياه دون أن تغرق، نظرًا لأن العديد من نباتات الزبدة غير الهوائية تنمو بالقرب من مصادر المياه. يتراوح عدد الكروموسومات الفردية لنباتات الزبدة بين 8 و11 (أو مضاعفاتهما)، وذلك حسب النوع. ويُستثنى من ذلك نبات P. lusitanica ، الذي يبلغ عدد كروموسوماته 6.

يختلف النظام الغذائي تبعًا لتصنيف وحجم الفريسة نظرًا لقدرة النبات على الاحتفاظ بها. ومن المعروف أن هذه القيود الحجمية هي العامل الرئيسي المؤثر على مصادر الفرائس التي يمكن لهذا النبات اللاحم الوصول إليها. ^{[ 14 ]} كما يمكنه الحصول على الغذاء من حبوب اللقاح وأجزاء نباتية أخرى غنية بالبروتين، حيث يمكن أن تعلق نباتات أخرى على أوراقه، ولذلك، فإن نباتات الزبدة هي نباتات لاحمة وعاشبة في آن واحد. ^{[ 7 ]} يتكون النظام الغذائي من عدة أنواع من مفصليات الأرجل؛ ومعظم فرائسها من الحشرات المجنحة القادرة على الطيران. يُعد جذب الفريسة والاحتفاظ بها والإمساك بها الخطوات الأولى في عملية التغذية لدى النباتات اللاحمة؛ وتتمثل نتيجة هذه العملية في امتصاص وهضم العناصر الغذائية المستمدة من هذه المصادر الغذائية. لا تنتقي أنواع نبات البينغويكولا فرائسها، بل تقوم بتجميعها بشكل سلبي من خلال أوراقها اللزجة. مع ذلك، تتمتع هذه النباتات بقدرة على جذب الأنظار بأوراقها الملونة، مما يزيد من احتمالية استدراج أنواع معينة من الفرائس واصطيادها. ^{[ 15 ]} تصطاد نباتات البينغويكولا فرائسها عن طريق المواد المخاطية اللزجة التي تفرزها غدد الساق الموجودة أعلى الورقة. بمجرد أن تُحاصر الفريسة في غدد الساق، تُفرز الغدد الثابتة الموجودة إنزيمات ضرورية لهضمها وتفكيك أجزائها القابلة للهضم لاستخلاص العناصر الغذائية منها، وذلك عن طريق امتصاص سوائل الغذاء من خلال ثقوب الكيوتيكل الموجودة على سطح الورقة.

إلى جانب التكاثر الجنسي بالبذور، تتكاثر العديد من أنواع الحزازيات الزبدية لا جنسيًا بالتكاثر الخضري . تُنتج العديد من أنواع هذا الجنس فروعًا جانبية أثناء الإزهار أو بعده بفترة وجيزة ( مثل حزازية الزبدية الشائعة )  ، والتي تنمو لتصبح نباتات بالغة جديدة متطابقة جينيًا . تُنتج بعض الأنواع الأخرى فروعًا جانبية جديدة باستخدام السيقان الجارية ( مثل حزازية الزبدية الكاليبتراتا ، وحزازية الزبدية الفاليسنيرية الأوراق ) ، بينما تُنتج أنواع أخرى نباتات صغيرة على حواف الأوراق ( مثل حزازية الزبدية غير المتجانسة الأوراق ، وحزازية الزبدية البدائية الأزهار ).