تطور العثة الفلفلية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

بيستون بيتولاريا ف. تيبكا ، العثة الفلفلية ذات الجسم الأبيض
بيستون بيتولاريا ف. كاربوناريا ، العثة الفلفلية ذات الجسم الأسود

يُعدّ تطور العثة الفلفلية مثالًا تطوريًا على التغير اللوني الموجه في جماعات العث نتيجة لتلوث الهواء خلال الثورة الصناعية في إنجلترا في القرن التاسع عشر. ازداد تواتر العث ذي اللون الداكن آنذاك، وهو مثال على ظاهرة التلون الصناعي . لاحقًا، ومع انخفاض التلوث استجابةً لتشريعات الهواء النظيف، عاد الشكل ذو اللون الفاتح ليسود. كان التلون الصناعي في العثة الفلفلية اختبارًا مبكرًا لنظرية الانتخاب الطبيعي لتشارلز داروين ، ولا يزال مثالًا كلاسيكيًا في تدريس التطور . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] في عام 1978، وصفه سيوول رايت بأنه "أوضح حالة تم فيها رصد عملية تطورية واضحة بالفعل". [ 4 ] [ 5 ]

كان الشكل الداكن أو الميلاني من عثة الفلفل (النوع كاربوناريا ) نادرًا، على الرغم من جمع عينة منه بحلول عام 1811. بعد جمع عينة ميدانية عام 1848 من مانشستر ، وهي مدينة صناعية في إنجلترا، وُجد أن تواتر هذا النوع قد ازداد بشكل كبير. وبحلول نهاية القرن التاسع عشر، فاق عدده تقريبًا عدد النوع الأصلي فاتح اللون (النوع تيبكا )، حيث سُجلت نسبة 98% عام 1895. [ 6 ] لم تكن الأهمية التطورية لهذه العثة محل نقاش إلا خلال حياة داروين. وبعد 14 عامًا من وفاة داروين، في عام 1896، قدمها جيه دبليو توت كحالة من حالات الانتقاء الطبيعي. [ 7 ] وبسبب ذلك، انتشرت الفكرة على نطاق واسع، وأصبح المزيد من الناس يؤمنون بنظرية داروين.

كان برنارد كيتلويل أول من بحث في الآلية التطورية الكامنة وراء تكيف عثة الفلفل، وذلك بين عامي 1953 و1956. وقد وجد أن الجسم فاتح اللون يُعد تمويهًا فعالًا في البيئات النظيفة، كما هو الحال في ريف دورست ، بينما كان اللون الداكن مفيدًا في البيئات الملوثة مثل مدينة برمنغهام الصناعية . ويعود هذا البقاء الانتقائي إلى الطيور، التي كانت تصطاد بسهولة العث الداكن على الأشجار النظيفة والعث الأبيض على الأشجار المتسخة بالسخام. وقد أصبحت هذه القصة، المدعومة بتجربة كيتلويل ، المثال الكلاسيكي للتطور الدارويني ودليلًا على الانتقاء الطبيعي يُستخدم في الكتب الدراسية القياسية. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

مع ذلك، أدى فشل تكرار التجربة وانتقاد ثيودور ديفيد سارجنت لمنهجية كيتلويل في أواخر الستينيات إلى شكوك عامة. وعندما نُشر كتاب جوديث هوبر " عن العث والرجال" عام ٢٠٠٢، تعرضت قصة كيتلويل لهجوم أشد، واتُهمت بالتزوير. وأصبح هذا النقد حجة رئيسية لأنصار نظرية الخلق . وكان مايكل ماجيروس المدافع الرئيسي عن تجربة كيتلويل الأصلية. وقد أثبتت تجربته التي استمرت سبع سنوات، بدءًا من عام ٢٠٠١، والتي تُعدّ الأكثر تفصيلًا من نوعها في علم الأحياء السكاني ، والتي نُشرت نتائجها بعد وفاته عام ٢٠١٢، صحة عمل كيتلويل بتفصيل دقيق. وقد أعاد هذا إلى الأذهان تطور العثة المرقطة باعتباره "الدليل الأكثر مباشرة [على التطور]"، و"أحد أوضح الأمثلة وأسهلها فهمًا على التطور الدارويني في الواقع". [ ١١ ]

الأصل والتطور

تتشكل أنواع Typica و Carbonaria على نفس الشجرة. النوع Typica ذو اللون الفاتح (أسفل ندبة اللحاء) يكاد يكون غير مرئي على هذه الشجرة الخالية من التلوث، مما يساعده على التمويه من الحيوانات المفترسة.

قبل الثورة الصناعية ، كان الشكل الأسود من عثة الفلفل نادرًا. جُمعت أول عينة سوداء (مجهولة المصدر) قبل عام 1811، وحُفظت في جامعة أكسفورد . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] أُمسكت أول عينة حية بواسطة آر إس إدلستون في مانشستر ، إنجلترا عام 1848، لكنه لم يُبلغ عن ذلك إلا بعد 16 عامًا، أي في عام 1864، في مجلة "عالم الحشرات" . [ 15 ] يُشير إدلستون إلى أنه بحلول عام 1864، أصبح هذا النوع من العث هو الأكثر شيوعًا في حديقته بمانشستر. كانت العث ذات الجسم الفاتح قادرة على التمويه بين الأشنات ولحاء الأشجار فاتحة اللون ، وكانت العث السوداء الأقل شيوعًا أكثر عرضة لأن تُفترس من قِبل الطيور. ونتيجةً لانتشار الأشنات ذات اللون الفاتح والأشجار الإنجليزية، كانت العثث ذات اللون الفاتح أكثر فعالية في الاختباء من الحيوانات المفترسة، وكان تردد الأليل الداكن منخفضًا جدًا، حيث بلغ حوالي 0.01%. [ 16 ]

خلال العقود الأولى من الثورة الصناعية في إنجلترا، غطت طبقة من السخام المناطق الريفية بين لندن ومانشستر، نتيجةً لمصانع الفحم الجديدة. نفقت العديد من الأشنات ذات اللون الفاتح بسبب انبعاثات ثاني أكسيد الكبريت ، واسودّت الأشجار. أدى ذلك إلى زيادة افتراس الطيور للعث ذي اللون الفاتح، إذ لم يعد يندمج جيدًا مع بيئته الملوثة ، بل أصبح لونه يتناقض بشكل صارخ مع لون لحاء الأشجار. في المقابل، كان العث ذو اللون الداكن مموهًا بشكل ممتاز بين الأشجار السوداء. [ 17 ] ازداد عدد العث ذي اللون الداكن بسرعة. وبحلول منتصف القرن التاسع عشر، ارتفع عدده بشكل ملحوظ، وبحلول عام 1895، بلغت نسبته في مانشستر 98%، وهو تغيير كبير (يقارب 100 ضعف) عن النسبة الأصلية. [ 17 ] أدى هذا التأثير للتصنيع على لون الجسم إلى صياغة مصطلح " التصبغ الصناعي ". [ 3 ]

لوحظت خلال حياة تشارلز داروين دلالةٌ على أن التلون الصناعي قد يكون دليلاً يدعم نظرية الانتخاب الطبيعي . فقد راسل عالم الحشرات البريطاني ألبرت بريدجز فارن (1841-1921) داروين في 18 نوفمبر 1878 لمناقشة ملاحظاته حول تباينات الألوان في عثة أنوليت (التي كانت تُعرف آنذاك باسم غنوفوس أوبسكوراتا ، وتُعرف الآن باسم شاريسا أوبسكوراتا ). وأشار إلى وجود عث داكن اللون في الخث في غابة نيو فورست ، وعث بني اللون على التربة الطينية والحمراء في هيريفوردشاير ، وعث أبيض اللون على منحدرات الطباشير في لويس ، واقترح أن هذا التباين مثالٌ على "بقاء الأصلح". وأخبر داروين أنه عثر على عث داكن اللون على منحدر طباشيري حيث اسودّت أوراق الشجر بفعل دخان أفران الجير ، كما سمع أن العث الأبيض أصبح أقل شيوعًا في لويس بعد تشغيل أفران الجير لبضع سنوات. [ 18 ] يبدو أن داروين لم يتفاعل مع هذه المعلومات، ربما لأنه اعتقد أن الانتقاء الطبيعي عملية أبطأ بكثير. [ 19 ] لم يُنشر تفسير علمي لتلوين العث إلا في عام 1896، أي بعد 14 عامًا من وفاة داروين، عندما ربط جيه دبليو توت صراحةً بين اسمرار العثة المرقطة والانتقاء الطبيعي. [ 16 ]

ارتفاع وانخفاض تردد النمط الظاهري

لوحظت ظاهرة التلون الأسود في كل من مجموعات العثة الفلفلية الأوروبية والأمريكية الشمالية. المعلومات المتوفرة حول ارتفاع معدل انتشارها قليلة. أما المعلومات المتوفرة حول الانخفاض اللاحق في معدل انتشار هذا النمط الظاهري فهي أكثر بكثير ، حيث قام علماء الحشرات المتخصصون في الفراشات بقياسه باستخدام مصائد العثة .

جمع ستيوارد بيانات عن أولى تسجيلات عثة الفلفل حسب الموقع، واستنتج أن شكل كاربوناريا كان نتيجة طفرة واحدة انتشرت لاحقًا. وبحلول عام 1895، وصل ترددها المُبلغ عنه إلى 98% في مانشستر. [ 20 ]

منذ حوالي عام 1962 وحتى الآن، انخفض معدل انتشار النمط الظاهري لفطر الكربوناريا بشكل مطرد بالتزامن مع تحسن جودة الهواء حول المدن الصناعية. وقد تم قياس هذا الانخفاض بدقة أكبر من قياس ارتفاعه، وذلك من خلال دراسات علمية أكثر دقة. ومن الجدير بالذكر أن كيتلويل أجرى مسحًا وطنيًا في عام 1956، وأجرى بروس غرانت مسحًا مماثلًا في أوائل عام 1996، [ 21 ] وأجرى إل إم كوك مسحًا مماثلًا في عام 2003. [ 22 ]

وقد وُجدت نتائج مماثلة في أمريكا الشمالية. ولم تُعثر على أشكال ميلانيكية في اليابان. ويُعتقد أن ذلك يعود إلى أن فراشات العثة الفلفلية في اليابان لا تسكن المناطق الصناعية. [ 22 ]

علم الوراثة

كان توت أول من اقترح "فرضية الافتراس التفاضلي للطيور" عام 1896، كآلية للانتقاء الطبيعي . كانت الأشكال الميلانية أكثر تمويهًا على لحاء الأشجار الخالية من الأشنات الورقية، بينما كانت الأشكال النمطية أكثر تمويهًا على الأشجار المغطاة بالأشنات. ونتيجة لذلك، كانت الطيور تجد وتفترس الأشكال غير المموهة بتردد متزايد. [ 23 ]

في عام 1924، قام جيه بي إس هالدين ، باستخدام نموذج بسيط للاختيار العام ، بحساب الميزة الانتقائية اللازمة للتطور الطبيعي المسجل لعث الفلفل، بناءً على افتراض أن تردد العث ذي اللون الداكن كان 2% في عام 1848، ووصل إلى 95% بحلول عام 1895. وكان على الشكل ذي اللون الداكن، أو الميلاني، أن يكون أكثر ملاءمة بنسبة 50% من الشكل النموذجي ذي اللون الفاتح. وحتى مع الأخذ في الاعتبار الأخطاء المحتملة في النموذج، فقد استبعد هذا بشكل معقول عملية الانحراف الوراثي العشوائية ، لأن التغيرات كانت سريعة للغاية. [ 24 ] أصبح التحليل الإحصائي الذي أجراه هالدين للاختيار لصالح المتغير الميلاني في عث الفلفل جزءًا معروفًا من جهوده لإثبات أن النماذج الرياضية التي تجمع بين الانتقاء الطبيعي وعلم الوراثة المندلية يمكن أن تفسر التطور - وهو جهد لعب دورًا رئيسيًا في تأسيس علم الوراثة السكانية ، وبدايات التوليف الحديث لنظرية التطور مع علم الوراثة. [ 25 ]

تُعدّ فراشة العثة الفلفلية (Biston betularia) نموذجًا للتطور المتوازي في انتشار ظاهرة التلون الأسود في كلٍّ من الشكل البريطاني ( f. carbonaria ) والشكل الأمريكي ( f. swettaria )، إذ يصعب التمييز بينهما ظاهريًا. وتشير التحليلات الجينية إلى أن كلا النمطين الظاهريين يُورثان كصفة سائدة جسمية . وتُظهر التهجينات المتبادلة أن هذين النمطين الظاهريين ينتجان عن أليلات في موقع جيني واحد. [ 26 ]

كان يُعتقد أن جين كاربوناريا في فراشة بيتولاريا يقع في منطقة من الكروموسوم 17. لاحقًا، استُنتج أن هذا الجين لا يمكن أن يكون في تلك المنطقة، لعدم وجود أي جينات في الكروموسوم تُشفّر نمط الجناح أو التصبغ الميلانيني. المنطقة التي استُخدمت للعثور عليه هي الإنترون الأول من نظير جين الكورتكس في ذبابة الفاكهة . بعد استبعاد المرشحين داخل المنطقة بناءً على ندرتهم، بقي عنصر مُدرج بطول 21,925 زوجًا قاعديًا. هذا العنصر، المُسمى كارب -تي إي، هو عنصر متنقل من الفئة الثانية ، ويحتوي على تسلسل غير متكرر بطول 9 كيلوبايت تقريبًا، مُكرر بشكل متسلسل مرتين وثلث. يوجد 6 أزواج قاعدية من التكرارات المعكوسة و4 أزواج قاعدية مُضاعفة في الموقع المستهدف، وهي غير موجودة في عثث تيبكا . يُظهر كارب- تي إي تعبيرًا أعلى خلال مرحلة التكوين السريع لقرص الجناح. لا تزال آلية زيادة التعبير الجيني، وما إذا كان الجين الوحيد المتورط، غير معروفة. [ 27 ] [ 28 ]

الفرضيات البديلة

طُرحت عدة فرضيات بديلة للانتقاء الطبيعي باعتباره القوة الدافعة للتطور خلال عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين. كما اعتُبرت الطفرة العشوائية والهجرة والانحراف الوراثي قوى رئيسية للتطور. [ 29 ]

اقترح بي. إيه. رايلي عاملاً انتقائياً إضافياً، حيث يُفترض أن ارتباط الميلانين بالمعادن الثقيلة يحمي العث الفلفلي من الآثار السامة للمعادن الثقيلة المرتبطة بالتصنيع. وتُكمّل هذه الميزة الانتقائية الآلية الانتقائية الرئيسية المتمثلة في افتراس الطيور التفاضلي. [ 30 ]

الحث الظاهري

في عام 1920، رفض جون ويليام هيسلوب-هاريسون فرضية توت حول افتراس الطيور التفاضلي، انطلاقًا من اعتقاده بأن الطيور لا تتغذى على العث. واقترح بدلًا من ذلك أن الملوثات قد تُحدث تغييرات في الخلايا الجسدية والخلايا الجرثومية للكائن الحي. [ 31 ] وفي عام 1925، قام ك. هاسبروك بمحاولة مبكرة لإثبات هذه الفرضية، حيث عرّض العذارى لغازات ملوثة، وهي كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) والأمونيا ( NH₃ ) والبيريدين . واستخدم ثمانية أنواع في دراساته، أربعة منها أنواع من الفراشات لا تُظهر ظاهرة التلون الأسود. [ 32 ]

في عامي 1926 و1928، اقترح هيسلوب-هاريسون أن ازدياد أعداد العث الميلاني في المناطق الصناعية يعود إلى " ضغط الطفرات "، وليس إلى الانتقاء الطبيعي من قِبل المفترسات الذي اعتبره ضئيلاً. كانت أملاح الرصاص والمنغنيز موجودة في جزيئات الملوثات المحمولة جوًا، واقترح أنها تسببت في طفرات جينات إنتاج الميلانين دون غيرها. استخدم هيسلوب-هاريسون نباتي Selenia bilunaria و Tephrosia bistorta كمواد تجريبية. تم تغذية اليرقات بأوراق تحتوي على هذه الأملاح، فظهرت العث الميلاني لاحقًا. [ 33 ] [ 34 ] في تجربة مماثلة أجراها ماكيني هيوز عام 1932، فشلت النتائج في التكرار؛ إذ أظهر الإحصائي وعالم الوراثة رونالد فيشر أن ضوابط هيسلوب-هاريسون كانت غير كافية، وأن نتائج هيوز جعلت معدل الطفرات البالغ 6% الذي اشترطه هيسلوب-هاريسون "غير محتمل". [ 35 ]

تجربة كيتلويل

أجرى برنارد كيتلويل أولى التجارب المهمة على عثة الفلفل في جامعة أكسفورد، تحت إشراف إي. بي. فورد ، الذي ساعده في الحصول على منحة من مؤسسة نوفيلد لإجراء هذه التجارب. في عام 1953، بدأ كيتلويل تجربة تمهيدية أطلق فيها العث في قفص طيور كبير (18 مترًا × 6 أمتار) ، حيث تغذت عليه طيور القرقف الكبير ( Parus major ). أما تجربته الرئيسية، التي أجراها في محمية كريستوفر كادبوري للأراضي الرطبة في برمنغهام ، إنجلترا ، فقد تضمنت وسم العث، ثم إطلاقه، ثم إعادة اصطياد العث الموسوم. ووجد أن عث typica كان يُفترس بشكل تفضيلي في هذه الغابة الملوثة. وبذلك، أثبت أن النمط الظاهري الميلاني مهم لبقاء عثة الفلفل في مثل هذه البيئة. كرر كيتلويل التجربة في عام 1955 في غابات غير ملوثة في دورست ، ثم مرة أخرى في الغابات الملوثة في برمنغهام. [ 3 ] [ 23 ] في عام 1956، أعاد التجارب ووجد نتائج مماثلة؛ ففي برمنغهام، أكلت الطيور معظم العث الأبيض (75%)، بينما في دورست، أُكل معظم العث الداكن (86%). [ 2 ] [ 36 ]

الانتقادات

أجرى ثيودور ديفيد سارجنت [ أ ] تجارب بين عامي 1965 و1969، وخلص منها إلى أنه من غير الممكن إعادة إنتاج نتائج كيتلويل، وقال إن الطيور لم تُظهر أي تفضيل للعث على جذوع الأشجار السوداء أو البيضاء. [ 38 ] [ 39 ] واقترح أن كيتلويل قد درّب الطيور على التقاط العث من جذوع الأشجار للحصول على النتائج المرجوة. [ 4 ] [ 40 ]

انتقد فصلان من كتاب مايكل ماجيروس الصادر عام ١٩٩٨ بعنوان "الميلانية: التطور في الممارسة" البحث الوارد في كتاب كيتلويل " تطور الميلانية" ، وناقشا دراسات أثارت تساؤلات حول أساليب كيتلويل التجريبية الأصلية، ودعوا إلى إجراء المزيد من البحوث. [ ٢٣ ] وفي مراجعته للكتاب، أشار جيري كوين إلى هذه النقاط، وخلص إلى أنه "في الوقت الراهن، يجب علينا استبعاد بيستون كمثال مفهوم جيدًا على الانتقاء الطبيعي في الممارسة، على الرغم من أنه حالة تطورية واضحة. فهناك العديد من الدراسات الأكثر ملاءمة للاستخدام في الفصول الدراسية." [ ٤١ ]

انتقدت جوديث هوبر بشدة تجربة كيتلويل في كتابها " عن العث والرجال " (2002). [ 42 ] زعمت هوبر أن ملاحظات كيتلويل الميدانية مفقودة، واقترحت أن تجربته كانت مزورة، استنادًا إلى انتقادات سارجنت التي زعمت أن صور العث التُقطت لعث ميت موضوع على جذع شجرة. ووصفت إي. بي. فورد بأنه "متعصب داروين"، [ 43 ] وزعمت أنه استغل سذاجة كيتلويل العلمية للحصول على النتائج التجريبية المرجوة. [ 44 ] أدى رد فعل الكتاب إلى مطالبات بحذف قصة تطور العثة المرقطة من الكتب المدرسية. [ 45 ] [ 46 ] فحص العلماء ادعاءات هوبر، ووجدوا أنها لا أساس لها من الصحة. [ 22 ] [ 47 ] [ 48 ]

وقد شكك أنصار نظرية الخلق في حدوث أو أهمية زيادة تواتر الشكل الميلاني للكاربوناريا .

قال فيليب إي. جونسون ، أحد مؤسسي حركة التصميم الذكي الخلقية ، إن العث "لا يجلس على جذوع الأشجار"، وأنه "كان لا بد من لصق العث بالجذوع" من أجل الصور، وأن التجارب كانت "مزيفة" و"خدعة". [ 49 ] كتب جوناثان ويلز، أحد دعاة التصميم الذكي، مقالاً حول هذا الموضوع، نُشرت نسخة مختصرة منه في عدد 24 مايو 1999 من مجلة The Scientist ، زاعماً أن "حقيقة أن العث الفلفلي لا يستريح عادةً على جذوع الأشجار تبطل تجارب كيتلويل". [ 50 ] وكتب ويلز أيضًا في كتابه " أيقونات التطور" الصادر عام 2000 أن "ما لا توضحه الكتب الدراسية هو أن علماء الأحياء يعرفون منذ ثمانينيات القرن الماضي أن الرواية الكلاسيكية تعاني من بعض العيوب الخطيرة. وأخطرها أن فراشات العثة المرقطة في البرية لا تستريح حتى على جذوع الأشجار. اتضح أن الصور الموجودة في الكتب الدراسية مُعدّة مسبقًا." [ 51 ] ومع ذلك، تستريح فراشات العثة المرقطة على جذوع الأشجار أحيانًا، ويذكر نيك ماتزكي أنه لا يوجد فرق يُذكر بين الصور "المُعدّة مسبقًا" والصور "غير المُعدّة مسبقًا". [ 52 ]

تجربة ماجيروس

بين عامي 2001 و2007، أجرى ماجيروس تجارب في كامبريدج لمعالجة الانتقادات الموجهة لتجربة كيتلويل. خلال تجربته، لاحظ مواقع الراحة الطبيعية لعث الفلفل. من بين 135 عثة تم فحصها، كان أكثر من نصفها على أغصان الأشجار، معظمها في النصف السفلي من الغصن؛ و37% على جذوع الأشجار، معظمها على الجانب الشمالي؛ و12.6% فقط كانت تستريح على أو تحت الأغصان الصغيرة. بعد مراسلات مع هوبر، أضاف تجربة لمعرفة ما إذا كانت الخفافيش ، وليس الطيور، هي المفترس الرئيسي. لاحظ عددًا من أنواع الطيور تفترس العث بالفعل، ووجد أن اختلاف افتراس الطيور كان عاملًا رئيسيًا مسؤولًا عن انخفاض تواتر عثة كاربوناريا مقارنةً بعثة تيبكا . [ 23 ] وصف نتائجه بأنها دليل قاطع على صحة نظرية الانتقاء الطبيعي لتطور العثة الفلفلية، وقال: "إذا كان صعود وهبوط العثة الفلفلية أحد أكثر الأمثلة تأثيراً بصرياً وسهولة في الفهم على التطور الدارويني، فينبغي تدريسه. فهو يقدم في نهاية المطاف برهاناً على التطور." [ 53 ]

توفي ماجيروس قبل أن يُكمل كتابة تقرير تجاربه، فتابع العمل كلٌ من كوك، وغرانت، وساكيري، وجيمس ماليت ، ونُشر في 8 فبراير 2012 بعنوان "الافتراس الانتقائي للطيور على العثة المرقطة: التجربة الأخيرة لمايكل ماجيروس". [ 54 ] أصبحت هذه التجربة الأكبر على الإطلاق في دراسة التلون الصناعي، إذ شملت 4864 فردًا في بحث استمر ست سنوات، وأكدت أن التلون في العث مثالٌ حقيقي على الانتقاء الطبيعي الذي يشمل التمويه والافتراس. وجاء في ملاحظتهم الختامية: "تقدم هذه البيانات أوضح دليل حتى الآن على أن التمويه وافتراس الطيور هما التفسير الرئيسي لانتشار التلون في العث وتراجعه". [ 11 ]

قال كوين إنه "يسعده أن يوافق على هذا الاستنتاج [لتجربة ماجيروس]، والذي يرد على انتقاداتي السابقة حول قصة بيستون ". [ 55 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ كان سارجنت (1936-2018) عالم أحياء في جامعة ماساتشوستس أمهيرست. [ 37 ]

مراجع

  1. ↑ كوك، إل إم؛ ساكيري، آي جيه (مارس 2013). "العثة الفلفلية والتصبغ الصناعي: تطور دراسة حالة للانتقاء الطبيعي" . الوراثة . 110 ( 3): 207-212 . doi : 10.1038/hdy.2012.92 . PMC 3668657. PMID 23211788 .  
  2. 1 2 رودج، ديفيد و. (2005). "جمال العرض التجريبي الكلاسيكي لكيتلويل للانتقاء الطبيعي" . العلوم البيولوجية . 55 (4): 369-375 . doi : 10.1641/0006-3568(2005)055 [ 0369:TBOKCE ] 2.0.CO ; 2 .
  3. 1 2 3 ماجيروس، مايكل إي إن (2008). "التصبغ الميلاني الصناعي في عثة الفلفل، بيستون بيتولاريا: مثال تعليمي ممتاز للتطور الدارويني في الممارسة العملية" (ملف PDF) . التطور: التعليم والتوعية . 2 (1): 63-74 . doi : 10.1007/s12052-008-0107-y . S2CID 25407417 . 
  4. 1 2 رايس، ستانلي أ. (2007). موسوعة التطور . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 308. ISBN  978-1-4381-1005-9.
  5. ^ ماجيروس، مايكل إن (1998). الميلانية: التطور في العمل . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-854983-3.
  6. ↑ كلارك، سي إيه؛ ماني، جي إس؛ وين، جي. (1985). "التطور العكسي: الهواء النقي وعثة الفلفل". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 26 (2): 189-199 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x .
  7. ↑ ماجيروس، مايكل إي إن (2008). "التصبغ الميلاني الصناعي في عثة الفلفل، بيستون بيتولاريا : مثال تعليمي ممتاز للتطور الدارويني في الممارسة العملية" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (1): 63-74 . doi : 10.1007/s12052-008-0107-y .
  8. ↑ بندر، إريك (21 مارس 2022). "التطور الحضري: كيف تتكيف الأنواع للبقاء على قيد الحياة في المدن" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-031822-1 .
  9. ↑ دايموند، سارة إي.؛ مارتن، رايان أ. (2 نوفمبر 2021). "التطور في المدن" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 52 (1): 519-540 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402 . S2CID 239646134 . 
  10. ↑ ميلر، كين (1999). "عثة الفلفل - تحديث" . millerandlevine.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2022 .
  11. 1 2 كوك، إل إم؛ غرانت، بي إس؛ ساكيري، آي جيه؛ ماليت، جيمس (2012). "افتراس الطيور الانتقائي لعثة الفلفل: التجربة الأخيرة لمايكل ماجيروس" . رسائل علم الأحياء . 8 (4): 609-612 . doi : 10.1098/rsbl.2011.1136 . PMC 3391436. PMID 22319093 .  
  12. ↑ بيري، آر جيه (1990). "التصبغ الميلاني الصناعي وعث الفلفل (Biston betularia (L.))". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 39 (4): 301-322 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1990.tb00518.x .
  13. ↑ ساكيري، آي جيه؛ روسيه، إف؛ واتس، بي سي؛ بريكفيلد، بي إم؛ كوك، إل إم (2008). " الانتخاب وتدفق الجينات على تدرج متناقص من عث الفلفل الأسود" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (42): 16212-16217 . Bibcode : 2008PNAS..10516212S . doi : 10.1073/pnas.0803785105 . PMC 2571026. PMID 18854412 .  
  14. ↑ نيل، ديك (2004). مقدمة في بيولوجيا السكان ( طبعة معاد طباعتها). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 171. ISBN   9780521532235.
  15. ↑ إدلستون، آر إس (1864). " [ بدون عنوان ] " . عالم الحشرات . 2 : 150.
  16. هارت ، آدم ج .؛ ستافورد، ريتشارد؛ سميث، أنجيلا ل.؛ جودينوف، آن إي. (2010). "أدلة على التطور المعاصر خلال حياة داروين" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 20 (3): R95. doi : 10.1016/j.cub.2009.12.010 . PMID 20144776. S2CID 31093691 .  
  17. 1 2 ميلر، كين (1999). العثة المرقطة: تحديث
  18. ↑ فارن، أ.ب. (18 نوفمبر 1878). "فارن، أ.ب. إلى داروين، س.ر.، رسالة مشروع مراسلات داروين رقم 11747" . أوراق داروين . غرفة المخطوطات، مكتبة جامعة كامبريدج، ويست رود، كامبريدج، إنجلترا. دار 164:26.
  19. ↑ "كيف كشفت رسالة استثنائية إلى داروين عن ظاهرة التلون الصناعي في العث" . ساينس فوكس . 27 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2018 .
  20. ↑ ستيوارد، آر سي (1977). "التصبغ الميلاني الصناعي وغير الصناعي في عثة الفلفل بيستون بيتولاريا (L.)". علم الحشرات البيئي . 2 (3): 231-243 . doi : 10.1111/j.1365-2311.1977.tb00886.x . S2CID 85624115 . 
  21. ↑ جرانت، بروس . "توزيع الميلانينية في بريطانيا" . أصول الحديث . تم الاسترجاع في 2 يونيو 2022 .
  22. 1 2 3 كوك، إل إم (2003). "صعود وسقوط شكل كاربوناريا من العثة الفلفلية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 78 (4): 399-417 . doi : 10.1086/378925 . PMID 14737825. S2CID 26831926 .  
  23. 1 2 3 4 ماجيروس، مايكل إي إن (أغسطس 2007). "العثة المرقطة: دليل على التطور الدارويني" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2007 .
  24. ↑ هالدين، جيه بي إس (1924). نظرية رياضية للانتقاء الطبيعي والاصطناعي .
  25. ↑ بولر، بيتر ج. (2003). التطور: تاريخ فكرة، الطبعة الثالثة . مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 331-332 . ISBN  0-520-23693-9.
  26. ↑ جرانت، بي إس (2004). "اللون الأسود الأليلي في العث الفلفلي الأمريكي والبريطاني" . مجلة الوراثة . 95 (2): 97-102 . doi : 10.1093/jhered/esh022 . PMID 15073224 . 
  27. ↑ فان هوف، أرجين إي.؛ إدموندز، نيكولا؛ داليكوفا، مارتينا؛ ماريك، فرانتيسيك؛ ساكيري، إيليك ج. (20 مايو 2011). "التصبغ الميلاني الصناعي في العث الفلفلي البريطاني له أصل طفري فريد وحديث". مجلة ساينس . 332 ( 6032 ): 958-960 . Bibcode : 2011Sci...332..958V . doi : 10.1126/science.1203043 . hdl : 11104/0197482 . PMID 21493823. S2CID 24400858 .  
  28. ↑ فان هوف، أرجين إي.؛ كامبان، باسكال؛ ريغدن، دانيال جيه.؛ يونغ، كارل جيه.؛ لينغلي، جيسيكا؛ كويل، مايكل إيه.؛ هول، نيل؛ داربي، أليستير؛ ساكيري، إيليك جيه. (2 يونيو 2016). "طفرة التصبغ الصناعي في العث الفلفلي البريطاني هي عنصر قابل للانتقال". مجلة نيتشر . 534 (7605): 102-117 . Bibcode : 2016Natur.534..102H . doi : 10.1038/nature17951 . PMID 27251284. S2CID 3989607 .  
  29. ↑ دوبزانسكي، تي جي (1937). علم الوراثة والعملية التطورية . مطبعة جامعة كولومبيا . رقم ISBN 0-231-08306-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  30. ↑ رايلي، ب. أ. (2013). "آلية انتقائية مقترحة قائمة على استخلاب المعادن في العث الميلاني الصناعي" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 109 (2): 298-301 . doi : 10.1111/bij.12062 .
  31. ↑ هيسلوب هاريسون، جيه دبليو (1920). "دراسات وراثية في عث جنس أوبورابيا (أوبورينيا) من رتبة العث الهندسي مع دراسة خاصة للتصبغ الأسود في حرشفيات الأجنحة" . مجلة علم الوراثة . 9 (3): 195-280 . doi : 10.1007/BF02983273 . S2CID 38996034 . 
  32. ^ هاسبروك، ك. (1925). "Die prinzipielle Loesung des مشاكل Grossstadt- und Industriemelanismus der Schmetterlinge" [ الحل الرئيسي لمشاكل الميلانين الحضري والصناعي للفراشات ] . Internationale entomologische Zeitschrift (باللغة الألمانية). 19 .
  33. ↑ هيسلوب-هاريسون، جيه دبليو ؛ غاريت، إف سي (1926). "تحفيز التصبغ الميلاني في حرشفيات الأجنحة وتوارثه اللاحق" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب . 99 (696): 241-263 . doi : 10.1098/rspb.1926.0012 . ISSN 0950-1193 . S2CID 84987348 .  
  34. ↑ هيسلوب-هاريسون، جيه دبليو (1928). "تحفيز إضافي للتصبغ الميلاني في حشرة حرشفية الأجنحة، سيلينيا بيلوناريا إسب.، ووراثته" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب . 102 (718): 338-347 . doi : 10.1098/rspb.1928.0009 .
  35. ↑ فيشر، ر. أ. (1933). "حول الأدلة التي تُعارض الحث الكيميائي للتصبغ الأسود في حرشفيات الأجنحة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 112 (778): 407-416 . Bibcode : 1933RSPSB.112..407F . doi : 10.1098/rspb.1933.0018 . hdl : 2440/15114 .
  36. ↑ كيتلويل، إتش بي دي (1958). "دراسة استقصائية لترددات بيستون بيتولاريا (إل.) (ليب.) وأشكالها الميلانية في بريطانيا العظمى" . الوراثة . 12 (1): 51-72 . doi : 10.1038/hdy.1958.4 .
  37. ↑ «نعي: ثيودور سارجنت، أستاذ فخري في علم الأحياء» . جامعة ماساتشوستس أمهيرست. 4 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مايو 2022 .
  38. ↑ سارجنت، ت. د. (1968). "العث الخفي: تأثيرات طلاء الحراشف المحيطة بالعين على اختيارات الخلفية". مجلة ساينس . 159 (3810): 100-101 . Bibcode : 1968Sci...159..100S . doi : 10.1126/science.159.3810.100 . PMID 5634373. S2CID 32124765 .  
  39. ↑ سارجنت، ت. د. (1969). "اختيارات خلفية للأشكال الشاحبة والداكنة من العثة الخفية، فيغاليا تيتيا (كريمر)". مجلة نيتشر . 222 (5193): 585-586 . Bibcode : 1969Natur.222..585S . doi : 10.1038/222585b0 . S2CID 4202131 . 
  40. ↑ سارجنت، تي دي؛ ميلار، سي دي؛ لامبرت، دي إم (1988). "الفصل 9: التفسير "الكلاسيكي" للتصبغ الصناعي: تقييم الأدلة". في هيشت، ماكس ك.؛ والاس، بروس (محرران). علم الأحياء التطوري . المجلد 23. مطبعة بلينوم. ISBN  0306429772.
  41. ↑ كوين، جيري أ. (1998). "ليس أبيض وأسود. مراجعة لكتاب الميلانية: التطور في العمل لمايكل إي إن ماجيروس" . مجلة نيتشر . 396 (6706): 35-36 . doi : 10.1038/23856 .
  42. ↑ كيني، مايكل (22 أكتوبر 2002). "عن العث الداكن، والرجال، والتطور" . شيكاغو تريبيون . تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2014 .
  43. ↑ "عن العث والرجال" . دبليو دبليو نورتون وشركاه . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2014 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  44. ↑ سميث، بيتر د. (11 مايو 2002). "عن العث والرجال: المؤامرة والمأساة وعثة الفلفل" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2014 .
  45. ↑ "عن العث والرجال" . صحيفة الإندبندنت . 4 سبتمبر 2003. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2014 .
  46. ↑ دوفر، غابي (2003). "صائدو العث" . تقارير EMBO . 4 (3): 235. doi : 10.1038/sj.embor.embor778 . PMC 1315906 . 
  47. ↑ جرانت، بي إس (2002)، "عنب حامض من الغضب"، مجلة ساينس ، 297 (5583): 940-941 ، doi : 10.1126/science.1073593 ، S2CID 161367302 
  48. ↑ ماجيروس، مايكل إي إن (2005). "العثة المرقطة: انحسار أحد أتباع داروين". في: فيلوز، مارك؛ هولواي، غراهام؛ رولف، ينس (محررون). علم البيئة التطوري للحشرات . والينغفورد، أوكسون: دار نشر CABI. ص 375-377 . ISBN  978-1-84593-140-7.
  49. ↑ فراك، دونالد (16 أبريل 1999). "التطور - أبريل 1999: العث الفلفلي وأنصار نظرية الخلق" . مؤرشف من الأصل في 26 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه في 26 أغسطس 2007 .
  50. ↑ ويلز، ج. (24 مايو 1999). "أفكار ثانية حول العث الفلفلي؛ هذه القصة الكلاسيكية للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي تحتاج إلى مراجعة" . مجلة ساينتست . 13 (11): 13.
  51. ↑ ويلز، ج. (2000). رموز التطور : علم أم خرافة؟ لماذا يُعدّ الكثير مما نُدرّسه عن التطور خاطئًا . دار ريجنري للنشر ، واشنطن العاصمة، ص 138 (الكتاب متوفر على موقع Iconsofevolution.com )
  52. ↑ ماتزكي، نيكولاس . "أيقونة التمويه: الفصل 7: العث الفلفلي" .
  53. ↑ كونور، ستيف (25 أغسطس 2007). "دراسة عن العث تدعم 'حالة اختبار' كلاسيكية لنظرية داروين" . صحيفة الإندبندنت . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2007 .
  54. ↑ ماتزكي، نيك (8 فبراير 2012). "افتراس الطيور الانتقائي لعثة الفلفل: التجربة الأخيرة لمايكل ماجيروس" . إبهام الباندا . تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2012 .
  55. ↑ كوين، جيري (12 فبراير 2012). "قصة العثة المرقطة متينة" . لماذا التطور حقيقة . تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2012 .

للمزيد من القراءة