الانتقاء التخريبي

في علم الأحياء التطوري ، يصف الانتقاء التخريبي ، أو ما يُسمى أيضًا بالانتقاء المُنوِّع ، التغيرات في علم الوراثة السكانية التي تُفضَّل فيها القيم المتطرفة لصفة ما على القيم المتوسطة. في هذه الحالة، يزداد تباين الصفة، وينقسم المجتمع إلى مجموعتين متميزتين. ونتيجةً لذلك ، يكتسب المزيد من الأفراد قيمة الصفة الطرفية عند طرفي منحنى التوزيع. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

يُعرف الانتخاب الطبيعي بأنه أحد أهم العمليات البيولوجية الكامنة وراء التطور . تتعدد أشكال الصفات، ويؤدي بعضها إلى زيادة أو نقصان فرص نجاح الفرد في التكاثر. يتمثل أثر الانتخاب في تعزيز أليلات وصفات وأفراد معينة لديهم فرصة أكبر للبقاء والتكاثر في بيئتهم المحددة. ولأن للبيئة قدرة استيعابية ، فإن الطبيعة تُطبق هذا النوع من الانتخاب على الأفراد، بحيث لا يبقى إلا النسل الأكثر ملاءمةً للتكاثر بكامل طاقته. وكلما كانت الصفة أكثر فائدة، زاد شيوعها في الجماعة. أما الانتخاب المُشتت فهو نوع محدد من الانتخاب الطبيعي، حيث ينتقي بنشاط ضد الصفات المتوسطة في الجماعة، مُفضلاً بذلك طرفي الطيف.

يُعتقد أن الانتقاء المُشتِّت غالبًا ما يؤدي إلى التباين في الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية من خلال نمط التطور التدريجي . ويمكن أن ينجم الانتقاء المُشتِّت عن عوامل متعددة أو يتأثر بها، كما أن له نتائج متعددة، بالإضافة إلى التباين في الأنواع. فقد يُظهر الأفراد في البيئة نفسها تفضيلًا لصفات متطرفة على الصفات المتوسطة. ويمكن أن يؤثر الانتقاء على امتلاك أشكال جسمية متباينة في الوصول إلى الغذاء، مثل بنية المنقار والأسنان. ويُلاحظ أن هذا غالبًا ما يكون أكثر شيوعًا في البيئات التي لا يتوفر فيها نطاق واسع من الموارد، مما يُسبب عيبًا للأفراد غير المتماثلة الجينات أو يُفضِّل الانتقاء الأفراد المتماثلة الجينات.

يُتيح تقسيم الموارد اختيار أنماط استخدام متباينة، مما قد يُحفز التنوع البيولوجي. في المقابل، يدفع الحفاظ على الموارد الأفراد نحو سمات بيئية سلفية في صراع تطوري. كما تميل الطبيعة إلى تبني منظور "الاستفادة من التيار السائد" عند اكتشاف شيء مفيد. قد يؤدي هذا إلى عكس ذلك، حيث يُؤدي الانتقاء المُشتت في النهاية إلى انتقاء ضد المتوسط؛ فعندما يبدأ الجميع في استغلال ذلك المورد، سينضب، وستُفضل الحالات المتطرفة. علاوة على ذلك، يُعد التطور التدريجي رؤية أكثر واقعية عند دراسة التنوع البيولوجي مقارنةً بالتوازن المتقطع .

يمكن للانتقاء التخريبي أن يُكثّف التباين بسرعة في البداية؛ وذلك لأنه لا يُؤثر إلا على الأليلات الموجودة بالفعل. وغالبًا لا يُنشئ أليلات جديدة عن طريق الطفرات التي تستغرق وقتًا طويلًا. عادةً لا يحدث العزل التناسلي الكامل إلا بعد عدة أجيال، ولكن الاختلافات السلوكية أو المورفولوجية تفصل الأنواع عن التكاثر بشكل عام. علاوة على ذلك، تتمتع الهجائن عمومًا بلياقة منخفضة، مما يُعزز العزل التناسلي. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

لنفترض وجود مجموعة من الأرانب. يتحكم في لون الأرانب صفتان سائدتان جزئيًا: الفراء الأسود، ويرمز له بالحرف "B"، والفراء الأبيض، ويرمز له بالحرف "b". الأرنب في هذه المجموعة ذو النمط الجيني "BB" سيكون له فراء أسود، والأرنب ذو النمط الجيني "Bb" سيكون له فراء رمادي ( سيادة جزئية )، والأرنب ذو النمط الجيني "bb" سيكون له فراء أبيض.

إذا وُجدت هذه المجموعة من الأرانب في بيئة تحتوي على مناطق من الصخور السوداء وأخرى من الصخور البيضاء، فإن الأرانب ذات الفراء الأسود ستتمكن من الاختباء من المفترسات بين الصخور السوداء، وكذلك الأرانب ذات الفراء الأبيض بين الصخور البيضاء. أما الأرانب ذات الفراء الرمادي، فستكون ظاهرة للعيان في جميع أنحاء الموطن ، وبالتالي ستتعرض لمزيد من الافتراس.

نتيجةً لهذا النوع من الضغط الانتقائي، سيخضع مجتمع الأرانب الافتراضي لدينا لانتقاءٍ مُشتِّتٍ للقيم المتطرفة لصفة لون الفراء: الأبيض أو الأسود، وليس الرمادي. وهذا مثالٌ على سيادةٍ ناقصة (ضعفٍ في حالة التغاير الزيجوتي) تؤدي إلى انتقاءٍ مُشتِّت.

يُعتقد أن الانتقاء المُشتِّت أحد القوى الرئيسية التي تُحفِّز التَماثُّر النَفْسِيّ المُتَماثِل في التجمعات الطبيعية. ^{[ 12 ]} نادرًا ما تكون المسارات المؤدية من الانتقاء المُشتِّت إلى التَماثُّر النَفْسِيّ المُتَماثِل عُرضةً للانحراف؛ إذ يُعدُّ هذا التَماثُ نَفْسًا مُتَتاليًا يعتمد على ثبات كل مُتغير مُميز. هذه المسارات هي نتيجة الانتقاء المُشتِّت في التنافس داخل النوع الواحد ؛ وقد يُؤدي إلى العزلة التناسلية ، ويُفضي في النهاية إلى التَماثُّر النَفْسِيّ المُتَماثِل.

من المهم التذكير بأن الانتقاء التخريبي لا يعتمد بالضرورة على التنافس بين أفراد النوع الواحد. ومن المهم أيضًا معرفة أن هذا النوع من الانتقاء الطبيعي مشابه للأنواع الأخرى. فعندما لا يكون التنافس بين أفراد النوع الواحد هو العامل الرئيسي، يمكن استبعاده عند تقييم الجوانب العملية لمسار التكيف. على سبيل المثال، قد يكون ما يحفز الانتقاء التخريبي بدلًا من التنافس بين أفراد النوع الواحد هو تعدد الأشكال الجينية الذي يؤدي إلى العزلة التناسلية، ومن ثم إلى نشوء أنواع جديدة. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 12 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

عندما يعتمد الانتقاء التخريبي على التنافس بين أفراد النوع الواحد، فإن الانتقاء الناتج بدوره يعزز تنوع المواقع البيئية وتعدد الأشكال. إذا شغلت أشكال ظاهرية متعددة مواقع بيئية مختلفة، فمن المتوقع أن يؤدي هذا الفصل إلى تقليل التنافس على الموارد. يُلاحظ الانتقاء التخريبي بشكل أكثر شيوعًا في التجمعات السكانية عالية الكثافة مقارنةً بالتجمعات منخفضة الكثافة، لأن التنافس بين أفراد النوع الواحد يميل إلى أن يكون أشدّ في التجمعات السكانية عالية الكثافة. ويعود ذلك إلى أن التجمعات السكانية عالية الكثافة غالبًا ما تعني مزيدًا من التنافس على الموارد. يدفع التنافس الناتج تعدد الأشكال إلى استغلال مواقع بيئية مختلفة أو تغييرات في المواقع البيئية لتجنب التنافس. إذا لم يكن أحد الأشكال بحاجة إلى الموارد التي يستخدمها شكل آخر، فمن المرجح ألا يتعرض أي منهما لضغط التنافس أو التفاعل، مما يدعم استمرار وربما تكثيف تمايز الشكلين داخل التجمع السكاني. ^{[ 20 ] [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} لا تملك هذه النظرية بالضرورة أدلة داعمة كثيرة في التجمعات الطبيعية، ولكنها لوحظت مرارًا في التجارب التي استخدمت تجمعات موجودة. وتؤكد هذه التجارب أيضًا أنه في ظل الظروف المناسبة (كما هو موضح أعلاه)، قد تثبت صحة هذه النظرية في الطبيعة. ^{[ 16 ] [ 19 ]}

حتى في غياب التنافس بين أفراد النوع الواحد، قد يؤدي الانتقاء المُشتِّت إلى نشوء أنواع جديدة في نفس المنطقة الجغرافية، وذلك من خلال الحفاظ على تعدد الأشكال الجينية. وبمجرد الحفاظ على هذه الأشكال في الجماعة، إذا كان التزاوج الانتقائي شائعًا، فإن هذه إحدى الطرق التي يُمكن أن يُؤدي بها الانتقاء المُشتِّت إلى نشوء أنواع جديدة في نفس المنطقة الجغرافية. ^{[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]} إذا كانت الأشكال المختلفة لها تفضيلات تزاوج مختلفة، فقد يحدث التزاوج الانتقائي، خاصةً إذا كانت السمة متعددة الأشكال " سمة سحرية "، أي سمة تخضع للانتقاء البيئي ولها بدورها تأثير جانبي على السلوك التناسلي. في حالة عدم كون السمة متعددة الأشكال سمة سحرية، فلا بد من وجود نوع من الجزاء على لياقة الأفراد الذين لا يتزاوجون بشكل انتقائي، ويجب أن تتطور آلية تُحفز التزاوج الانتقائي في الجماعة. على سبيل المثال، إذا طوّر نوعٌ من الفراشات نمطين مختلفين للأجنحة، وهما ضروريان لأغراض المحاكاة في بيئتها المفضلة، فإن التزاوج بين فراشتين بنمطين مختلفين للأجنحة يؤدي إلى ظهور فردٍ غير متجانس غير مرغوب فيه . لذلك، تميل الفراشات إلى التزاوج مع غيرها من الفراشات ذات النمط نفسه للأجنحة، مما يعزز لياقتها، ويؤدي في النهاية إلى القضاء على الفرد غير المتجانس تمامًا. يُولّد هذا الفرد غير المتجانس ضغطًا لآلية تُسبب التزاوج الانتقائي، والذي بدوره يؤدي إلى العزلة التناسلية نتيجةً لتكوّن حواجز ما بعد التزاوج. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} من الشائع جدًا ملاحظة التباين المتجاور عندما يدعم الانتقاء المُشتت نمطين شكليين، وتحديدًا عندما تؤثر السمة الظاهرية على اللياقة بدلًا من اختيار الشريك . ^{[ 28 ]}

في كلتا الحالتين، إحداهما حيث يكون التنافس بين أفراد النوع الواحد فعالاً والأخرى حيث لا يكون كذلك، إذا توفرت كل هذه العوامل، فإنها ستؤدي إلى العزلة التناسلية، والتي بدورها قد تؤدي إلى نشوء أنواع جديدة في نفس المنطقة الجغرافية. ^{[ 18 ] [ 24 ] [ 29 ]}

• تعدد الأشكال ^{[ 13 ] [ 30 ]}
• الازدواج الجنسي ^{[ 30 ] [ 31 ]}
• اللدونة النمطية ^{[ 30 ] [ 32 ]}

يُعدّ الانتقاء المُشتِّت ذا أهمية خاصة في تاريخ الدراسات التطورية، إذ يرتبط بإحدى أهمّ حالات التطور، ألا وهي جماعات العصافير التي رصدها داروين في جزر غالاباغوس . لاحظ داروين أن أنواع العصافير كانت متشابهة لدرجة توحي بأنها تنحدر ظاهريًا من نوع واحد. ومع ذلك، فقد أظهرت تباينًا مُشتِّتًا في حجم المنقار. ويبدو أن هذا التباين مرتبط تكيفيًا بحجم البذور المتوفرة في الجزر المعنية (مناقير كبيرة للبذور الكبيرة، ومناقير صغيرة للبذور الصغيرة). واجهت المناقير متوسطة الحجم صعوبة في التقاط البذور الصغيرة، كما أنها لم تكن قوية بما يكفي للبذور الكبيرة، وبالتالي كانت غير مُتكيفة.

صحيح أن الانتقاء التخريبي قد يؤدي إلى نشوء أنواع جديدة، إلا أن هذه العملية ليست سريعة أو مباشرة كأنواع أخرى من نشوء الأنواع أو التطور. وهذا يقودنا إلى موضوع التدرج، وهو تراكم بطيء ولكنه مستمر للتغيرات على مدى فترات زمنية طويلة. ^{[ 33 ]} ويعود ذلك في الغالب إلى أن نتائج الانتقاء التخريبي أقل استقرارًا من نتائج الانتقاء الاتجاهي (الذي يفضل الأفراد في أحد طرفي الطيف فقط).

على سبيل المثال، لنأخذ حالة الأرانب، وهي حالة بسيطة رياضياً ولكنها غير محتملة بيولوجياً: لنفترض أن الانتقاء الموجه يحدث. لا يحتوي الحقل إلا على صخور داكنة، لذا كلما كان لون الأرنب أغمق، زادت قدرته على الاختباء من المفترسات. في النهاية، سيكون هناك عدد كبير من الأرانب السوداء في المجموعة (وبالتالي العديد من أليلات "B") وعدد أقل من الأرانب الرمادية (التي تساهم بنسبة 50% من الكروموسومات التي تحمل أليل "B" و50% من الكروموسومات التي تحمل أليل "b" في المجموعة). سيكون هناك عدد قليل من الأرانب البيضاء (عدد قليل من المساهمين بالكروموسومات التي تحمل أليل "b" في المجموعة). قد يؤدي هذا في النهاية إلى حالة تموت فيها الكروموسومات التي تحمل أليل "b"، مما يجعل اللون الأسود هو اللون الوحيد الممكن لجميع الأرانب اللاحقة. والسبب في ذلك هو أنه لا يوجد ما "يزيد" من مستوى كروموسومات "b" في المجموعة. لا يمكنها إلا أن تنخفض، وفي النهاية تموت.

لننظر الآن في حالة الانتخاب التشتيتي. ينتج عن ذلك أعداد متساوية من الأرانب السوداء والبيضاء، وبالتالي أعداد متساوية من الكروموسومات التي تحمل الأليل "B" أو "b"، والتي لا تزال موجودة في تلك المجموعة. في كل مرة يتزاوج فيها أرنب أبيض مع أرنب أسود، ينتج عن ذلك أرانب رمادية فقط. لذا، لكي تتحقق هذه النتائج، لا بد من وجود قوة تدفع الأرانب البيضاء لاختيار أرانب بيضاء أخرى، والأرانب السوداء لاختيار أرانب سوداء أخرى. في حالة العصافير، كانت هذه "القوة" هي العزلة الجغرافية/البيئية. هذا يدفعنا إلى الاعتقاد بأن الانتخاب التشتيتي لا يمكن أن يحدث، وأن السبب عادةً ما يكون عزل الأنواع جغرافيًا، أو الانتخاب الموجه، أو الانتخاب المُثبِّت.

• إزاحة الأحرف
• موازنة الاختيار
• تحديد الاتجاه
• الانتقاء السلبي (الانتقاء الطبيعي)
• يعمل على تثبيت التحديد
• التباين المتجاور
• الاختيار المتقلب
• اختيار