الانتقاء الطبيعي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

رسم توضيحي يُبين الطفرة والانتخاب

الانتخاب الطبيعي هو بقاء الأفراد وتكاثرهم بشكل تفاضلي نتيجةً لاختلاف لياقتهم النسبية التي تمنحها لهم مجموعة خصائصهم الملحوظة . وهو قانون أو آلية أساسية في التطور تُغير الصفات الوراثية المميزة لجماعة أو نوع ما عبر الأجيال. وقد شاع استخدام مصطلح "الانتخاب الطبيعي" بفضل تشارلز داروين ، الذي قارنه بالانتخاب الاصطناعي ، الذي يتم عن قصد، بينما الانتخاب الطبيعي ليس كذلك.

بالنسبة لداروين، كان الانتخاب الطبيعي قانونًا أو مبدأً ناتجًا عن ثلاثة أنواع مختلفة من العمليات: الوراثة ، بما في ذلك انتقال المادة الوراثية من الآباء إلى الأبناء وتطورها ( التطور الفردي ) في الأبناء؛ والتنوع ، الذي ينتج جزئيًا عن فعل الكائن الحي نفسه (انظر النمط الظاهري ؛ تأثير بالدوين )؛ والصراع من أجل البقاء ، الذي يشمل كلًا من التنافس بين الكائنات الحية والتعاون أو "المساعدة المتبادلة" (خاصة في النباتات "الاجتماعية" والحيوانات الاجتماعية). [ 1 ] [ 2 ]

يوجد تنوع في الصفات، سواءً الجينية أو المظهرية، ضمن جميع تجمعات الكائنات الحية . مع ذلك، تُرجّح بعض الصفات أن تُسهّل البقاء والتكاثر ، وبالتالي ، يُرجّح أن تنتقل هذه الصفات إلى الجيل التالي. كما يُمكن أن تُصبح هذه الصفات أكثر شيوعًا ضمن التجمع إذا بقيت البيئة المُفضّلة لها ثابتة. إذا أصبحت صفات جديدة أكثر تفضيلًا نتيجةً لتغيرات في بيئة مُحددة ، يحدث تطور دقيق . أما إذا أصبحت صفات جديدة أكثر تفضيلًا نتيجةً لتغيرات في البيئة الأوسع، يحدث تطور شامل . في بعض الأحيان، قد تنشأ أنواع جديدة، خاصةً إذا كانت هذه الصفات الجديدة مُختلفة جذريًا عن الصفات التي امتلكتها الأنواع السابقة.

يتحدد احتمال "انتقاء" هذه الصفات وتوارثها بعوامل عديدة. فبعضها يُرجح توارثه لتكيفه الجيد مع بيئاته، بينما يُرجح توارث البعض الآخر لتفضيل الشركاء لها، وهو ما يُعرف بالانتقاء الجنسي . كما تُفضل الإناث الصفات التي تُقلل من تأثيرها السلبي على صحتهن الإنجابية، وهو ما يُعرف بانتقاء الخصوبة .

يُعدّ الانتخاب الطبيعي حجر الزاوية في علم الأحياء الحديث . وقد نُشر هذا المفهوم، الذي قدمه داروين وألفريد راسل والاس في عرض مشترك للأوراق البحثية عام 1858 ، في كتاب داروين المؤثر الصادر عام 1859 بعنوان "أصل الأنواع عن طريق الانتخاب الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء" . وصف داروين الانتخاب الطبيعي بأنه مماثل للانتخاب الاصطناعي، وهي عملية يتم من خلالها تفضيل الحيوانات والنباتات التي تحمل سمات مرغوبة لدى المربين البشريين بشكل منهجي للتكاثر. وقد نشأ مفهوم الانتخاب الطبيعي في الأصل في غياب نظرية وراثية صالحة؛ ففي وقت كتابة داروين، لم يكن العلم قد طور بعد النظريات الحديثة لعلم الوراثة. وشكّل اتحاد التطور الدارويني التقليدي مع الاكتشافات اللاحقة في علم الوراثة الكلاسيكي التركيبة الحديثة في منتصف القرن العشرين .

دفعت أدلة جديدة علماء الأحياء التطورية في القرن الحادي والعشرين إلى التشكيك في النظرة الجينية للتطور التي سادت في القرن العشرين ، مما أدى إلى ظهور العديد من الدراسات التركيبية التطورية الموسعة التي تعيد الكائنات الحية إلى صميم نظرية الانتخاب الطبيعي. وبالتوازي مع ذلك، أدى نمو علم الوراثة الجزيئية إلى ظهور علم الأحياء التطوري النمائي ، الذي يقارن العمليات النمائية للكائنات الحية المختلفة لاستنتاج كيفية تطور هذه العمليات . وبينما بات من المسلّم به الآن أن الأنماط الجينية يمكن أن تتغير ببطء بفعل الانحراف الوراثي العشوائي ، يبقى الانتخاب الطبيعي التفسير الأساسي للتطور التكيفي .

التطور التاريخي

النظريات ما قبل الداروينية

تساءل أرسطو عما إذا كان من الممكن ظهور أشكال مختلفة، بحيث لم يبقَ منها إلا الأشكال المفيدة.

عبّر العديد من فلاسفة العصر الكلاسيكي ، بمن فيهم إمبيدوكليس [ 3 ] وخليفته الفكري، الشاعر الروماني لوكريتيوس [ 4 ]، عن فكرة أن الطبيعة تُنتج تنوعًا هائلًا من الكائنات الحية بشكل عشوائي، وأن الكائنات التي تنجح في إعالة نفسها والتكاثر هي فقط التي تستمر. وقد انتقد أرسطو فكرة إمبيدوكليس القائلة بأن الكائنات الحية نشأت كليًا بفعل عوامل عرضية كالحرارة والبرودة، وذلك في الكتاب الثاني من كتاب الطبيعة [ 5 ] . واقترح أرسطو الغائية الطبيعية بدلًا منها، معتقدًا أن الشكل يتحقق لغاية محددة، مستشهدًا بانتظام الوراثة في الأنواع كدليل على ذلك [ 6 ] [ 7 ] . ومع ذلك، فقد أقرّ في علم الأحياء بإمكانية ظهور أنواع جديدة من الحيوانات، أو ما يُعرف بالمسوخ (τερας)، في حالات نادرة جدًا ( تكوين الحيوانات ، الكتاب الرابع). [ 8 ] كما ورد في طبعة داروين لعام 1872 من كتاب أصل الأنواع ، فقد نظر أرسطو فيما إذا كانت الأشكال المختلفة (مثل الأسنان) قد ظهرت عن طريق الصدفة، ولكن الأشكال المفيدة فقط هي التي نجت:

إذن، ما الذي يمنع أجزاء الجسم المختلفة من أن تكون لها هذه العلاقة العرضية البحتة في الطبيعة؟ فالأسنان، على سبيل المثال، تنمو بدافع الضرورة، الأمامية منها حادة ومُهيأة للقطع، والطاحنة مسطحة ومُفيدة لمضغ الطعام؛ إذ لم تُخلق لهذا الغرض، بل كان ذلك نتيجةً للصدفة. وينطبق الأمر نفسه على الأجزاء الأخرى التي يبدو فيها وجود تكيف لغايةٍ ما. لذلك، أينما وُجدت جميع الأشياء معًا (أي جميع أجزاء الكل الواحد) كما لو أنها خُلقت لغايةٍ ما، فقد حُفظت، لأنها تشكلت بشكلٍ مناسبٍ بتلقائيةٍ داخلية، وما لم يكن كذلك، فقد هلك، ولا يزال يهلك.

— أرسطو، الطبيعة ، الكتاب الثاني، الفصل الثامن [ 9 ]

لكن أرسطو رفض هذا الاحتمال في الفقرة التالية، موضحاً أنه يتحدث عن تطور الحيوانات كأجنة باستخدام عبارة "إما يحدث بشكل دائم أو طبيعي"، وليس عن أصل الأنواع:

...  ومع ذلك، من المستحيل أن يكون هذا هو الرأي الصحيح. فالأسنان، وكل الأشياء الطبيعية الأخرى، إما أنها تحدث بشكل حتمي أو طبيعي، ولكن هذا لا ينطبق على أي من نتائج الصدفة أو العفوية. فنحن لا ننسب إلى الصدفة أو مجرد المصادفة كثرة هطول الأمطار في الشتاء، بينما ننسبها إلى كثرة هطول الأمطار في الصيف؛ ولا إلى الحرارة الشديدة في أيام الصيف الحارة، إلا إذا كانت موجودة في الشتاء. فإذا اتفقنا إذن على أن الأشياء إما نتيجة مصادفة أو لغاية، وهذه لا يمكن أن تكون نتيجة مصادفة أو عفوية، فإنه يترتب على ذلك أنها لا بد أن تكون لغاية؛ وأن مثل هذه الأشياء كلها من صنع الطبيعة، حتى أن أنصار النظرية التي بين أيدينا سيوافقون على ذلك. لذلك، فإن الفعل الهادف موجود في الأشياء التي تحدث وتكون بطبيعتها.

— أرسطو، الطبيعة ، الكتاب الثاني، الفصل الثامن [ 10 ]

وصف الكاتب الإسلامي الجاحظ في القرن التاسع الميلادي الصراع من أجل البقاء ، لا سيما في سياق تنظيم السكان من أعلى إلى أسفل، ولكن ليس بالإشارة إلى التباين الفردي أو الانتقاء الطبيعي. [ 11 ] [ 12 ]

في مطلع القرن السادس عشر، جمع ليوناردو دافنشي مجموعة من أحافير الأمونيتات، بالإضافة إلى مواد بيولوجية أخرى. وقد جادل باستفاضة في كتاباته بأن أشكال الحيوانات ليست مُعطاة مرة واحدة وإلى الأبد من قِبل "قوة عليا"، بل تُخلق بأشكال مختلفة بشكل طبيعي، ثم تُنتقى للتكاثر بناءً على مدى توافقها مع البيئة. [ 13 ]

أُعيد تقديم الحجج الكلاسيكية الأحدث في القرن الثامن عشر من قبل بيير لويس موبيرتوي [ 14 ] وآخرين، بمن فيهم جد داروين، إيراسموس داروين .

حتى أوائل القرن التاسع عشر، كان الرأي السائد في المجتمعات الغربية أن الاختلافات بين أفراد النوع الواحد مجرد انحرافات غير مهمة عن مُثُلهم الأفلاطونية (أو النمط ) للأنواع المخلوقة . إلا أن نظرية التطور التدريجي في الجيولوجيا عززت فكرة أن قوى بسيطة وضعيفة يمكن أن تعمل باستمرار على مدى فترات زمنية طويلة لإحداث تغييرات جذرية في سطح الأرض. وقد ساهم نجاح هذه النظرية في زيادة الوعي بالنطاق الهائل للزمن الجيولوجي ، وجعل من الممكن تصديق فكرة أن تغييرات طفيفة، تكاد تكون غير محسوسة، في الأجيال المتعاقبة يمكن أن تُحدث آثارًا على نطاق الاختلافات بين الأنواع. [ 15 ]

اقترح عالم الحيوان جان باتيست لامارك، في أوائل القرن التاسع عشر، وراثة الصفات المكتسبة كآلية للتغير التطوري؛ إذ يمكن أن ترث ذرية الكائن الحي السمات التكيفية التي يكتسبها خلال حياته، مما يؤدي في النهاية إلى تحول الأنواع . [ 16 ] وقد أثرت هذه النظرية، المعروفة باسم اللاماركية ، على معارضة عالم الأحياء السوفيتي تروفيم ليسينكو ، التي باءت بالفشل، لنظرية الوراثة السائدة حتى منتصف القرن العشرين. [ 17 ]

بين عامي 1835 و1837، عمل عالم الحيوان إدوارد بليث على مجال التباين، والانتخاب الاصطناعي، وكيفية حدوث عملية مماثلة في الطبيعة. وقد أقر داروين بأفكار بليث في الفصل الأول من كتابه " أصل الأنواع" حول التباين . [ 18 ]

نظرية داروين

بدأ علم الأحياء الحديث في القرن التاسع عشر مع أعمال تشارلز داروين حول التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي.

في عام 1859، طرح تشارلز داروين نظريته عن التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي كتفسير للتكيف والتنوع البيولوجي. عرّف داروين الانتقاء الطبيعي بأنه "المبدأ الذي بموجبه يُحفظ كل اختلاف طفيف [في سمة ما]، إذا كان مفيدًا". [ 19 ] كان المفهوم بسيطًا ولكنه قوي: الأفراد الأكثر تكيفًا مع بيئاتهم هم الأكثر عرضة للبقاء والتكاثر. وطالما وُجد بعض الاختلاف بينهم، وكان هذا الاختلاف قابلًا للتوريث ، فسيكون هناك حتمًا انتقاء للأفراد الذين يحملون الاختلافات الأكثر فائدة. إذا كانت الاختلافات قابلة للتوريث، فإن النجاح التناسلي التفاضلي يؤدي إلى تطور مجموعات سكانية معينة من النوع الواحد، والمجموعات السكانية التي تتطور لتصبح مختلفة بشكل كافٍ تصبح في النهاية أنواعًا مختلفة. [ 20 ] [ 21 ]

جزء من جدول توماس مالتوس لنمو السكان في إنجلترا 1780-1810، من كتابه " مقال عن مبدأ السكان" ، الطبعة السادسة، 1826

استلهم داروين أفكاره من ملاحظاته خلال رحلته الثانية على متن سفينة بيغل (1831-1836)، ومن أعمال عالم الاقتصاد السياسي توماس روبرت مالتوس ، الذي أشار في كتابه "مقال في مبدأ السكان " (1798) إلى أن عدد السكان (إذا لم يُضبط) يتزايد بشكل أُسّي ، بينما ينمو المعروض الغذائي بشكل حسابي فقط ؛ وبالتالي، فإن القيود الحتمية على الموارد ستكون لها آثار ديموغرافية، مما يؤدي إلى "صراع من أجل البقاء". [ 22 ] عندما قرأ داروين مالتوس عام 1838، كان قد هيأ نفسه بالفعل، من خلال عمله كعالم طبيعة، لتقدير "صراع البقاء" في الطبيعة. وقد أدهشه أنه مع تجاوز عدد السكان للموارد، "ستميل الاختلافات المفيدة إلى البقاء، بينما ستُدمر الاختلافات غير المفيدة. وستكون نتيجة ذلك نشوء أنواع جديدة". [ 23 ] كتب داروين:

إذا كانت الكائنات الحية، على مرّ العصور وفي ظلّ ظروف الحياة المتغيرة، تتفاوت في مختلف أجزاء تركيبها، وهو أمر لا جدال فيه في رأيي؛ وإذا كان هناك، نظرًا لقدرة كل نوع على التكاثر الهائلة، صراعٌ شديدٌ من أجل البقاء في مرحلة عمرية أو موسم أو سنة معينة، وهو أمر لا جدال فيه أيضًا؛ فبالنظر إلى التعقيد اللامتناهي لعلاقات جميع الكائنات الحية ببعضها البعض وبظروف وجودها، مما يُؤدي إلى تنوّع لا محدود في بنيتها وتكوينها وعاداتها، وهو ما يُعدّ مفيدًا لها، أعتقد أنه سيكون أمرًا استثنائيًا للغاية ألا يحدث أي تغيّر مفيد لرفاهية كل كائن، كما حدث مع العديد من التغييرات المفيدة للإنسان. ولكن إذا حدثت تغييرات مفيدة لأي كائن حي، فمن المؤكد أن الأفراد الذين يتمتعون بهذه الصفات سيكون لديهم أفضل فرصة للبقاء في صراع البقاء؛ وبفضل مبدأ الوراثة القوي، سيميلون إلى إنجاب ذرية ذات صفات مماثلة. وقد أطلقتُ على مبدأ الحفظ هذا، اختصارًا، اسم "الانتخاب الطبيعي".

— داروين يلخص الانتقاء الطبيعي في الفصل الرابع من كتاب أصل الأنواع [ 24 ]

بمجرد أن توصل داروين إلى هذه الفرضية ، حرص على جمع الأدلة على التوافق وصقلها لتلبية معايير المنهجية قبل نشر نظريته العلمية . [ 15 ] كان بصدد كتابة "كتابه الكبير" لعرض بحثه عندما توصل عالم الطبيعة ألفريد راسل والاس بشكل مستقل إلى المبدأ ووصفه في مقال أرسله إلى داروين ليحيله بدوره إلى تشارلز لايل . قرر لايل وجوزيف دالتون هوكر تقديم مقاله مع كتابات غير منشورة كان داروين قد أرسلها إلى زملائه من علماء الطبيعة، وكتاب " حول ميل الأنواع إلى تكوين أصناف". وفي يوليو 1858، قُرئت دراسة بعنوان " استمرار الأصناف والأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي" أمام الجمعية اللينيانية في لندن، معلنةً اكتشافها المشترك لهذا المبدأ. [ 25 ] ونشر داروين سردًا مفصلًا لأدلته واستنتاجاته في كتابه "أصل الأنواع" عام 1859. وفي طبعات لاحقة، أقر داروين بأن كتّابًا سابقين - مثل ويليام تشارلز ويلز عام 1813، [ 26 ] وباتريك ماثيو عام 1831 - قد طرحوا أفكارًا أساسية مماثلة. [ 27 ] إلا أنهم لم يطوروا أفكارهم، أو يقدموا أدلة لإقناع الآخرين بفائدة هذا المفهوم. [ 15 ]

لاحظ تشارلز داروين أن مربي الحمام قد ابتكروا أنواعًا عديدة من الحمام، مثل الحمام البهلواني (1، 12)، والحمام ذو الذيل المروحي (13)، والحمام ذو الذيل المدبب (14) عن طريق التربية الانتقائية .

فكّر داروين في الانتخاب الطبيعي قياسًا على كيفية اختيار المزارعين للمحاصيل أو الماشية للتكاثر، وهو ما أسماه " الانتخاب الاصطناعي "؛ وفي مخطوطاته المبكرة، أشار إلى "الطبيعة" التي تقوم بالانتخاب. في ذلك الوقت، لم تكن آليات التطور، مثل التطور عن طريق الانحراف الوراثي، قد صيغت بشكل صريح، ولكن حتى في عام 1859، صرّح داروين بوضوح أن الانتخاب لم يكن سوى جزء من الحكاية: "أنا مقتنع بأن الانتخاب الطبيعي كان الوسيلة الرئيسية، ولكن ليس الوحيدة، للتعديل". [ 28 ] وثّقت الطبعة النهائية من كتاب "أصل الأنواع" العديد من العوامل الأخرى المساهمة في التعديل التطوري: الانتخاب الجنسي ؛ والآثار الموروثة لاستخدام الأجزاء وعدم استخدامها (انظر تأثير بالدوين )؛ و"التأثير المباشر للظروف الخارجية" (وهي عملية أُعيد إحياؤها في بعض فروع علم الأحياء التطوري في القرن الحادي والعشرين)؛ [ 29 ] و"الاختلافات التي تبدو لنا، في جهلنا، وكأنها تنشأ تلقائيًا" (انظر الطفرة ). [ 30 ] في رسالة إلى تشارلز لايل في سبتمبر 1860، أعرب داروين عن أسفه لاستخدام مصطلح "الانتخاب الطبيعي"، مفضلاً مصطلح "الحفظ الطبيعي". [ 31 ]

بالنسبة لداروين ومعاصريه، كان التطور مرادفًا في جوهره للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. بعد نشر كتاب " أصل الأنواع" ، [ 32 ] تقبّل المثقفون عمومًا حدوث التطور بشكل أو بآخر. مع ذلك، ظلّ الانتقاء الطبيعي مثيرًا للجدل كقانون أو آلية، ويعود ذلك جزئيًا إلى اعتباره ضعيفًا جدًا لتفسير نطاق الخصائص الملحوظة للكائنات الحية، وجزئيًا إلى أن حتى مؤيدي التطور اعترضوا على طبيعته "غير الموجهة" وغير التقدمية ، [ 33 ] وهو رد فعل وُصف بأنه العائق الأكبر أمام قبول الفكرة. [ 34 ] مع ذلك، تبنّى بعض المفكرين الانتقاء الطبيعي بحماس؛ فبعد قراءة داروين، صاغ هربرت سبنسر عبارة " بقاء الأصلح" ، التي أصبحت ملخصًا شائعًا للنظرية. [ 35 ] [ 36 ] تضمنت الطبعة الخامسة من كتاب "أصل الأنواع" المنشورة عام 1869 عبارة سبنسر كبديل عن الانتقاء الطبيعي، مع الإشارة إلى المصدر: "لكن عبارة "بقاء الأصلح" التي يستخدمها السيد هربرت سبنسر غالبًا ما تكون أكثر دقة، وأحيانًا تكون ملائمة بنفس القدر." [ 37 ] على الرغم من أن هذه العبارة لا تزال شائعة الاستخدام بين غير المتخصصين في علم الأحياء، إلا أن علماء الأحياء المعاصرين يتجنبونها لأنها تصبح تحصيل حاصل إذا فُسِّر مصطلح "الأصلح" بمعنى "الأفضل وظيفيًا" وطُبِّق على الأفراد بدلًا من اعتباره متوسطًا على مستوى المجموعات السكانية. [ 38 ]

التركيب الحديث

يعتمد الانتخاب الطبيعي بشكل أساسي على فكرة الوراثة، ولكنه تطور قبل ظهور المفاهيم الأساسية لعلم الوراثة . ورغم أن الراهب المورافي غريغور مندل ، أبو علم الوراثة الحديث، كان معاصرًا لداروين، إلا أن أعماله ظلت طي النسيان، ولم يُعاد اكتشافها إلا في عام 1900. [ 39 ] ومع دمج التطور مع قوانين مندل للوراثة في أوائل القرن العشرين ، فيما يُعرف بالتوليف الحديث ، بدأ العلماء عمومًا في قبول الانتخاب الطبيعي. [ 40 ] [ 41 ] وقد نشأ هذا التوليف من تطورات في مجالات مختلفة. فقد طور رونالد فيشر اللغة الرياضية اللازمة وكتب كتاب "النظرية الوراثية للانتخاب الطبيعي" (1930). [ 42 ] وقدم جيه بي إس هالدين مفهوم "تكلفة" الانتخاب الطبيعي. [ 43 ] [ 44 ] ووضح سيوول رايت طبيعة الانتخاب والتكيف. [ 45 ] في كتابه "علم الوراثة وأصل الأنواع " (1937)، رسّخ ثيودوسيوس دوبزانسكي فكرة أن الطفرة، التي كانت تُعتبر في السابق منافسةً للانتقاء الطبيعي، تُوفّر في الواقع المادة الخام للانتقاء الطبيعي من خلال خلق التنوع الجيني. [ 46 ] [ 47 ]

توليف ثانٍ

يربط علم الأحياء التطوري النمائي تطور الشكل بالنمط الدقيق لنشاط الجينات، وهنا جينات الفجوة في ذبابة الفاكهة، أثناء التطور الجنيني. [ 48 ]

أدرك إرنست ماير الأهمية المحورية للعزلة التناسلية في عملية التطور النوعي في كتابه "علم التصنيف وأصل الأنواع " (1942). [ 49 ] وقدّم دبليو دي هاميلتون مفهوم الانتخاب القرابي عام 1964. [ 50 ] وقد رسّخ هذا التوليف الانتخاب الطبيعي كأساس لنظرية التطور، وهو ما يزال قائماً حتى اليوم. وظهر توليف ثانٍ في نهاية القرن العشرين بفضل التقدم في علم الوراثة الجزيئية ، مما أدى إلى نشأة مجال علم الأحياء التطوري النمائي ("evo-devo")، الذي يسعى إلى تفسير تطور الشكل من خلال البرامج التنظيمية الجينية التي تتحكم في نمو الجنين على المستوى الجزيئي. ويُفهم الانتخاب الطبيعي هنا على أنه يؤثر على نمو الجنين لتغيير شكل جسم البالغ. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

تطورات القرن الحادي والعشرين

صوّر داروين في كتابه "أصل الأنواع" الانتخاب الطبيعي كقانون ناتج عن عمليات أخرى: الوراثة (بما في ذلك انتقال المادة الوراثية وتطورها )؛ وما نسميه اليوم التباين الظاهري ؛ والصراع المجازي من أجل البقاء بين الكائنات الحية. تعاملت النظريات السائدة في علم الأحياء التطوري في القرن العشرين مع الانتخاب الطبيعي بشكل مختلف، كما لو كان آلية سببية بحد ذاته ، تُعزى فعاليته إما إلى تلاعبات الجينات الأنانية أو إلى "البيئة". وهذا يعني أن الكائنات الحية نفسها غابت عن الصورة النظرية للعلماء. وتحت ضغط الأدلة، شهد علم الأحياء التطوري في القرن الحادي والعشرين انتقادات متزايدة لنظرة القرن العشرين التي تركز على الجينات في التطور . ونتيجة لذلك، لدينا الآن مجموعة من التوليفات التطورية الموسعة التي أعادت دور الكائنات الحية إلى صميم نظرية الانتخاب الطبيعي. [ 55 ] [ 56 ]

مصطلحات

يُعرَّف مصطلح الانتخاب الطبيعي في أغلب الأحيان بأنه بقاء وتكاثر مختلف الأنماط الظاهرية ، حيث تدعمها سمات وراثية. ومن المفيد أحيانًا التمييز بين العمليات أو الآليات التي تؤدي إلى الانتخاب وآثاره. فالسمات التي تمنح الكائن الحي نجاحًا تكاثريًا أكبر تُنتخب لصالحه ، بينما تُنتخب ضده السمات التي تقلل من هذا النجاح . [ 57 ]

الآلية

التباين الوراثي، التكاثر التفاضلي

خلال الثورة الصناعية ، قضى التلوث على العديد من الأشنات ، تاركًا جذوع الأشجار داكنة اللون. وحلّ شكل داكن (ميلاني) من عثة الفلفل محل الشكل الفاتح المعتاد (كلاهما موضح هنا). ولأن هذه العثّات عرضة للافتراس من قبل الطيور التي تعتمد على البصر في الصيد، فإن تغير اللون يوفر لها تمويهًا أفضل على الخلفية المتغيرة، مما يشير إلى دور الانتقاء الطبيعي.

يحدث التباين الطبيعي أو الظاهري بين أفراد أي جماعة من الكائنات الحية. قد تُحسّن بعض هذه الاختلافات فرص الفرد في البقاء والتكاثر، مما يزيد من معدل تكاثره طوال حياته، وبالتالي يُنتج المزيد من النسل. إذا كانت هذه الاختلافات التي تُعطي هؤلاء الأفراد ميزة تكاثرية مدعومة أيضًا بصفات وراثية تنتقل من الآباء إلى الأبناء، فسيحدث تكاثر تفاضلي، أي نسبة أعلى قليلاً من السناجب الطائرة، [ 58 ] أو الأرانب السريعة، أو الطحالب الفعالة في الجيل التالي. حتى لو كانت الميزة التكاثرية طفيفة جدًا، فإن أي صفة وراثية مفيدة تُصبح سائدة في الجماعة على مدى أجيال عديدة. وبهذه الطريقة، "تختار" البيئة الطبيعية للكائن الحي الصفات التي تُعطي ميزة تكاثرية، مما يُسبب تغيرًا تطوريًا، كما وصفه داروين. [ 59 ] يُعطي هذا انطباعًا بوجود غاية، ولكن في الانتقاء الطبيعي لا يوجد اختيار مقصود. [ أ ] الانتقاء الاصطناعي هادف حيث لا يكون الانتقاء الطبيعي كذلك، على الرغم من أن علماء الأحياء غالبًا ما يستخدمون لغة غائية لوصفه. [ 60 ]

يوجد العث الفلفلي بألوان فاتحة وداكنة في بريطانيا العظمى، ولكن خلال الثورة الصناعية ، اسودّت العديد من الأشجار التي كان يستريح عليها العث بسبب السخام ، مما منح العث الداكن ميزة في الاختباء من المفترسات. وقد زاد هذا من فرص بقاء العث الداكن وإنتاج ذرية داكنة اللون، وفي غضون خمسين عامًا فقط من اصطياد أول عثة داكنة اللون، أصبح جميع العث تقريبًا في مانشستر الصناعية داكن اللون. انعكس هذا التوازن بفعل قانون الهواء النظيف لعام 1956 ، وأصبح العث الداكن نادرًا مرة أخرى، مما يدل على تأثير الانتقاء الطبيعي على تطور العث الفلفلي . [ 61 ] وتُظهر دراسة حديثة، باستخدام تحليل الصور ونماذج الرؤية لدى الطيور، أن الأفراد ذوي اللون الفاتح يُطابقون خلفيات الأشنات بشكل أدق من الأشكال الداكنة، ولأول مرة تُحدد كميًا قدرة العث على التمويه لمواجهة خطر الافتراس . [ 62 ] تُظهر الدراسات الجينية الحديثة أن التحول من اللون الفاتح إلى اللون الداكن يعود إلى إدخال عنصر متنقل في الإنترون الأول من جين القشرة. [ 63 ]

يُعدّ مثال أشجار الدردار في بريطانيا، الخاضعة لتأثير فطر غازي يُسبب مرض موت الدردار ، مثالًا على الانتقاء الطبيعي في البرية الذي يشمل عددًا أكبر بكثير من الجينات . [ 64 ] وقد قضى هذا الفطر على أعداد كبيرة من أشجار الدردار في أوروبا، [ 65 ] وألحق الضرر بالعديد من الأشجار الأخرى، على الرغم من بقاء بعضها سليمًا. [ 66 ] وقد ثبت أن الأساس الجيني لصحة الأشجار في ظل ضغط مرض موت الدردار كمي ومتعدد الجينات. [ 67 ] وباستخدام نماذج التنبؤ الجينومي المدربة على تجارب مزروعة، [ 67 ] أظهر علماء الوراثة أن الانتقاء الطبيعي يؤثر على غابة في مقاطعة ساري بإنجلترا، مما يجعل الجيل الجديد من أشجار الدردار، في المتوسط، أكثر مقاومة وراثيًا لمرض موت الدردار من جيل آبائهم. [ 68 ] ويعود ذلك إلى انتقاء تراكيب جينية مفيدة من بين التباين الموجود في الآباء. [ 68 ]

لياقة بدنية

يُعدّ مفهوم اللياقة أساسيًا في الانتقاء الطبيعي. وبشكل عام، يتمتع الأفراد الأكثر "لياقة" بإمكانية أفضل للبقاء، كما في عبارة " البقاء للأصلح " الشهيرة، إلا أن المعنى الدقيق لهذا المصطلح أكثر تعقيدًا. تُعرّف نظرية التطور الحديثة اللياقة لا بطول عمر الكائن الحي، بل بمدى نجاحه في التكاثر. فإذا عاش كائن حي نصف عمر أفراد نوعه، لكن عدد نسله الذي يصل إلى مرحلة البلوغ ضعف عدد نسل الآخرين، فإن جيناته تصبح أكثر شيوعًا بين البالغين في الجيل التالي. ورغم أن الانتقاء الطبيعي يؤثر على الأفراد، فإن تأثير الصدفة يعني أن اللياقة لا يمكن تعريفها إلا "بشكل متوسط" للأفراد داخل المجموعة. وتتوافق لياقة نمط جيني معين مع متوسط ​​تأثيره على جميع الأفراد الذين يحملون هذا النمط الجيني. [ 69 ] يجب التمييز بين مفهوم "البقاء للأصلح" و"تحسين اللياقة". لا يُؤدي مبدأ "البقاء للأصلح" إلى "تحسين اللياقة"، بل يُمثل فقط إزالة المتغيرات الأقل لياقة من الجماعة. وقدّم هالدين مثالًا رياضيًا على "البقاء للأصلح" في بحثه "تكلفة الانتقاء الطبيعي". [ 70 ] أطلق هالدين على هذه العملية اسم "الاستبدال"، أو ما يُعرف في علم الأحياء باسم "التثبيت". ويُمكن وصف ذلك بدقة من خلال التفاوت في بقاء الأفراد وتكاثرهم نتيجةً لاختلافات في النمط الظاهري. من ناحية أخرى، لا يعتمد "تحسين اللياقة" على التفاوت في بقاء الأفراد وتكاثرهم نتيجةً لاختلافات في النمط الظاهري، بل يعتمد على البقاء المطلق للمتغير المحدد. ويعتمد احتمال حدوث طفرة مفيدة لدى أحد أفراد الجماعة على العدد الإجمالي لتكرارات ذلك المتغير. وصف كلاينمان الرياضيات الكامنة وراء "تحسين اللياقة". [ 71 ] ويُقدّم مثال تجريبي على "تحسين اللياقة" من خلال تجربة كيشوني ميجا بليت. [ 72 ] في هذه التجربة، يعتمد "تحسين اللياقة" على عدد مرات تكرار المتغير المحدد لظهور متغير جديد قادر على النمو في منطقة تركيز الدواء الأعلى التالية. ولا يتطلب هذا "التحسين في اللياقة" التثبيت أو الاستبدال. من ناحية أخرى، يمكن أن يحدث "تحسين اللياقة" في بيئة يسود فيها مبدأ "البقاء للأصلح". وتُعدّ تجربة ريتشارد لينسكي الكلاسيكية للتطور طويل الأمد لبكتيريا الإشريكية القولونية مثالاً على التكيف في بيئة تنافسية.(تحسن اللياقة البدنية خلال "بقاء الأصلح"). [ 73 ]تتباطأ احتمالية حدوث طفرة مفيدة لدى أحد أفراد السلالة لتحسين لياقته بسبب المنافسة. يجب على المتغير المرشح لحدوث طفرة مفيدة في هذه البيئة ذات القدرة الاستيعابية المحدودة أن يتفوق أولاً على المتغيرات "الأقل لياقة" لكي يجمع العدد اللازم من التكرارات ليكون هناك احتمال معقول لحدوث تلك الطفرة المفيدة. [ 74 ]

مسابقة

في علم الأحياء، يُعرَّف التنافس بأنه تفاعل بين الكائنات الحية، حيث تنخفض لياقة أحدها بوجود الآخر. وقد يعود ذلك إلى اعتماد كليهما على موارد محدودة ، كالغذاء أو الماء أو المنطقة . [ 75 ] وقد يكون التنافس داخل النوع الواحد أو بين الأنواع المختلفة ، وقد يكون مباشرًا أو غير مباشر. [ 76 ] من الناحية النظرية ، ينبغي للأنواع الأقل قدرة على التنافس إما أن تتكيف أو تنقرض ، نظرًا للدور المحوري الذي يلعبه التنافس في الانتقاء الطبيعي، ولكن وفقًا لنظرية "مساحة التجوال"، قد يكون التنافس أقل أهمية من التوسع بين المجموعات التصنيفية الأكبر . [ 76 ] [ 77 ]

تُنمذج المنافسة بنظرية الانتقاء r/K ، المستندة إلى أعمال روبرت ماك آرثر وإي أو ويلسون في الجغرافيا الحيوية للجزر . [ 78 ] في هذه النظرية، تدفع الضغوط الانتقائية التطور في أحد اتجاهين نمطيين: الانتقاء r أو الانتقاء K. [ 79 ] يمكن توضيح هذين المصطلحين، r و K ، في نموذج لوجستي لديناميكيات السكان : [ 80 ]

دشمالدت=رشمال(1-شمالك){\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!} حيث يُمثل r معدل نمو الجماعة ( N )، و K القدرة الاستيعابية لبيئتها المحلية. عادةً، تستغل الأنواع المُختارة وفقًا لمعدل النمو r البيئات الفارغة ، وتُنتج العديد من النسل، لكل منها احتمال منخفض نسبيًا للبقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. في المقابل، تُعد الأنواع المُختارة وفقًا لمعدل النمو K منافسة قوية في البيئات المزدحمة، وتستثمر بكثافة أكبر في عدد أقل بكثير من النسل، لكل منها احتمال مرتفع نسبيًا للبقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. [ 80 ]

الأنواع الاجتماعية

استبق داروين موضوعًا محوريًا في علم الأحياء التطوري في القرن الحادي والعشرين ، إذ جادل بأن الانتخاب الطبيعي يعمل بشكل مختلف في الأنواع الاجتماعية عنه في الأنواع غير الاجتماعية. فأفراد الأنواع الاجتماعية يساعدون بعضهم بعضًا على البقاء، إما بشكل سلبي (كما في النباتات الاجتماعية ) أو بشكل سلبي وفعال معًا، كما في الحيوانات الاجتماعية . أطلق داروين على نباتات مثل الأعشاب والشوك اسم "النباتات الاجتماعية"، لأنها، بمعنى ما، تساعد بعضها بعضًا من خلال زيادة فرص التلقيح المتبادل (وبالتالي زيادة حيويتها)، ومن خلال الحد من افتراس "الآكلين" لها (مثل الطيور التي تأكل بذورها). وهذا يعني أنه في كثير من الأحيان، إذا لم تعش النباتات الاجتماعية بأعداد كبيرة، فإنها لا تستطيع البقاء على الإطلاق. [ 81 ]

فيما يتعلق بالحيوانات، قال داروين إن الحيوان الاجتماعي الحقيقي يسعى إلى تكوين مجتمع يتجاوز نطاق عائلته. وعلى عكس قرود المرموسيت والتامارين، لم تكن الغوريلا والأسود والنمور حيوانات اجتماعية بالمعنى الذي قصده داروين، لأنها، مع أنها "لا شك" شعرت بالتعاطف مع معاناة صغارها، إلا أنها لم تتعاطف مع "أي حيوان آخر" خارج نطاق عائلتها. [ 82 ] [ 83 ]

إضافةً إلى أشكال المساعدة المتبادلة السلبية [ 84 ] التي أفادت النباتات الاجتماعية، يمكن للحيوانات الاجتماعية أن تجني فوائد إضافية من خلال الكفاءة الناتجة عن تقسيم العمل، كما هو الحال في الحشرات الاجتماعية . علاوة على ذلك، تُشير بعض أنواع الطيور والثدييات الاجتماعية بنشاط إلى الخطر لأفراد مجتمعها، بل إن بعضها يُعيّن حراسًا لتحذير المجموعة من الأعداء المُقتربين. وهكذا، تدق الأرانب بأقدامها الخلفية، وتعمل إناث الفقمة كحارسات. وقد تقوم الكائنات الاجتماعية أيضًا بتنظيف بعضها البعض بنشاط، وإزالة الطفيليات، أو لعق جروح بعضها البعض. وتصطاد حيوانات مثل الذئاب والحيتان القاتلة والبجع معًا، وأحيانًا باستراتيجية مشتركة. كما تدافع الحيوانات الاجتماعية عن بعضها البعض، مُظهرةً بذلك "بطولتها". [ 85 ] كل هذه المزايا تعني أنه في الحيوانات الاجتماعية، على عكس الأنواع غير الاجتماعية، فإن الانتقاء الطبيعي "سيُكيّف بنية كل فرد لصالح المجتمع بأكمله؛ إذا استفاد المجتمع من التغيير المُختار". [ 86 ] في كتاب "أصل الإنسان" ، يعزو داروين تطور جميع الخصائص البشرية الأكثر إنسانية - العقلانية، والفكر، واللغة، والضمير، والصفات الأخلاقية، والثقافة - إلى حقيقة أن أسلافنا ما قبل البشر كانوا حيوانات اجتماعية تعيش في مجموعات بامتياز .

على الرغم من أن النظرة الجينية للتطور التي روج لها التوليف الحديث في علم الأحياء التطوري في القرن العشرين قد أنكرت إمكانية الانتقاء الجماعي أو الانتقاء الجماعي من النوع الذي اقترحه داروين، فإن علماء التطور في القرن الحادي والعشرين أقل رفضاً لهذه النظرة. [ 87 ]

تصنيف

1- الانتقاء الاتجاهي : يُفضَّل نمط ظاهري متطرف واحد . 2- الانتقاء المُثبِّت : يُفضَّل النمط المتوسط ​​على الأنماط المتطرفة. 3- الانتقاء المُشتِّت: يُفضَّل النمط المتطرف على النمط المتوسط. المحور السيني: الصفة الظاهرية . المحور الصادي: عدد الكائنات الحية. المجموعة أ: المجموعة الأصلية. المجموعة ب: بعد الانتقاء.

يمكن أن يؤثر الانتخاب الطبيعي على أي سمة ظاهرية وراثية ، [ 88 ] ويمكن أن يتغير الضغط الانتقائي بفعل أي جانب من جوانب البيئة، بما في ذلك الانتخاب الجنسي والمنافسة أو التعاون مع أفراد من نفس النوع أو أنواع أخرى. [ 89 ] [ 90 ] ومع ذلك، لا يعني هذا أن الانتخاب الطبيعي يكون دائمًا اتجاهيًا ويؤدي إلى تطور تكيفي؛ فغالبًا ما يؤدي الانتخاب الطبيعي إلى الحفاظ على الوضع الراهن عن طريق استبعاد المتغيرات الأقل ملاءمة. [ 59 ]

يمكن تصنيف الانتقاء بعدة طرق مختلفة، مثل تأثيره على سمة معينة، أو على التنوع الجيني، أو حسب مرحلة دورة الحياة التي يعمل فيها، أو حسب وحدة الانتقاء، أو حسب المورد الذي يتم التنافس عليه.

عن طريق التأثير على سمة

للانتقاء تأثيرات مختلفة على الصفات الظاهرية. يعمل الانتقاء المُثبِّت على تثبيت الصفة عند مستوى أمثل مستقر، وفي أبسط الحالات، تُعدّ جميع الانحرافات عن هذا المستوى الأمثل ضارةً من الناحية الانتقائية. يُفضِّل الانتقاء الاتجاهي القيم القصوى للصفة. كما يعمل الانتقاء المُشتِّت، وهو نوع نادر ، خلال فترات الانتقال عندما يكون الوضع الحالي دون المستوى الأمثل، ولكنه يُغيِّر الصفة في أكثر من اتجاه. على وجه الخصوص، إذا كانت الصفة كمية وأحادية المتغير ، فإن كلا المستويين الأعلى والأدنى للصفة يُفضَّلان. قد يكون الانتقاء المُشتِّت مقدمةً للتطور النوعي . [ 59 ]

عن طريق التأثير على التنوع الجيني

بدلاً من ذلك، يمكن تقسيم الانتخاب وفقًا لتأثيره على التنوع الجيني . يعمل الانتخاب التطهيري أو السلبي على إزالة التباين الجيني من الجماعة (ويُعارضه الطفرة الجديدة التي تُدخل تباينًا جديدًا). ​​[ 91 ] [ 92 ] في المقابل، يعمل الانتخاب المتوازن على الحفاظ على التباين الجيني في الجماعة، حتى في غياب الطفرة الجديدة ، من خلال الانتخاب السلبي المعتمد على التردد . إحدى آليات ذلك هي ميزة التغاير الزيجوتي ، حيث يتمتع الأفراد الذين يحملون أليلين مختلفين بميزة انتقائية على الأفراد الذين يحملون أليلًا واحدًا فقط. وقد تم تفسير تعدد الأشكال في موضع فصيلة الدم ABO البشري بهذه الطريقة. [ 93 ]

تؤثر أنواع مختلفة من الانتقاء في كل مرحلة من مراحل دورة حياة الكائن الحي الذي يتكاثر جنسياً. [ 94 ]

حسب مرحلة دورة الحياة

ثمة خيار آخر يتمثل في تصنيف الانتقاء بحسب مرحلة دورة الحياة التي يعمل فيها. يقر بعض علماء الأحياء بنوعين فقط: انتقاء البقاء (أو انتقاء الجدوى) ، الذي يعمل على زيادة احتمالية بقاء الكائن الحي، وانتقاء الخصوبة (أو انتقاء التكاثر)، الذي يعمل على زيادة معدل التكاثر، شريطة البقاء. بينما يقسم آخرون دورة الحياة إلى مكونات إضافية للانتقاء. وهكذا، يمكن تعريف انتقاء الجدوى وانتقاء البقاء بشكل منفصل، على التوالي، باعتبارهما يعملان على تحسين احتمالية البقاء قبل وبعد بلوغ سن التكاثر، في حين يمكن تقسيم انتقاء الخصوبة إلى مكونات فرعية إضافية تشمل الانتقاء الجنسي، وانتقاء الأمشاج، الذي يؤثر على بقاء الأمشاج ، وانتقاء التوافق، الذي يؤثر على تكوين الزيجوت . [ 94 ]

حسب وحدة الاختيار

يمكن تصنيف الانتقاء أيضًا حسب مستوى أو وحدة الانتقاء . يؤثر الانتقاء الفردي على الفرد، بمعنى أن التكيفات "لصالح" الفرد، وتنتج عن الانتقاء بين الأفراد. أما الانتقاء الجيني فيؤثر مباشرةً على مستوى الجين. في حالة انتقاء القرابة والصراع داخل الجينوم ، يُقدم الانتقاء على مستوى الجين تفسيرًا أدق للعملية الأساسية. أما الانتقاء الجماعي ، إن وُجد، فيؤثر على مجموعات الكائنات الحية، على افتراض أن المجموعات تتكاثر وتتحور بطريقة مماثلة للجينات والأفراد. ولا يزال الجدل قائمًا حول مدى حدوث الانتقاء الجماعي في الطبيعة. [ 95 ]

من خلال التنافس على الموارد

وقد ذكر داروين ريش الطاووس المتقن كمثال على الانتقاء الجنسي ، [ 96 ] وهو مثال كلاسيكي على هروب فيشر ، [ 97 ] الذي دفعه اختيار الإناث للشريك على مدى أجيال عديدة إلى حجمه ولونه البارزين.

أخيرًا، يمكن تصنيف الانتقاء الطبيعي وفقًا للمورد المتنافس عليه. ينتج الانتقاء الجنسي عن التنافس على الشريك، وعادةً ما يتم عبر انتقاء الخصوبة، وأحيانًا على حساب القدرة على البقاء. أما الانتقاء البيئي فهو الانتقاء الطبيعي الذي يتم عبر أي وسيلة أخرى غير الانتقاء الجنسي، مثل انتقاء القرابة، والتنافس، وقتل الصغار . وتبعًا لداروين، يُعرَّف الانتقاء الطبيعي أحيانًا بأنه انتقاء بيئي، [ 98 ] وفي هذه الحالة يُعتبر الانتقاء الجنسي آلية منفصلة. [ 99 ]

يشير الانتقاء الجنسي، كما صاغه داروين لأول مرة (باستخدام مثال ذيل الطاووس ) [ 96 ]، تحديدًا إلى التنافس على الشريك [ 100 ] ، والذي قد يكون بين أفراد الجنس نفسه ، أي بين الذكور، أو بين الجنسين ، حيث يختار أحد الجنسين الشريك ، وغالبًا ما يقوم الذكور بعرض أجسادهم بينما تختار الإناث [ 101 ] . مع ذلك، في بعض الأنواع، يكون اختيار الشريك في المقام الأول من قبل الذكور، كما هو الحال في بعض أسماك عائلة Syngnathidae [ 102 ] [ 103 ] .

قد تظهر سمات ظاهرية في أحد الجنسين وتكون مرغوبة في الجنس الآخر، مما يُسبب حلقة تغذية راجعة إيجابية تُعرف باسم " هروب فيشر" ، على سبيل المثال، الريش الباذخ لبعض ذكور الطيور مثل الطاووس. [ 97 ] وهناك نظرية بديلة اقترحها رونالد فيشر نفسه عام 1930، وهي فرضية الابن الجذاب ، التي تفترض أن الأمهات يرغبن في أبناء متعددي العلاقات الجنسية لإنجاب عدد كبير من الأحفاد، وبالتالي يخترن آباءً متعددي العلاقات لأبنائهن. ويرتبط العدوان بين أفراد الجنس الواحد أحيانًا بسمات مميزة للغاية، مثل قرون الأيائل ، التي تُستخدم في القتال مع أيائل أخرى. وبشكل عام، غالبًا ما يرتبط الانتقاء داخل الجنس الواحد بازدواج الشكل الجنسي ، بما في ذلك الاختلافات في حجم الجسم بين ذكور وإناث النوع الواحد. [ 101 ]

سباقات التسلح

الانتقاء الطبيعي: تتطور مقاومة المضادات الحيوية من خلال بقاء الأفراد الأقل تأثراً بالمضاد الحيوي. ويرث نسلهم هذه المقاومة.

يُلاحظ دور الانتخاب الطبيعي في تطور مقاومة المضادات الحيوية لدى الكائنات الدقيقة . فمنذ اكتشاف البنسلين عام ١٩٢٨، استُخدمت المضادات الحيوية لمكافحة الأمراض البكتيرية. وقد أدى سوء استخدام المضادات الحيوية على نطاق واسع إلى ظهور مقاومة ميكروبية لها في الاستخدام السريري، لدرجة أن المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين (MRSA) وُصفت بأنها "بكتيريا خارقة" نظرًا للخطر الذي تُشكّله على الصحة ومناعتها النسبية للأدوية الموجودة. [ ١٠٤ ] تشمل استراتيجيات الاستجابة عادةً استخدام مضادات حيوية مختلفة وأقوى؛ ومع ذلك، فقد ظهرت مؤخرًا سلالات جديدة من MRSA مقاومة حتى لهذه الأدوية. [ ١٠٥ ] هذا سباق تسلح تطوري ، حيث تُطوّر البكتيريا سلالات أقل حساسية للمضادات الحيوية، بينما يحاول الباحثون الطبيون تطوير مضادات حيوية جديدة قادرة على قتلها. ويحدث وضع مماثل مع مقاومة المبيدات في النباتات والحشرات. ولا يُشترط أن يكون الإنسان هو من يُحفّز سباقات التسلح هذه. ومن الأمثلة الموثقة جيداً انتشار جين في فراشة Hypolimnas bolina يثبط نشاط بكتيريا Wolbachia الطفيلية في قتل الذكور في جزيرة ساموا ، حيث من المعروف أن انتشار هذا الجين قد حدث خلال فترة خمس سنوات فقط. [ 106 ] [ 107 ]

التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي

بدون التباين الظاهري ، لن يكون هناك تطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. ومن الشروط الأساسية لكي يؤدي الانتقاء الطبيعي إلى التطور التكيفي، وظهور سمات جديدة، ونشوء أنواع جديدة، وجود تباين وراثي يؤثر على اختلافات اللياقة الظاهرية. وينتج التباين الوراثي عن الطفرات، وإعادة التركيب الجيني ، والتغيرات في النمط النووي (عدد الكروموسومات ، وشكلها، وحجمها، وترتيبها الداخلي ). قد يكون لأي من هذه التغيرات تأثير مفيد للغاية أو ضار للغاية على التباينات الظاهرية ، ولكن التأثيرات الكبيرة على الأنماط الظاهرية نادرة.

في الماضي، كانت معظم التغيرات في المادة الوراثية تُعتبر محايدة أو شبه محايدة لأنها تحدث في الحمض النووي غير المشفر أو تؤدي إلى استبدال مرادف . مع ذلك، فإن العديد من الطفرات في الحمض النووي غير المشفر لها آثار ضارة. [ 108 ] [ 109 ] على الرغم من أن معدلات الطفرات ومتوسط ​​تأثيراتها على اللياقة يعتمدان على الكائن الحي، فإن غالبية الطفرات في البشر ضارة بشكل طفيف. [ 110 ]

تحدث بعض الطفرات في جينات "مجموعة الأدوات" أو الجينات التنظيمية . غالبًا ما يكون للتغيرات في هذه الجينات تأثيرات كبيرة على النمط الظاهري للفرد لأنها تنظم وظيفة العديد من الجينات الأخرى. معظم الطفرات في الجينات التنظيمية، وليس كلها، تؤدي إلى أجنة غير قابلة للحياة. تحدث بعض الطفرات التنظيمية غير المميتة في جينات HOX لدى البشر، والتي قد تؤدي إلى ضلع عنقي [ 111 ] أو تعدد الأصابع ، أي زيادة عدد أصابع اليدين أو القدمين. [ 112 ] عندما تؤدي هذه الطفرات إلى لياقة أعلى، فإن الانتخاب الطبيعي يُفضل هذه الأنماط الظاهرية وتنتشر السمة الجديدة في المجتمع. السمات الراسخة ليست ثابتة؛ فالسمات التي تتمتع بلياقة عالية في سياق بيئي معين قد تصبح أقل ملاءمة بكثير إذا تغيرت الظروف البيئية. في غياب الانتخاب الطبيعي للحفاظ على مثل هذه السمة، تصبح أكثر تباينًا وتتدهور بمرور الوقت، مما قد يؤدي إلى ظهور أثر متبقٍ للسمة، يُسمى أيضًا بالإرث التطوري . في كثير من الحالات، قد يحتفظ التركيب الذي يبدو أثريًا بوظيفة محدودة، أو قد يُستغل لصفات مفيدة أخرى في ظاهرة تُعرف بالتكيف المسبق . ومن الأمثلة الشهيرة على التركيب الأثري عين جرذ الخلد الأعمى ، التي يُعتقد أنها تحتفظ بوظيفتها في إدراك الفترة الضوئية . [ 113 ]

التطور النوعي

يتطلب التطور إلى أنواع جديدة درجة من العزلة التناسلية ، أي انخفاض تدفق الجينات. ومع ذلك، فإنّ الانتقاء الطبيعي ضد الهجائن ، الذي يُعارض تطور العزلة التناسلية، هو أمر جوهري في مفهوم النوع ، وهي مشكلة أدركها داروين. لا تظهر هذه المشكلة في التطور إلى أنواع جديدة في مناطق جغرافية منفصلة، ​​حيث يمكن أن تتباعد المجموعات السكانية بمجموعات مختلفة من الطفرات. أدرك إي. بي. بولتون في عام 1903 أن العزلة التناسلية يمكن أن تتطور من خلال التباعد، إذا اكتسب كل سلالة أليلًا مختلفًا وغير متوافق من نفس الجين. عندئذٍ، يُؤدي الانتقاء ضد الفرد غير المتجانس إلى خلق عزلة تناسلية مباشرة، مما يُفضي إلى نموذج بيتسون-دوبزانسكي-مولر ، الذي طوّره لاحقًا كلٌّ من إتش. ألين أور [ 114 ] وسيرجي غافريليتس [ 115 ] . مع ذلك، يُمكن للانتقاء الطبيعي، في حالة التعزيز ، أن يُفضّل زيادة العزلة قبل الإخصاب، مما يُؤثر على عملية التطور إلى أنواع جديدة بشكل مباشر [ 116 ] .

الأساس الجيني

النمط الجيني والنمط الظاهري

ينتج الانتخاب الطبيعي عن تأثير الأنماط الظاهرية للكائن الحي ، أو خصائصه الملحوظة، على قدرته على التكاثر. تتسم الأنماط الظاهرية بالمرونة ، أي أنها لا تتحدد بشكل مباشر بالتركيب الجيني للكائن الحي ( النمط الجيني )، بل بكيفية نمو هذا الكائن وسلوكه في بيئته . عندما تمتلك كائنات مختلفة في جماعة ما نسخًا مختلفة من جين يؤثر على سمة ظاهرية معينة، تُعرف كل نسخة من هذه النسخ باسم أليل . (مثال على ذلك مستضدات فصائل الدم ABO لدى البشر، حيث تتحكم ثلاثة أليلات في النمط الظاهري. [ 117 ] ). هذه الاختلافات الجينية هي التي تؤثر على الاختلافات ذات الصلة باللياقة في السمات الظاهرية، وبالتالي تدعم تطور تكيفات جديدة، وفي نهاية المطاف، أنواع جديدة.

تخضع بعض الصفات لجين واحد فقط، لكن معظم الصفات تتأثر بتفاعلات العديد من الجينات. قد يكون لتغير أحد الجينات العديدة التي تساهم في صفة ما تأثير طفيف فقط على النمط الظاهري؛ ومعًا، يمكن لهذه الجينات أن تدعم سلسلة متصلة من القيم الظاهرية المحتملة. [ 118 ]

اتجاهية الاختيار

عندما يكون أحد مكونات الصفة الظاهرية قابلاً للتوريث، يُغير الانتخاب الطبيعي ترددات الأليلات المختلفة، أو متغيرات الجين التي تؤثر على متغيرات الصفة الملاحظة. يمكن تقسيم الانتخاب الطبيعي إلى ثلاثة أنواع، بناءً على تأثيره على ترددات الأليلات: الانتخاب الاتجاهي ، والانتخاب المُثبِّت ، والانتخاب المُشتِّت . [ 119 ] يحدث الانتخاب الاتجاهي عندما يكون لأحد الأليلات لياقة أكبر من غيره، مما يؤدي إلى زيادة تردده، وبالتالي زيادة حصته في الجماعة. يمكن أن تستمر هذه العملية حتى يثبت الأليل وتصبح جميع أفراد الجماعة ذات النمط الظاهري الأكثر لياقة. [ 120 ] أما الانتخاب المُثبِّت فهو أكثر شيوعًا، حيث يُقلل من تردد الأليلات التي لها تأثير ضار على النمط الظاهري، أي التي تُنتج كائنات ذات لياقة أقل. يمكن أن تستمر هذه العملية حتى يتم استبعاد الأليل من الجماعة. يحافظ الانتخاب المُثبِّت على السمات الوراثية الوظيفية، مثل الجينات المُشفِّرة للبروتينات أو التسلسلات التنظيمية ، بمرور الوقت من خلال الضغط الانتقائي ضد المتغيرات الضارة. [ 121 ] أما الانتخاب المُشتِّت (أو المُنوِّع) فهو انتخاب يُفضِّل قيم السمات المتطرفة على قيم السمات المتوسطة. وقد يُؤدي الانتخاب المُشتِّت إلى التباين في الأنواع المُتجاورة من خلال تقسيم الموارد البيئية .

لا تؤدي بعض أشكال الانتخاب المتوازن إلى تثبيت الأليل، بل تحافظ عليه بترددات متوسطة في الجماعة. يحدث هذا في الأنواع ثنائية المجموعة الكروموسومية (ذات أزواج من الكروموسومات) عندما يكون للأفراد غير المتماثلين (الذين يحملون نسخة واحدة فقط من الأليل) لياقة أعلى من الأفراد المتماثلين (الذين يحملون نسختين). يُسمى هذا بميزة غير المتماثل أو السيادة المفرطة، وأشهر مثال على ذلك هو مقاومة الملاريا لدى البشر غير المتماثلين لمرض فقر الدم المنجلي . كما يمكن أن يحدث الحفاظ على التباين الأليلي من خلال الانتخاب المُشتِّت أو المُنوِّع ، الذي يُفضِّل الأنماط الجينية التي تنحرف عن المتوسط ​​في أي اتجاه (أي عكس السيادة المفرطة)، وقد ينتج عنه توزيع ثنائي النمط لقيم الصفات. وأخيرًا، يمكن أن يحدث الانتخاب المتوازن من خلال الانتخاب المعتمد على التردد، حيث تعتمد لياقة نمط ظاهري معين على توزيع الأنماط الظاهرية الأخرى في الجماعة. تم تطبيق مبادئ نظرية الألعاب لفهم توزيعات اللياقة في هذه المواقف، لا سيما في دراسة اختيار القرابة وتطور الإيثار المتبادل . [ 50 ] [ 122 ]

الانتقاء، والتنوع الجيني، والانحراف الوراثي

جزء من التباين الجيني محايد وظيفيًا، فلا يُحدث أي تأثير ظاهري أو فرق يُذكر في اللياقة. تقترح نظرية موتو كيمورا المحايدة للتطور الجزيئي عن طريق الانحراف الوراثي أن هذا التباين يُفسر جزءًا كبيرًا من التنوع الجيني الملحوظ. [ 123 ] يمكن للأحداث المحايدة أن تُقلل التباين الجيني بشكل جذري من خلال اختناقات التجمعات السكانية ، [ 124 ] والتي قد تُسبب، من بين أمور أخرى، تأثير المؤسس في التجمعات السكانية الجديدة الصغيرة في البداية. [ 125 ] عندما لا يُؤدي التباين الجيني إلى اختلافات في اللياقة، لا يُمكن للانتقاء أن يُؤثر بشكل مباشر على تواتر هذا التباين. ونتيجة لذلك، يكون التباين الجيني في تلك المواقع أعلى منه في المواقع التي يُؤثر فيها التباين على اللياقة. [ 119 ] ومع ذلك، بعد فترة من انعدام الطفرات الجديدة، يتم القضاء على التباين الجيني في هذه المواقع بسبب الانحراف الوراثي. يُقلل الانتقاء الطبيعي التباين الجيني عن طريق القضاء على الأفراد غير المُتكيفين، وبالتالي الطفرات التي تسببت في عدم التكيف. في الوقت نفسه، تحدث طفرات جديدة، مما يُؤدي إلى توازن بين الطفرة والانتقاء . تعتمد النتيجة الدقيقة للعمليتين على كل من معدل حدوث الطفرات الجديدة وقوة الانتقاء الطبيعي، والتي هي دالة لمدى عدم ملاءمة الطفرة. [ 126 ]

يحدث الارتباط الجيني عندما يكون موقعا أليلين متقاربين على الكروموسوم. أثناء تكوين الأمشاج، يُعيد التركيب الجيني ترتيب الأليلات. تتناسب احتمالية حدوث هذا الترتيب بين أليلين عكسيًا مع المسافة بينهما. تحدث عمليات الانتخاب الانتقائي عندما يصبح أليل ما أكثر شيوعًا في مجتمع ما نتيجةً للانتخاب الإيجابي . مع ازدياد انتشار أليل معين، قد تصبح الأليلات المرتبطة به ارتباطًا وثيقًا أكثر شيوعًا أيضًا من خلال " الانتقال الجيني "، سواء كانت محايدة أو حتى ضارة بشكل طفيف. ينتج عن عملية انتخاب انتقائي قوية منطقة في الجينوم يكون فيها النمط الفرداني المُختار إيجابيًا (الأليل وجيرانه) هو النمط الوحيد الموجود في المجتمع. يمكن الكشف عن عمليات الانتخاب الانتقائي من خلال قياس اختلال التوازن الارتباطي ، أو ما إذا كان نمط فرداني معين ممثلًا بشكل زائد في المجتمع. بما أن الانتخاب الانتقائي يؤدي أيضاً إلى اختيار الأليلات المجاورة، فإن وجود كتلة من عدم التوازن الارتباطي القوي قد يشير إلى انتخاب انتقائي "حديث" بالقرب من مركز الكتلة. [ 127 ]

يُعدّ الانتقاء الخلفي عكسَ الانتقاء الشامل. فإذا تعرّض موقعٌ مُحدّد لانتقاءٍ تطهيري قويّ ومستمرّ، فإنّ التباين المرتبط به يميل إلى التلاشي معه، مُنتجًا منطقةً في الجينوم ذات تنوّعٍ إجماليّ منخفض. ولأنّ الانتقاء الخلفي ناتجٌ عن طفراتٍ جديدةٍ ضارة، والتي يُمكن أن تحدث عشوائيًا في أيّ نمطٍ فردانيّ، فإنّه لا يُنتج كتلًا واضحةً من عدم التوازن الارتباطي، مع أنّه مع انخفاض معدل إعادة التركيب، يُمكن أن يؤدّي إلى عدم توازن ارتباطي سلبيّ طفيف بشكلٍ عام. [ 128 ]

تأثير

كان لأفكار داروين، إلى جانب أفكار آدم سميث وكارل ماركس ، تأثير عميق على فكر القرن التاسع عشر، بما في ذلك ادعاؤه الجذري بأن "الأشكال المُصممة بدقة، والمختلفة عن بعضها البعض، والمعتمدة على بعضها البعض بطريقة بالغة التعقيد" قد تطورت من أبسط أشكال الحياة وفقًا لعدد قليل من المبادئ البسيطة. [ 129 ] وقد ألهم هذا بعضًا من أشد مؤيدي داروين حماسةً، وأثار في الوقت نفسه أقوى معارضة. فقد رأى ستيفن جاي غولد أن الانتقاء الطبيعي يملك القدرة على "إزاحة بعض أعمق وأكثر المسلّمات رسوخًا في الفكر الغربي"، مثل الاعتقاد بأن للبشر مكانة خاصة في العالم. [ 130 ]

بحسب الفيلسوف دانيال دينيت ، فإن "فكرة داروين الخطيرة" عن التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي أشبه بـ"حمض عالمي" لا يمكن حصره في أي وعاء أو حاوية، إذ سرعان ما يتسرب وينتشر في محيطات أوسع فأوسع. [ 131 ] وهكذا، في العقود الأخيرة، انتشر مفهوم الانتقاء الطبيعي من علم الأحياء التطوري إلى تخصصات أخرى، بما في ذلك الحوسبة التطورية ، والداروينية الكمية ، والاقتصاد التطوري، ونظرية المعرفة التطورية ، وعلم النفس التطوري ، والانتقاء الطبيعي الكوني . وقد أُطلق على هذه القابلية للتطبيق غير المحدودة اسم الداروينية العالمية . [ 132 ]

أصل الحياة

كيف نشأت الحياة من المادة غير العضوية لا يزال لغزًا محيرًا في علم الأحياء. إحدى الفرضيات البارزة هي أن الحياة ظهرت أولًا على شكل بوليمرات قصيرة من الحمض النووي الريبي (RNA) ذاتية التضاعف. [ 133 ] وفقًا لهذا الرأي، ربما نشأت الحياة عندما واجهت سلاسل الحمض النووي الريبي (RNA) الشروط الأساسية، كما تصورها تشارلز داروين، لعمل الانتخاب الطبيعي. هذه الشروط هي: الوراثة، وتنوع الأنماط ، والتنافس على الموارد المحدودة. من المرجح أن تكون كفاءة مُضاعِف الحمض النووي الريبي (RNA) المبكر دالةً على القدرات التكيفية الجوهرية (أي التي تحددها تسلسلات النيوكليوتيدات ) وتوافر الموارد. [ 134 ] [ 135 ] يمكن أن تكون القدرات التكيفية الثلاث الرئيسية منطقيًا هي: (1) القدرة على التضاعف بدقة معتدلة (مما يؤدي إلى كل من الوراثة وتنوع الأنماط)، (2) القدرة على تجنب التحلل، و(3) القدرة على اكتساب الموارد ومعالجتها. [ 134 ] [ 135 ] كانت هذه القدرات ستُحدد مبدئيًا من خلال التكوينات المطوية (بما في ذلك تلك التكوينات ذات النشاط الريبوزيمي ) لمضاعفات الحمض النووي الريبي، والتي بدورها كانت ستُشفّر في تسلسلات النيوكليوتيدات الفردية الخاصة بها. [ 136 ]

علم الأحياء الخلوي والجزيئي

في عام ١٨٨١، نشر عالم الأجنة فيلهلم روكس كتابه " صراع أجزاء الكائن الحي" ( Der Kampf der Theile im Organismus )، حيث اقترح فيه أن نمو الكائن الحي ينتج عن تنافس دارويني بين أجزاء الجنين، يحدث على جميع المستويات، من الجزيئات إلى الأعضاء. [ ١٣٧ ] وفي السنوات الأخيرة، اقترح جان جاك كوبيك نسخة حديثة من هذه النظرية . ووفقًا لهذا الداروينية الخلوية، فإن التباين العشوائي على المستوى الجزيئي يُولّد تنوعًا في أنواع الخلايا، بينما تفرض التفاعلات الخلوية نظامًا مميزًا على الجنين النامي. [ ١٣٨ ]

النظرية الاجتماعية والنفسية

أصبحت الآثار الاجتماعية لنظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي مصدرًا للجدل المستمر. كتب فريدريك إنجلز ، الفيلسوف السياسي الألماني وأحد مؤسسي أيديولوجية الشيوعية ، عام 1872 أن "داروين لم يدرك مدى السخرية اللاذعة التي كتبها عن البشرية، وخاصة عن أبناء وطنه، عندما بيّن أن المنافسة الحرة، والصراع من أجل البقاء، الذي يحتفي به الاقتصاديون باعتباره أسمى إنجاز تاريخي، هو الحالة الطبيعية لعالم الحيوان ". [ 139 ] وأصبح تفسير هربرت سبنسر وفرانسيس غالتون ، الداعي إلى تحسين النسل، للانتقاء الطبيعي باعتباره تقدميًا بالضرورة، ويؤدي إلى تقدم مزعوم في الذكاء والحضارة، مبررًا للاستعمار وتحسين النسل والداروينية الاجتماعية . على سبيل المثال، في عام 1940، استخدم كونراد لورنز ، في كتابات تبرأ منها لاحقًا، هذه النظرية كمبرر لسياسات الدولة النازية . كتب: "... لا بد من أن يتم  اختيار الصلابة والبطولة والنفع الاجتماعي  من خلال مؤسسة بشرية ما، حتى لا يُدمر البشر، في غياب عوامل الانتقاء، بسبب الانحطاط الناجم عن التدجين. لقد حققت الفكرة العرقية، كأساس لدولتنا، الكثير في هذا الصدد." [ 140 ] وقد طور آخرون أفكارًا مفادها أن المجتمعات والثقافة البشرية تتطور بآليات مماثلة لتلك التي تنطبق على تطور الأنواع. [ 141 ]

في الآونة الأخيرة، أدى العمل بين علماء الأنثروبولوجيا وعلماء النفس إلى نشأة علم الأحياء الاجتماعي ، ثم علم النفس التطوري، وهو مجال يسعى إلى تفسير سمات علم النفس البشري من منظور التكيف مع البيئة البدائية. وأبرز مثال على علم النفس التطوري، الذي برز بشكل خاص في أعمال نعوم تشومسكي المبكرة ، ثم ستيفن بينكر لاحقًا ، هو فرضية أن الدماغ البشري قد تكيف لاكتساب القواعد النحوية للغة الطبيعية . [ 142 ] كما يُفترض أن جوانب أخرى من السلوك البشري والبنى الاجتماعية، بدءًا من معايير ثقافية محددة كاجتناب زنا المحارم، وصولًا إلى أنماط أوسع كأدوار الجنسين ، لها أصول مماثلة كتكيفات مع البيئة البدائية التي تطور فيها الإنسان الحديث. وبالمثل لفعل الانتقاء الطبيعي على الجينات، ظهر مفهوم الميمات - "وحدات النقل الثقافي"، أو ما يعادل الجينات في الثقافة التي تخضع للانتقاء وإعادة التركيب - وقد وصفها ريتشارد دوكينز لأول مرة بهذا الشكل في عام 1976 [ 143 ] ثم توسع فيها فلاسفة مثل دانيال دينيت كتفسيرات للأنشطة الثقافية المعقدة، بما في ذلك الوعي البشري . [ 144 ]

نظرية المعلومات والنظم

في عام 1922، اقترح ألفريد ج. لوتكا أن الانتخاب الطبيعي يمكن فهمه كمبدأ فيزيائي يمكن وصفه من حيث استخدام الطاقة بواسطة نظام ما، [ 145 ] [ 146 ] وهو مفهوم طوره لاحقًا هوارد ت. أودوم كمبدأ القدرة القصوى في الديناميكا الحرارية ، حيث تعمل الأنظمة التطورية ذات الميزة الانتقائية على زيادة معدل تحويل الطاقة المفيدة إلى أقصى حد. [ 147 ]

ألهمت مبادئ الانتقاء الطبيعي مجموعة متنوعة من التقنيات الحسابية، مثل الحياة الاصطناعية "المرنة" ، التي تحاكي عمليات الانتقاء وتتميز بكفاءة عالية في "تكييف" الكيانات مع بيئة محددة بواسطة دالة لياقة معينة . [ 148 ] على سبيل المثال، فئة من خوارزميات التحسين الاستدلالية تُعرف بالخوارزميات الجينية ، والتي رائدها جون هنري هولاند في سبعينيات القرن الماضي وطورها ديفيد إي. غولدبيرغ ، [ 149 ] تحدد الحلول المثلى من خلال محاكاة تكاثر وطفرة مجموعة من الحلول المحددة بتوزيع احتمالي أولي . [ 150 ] تُعد هذه الخوارزميات مفيدة بشكل خاص عند تطبيقها على المشكلات التي يكون سطح طاقتها شديد الوعورة أو يحتوي على العديد من النقاط الدنيا المحلية. [ 151 ]

في الخيال

تنتشر نظرية التطور الداروينية عن طريق الانتقاء الطبيعي في الأدب، سواءً أُخذت بتفاؤل من حيث إمكانية تطور البشرية نحو الكمال، أو بتشاؤم من حيث العواقب الوخيمة لتفاعل الطبيعة البشرية مع صراع البقاء. ومن أبرز هذه الاستجابات رواية " إيروهون " (اللا مكان) لسامويل بتلر ، الصادرة عام ١٨٧٢ ، والتي تتسم بتشاؤمها. وفي عام ١٨٩٣، تخيّل إتش جي ويلز شخصية " رجل المليون "، الذي تحوّل بفعل الانتقاء الطبيعي إلى كائن ذي رأس وعينين ضخمتين وجسم منكمش. [ ١٥٢ ]

ملحوظات

  1. في الانتقاء الطبيعي، قد تؤدي الإرادة الواعية للكائنات الحية غالبًا إلى ظهور تنوعات ظاهرية جديدة ومتكيفة، مدعومة بصفات وراثية، كما في تأثير بالدوين . وبالمثل، في الانتقاء الجنسي ، قد يُقال إن الأنثى التي تختار شريكًا تسعى للحصول على أفضل شريك. ولكن في كلتا الحالتين، لا يوجد ما يشير إلى أن الكائن الحي لديه أي نية لتحسين سلالته كما يفعل مربي الحيوانات.

مراجع

  1. ↑ داروين، تشارلز (1882). أصل الإنسان والاختيار الجنسي . لندن: جون موراي. ص  129.
  2. ↑ داروين 1872 ، ص 55، 67 
  3. ^ إمبيدوكليس 1898 ، في الطبيعة ، الكتاب الثاني
  4. ↑ لوكريتيوس 1916 ، في طبيعة الأشياء ، الكتاب الخامس
  5. ↑ أرسطو ، الطبيعة ، الكتاب الثاني، الفصلان 4 و8
  6. ↑ لير 1988 ، ص 38 
  7. ↑ هنري، ديفين (سبتمبر 2006). "أرسطو حول آلية الوراثة" . مجلة تاريخ علم الأحياء . 39 (3): 425-455 . doi : 10.1007/s10739-005-3058-y . S2CID 85671523 . 
  8. ↑ أريو 2002
  9. ↑ داروين 1872 ، ص. 13 
  10. ↑ أرسطو ، الطبيعة ، الكتاب الثاني، الفصل الثامن
  11. ↑ زيركل، كونواي (25 أبريل 1941). "الانتخاب الطبيعي قبل 'أصل الأنواع'"". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 84 (1): 71– 123. JSTOR 984852 . 
  12. ↑ أغوتر وويتلي 2008 ، ص 43 
  13. ^ ليوناردو، الدستور الغذائي ج . معهد فرنسا . عبر. ريختر. 2016.
  14. ^ موبيرتويس، بيير لويس (1746). " Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un Principe metaphysique " [ "اشتقاق قوانين الحركة والاتزان من مبدأ ميتافيزيقي" ] . تاريخ الأكاديمية الملكية للعلوم والآداب الجميلة (بالفرنسية). برلين: 267 – 294. 
  15. 1 2 3 بولر ، بيتر ج. (2003). التطور: تاريخ فكرة ( الطبعة الثالثة). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 129-134 ، 158. ISBN   978-0-520-23693-6. OCLC 43091892 . 
  16. ↑ لامارك 1809
  17. ↑ جورافسكي، ديفيد (يناير 1959). "الماركسية السوفيتية وعلم الأحياء قبل ليسينكو". مجلة تاريخ الأفكار . 20 (1): 85-104 . doi : 10.2307/2707968 . JSTOR 2707968 . 
  18. ↑ داروين 1859 ، ص 18 
  19. ↑ داروين 1859 ، ص 61 
  20. ↑ داروين 1859 ، ص 5 
  21. ↑ هول، برايان ك.؛ هالغريمسون، بينيديكت (2008). تطور ستريكبرغر ( الطبعة الرابعة). جونز وبارتليت. الصفحات 4-6 . ISBN   978-0-7637-0066-9. OCLC 796450355 . 
  22. ↑ مالتوس 1798
  23. ↑ داروين 1958 ، ص 120 
  24. ↑ داروين 1859 ، الصفحات 126-127 
  25. ↑ والاس 1871
  26. ↑ داروين 1866 ، الصفحات xiv–xv 
  27. ↑ داروين 1861 ، ص. 13 
  28. ↑ داروين 1872 ، ص 421 
  29. ↑ سكوت، جيلبرت؛ إيبل، ديفيد (2015). علم الأحياء التنموي البيئي: التنظيم البيئي للنمو والصحة والتطور - الطبعة الثانية . دار سيناور للنشر. ISBN  978-1605353449.
  30. ↑ داروين 1872 ، ص 414، 421 
  31. ↑ داروين، تشارلز (28 سبتمبر 1860). "داروين، سي آر إلى لييل، تشارلز" . مشروع مراسلات داروين . كامبريدج، المملكة المتحدة: مكتبة جامعة كامبريدج . الرسالة رقم 2931. تاريخ الاطلاع: 1 أغسطس 2015 .
  32. ↑ داروين 1859
  33. ↑ إيسلي 1958
  34. ↑ كون 1996
  35. ↑ «داروين، سي آر إلى والاس، إيه آر، 5 يوليو (1866)» . مشروع مراسلات داروين . كامبريدج، المملكة المتحدة: مكتبة جامعة كامبريدج. الرسالة رقم 5145. تاريخ الاطلاع: 12 يناير 2010 .
  36. ↑ ستوك، موريس إي . (صيف 2008). "الدعوة إلى منافسة أفضل" . مجلة سانت جون للقانون . 82 (3). جامايكا، نيويورك: 951-1036 . مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2011. تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2008. إن بقاء الأصلح، الذي سعيت هنا إلى التعبير عنه بمصطلحات ميكانيكية، هو ما أسماه السيد داروين "الانتخاب الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء".— هربرت سبنسر ، مبادئ علم الأحياء (1864)، المجلد 1، الصفحات 444-445
  37. ↑ داروين 1872 ، ص 49 . 
  38. ↑ ميلز، سوزان ك.؛ بيتي، جون هـ. (1979). "تفسير الميل للكفاءة" (ملف PDF) . فلسفة العلوم . 46 (2): 263-286 . CiteSeerX 10.1.1.332.697 . doi : 10.1086/288865 . S2CID 38015862. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2015 .  
  39. ↑ أمبروز، مايك. "بازلاء مندل" . نورويتش، المملكة المتحدة: وحدة موارد البلازما الجرثومية، مركز جون إينز . مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 22 مايو 2015 .
  40. ↑ هكسلي، جوليان (1929-1930). "مبادئ علم الوراثة". علم الحياة . المجلد 2. لندن: دار النشر المدمجة . OCLC 3171056 .  
  41. ↑ الأكاديمية الوطنية للعلوم (1999). العلم والخلقية: وجهة نظر من الأكاديمية الوطنية للعلوم ( الطبعة الثانية). واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديمية الوطنية. ISBN  978-0-309-06406-4. OCLC 43803228 . 
  42. ↑ فيشر 1930
  43. ↑ هالدين 1932
  44. ↑ هالدين، جيه بي إس (ديسمبر 1957). "تكلفة الانتقاء الطبيعي" (ملف PDF) . مجلة علم الوراثة . 55 (3): 511-524 . doi : 10.1007/BF02984069 . S2CID 32233460 . 
  45. ↑ رايت، سيوول (1932). "أدوار الطفرة، والتزاوج الداخلي، والتزاوج الخارجي، والانتقاء في التطور" . وقائع المؤتمر الدولي السادس لعلم الوراثة . 1 : 356-366 .
  46. ↑ دوبزانسكي 1937
  47. ↑ دوبزانسكي 1951
  48. ↑ كارول، شون ب.؛ غرينييه، جينيفر ك.؛ ويذربي، سكوت د. (2005). من الحمض النووي إلى التنوع: علم الوراثة الجزيئية وتطور تصميم الحيوانات - الطبعة الثانية . دار بلاكويل للنشر. الصفحات 66-67 . ISBN   978-1-4051-1950-4.
  49. ↑ ماير 1942
  50. 1 2 هاميلتون، و. (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-52 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016 / 0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341. S2CID 5310280 .  
  51. ↑ جيلبرت، سكوت ف. (2003). "تكوين الشكل في علم الأحياء التطوري النمائي" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 47 ( 7-8 ): 467-477 . doi : 10.1387/ijdb.14756322 . PMID 14756322 . 
  52. ↑ جيلبرت، إس إف؛ أوبيتز، جيه إم؛ راف، آر إيه (1996). "إعادة تركيب علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء النمائي" . علم الأحياء النمائي . 173 (2): 357-372 . doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  53. ↑ مولر، جي بي (2007). " علم الأحياء التطوري النمائي: توسيع نطاق التركيب التطوري". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 8 (12): 943-949 . doi : 10.1038/nrg2219 . PMID 17984972. S2CID 19264907 .  
  54. ↑ كارول، شون ب.؛ غرينييه، جينيفر ك.؛ ويذربي، سكوت د. (2005). من الحمض النووي إلى التنوع: علم الوراثة الجزيئية وتطور تصميم الحيوانات - الطبعة الثانية . دار بلاكويل للنشر. ص 13. ISBN   978-1-4051-1950-4.
  55. ↑ والش، دينيس (2015). الكائنات الحية، والفاعلية، والتطور . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1107122109.
  56. ↑ ويست-إيبرهارد، ماري جين. نحو إحياء حديث لنظرية داروين حول الحداثة التطورية. مؤرشف في 5 مارس 2016 على موقع Wayback Machine . فلسفة العلوم، 2007، 75: 899-908. doi : 10.1086/594533
  57. ↑ رصين 1993
  58. ↑ داروين 1859 ، 134-139، 179-186 ،
  59. 1 2 3 "التطور والانتقاء الطبيعي" . جامعة ميشيغان. 10 أكتوبر 2010. مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 9 نوفمبر 2016 .
  60. ↑ "المفاهيم الغائية في علم الأحياء" . موسوعة ستانفورد للفلسفة . 18 مايو 2003. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2016 .
  61. ↑ فان هوف، أرجين إي؛ كامبان، باسكال؛ ريغدن، دانيال جيه؛ وآخرون (يونيو 2016). "طفرة التصبغ الصناعي في العث الفلفلي البريطاني هي عنصر قابل للانتقال". مجلة نيتشر . 534 (7605): 102-105 . Bibcode : 2016Natur.534..102H . doi : 10.1038/nature17951 . PMID 27251284. S2CID 3989607 .   
  62. ↑ والتون، أوليفيا؛ ستيفنز، مارتن (2018). " نماذج الرؤية لدى الطيور والتجارب الميدانية تحدد قيمة التمويه لدى العثة المرقطة في البقاء على قيد الحياة" . مجلة الاتصالات البيولوجية . 1 118. doi : 10.1038/s42003-018-0126-3 . PMC 6123793. PMID 30271998 .  
  63. ↑ هوف، أرجين إي. فان ت؛ كامبان، باسكال؛ ريغدن، دانيال جيه؛ يونغ، كارل جيه؛ لينغلي، جيسيكا؛ كويل، مايكل أ؛ هول، نيل؛ داربي، أليستير سي؛ ساكيري، إيليك جيه. (يونيو 2016). "طفرة التصبغ الصناعي في العث الفلفلي البريطاني هي عنصر قابل للانتقال" . مجلة نيتشر . 534 (7605): 102-105 . Bibcode : 2016Natur.534..102H . doi : 10.1038/nature17951 . ISSN 1476-4687 . PMID 27251284 .  
  64. ↑ كارينغتون، داميان (26 يونيو 2025). ""أمل جديد": دراسة تكشف عن تطور سريع في مقاومة أشجار الدردار لمرض الموت . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاطلاع: 11 يوليو 2025 . 
  65. ↑ كوكر، تيم إل آر؛ روزسيباليك، جيري؛ إدواردز، آن؛ هاروود، توني بي؛ بوتفوي، لويز؛ بوغز، ريتشارد جيه إيه (2019). "تقدير معدلات نفوق أشجار الدردار الأوروبي (Fraxinus excelsior) في ظل وباء موت الدردار (Hymenoscyphus fraxineus)" . النباتات، الناس، الكوكب . 1 (1): 48-58 . Bibcode : 2019PlPP....1...48C . doi : 10.1002/ppp3.11 . ISSN 2572-2611 . 
  66. ↑ ستوكس، جوناثان جيه؛ باجز، ريتشارد جيه إيه؛ لي، ستيف جيه (29 نوفمبر 2017). "تقييم أولي لمدى قابلية أشجار الدردار (Fraxinus excelsior) للإصابة بمرض موت الدردار (Hymenoscyphus fraxineus) في جميع أنحاء الجزر البريطانية" . التقارير العلمية . 7 (1): 16546. Bibcode : 2017NatSR...716546S . doi : 10.1038/s41598-017-16706-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 5707348. PMID 29185457 .   
  67. 1 2 ستوكس، جوناثان جيه؛ ميثيرينغهام، كاري إل؛ بلامب، ويليام جيه؛ لي، ستيف جيه؛ كيلي، لورا جيه؛ نيكولز، ريتشارد إيه؛ باجز، ريتشارد جيه إيه (ديسمبر 2019). "الأساس الجينومي لمقاومة أشجار الدردار الأوروبية لفطر موت الدردار" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1686–1696 . Bibcode : 2019NatEE...3.1686S . doi : 10.1038/s41559-019-1036-6 . ISSN 2397-334X . PMC 6887550. PMID 31740845 .   
  68. 1 2 ميثيرينغهام، كاري ل.؛ بلامب، ويليام ج.؛ فلين، ويليام ر.م.؛ ستوكس، جوناثان ج.؛ كيلي، لورا ج.؛ نيميسيو غوريز، ميغيل؛ غريف، ستيوارت و.د.؛ موات، جاستن؛ لاينز، إميلي ر.؛ بوغز، ريتشارد ج.أ.؛ نيكولز، ريتشارد أ. (26 يونيو 2025). "التكيف السريع متعدد الجينات في مجموعة برية من أشجار الدردار في ظل وباء فطري جديد" . مجلة ساينس . 388 (6754): 1422-1425 . doi : 10.1126/science.adp2990 . PMID 40570121 . 
  69. ↑ أور، هـ. ألين ( أغسطس 2009). "اللياقة ودورها في علم الوراثة التطوري" . نات ريف جينيت . 10 (8): 531-539 . doi : 10.1038/nrg2603 . PMC 2753274. PMID 19546856 .  
  70. ↑ هالدين، جيه بي إس (نوفمبر 1992). "تكلفة الانتقاء الطبيعي". العلوم الحالية . 63 (9/10): 612-625 .
  71. ↑ كلاينمان، أ. (2014). "الأسس العلمية والرياضية للطفرة العشوائية والانتخاب الطبيعي" . الإحصاء في الطب . 33 (29): 5074-5080 . doi : 10.1002/sim.6307 . PMID 25244620 . 
  72. ↑ بايم، م.؛ ليبرمان، ت.د.؛ كيلسيك، إ.د.؛ تشايت، ر.؛ غروس، ر.؛ يلين، إ.؛ كيشوني، ر. (2016). " التطور الميكروبي المكاني والزماني في بيئات المضادات الحيوية" . مجلة ساينس . 353 (6304): 1147-1151 . Bibcode : 2016Sci...353.1147B . doi : 10.1126/science.aag0822 . PMC 5534434. PMID 27609891 .  
  73. ↑ بلونت، زاكاري د.؛ بورلاند، كريستينا ز.؛ لينسكي، ريتشارد إي. (2008). "الظروف التاريخية الطارئة وتطور ابتكار رئيسي في مجموعة تجريبية من بكتيريا الإشريكية القولونية " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (23): 7899-906 . Bibcode : 2008PNAS..105.7899B . doi : 10.1073 / pnas.0803151105 . JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956 .   
  74. ↑ جود، ب.هـ؛ روزين، إ.م؛ باليك، د.ج؛ هالاتشيك، أ.؛ ديساي، م.م (27 فبراير 2012). " توزيع الطفرات المفيدة الثابتة ومعدل التكيف في التجمعات اللاجنسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (13): 4950-4955 . doi : 10.1073/pnas.1119910109 . PMC 3323973. PMID 22371564 .  
  75. ^ بيجون، تاونسند وهاربر 1996
  76. 1 2 ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل جيه ؛ فيري، بول أ. (23 أغسطس 2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي، والتنوع البيئي، وانتشار الفقاريات على اليابسة" . رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544-547 . doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC 2936204. PMID 20106856 .  
  77. ↑ جاردين، فيليب إي.؛ جانيس، كريستين إم.؛ ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل جيه. (1 ديسمبر 2012). "الحصى لا العشب: أنماط متوافقة للأصل المبكر لارتفاع الأسنان في ذوات الحوافر في السهول الكبرى والحيوانات الزاحفة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 365-366 : 1-10 . Bibcode : 2012PPP...365....1J . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.09.001 .
  78. ↑ ماك آرثر وويلسون 2001
  79. ↑ بيانكا، إريك ر. ( نوفمبر-ديسمبر 1970). "حول الانتقاء r و K ". عالم الطبيعة الأمريكي . 104 (940): 592-597 . Bibcode : 1970ANat..104..592P . doi : 10.1086/282697 . JSTOR 2459020. S2CID 83933177 .  
  80. 1 2 فيرهولست، بيير فرانسوا (1838). " لاحظ sur la loi que la السكان يتناسبون مع تزايدهم " . المراسلات Mathématique et Physique (باللغة الفرنسية). 10 . بروكسل، بلجيكا: 113-121 . OCLC 490225808 . 
  81. ↑ ستوفر، آر سي (1975)، الانتخاب الطبيعي لتشارلز داروين: الجزء الثاني من كتابه الكبير عن الأنواع الذي كتبه بين عامي 1856 و1858 ، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 203، رقم ISBN  0521348072
  82. ↑ داروين، تشارلز (1882). أصل الإنسان والاختيار الجنسي . لندن: جون موراي. ص 106. 
  83. ↑ هردي، سارة بلافر (2009)، الأمهات والآخرون: الأصول التطورية للتفاهم المتبادل ، مطبعة جامعة هارفارد، رقم ISBN 978-0674060326
  84. ↑ داروين، تشارلز (1882). أصل الإنسان والاختيار الجنسي . لندن: جون موراي. ص 129. 
  85. ↑ داروين، تشارلز (1882). أصل الإنسان والاختيار الجنسي . لندن: جون موراي. ص 101-103 . 
  86. ↑ داروين 1872 ، ص 67 
  87. ↑ ويلسون، ديفيد سلون؛ ويلسون، إدوارد أو. (2007). "إعادة النظر في الأساس النظري لعلم الأحياء الاجتماعي" ( ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 82 (4): 327-348 . doi : 10.1086/522809 . PMID 18217526. S2CID 37774648. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 10 سبتمبر 2013 .  
  88. ↑ زيمر وإملين 2013
  89. ↑ ميلر 2000 ، ص 8 
  90. ^ ارنكفيست، جوران؛ رو ، لوك (2005). الصراع الجنسي . مطبعة جامعة برينستون. ص 14 – 43. ISBN  978-0-691-12218-2. OCLC 937342534 . 
  91. ^ ليمي وسالمي وفاندام 2009
  92. ↑ لوي، لورانس (2008). "الانتقاء السلبي" . نيتشر إديوكيشن . كامبريدج، ماساتشوستس: مجموعة نيتشر للنشر . OCLC 310450541 . 
  93. ↑ فيلانيا، فرناندو أ.؛ صافي، كريستين ن.؛ بوش، جيريميا و. (مايو 2015). "نموذج عام للاختيار السلبي المعتمد على التردد يفسر الأنماط العالمية لتعدد أشكال فصائل الدم ABO لدى الإنسان" . PLOS ONE . 10 (5) e0125003. Bibcode : 2015PLoSO..1025003V . doi : 10.1371/journal.pone.0125003 . PMC 4422588. PMID 25946124 .  
  94. 1 2 كريستيانسن 1984 ، ص 65-79 
  95. ↑ ويد، مايكل جيه؛ وآخرون (2010). "الاختيار متعدد المستويات واختيار القرابة في عالم مترابط" . مجلة نيتشر . 463 (7283): E8– E9 . Bibcode : 2010Natur.463....8W . doi : 10.1038/nature08809 . PMC 3151728. PMID 20164866 .   
  96. 1 2 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع (الطبعة الأولى). الفصل 4، الصفحة 88. "وهذا يقودني إلى قول بضع كلمات عما أسميه الانتقاء الجنسي. هذا يعتمد ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
  97. 1 2 غرينفيلد، دكتور في الطب؛ أليم، س.؛ ليموزين، د.؛ بيلي، ن. و. (2014). " معضلة الانتقاء الجنسي الفيشري: اختيار الشريك لتحقيق فوائد غير مباشرة على الرغم من ندرة وضعف الارتباط الجيني بين الصفات والتفضيلات بشكل عام" . التطور . 68 (12): 3524-3536 . Bibcode : 2014Evolu..68.3524G . doi : 10.1111/evo.12542 . PMID 25308282. S2CID 2619084 .  
  98. ↑ بلوت، ماريون (2019). "تعريف جديد للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي" . النظرية البيولوجية . 14 (4): 280-281 . doi : 10.1007/s13752-019-00328-4 . ISSN 1555-5542 . 
  99. ↑ ماير 2006
  100. ↑ أندرسون 1994
  101. ١ ٢ هوسكن، ديفيد جيه؛ هاوس، كلاريسا إم. (يناير ٢٠١١). "الانتقاء الجنسي" . علم الأحياء الحالي . ٢١ (٢): R٦٢– R٦٥ . Bibcode : 2011CBio...21..R62H . doi : 10.1016/j.cub.2010.11.053 . PMID 21256434. S2CID 18470445 .  
  102. ↑ إينز، مارسيل؛ بينكستن، ريان (5 أكتوبر 2000). "انعكاس الأدوار الجنسية في الفقاريات: تفسيرات سلوكية وهرمونية". العمليات السلوكية . 51 ( 1-3 ): 135-147 . Bibcode : 2000BehPr..51..135E . doi : 10.1016/S0376-6357(00)00124-8 . PMID 11074317. S2CID 20732874 .  
  103. ↑ بارلو، جورج و. (مارس 2005). "كيف نُقرر أن نوعًا ما قد انعكست فيه الأدوار الجنسية؟". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 80 (1): 28-35 . doi : 10.1086/431022 . PMID 15884733. S2CID 44774132 .  
  104. ↑ هارفي، فيونا ؛ كارسون، ماري؛ أوكين، ماغي؛ واسلي، أندرو (18 يونيو 2015). "اكتشاف بكتيريا مقاومة للمضادات الحيوية من نوع MRSA في لحم خنزير سوبر ماركت يثير مخاوف بشأن مخاطر الزراعة" . صحيفة الغارديان .
  105. ↑ شيتو، جيان سي. (مارس 2006). "أهمية تطور مقاومة المضادات الحيوية في المكورات العنقودية الذهبية " . علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 12 (ملحق 1): 3-8 . doi : 10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x . PMID 16445718 . 
  106. ↑ شارلات، سيلفان؛ هورنيت، إميلي أ.؛ فولارد، جيمس هـ.؛ وآخرون . (13 يوليو 2007). "تغير غير عادي في نسبة الجنس". مجلة ساينس . 317 (5835): 214. Bibcode : 2007Sci...317..214C . doi : 10.1126/science.1143369 . PMID 17626876. S2CID 45723069 .   
  107. ↑ موران، غريغوري جيه؛ وآخرون (2006). "عدوى المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين بين المرضى في قسم الطوارئ" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 355 (7): 666-674 . doi : 10.1056/NEJMoa055356 . PMID 16914702 .  
  108. ↑ كريوكوف، غريغوري ف.؛ شميدت، ستيفن؛ سونيايف، شاميل (1 أغسطس 2005). "تأثير طفيف للطفرات في المناطق غير المشفرة المحفوظة للغاية على اللياقة" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 14 (15): 2221-2229 . doi : 10.1093/hmg/ddi226 . PMID 15994173 . 
  109. ↑ بيجيرانو، جيل؛ فيزانت، مايكل؛ ماكونين، إيغور؛ وآخرون . (28 مايو 2004). "العناصر فائقة الحفظ في الجينوم البشري" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 304 (5675): 1321-1325 . رمز Bibcode : 2004Sci...304.1321B . CiteSeerX 10.1.1.380.9305 . doi : 10.1126/science.1098119 . PMID 15131266. S2CID 2790337 .    
  110. ↑ إير-ووكر، آدم؛ وولفيت، ميغان؛ فيلبس، تيد (يونيو 2006). "توزيع تأثيرات اللياقة البدنية لطفرات الأحماض الأمينية الضارة الجديدة في البشر" . علم الوراثة . 173 (2): 891-900 . Bibcode : 2006Genet.173..891E . doi : 10.1534/genetics.106.057570 . PMC 1526495. PMID 16547091 .  
  111. ↑ غاليس، فريتسون (أبريل 1999). "لماذا تمتلك جميع الثدييات تقريبًا سبع فقرات عنقية؟ القيود النمائية، وجينات هوكس ، والسرطان". مجلة علم الحيوان التجريبي . 285 (1): 19-26 . Bibcode : 1999JEZ...285...19G . doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1 < 19::AID-JEZ3 > 3.0.CO ; 2-Z . PMID 10327647 . 
  112. ↑ زاكاني، جوزيف؛ فرومنتال-رامين، كاثرين؛ واروت، خافيير؛ دوبول، دينيس (9 ديسمبر 1997). "تنظيم عدد وحجم الأصابع بواسطة جينات هوكس الخلفية : آلية تعتمد على الجرعة مع آثار تطورية محتملة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (25): 13695-13700 . Bibcode : 1997PNAS...9413695Z . doi : 10.1073/ pnas.94.25.13695 . PMC 28368. PMID 9391088 .  
  113. ↑ سانيال، سومز؛ جانسن، هاري ج.؛ دي غريب، ويليم ج.؛ نيفو، إيفياتار ؛ وآخرون . (يوليو 1990). "عين جرذ الخلد الأعمى، Spalax ehrenbergi . هل هي عين بدائية ذات وظيفة خفية؟" . طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 31 (7): 1398-1404 . PMID 2142147 .  
  114. ↑ أور، هـ. أ. ( 1996). "دوبزانسكي، بيتسون، وعلم وراثة التنوع البيولوجي" . علم الوراثة . 144 (4): 1331-1335 . doi : 10.1093/genetics/144.4.1331 . PMC 1207686. PMID 8978022 .  
  115. ↑ غافريليتس، س. (2004)، مناظر اللياقة وأصل الأنواع ، مطبعة جامعة برينستون، رقم ISBN 978-0-691-11983-0
  116. ↑ شولر، هانز؛ هود، جلين ر.؛ إيغان، سكوت ب.؛ فيدر، جيفري ل. (2016). "أنماط وآليات التنوع البيولوجي". مراجعات في بيولوجيا الخلية والطب الجزيئي . 2 (3): 60-93 .
  117. ↑ ماكوسيك، فيكتور أ.؛ غروس، ماثيو ب. (18 نوفمبر 2014). "إنزيم غليكوزيل ترانسفيراز ABO؛ ABO" . الوراثة المندلية على الإنترنت في الإنسان . المكتبة الوطنية للطب . تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2016 .
  118. ↑ فالكونر وماكاي 1996
  119. ١ ٢ رايس ٢٠٠٤ ، انظر تحديدًا الفصلين ٥ و٦ للمعالجة الكمية
  120. ↑ ريزبيرغ، إل إتش؛ ويدمر، إيه؛ أرنتز، إيه إم؛ بيرك، جيه إم (2002). "الانتخاب الاتجاهي هو السبب الرئيسي للتنوع الظاهري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 ( 19): 12242-12245 . رمز Bibcode : 2002PNAS...9912242R . doi : 10.1073/pnas.192360899 . PMC 129429. PMID 12221290 .  
  121. ^ تشارلزوورث ب، لاند ر، سلاتكين م (1982). “تعليق دارويني جديد على التطور الكلي” . تطور . 36 (3): 474– 498. بيب كود : 1982Evolu..36..474C . دوى : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x . جستور 2408095 . بميد 28568049 . S2CID 27361293 .   
  122. ↑ تريفرز، روبرت ل. ( مارس 1971). "تطور الإيثار المتبادل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 46 (1): 35-57 . doi : 10.1086/406755 . JSTOR 2822435. S2CID 19027999 .  
  123. ^ كيمورا ، موتو (1983). النظرية المحايدة للتطور الجزيئي . مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-23109-1. OCLC 8776549 . 
  124. ↑ روبنسون، ريتشارد، محرر. (2003). "اختناق السكان" . علم الوراثة . المجلد 3. ماكميلان ريفرنس الولايات المتحدة. ISBN  978-0-02-865609-0. OCLC 3373856121 . 
  125. ↑ كامبل، نيل أ. ( 1996). علم الأحياء ( الطبعة الرابعة). بنجامين كامينغز . ص 423. ISBN   978-0-8053-1940-8. OCLC 3138680061 . 
  126. ↑ لينش، مايكل ( أغسطس 2010). "تطور معدل الطفرة" . اتجاهات في علم الوراثة . 26 (8): 345-352 . doi : 10.1016/j.tig.2010.05.003 . PMC 2910838. PMID 20594608 .  
  127. ↑ سميث، جون ماينارد ؛ هايغ، جون (1974). "تأثير التبعية الجينية لجين مفيد" . بحوث علم الوراثة . 23 (1): 23-35 . doi : 10.1017/S0016672300014634 . PMID 4407212 . 
  128. ↑ كايتلي، بيتر د .؛ أوتو، سارة ب. (7 سبتمبر 2006). "التداخل بين الطفرات الضارة يُفضّل التزاوج وإعادة التركيب في التجمعات السكانية المحدودة". مجلة نيتشر . 443 (7107): 89-92 . Bibcode : 2006Natur.443...89K . doi : 10.1038/nature05049 . PMID: 16957730. S2CID : 4422532 .  
  129. ↑ داروين 1859 ، ص 489 
  130. ↑ غولد، ستيفن جاي (12 يونيو 1997). "الأصولية الداروينية" . مراجعة نيويورك للكتب . 44 (10).
  131. ↑ دينيت 1995
  132. ↑ فون سيدو، م. (2012). من الميتافيزيقا الداروينية نحو فهم تطور الآليات التطورية: تحليل تاريخي وفلسفي للداروينية الجينية والداروينية الشاملة . دار نشر جامعة غوتنغن. ISBN 978-3-86395-006-4. OCLC 1088022023 . 
  133. ↑ إيجن، مانفريد ؛ غاردينر، ويليام؛ شوستر، بيتر ؛ وآخرون . (أبريل 1981). "أصل المعلومات الوراثية". مجلة ساينتفك أمريكان . 244 (4): 88-92 ، 96، وما بعدها . Bibcode : 1981SciAm.244d..88E . doi : 10.1038/scientificamerican0481-88 . PMID 6164094 .  
  134. 1 2 بيرنشتاين، هاريس؛ بايرلي، هنري سي؛ هوبف، فريدريك أ؛ وآخرون . (يونيو 1983). " الديناميكية الداروينية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 58 (2): 185-207 . doi : 10.1086/413216 . JSTOR 2828805. S2CID 83956410 .   
  135. 1 2 ميشود 1999
  136. ↑ أورجل، ليزلي إي. (1987). "تطور الجهاز الوراثي: مراجعة". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 52 : 9-16 . doi : 10.1101/sqb.1987.052.01.004 . PMID 2456886 . 
  137. ↑ روكس 1881
  138. ↑ كوبيك، جان جاك [بالفرنسية] (3 مايو 2010). "الداروينية الخلوية (التعبير الجيني العشوائي في تمايز الخلايا ونمو الجنين)" . SciTopics . مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2015 .
  139. ↑ إنجلز 1964
  140. ↑ أيزنبرغ، ليون (سبتمبر 2005). "أي صورة للورينز؟". المجلة الأمريكية للطب النفسي (رسالة إلى المحرر). 162 (9): 1760. doi : 10.1176/appi.ajp.162.9.1760 . PMID 16135651 . أيزنبرغ نقلاً عن ترجمة Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940، ص. 2) بقلم كونراد لورينز .
  141. ↑ ويلسون 2002
  142. ↑ بينكر 1995
  143. ↑ دوكينز 1976 ، ص 192 
  144. ↑ دينيت 1991
  145. ↑ لوتكا، ألفريد ج. (يونيو 1922). "مساهمة في طاقة التطور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 8 (6): 147-151 . Bibcode : 1922PNAS....8..147L . doi : 10.1073/pnas.8.6.147 . PMC 1085052. PMID 16576642 .  
  146. ↑ لوتكا، ألفريد ج. (يونيو 1922). "الانتخاب الطبيعي كمبدأ فيزيائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 8 (6): 151-154 . Bibcode : 1922PNAS....8..151L . doi : 10.1073/pnas.8.6.151 . PMC 1085053. PMID 16576643 .  
  147. ↑ أودوم، إتش تي (1995). هول، سي إيه إس (محرر). التنظيم الذاتي والتمكين الأقصى . مطبعة جامعة كولورادو.
  148. ↑ كوفمان 1993
  149. ↑ غولدبيرغ 1989
  150. ↑ ميتشل 1996
  151. ↑ "الخوارزميات الجينية" . العلوم الدوائية . 7 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2016 .
  152. ↑ ستابلفورد، برايان م.؛ لانغفورد، ديفيد ر. (5 يوليو 2018). "التطور" . موسوعة الخيال العلمي . غولانكز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2018 .

مصادر

للمزيد من القراءة