المسح الانتقائي

في علم الوراثة ، يُعرف الانتخاب الانتقائي بأنه العملية التي تؤدي من خلالها طفرة جديدة مفيدة ، تزداد نسبة حدوثها وتستقر (أي تصل إلى نسبة 1) في الجماعة، إلى تقليل أو إزالة التباين الجيني بين تسلسلات النيوكليوتيدات القريبة من الطفرة . في الانتخاب الانتقائي، يتسبب الانتقاء الإيجابي في وصول الطفرة الجديدة إلى حالة الاستقرار بسرعة كبيرة، بحيث يمكن للأليلات المرتبطة بها أن تنتقل معها وتستقر هي الأخرى.

يمكن أن يحدث الانتخاب الانتقائي عندما يزداد تردد أليل نادر أو غير موجود سابقًا، يزيد من لياقة حامله (مقارنةً بأفراد آخرين في المجموعة السكانية )، بسرعة نتيجةً للانتقاء الطبيعي . ومع ازدياد انتشار هذا الأليل المفيد، تزداد أيضًا انتشار المتغيرات الجينية الموجودة في الخلفية الجينومية (المنطقة المجاورة للحمض النووي) لهذا الأليل المفيد. يُعرف هذا بالانتقال الجيني . وبالتالي، ينتج عن الانتخاب الانتقائي الناتج عن أليل مُنتقى بقوة، نشأ على خلفية جينومية واحدة، منطقة في الجينوم ذات انخفاض كبير في التباين الجيني في تلك المنطقة الكروموسومية . وقد اقترح جون ماينارد سميث وجون هايغ في عام 1974 فكرة أن الانتقاء الإيجابي القوي قد يقلل من التباين الجيني المجاور بسبب الانتقال الجيني. ^{[ 1 ]}

لا تُقلل جميع عمليات المسح الجيني من التنوع الجيني بنفس الطريقة. يمكن تصنيف عمليات المسح الجيني إلى ثلاث فئات رئيسية:

1. من المتوقع أن تحدث "الموجة الانتقائية الكلاسيكية" أو "الموجة الانتقائية القوية" عندما تكون الطفرات المفيدة نادرة، ولكن بمجرد حدوث طفرة مفيدة، فإنها تزداد في التردد بسرعة، مما يقلل بشكل كبير من التنوع الجيني في السكان. ^{[ 1 ]}
2. يحدث نوع آخر من الاجترار، وهو "الاجترار الناعم الناتج عن التباين الجيني القائم"، عندما تصبح طفرة محايدة كانت موجودة في مجتمع ما مفيدة بسبب تغير بيئي. قد توجد هذه الطفرة على عدة خلفيات جينومية، بحيث لا يؤدي ازدياد ترددها بسرعة إلى محو جميع التباين الجيني في المجتمع. ^{[ 2 ]}
3. وأخيرًا، يحدث "الاجتياح الناعم متعدد الأصول" عندما تكون الطفرات شائعة (على سبيل المثال في مجموعة سكانية كبيرة) بحيث تحدث نفس الطفرات المفيدة أو طفرات مشابهة على خلفيات جينومية مختلفة بحيث لا يمكن لأي خلفية جينومية واحدة أن تنتقل إلى تردد عالٍ. ^{[ 3 ]}

لا تحدث عمليات المسح عندما يتسبب الانتقاء في حدوث تحولات صغيرة جدًا في ترددات الأليلات في العديد من المواقع الجينية، كل منها يحتوي على تباين قائم ( التكيف متعدد الجينات ).

يمكن التحقق من حدوث عملية انتقاء جيني مكثف بطرقٍ متعددة. إحدى هذه الطرق هي قياس اختلال التوازن الارتباطي ، أي ما إذا كان نمط جيني معين مُفرط التمثيل في المجموعة السكانية. في ظل التطور المحايد، يؤدي إعادة التركيب الجيني إلى إعادة ترتيب الأليلات المختلفة داخل النمط الجيني، ولا يهيمن أي نمط جيني على المجموعة السكانية. مع ذلك، خلال عملية الانتقاء الجيني المكثف، يؤدي اختيار متغير جيني مُنتقى إيجابيًا إلى اختيار الأليلات المجاورة وتقليل فرص إعادة التركيب. لذا، قد يشير وجود اختلال توازن ارتباطي قوي إلى حدوث انتقاء جيني مكثف حديثًا، ويمكن استخدامه لتحديد المواقع التي خضعت للانتقاء مؤخرًا.

أُجريت العديد من الدراسات الاستقصائية للكشف عن عمليات الانتقاء الجيني في البشر وأنواع أخرى، باستخدام مجموعة متنوعة من الأساليب والافتراضات الإحصائية. ^{[ 4 ]}

في الذرة، أظهرت مقارنة حديثة بين الأنماط الوراثية للذرة الصفراء والبيضاء المحيطة بجين Y1 - وهو جين إنزيم فيتوين سينثيتاز المسؤول عن لون الإندوسبيرم الأصفر - أدلة قوية على حدوث انتقاء انتقائي في البلازما الجرثومية الصفراء، مما أدى إلى تقليل التنوع في هذا الموضع واختلال التوازن الارتباطي في المناطق المحيطة. أما سلالات الذرة البيضاء، فقد أظهرت تنوعًا متزايدًا، ولم يُلاحظ أي دليل على اختلال التوازن الارتباطي المرتبط بالانتقاء الانتقائي. ^{[ 5 ]}

نظرًا لأن عمليات الانتقاء السريع تسمح بالتكيف السريع، فقد ذُكرت كعامل رئيسي في قدرة البكتيريا والفيروسات الممرضة على مهاجمة عوائلها ومقاومة الأدوية المستخدمة في علاجها. ^{[ 6 ]} في مثل هذه الأنظمة، غالبًا ما يُوصف التنافس بين العائل والطفيلي بأنه "سباق تسلح" تطوري ، فكلما أسرع الكائن الحي في تغيير أسلوب هجومه أو دفاعه، كان ذلك أفضل. وقد وُصف هذا في موضع آخر بفرضية الملكة الحمراء . وغني عن القول، إن العامل الممرض الأكثر فعالية أو العائل الأكثر مقاومة سيتمتع بميزة تكيفية على أفراد نوعه، مما يوفر الوقود اللازم لعملية الانتقاء السريع.

أحد الأمثلة على ذلك هو فيروس الإنفلونزا البشرية ، الذي يخوض صراعًا تكيفيًا مع البشر منذ مئات السنين. وبينما يُعتبر الانحراف المستضدي (التغير التدريجي للمستضدات السطحية) النموذج التقليدي لتغيرات النمط الجيني الفيروسي، تشير أدلة حديثة ^{[ 7 ]} إلى أن الانتخاب الطبيعي يلعب دورًا هامًا أيضًا. ففي العديد من سلالات الإنفلونزا، أظهر الوقت اللازم للوصول إلى السلف المشترك الأحدث (TMRCA) للسلالات "الشقيقة"، وهو مؤشر على القرابة، أنها جميعًا تطورت من سلف مشترك في غضون بضع سنوات فقط. وقد أفسحت فترات التنوع الجيني المنخفض، والتي يُفترض أنها ناتجة عن الانتخاب الطبيعي، المجال لتنوع متزايد مع تكيف السلالات المختلفة مع بيئاتها.

يمكن إيجاد حالة مشابهة في طفيل التوكسوبلازما جوندي ، وهو طفيل أولي شديد العدوى قادر على إصابة الحيوانات ذوات الدم الحار. وقد اكتُشف مؤخرًا أن التوكسوبلازما جوندي موجود في ثلاثة سلالات استنساخية فقط في جميع أنحاء أوروبا وأمريكا الشمالية. ^{[ 8 ]} بعبارة أخرى، لا يوجد سوى ثلاث سلالات متميزة وراثيًا من هذا الطفيل في جميع أنحاء العالم القديم وجزء كبير من العالم الجديد. تتميز هذه السلالات الثلاث بنسخة أحادية الشكل من جين Chr1a، والتي ظهرت في نفس الوقت تقريبًا مع السلالات الاستنساخية الثلاث الحديثة. يبدو إذًا أن نمطًا جينيًا جديدًا ظهر يحتوي على هذا الشكل من Chr1a وانتشر في جميع أنحاء أوروبا وأمريكا الشمالية من التوكسوبلازما جوندي ، جالبًا معه بقية جينومه عبر التطفل الجيني . كما تحمل سلالات التوكسوبلازما جوندي في أمريكا الجنوبية ، والتي يفوق عددها بكثير ما هو موجود في أي مكان آخر، هذا الأليل من Chr1a.

نادراً ما تكون التباينات الجينية وقواها المضادة، بما في ذلك التكيف، أكثر أهمية مما هي عليه في نشأة الأنواع المستأنسة والزراعية. فالمحاصيل المزروعة ، على سبيل المثال، خضعت لتعديلات جينية جوهرية لأكثر من عشرة آلاف عام، ^{[ 9 ]} وتعرضت لضغوط انتقائية اصطناعية، واضطرت إلى التكيف بسرعة مع بيئات جديدة. وتوفر عمليات الانتقاء خطاً أساسياً يمكن أن تنشأ منه أصناف مختلفة. ^{[ 10 ]}

على سبيل المثال، كشفت دراسة حديثة للنمط الجيني للذرة ( Zea mays ) عن عشرات من عمليات الانتقاء القديمة التي توحد الأصناف الحديثة استنادًا إلى بيانات جينية مشتركة، ربما يعود تاريخها إلى نظيرتها البرية، نبات التيوسينت . بعبارة أخرى، على الرغم من أن الانتقاء الاصطناعي قد شكّل جينوم الذرة إلى عدد من الأصناف المتكيفة بشكل متميز، فإن عمليات الانتقاء التي حدثت في وقت مبكر من تطورها توفر تماثلًا موحدًا في التسلسل الجيني. بمعنى آخر، قد تقدم عمليات الانتقاء المدفونة منذ زمن طويل دليلًا على الحالة الأصلية للذرة والتيوسينت من خلال توضيح خلفية جينية مشتركة بينهما.

يُعدّ الدجاج مثالًا آخر على دور الانتخاب الطبيعي في تدجين الحيوانات. فقد استخدم فريق بحث سويدي مؤخرًا تقنيات التسلسل المتوازي لدراسة ثمانية سلالات مُستأنسة من الدجاج وأقرب أسلافها البرية، بهدف الكشف عن أوجه التشابه الجينية الناتجة عن الانتخاب الطبيعي. ^{[ 11 ]} وقد تمكنوا من الكشف عن أدلة على عدة عمليات انتخاب طبيعي، أبرزها في الجين المسؤول عن مستقبل هرمون تحفيز الغدة الدرقية ( TSHR )، الذي ينظم العناصر الأيضية والعناصر المتعلقة بالفترة الضوئية في التكاثر. ويشير هذا إلى أنه في مرحلة ما من تدجين الدجاج، أدى انتخاب طبيعي، ربما بفعل التدخل البشري، إلى تغيير طفيف في الجهاز التناسلي للطائر، على الأرجح لصالح من قاموا بتدجينه.

من أمثلة عمليات الانتقاء في البشر المتغيرات التي تؤثر على استمرار إنتاج اللاكتيز ، ^{[ 12 ] [ 13 ]} والتكيف مع الارتفاعات العالية. ^{[ 14 ]}

• مشروع هاب ماب الدولي
• تأثير هيل-روبرتسون
• مسح انتقائي ناعم