موازنة الاختيار

في ميزة التغاير الزيجوتي ، أو الانتقاء المتوازن للتغاير الزيجوتي ، يتمتع الفرد المتغاير الزيجوتي في موقع جيني معين بلياقة أكبر من الفرد المتماثل الزيجوتي. وتُعرف الأشكال المتعددة التي تحافظ عليها هذه الآلية بالأشكال المتعددة المتوازنة . ^{[ 4 ]} ونظرًا للترددات العالية غير المتوقعة للتغاير الزيجوتي، وارتفاع مستوى لياقته، قد تُسمى ميزة التغاير الزيجوتي أيضًا "السيادة المفرطة" في بعض الدراسات.

من الحالات التي دُرست جيدًا فقر الدم المنجلي لدى البشر، وهو مرض وراثي يُتلف خلايا الدم الحمراء . وينتج فقر الدم المنجلي عن وراثة أليل (HgbS) من جين الهيموجلوبين من كلا الوالدين. في هؤلاء الأفراد، يكون الهيموجلوبين في خلايا الدم الحمراء شديد الحساسية لنقص الأكسجين، مما يؤدي إلى قصر متوسط ​​العمر المتوقع. أما الشخص الذي يرث جين فقر الدم المنجلي من أحد الوالدين وأليل الهيموجلوبين الطبيعي (HgbA) من الآخر، فيتمتع بمتوسط ​​عمر طبيعي. مع ذلك، قد يُعاني هؤلاء الأفراد غير المتماثلين، المعروفين بحاملي صفة فقر الدم المنجلي ، من مشاكل صحية بين الحين والآخر.

يُظهر الفرد غير المتجانس مقاومةً لطفيلي الملاريا الذي يودي بحياة عدد كبير من الناس سنويًا. وهذا مثال على التوازن الانتقائي بين الانتقاء الشديد ضد المصابين بفقر الدم المنجلي المتماثلين، والانتقاء ضد الأفراد المتماثلين لجين HgbA القياسي بفعل الملاريا. يتمتع الفرد غير المتجانس بميزة دائمة (لياقة أعلى) حيثما وُجدت الملاريا. ^{[ 5 ] [ 6 ]} يدعم استمرار وجود أليل HgbS من خلال الانتقاء الإيجابي أدلةٌ قوية تُشير إلى انخفاض لياقة الأفراد غير المتجانسين في المناطق التي لا تنتشر فيها الملاريا. ففي سورينام، على سبيل المثال، يُحافظ على هذا الأليل في التجمعات الجينية لأحفاد العبيد الأفارقة، نظرًا لمعاناة سورينام من تفشي الملاريا بشكل دوري. أما كوراساو، التي تضم أيضًا عددًا كبيرًا من الأفراد المنحدرين من العبيد الأفارقة، فتفتقر إلى انتشار الملاريا على نطاق واسع، وبالتالي تفتقر أيضًا إلى الضغط الانتقائي اللازم للحفاظ على أليل HgbS. في كوراساو، انخفض تردد أليل HgbS على مدى السنوات الـ 300 الماضية، وسيختفي في النهاية من المجموعة الجينية بسبب عيب التغاير الزيجوتي . ^{[ 7 ]}

يحدث الانتقاء المعتمد على التردد عندما تعتمد لياقة النمط الظاهري على تردده النسبي مقارنةً بالأنماط الظاهرية الأخرى في مجتمع معين. في الانتقاء الإيجابي المعتمد على التردد، تزداد لياقة النمط الظاهري كلما ازداد شيوعه. أما في الانتقاء السلبي المعتمد على التردد، فتنخفض لياقة النمط الظاهري كلما ازداد شيوعه. على سبيل المثال، في ظاهرة تبديل الفرائس ، تكون الأشكال النادرة للفرائس أكثر لياقةً في الواقع، نظرًا لتركيز المفترسات على الأشكال الأكثر شيوعًا. ومع انخفاض الترددات الديموغرافية للشكل الشائع للفرائس بسبب الافتراس، يصبح الشكل النادر سابقًا هو الشكل الأكثر شيوعًا. وبالتالي، يتحول الشكل الذي كان يُعتبر ميزةً إلى شكلٍ غير مرغوب فيه. قد يؤدي هذا إلى دورات ازدهار وانحسار لأشكال الفرائس. كما قد تؤدي تفاعلات العائل والطفيلي إلى الانتقاء السلبي المعتمد على التردد، بما يتماشى مع فرضية الملكة الحمراء. على سبيل المثال، تطفل الدودة المثقوبة Microphallus sp. على حلزون المياه العذبة النيوزيلندي ( Potamopyrgus antipodarum ). يؤدي ذلك إلى انخفاض ترددات الأنماط الجينية الأكثر شيوعًا عبر عدة أجيال. فكلما ازداد شيوع نمط جيني ما في جيل معين، ازدادت قابليته للتطفل بواسطة طفيل Microphallus sp. ^{[ 8 ]} تجدر الإشارة إلى أنه في هذه الأمثلة، لا ينقرض أي نمط ظاهري أو نمط جيني تمامًا من المجموعة السكانية، كما لا يتم اختيار أي نمط ظاهري أو نمط جيني للتثبيت. وبالتالي، يتم الحفاظ على تعدد الأشكال من خلال الانتقاء السلبي المعتمد على التردد.

قد تختلف كفاءة النمط الجيني اختلافًا كبيرًا بين مراحل اليرقة والبالغ، أو بين أجزاء من نطاق الموطن. ^{[ 9 ]} لا يكفي التباين بمرور الوقت، على عكس التباين المكاني، في حد ذاته للحفاظ على أنواع متعددة، لأنه بشكل عام سيسود النوع ذو أعلى متوسط ​​هندسي للكفاءة، ولكن هناك عدد من الآليات التي تجعل التعايش المستقر ممكنًا. ^{[ 10 ]}

يُعرف حلزون البستان، Cepaea nemoralis ، بتعدد أشكال صدفته. ويتحكم في هذا النظام سلسلة من الأليلات المتعددة . وتُعدّ الصفة غير المخططة هي الصفة السائدة، بينما تتحكم جينات مُعدِّلة في أشكال التخطيط (انظر التفاعل الجيني ).

في إنجلترا، يُعدّ القوقع فريسةً منتظمةً لطائر السمنة المغرد (Turdus philomelos )، الذي يكسره على سندانات السمنة (أحجار كبيرة). تتراكم الشظايا هنا، مما يسمح للباحثين بتحليل القواقع التي تم اصطيادها. تعتمد طيور السمنة في صيدها على البصر، وتختار بانتقائية تلك الأشكال التي لا تتناسب مع بيئتها بشكل جيد . توجد مستعمرات القواقع في الغابات، وعلى جوانب الطرق، وفي المراعي، ويحدد الافتراس نسبة الأنماط الظاهرية (الأشكال) الموجودة في كل مستعمرة.

يُمارس نوع ثانٍ من الانتقاء على الحلزون، حيث تتمتع بعض الأفراد غير المتماثلة الجينات بميزة فسيولوجية على الأفراد المتماثلة الجينات. ثالثًا، من المرجح حدوث انتقاء عكسي ، حيث تُفضل الطيور اختيار الشكل الأكثر شيوعًا. يُعرف هذا بتأثير "نمط البحث"، حيث يستمر المفترس البصري في استهداف الشكل الذي حقق نتيجة جيدة، على الرغم من توفر أشكال أخرى.

يستمر هذا التعدد الشكلي في جميع البيئات تقريبًا، على الرغم من اختلاف نسب الأشكال بشكل كبير. تشكل الأليلات المتحكمة في هذا التعدد الشكلي جينًا فائقًا مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا يكاد يكون مطلقًا. يحمي هذا التحكم المجموعة من نسبة عالية من الطفرات غير المرغوب فيها.

في هذا النوع، يبدو أن افتراس الطيور هو القوة الانتقائية الرئيسية (وإن لم تكن الوحيدة) التي تُحرك التعدد الشكلي. تعيش القواقع في بيئات غير متجانسة، ويُجيد طائر السمنة اكتشاف التطابقات الضعيفة. كما يُحفظ توارث التنوع الفسيولوجي والخفي بفضل ميزة التغاير الزيجوتي في الجين الفائق. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} وقد شملت الدراسات الحديثة تأثير لون الصدفة على التنظيم الحراري، ^{[ 16 ]} كما تم النظر في مجموعة أوسع من التأثيرات الجينية المحتملة. ^{[ 17 ]}

في ثلاثينيات القرن العشرين، جمع ثيودوسيوس دوبزانسكي وزملاؤه ذباب الفاكهة (Drosophila pseudoobscura و D. persimilis) من مجموعات برية في كاليفورنيا والولايات المجاورة. وباستخدام تقنية بينتر ^{[ 18 ]} ، درسوا الكروموسومات متعددة الخيوط واكتشفوا أن جميع المجموعات البرية متعددة الأشكال فيما يتعلق بالانقلابات الكروموسومية . تتشابه جميع الذبابات بغض النظر عن الانقلابات التي تحملها، لذا يُعد هذا مثالًا على التعدد الشكلي الخفي. وتراكمت الأدلة التي تُشير إلى أن الانتقاء الطبيعي كان مسؤولًا عن ذلك.

1. كانت قيم الانقلابات غير المتجانسة للكروموسوم الثالث في كثير من الأحيان أعلى بكثير مما ينبغي أن تكون عليه في ظل الافتراض الصفري: إذا لم تكن هناك ميزة لأي شكل، فيجب أن يتوافق عدد الأفراد غير المتجانسين مع N _s (العدد في العينة) = p ² +2pq+q ² حيث 2pq هو عدد الأفراد غير المتجانسين (انظر توازن هاردي-واينبرغ ).
2. باستخدام طريقة ابتكرها ليريتيه وتيسييه، قام دوبزانسكي بتربية مجموعات من الكائنات الحية في أقفاص خاصة ، مما أتاح التغذية والتكاثر وأخذ العينات مع منع هروبها. وقد ساهم ذلك في استبعاد الهجرة كسبب محتمل للنتائج. ويمكن الحفاظ على السلالات التي تحتوي على انقلابات بتردد أولي معروف في ظروف مضبوطة. وقد وُجد أن أنواع الكروموسومات المختلفة لا تتقلب عشوائيًا، كما هو الحال لو كانت محايدة انتقائيًا، بل تتكيف مع ترددات معينة تستقر عندها.
3. وُجدت نسب مختلفة من أشكال الكروموسومات في مناطق مختلفة. فعلى سبيل المثال، يوجد تدرج في نسبة تعدد الأشكال في ذبابة الفاكهة ( D. robusta) على امتداد مسار بطول 29 كيلومترًا (18 ميلًا) بالقرب من جاتلينبرج ، تينيسي، حيث ينتقل الارتفاع من 300 متر (1000 قدم) إلى 1200 متر (4000 قدم). ^{[ 19 ]} كما أظهرت المناطق نفسها التي جُمعت منها العينات في أوقات مختلفة من السنة اختلافاتٍ كبيرة في نسب الأشكال. يشير هذا إلى دورة منتظمة من التغيرات التي تُكيف التجمع السكاني مع الظروف الموسمية. ولذلك، يُعد الانتقاء الطبيعي التفسير الأرجح لهذه النتائج.  
4. وأخيرًا، لا يمكن الحفاظ على الأشكال المورفولوجية عند المستويات العالية الموجودة ببساطة عن طريق الطفرة، كما أن الانحراف ليس تفسيرًا محتملاً عندما تكون أعداد السكان عالية.

بحلول عام 1951، اقتنع دوبزانسكي بأن الأشكال الكروموسومية تُحافظ عليها في المجتمع بفضل الميزة الانتقائية للأفراد غير المتماثلين، كما هو الحال مع معظم أشكال التعدد الوراثي. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}